BIOFISICA MEDICA

HomeostasisHomeostasis (Del griego homos (ὅμος) que significa "similar", y estasis (στάσις) "posición", "estabilidad") es la característica de un sistema abierto o de un sistema cerrado, especialmente en un organismo vivo, mediante la cual se regula el ambiente interno para mantener una condición estable y constante. Los múltiples ajustes dinámicos del equilibrio y los mecanismos de autorregulación hacen la homeostasis posible. El concepto fue creado por Walter Cannon y usado por Claude Bernard, considerado a menudo como el padre de la fisiología, y publicado en 1865.Tambien significa medio interno. Tradicionalmente se ha aplicado en biología, pero dado el hecho de que no sólo lo biológico es capaz de cumplir con esta definición, otras ciencias y técnicas han adoptado también este término.

La homeostasis y la regulación del medio interno constituye uno de los preceptos fundamentales de la fisiología, puesto que un fallo en la homeostasis deriva en un mal funcionamiento de los diferentes órganos.

Homeostasis biológica

Toda la organización estructural y funcional de los seres tiende hacia un equilibrio dinámico. Esta característica de dinamismo, en la que todos los componentes están en constante cambio para mantener dentro de unos márgenes el resultado del conjunto (frente a la visión clásica de un sistema inmóvil), hace que algunos autores prefieran usar el término homeocinesis para nombrar este mismo concepto.

En la homeostasis orgánica, el primer paso de autorregulación, es la detección del alejamiento de la normalidad. La normalidad en un sistema de este tipo, se define por los valores energéticos nominales, los resortes de regulación se disparan en los momentos en que los potenciales no son satisfactoriamente equilibrados, activando los mecanismos necesarios para compensarlo. Hay que tener en cuenta que las diferencias de potencial, no han de ser electromagnéticas, puede haber diferencias de presión, de densidades, de grados de humedad, etc. Por ejemplo, la glucemia, cuando hay un exceso (hiperglucemia) o un déficit (hipoglucemia), siendo la solución en el primer caso, de la secreción de insulina, y en el segundo, la secreción de glucagón todo ello a través del páncreas, y consiguiendo nivelar la glucemia. La homeostásis también está sometida al desgaste termodinámico, el organismo necesita del medio el aporte para sostener el ciclo, por lo que es sometido a actividades que, por un lado permiten regular la homeostásis y por otro son un constante ataque a dichas funciones. En otro orden de situación, si el organismo no se aportara lo necesario del medio, dicha función dejaría de existir en un instante en el tiempo en el que es termodinámicamente imposible continuar sosteniendo dicha estructura.

Un organismo enferma en el momento que se requiere un aporte extra de energía para sostener el ciclo homeostático. Agentes patógenos, tales como los radicales libres, virus o bacterias, pueden comprometer ese ciclo. La enfermedad es una respuesta ante la invasión del medio, que limita al organismo a sus ciclos vitales esenciales, para destinar el resto de los recursos en preservar en el tiempo la función homeostática.

MSc. Germán Gaitán Mendoza

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Factores que influyen en la homeostasis

La homeostasis responde a cambios efectuados en:

El medio interno: El metabolismo produce múltiples sustancias, algunas de ellas de desecho que deben ser eliminadas. Para realizar esta función los organismos poseen sistemas de excreción. Por ejemplo en el ser humano el aparato urinario. Los seres vivos pluricelulares también poseen mensajeros químicos como neurotransmisores y hormonas que regulan múltiples funciones fisiológicas. El medio externo: La homeostasis más que un estado determinado es el proceso resultante de afrontar las interacciones de los organismos vivos con el medio ambiente cambiante cuya tendencia es hacia desorden o la entropía. La homeostasis proporciona a los seres vivos la independencia de su entorno mediante la captura y conservación de la energía procedente del exterior. La interacción con el exterior se realiza por sistemas que captan los estímulos externos como pueden ser los órganos de los sentidos en los animales superiores o sistemas para captar sustancias o nutrientes necesarios para el metabolismo como puede ser el aparato respiratorio o digestivo.

En la homeostasis intervienen todos los sistemas y aparatos del organismo desde el sistema nervioso, sistema endocrino, aparato digestivo, aparato respiratorio, aparato cardiovascular, hasta el aparato reproductor.

Tipos de regulaciones del individuo

Termorregulación: Es la regulación del calor y el frío Osmorregulación: Regulación del agua e iones, en la que participa el Sistema Excretor principalmente, ayudado por el Nervioso y el aparato respiratorio Regulación de los Gases respiratorios

Termorregulación

La termorregulación es la capacidad del cuerpo para regular su temperatura. Los animales homeotermos tienen capacidad para regular su propia temperatura. La temperatura normal del cuerpo de una persona varía dependiendo de su sexo, su actividad reciente, el consumo de alimentos y líquidos, la hora del día y, en las mujeres, de la fase del ciclo menstrual en la que se encuentren. La temperatura corporal normal, de acuerdo con la Asociación Médica Americana (American Medical Association), puede oscilar entre 36,5 y 37,2 °C.

Mecanismos de pérdida de calor

El animal siempre está perdiendo calor, ya sea ambientales o por procesos biológicos, éstos puede ser externos o internos. Una vez producido el calor es transferido y repartido a los distintos órganos y sistemas.

Mecanismos externos de pérdida de calor

En éstas se incluyen Radiación, Conducción, Convección y Evaporación

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Radiación

Como todo cuerpo con temperatura mayor que 26,5 ºC, los seres vivos también irradian calor al ambiente por medio de ondas electromagnéticas. Es el proceso en que más se pierde calor: el 60%. El fenómeno de la radiación consiste en la propagación de energía en forma de ondas electromagnéticas o partículas subatómicas a través del vacío o de un medio material. La radiación propagada en forma de ondas electromagnéticas (Rayos X, Rayos UV, etc.) se llama radiación electromagnética, mientras que la radiación corpuscular es la radiación transmitida en forma de partículas subatómicas (partículas α, neutrones, etc.) que se mueven a gran velocidad en un medio o el vacío, con apreciable transporte de energía. Si la radiación transporta energía suficiente como para provocar ionización en el medio que atraviesa, se dice que es una radiación ionizante. En caso contrario se habla de radiación no ionizante. El carácter ionizante o no ionizante de la radiación es independiente de su naturaleza corpuscular u ondulatoria.

Son radiaciones ionizantes los Rayos X, Rayos γ, y Partículas α, entre otros. Por otro lado, radiaciones como los Rayos UV y las ondas de radio, TV o de telefonía móvil, son algunos ejemplos de radiaciones no ionizantes.

Radiación térmica

Cuando un cuerpo está más caliente que su entorno pierde calor hasta que su temperatura se equilibra con la de su entorno, este proceso de pérdida de calor se puede producir por tres tipos de procesos: conducción, convección y radiación térmica. De hecho la emisión de radiación puede ser el proceso dominante para cuerpos relativamente aislados del entorno o para muy altas temperaturas. Así un cuerpo muy caliente como norma general emitirá gran cantidad de ondas electromagnéticas. La cantidad de energía radiente emitida o calor radiado viene dada por la Ley de Stefan-Boltzmann, de acuerdo con esta ley dicho calor radiado es proporcional a su temperatura absoluta elevada a la cuarta potencia:

donde

P es la potencia radiada α es un coeficiente que depende de la naturaleza del cuerpo, α = 1 para un cuerpo negro perfecto. A es el área de la superficie que radia σ es la constante de Stefan-Boltzmann con un valor de 5,67 × 10-8 W/m²K4

Tipos de radiación

Radiación electromagnética Radiación ionizante Radiación de Cerenkov Radiación corpuscular Radiación solar Radiación de supervoltaje Radiación nuclear Radiación de cuerpo negro Radiación no ionizante Radiación de antimateria

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Radiación cósmica

Conducción

Es la transferencia de calor por contacto con el aire, la ropa, el agua, u otros objetos (una silla, por ejemplo). Si la temperatura del medio circundante es inferior a la del cuerpo, la transferencia ocurre del cuerpo al ambiente (pérdida), si no, la transferencia se invierte (ganancia). En este proceso se pierde el 3% del calor, si el medio circundante es aire a temperatura normal. Si el medio circundante es agua, la transferencia aumenta considerablemente porque el coeficiente de transmisión térmica del agua es mayor que el del aire. Es el flujo de calor por gradiente. El fundamento físico es la transferencia de energía calorífica entre moléculas.

La conducción de calor es un mecanismo de transferencia de energía térmica entre dos sistemas basado en el contacto directo de sus partículas sin flujo neto de materia y que tiende a igualar la temperatura dentro de un cuerpo y entre diferentes cuerpos en contacto por medio de ondas. La conducción del calor es muy reducida en el espacio ultra alto vacío y es nula en el espacio vacio ideal, espacio sin energía.

El principal parámetro dependiente del material que regula la conducción de calor en los materiales es la conductividad térmica, una propiedad física que mide la capacidad de conducción de calor o capacidad de una substancia de transferir el movimiento cinético de sus moléculas a sus propias moléculas adyacentes o a otras substancias con las que está en contacto. La inversa de la conductividad térmica es la resistividad térmica, que es la capacidad de los materiales para oponerse al paso del calor.

Ley de Fourier

Los mecanismos de transferencia de energía térmica son de tres tipos:

Conducción Convección Radiación térmica

La transferencia de energía o calor entre dos cuerpos diferentes por conducción o convección requiere el contacto directo de las moléculas de diferentes cuerpos, y se diferencian en que en la primera no hay movimiento macroscópico de materia mientras que en la segunda sí lo hay. Para la materia ordinaria la conducción y la convección son los mecanismos principales en la "materia fría", ya que la transferencia de energía térmica por radiación sólo representa una parte minúscula de la energía transferida. La transferencia de energía por radiación aumenta con la cuarta potencia de la temperatura (T4), siendo sólo una parte importante a partir de temperaturas superiores a varios miles de kelvin. Es la forma de transmitir el calor en cuerpos sólidos; se calienta un cuerpo, las moléculas que reciben directamente el calor aumentan su vibración y chocan con las que las rodean; estas a su vez hacen lo mismo con sus vecinas hasta que todas las moléculas del cuerpo se agitan, por esta razón, si el extremo de una varilla metálica se calienta con una flama, transcurre cierto tiempo hasta que el calor llega al otro extremo. El calor no se transmite con la misma facilidad por todos los cuerpos. Existen los denominados "buenos conductores del calor", que son aquellos materiales que permiten el paso del calor a través de ellos. Los "malos conductores o aislantes" son los que oponen mucha resistencia al paso de calor.

La conducción térmica está determinada por la ley de Fourier. Establece que la tasa de transferencia de calor por conducción en una dirección dada, es proporcional al área normal a la dirección del flujo de calor y al gradiente de temperatura en esa dirección.

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La conductividad térmica es una propiedad intrínseca de los materiales que valora la capacidad de conducir el calor a través de ellos. El valor de la conductividad varía en función de la temperatura a la que se encuentra la substancia, por lo que suelen hacerse las mediciones a 300 K con el objeto de poder comparar unos elementos con otros.

Es elevada en metales y en general en cuerpos continuos, y es baja en los gases (a pesar de que en ellos la transferencia puede hacerse a través de electrones libres) y en materiales iónicos y covalentes, siendo muy baja en algunos materiales especiales como la fibra de vidrio, que se denominan por eso aislantes térmicos. Para que exista conducción térmica hace falta una sustancia, de ahí que es nula en el vacío ideal, y muy baja en ambientes donde se ha practicado un vacío elevado.

En algunos procesos industriales se trabaja para incrementar la conducción de calor, bien utilizando materiales de alta conductividad o configuraciones con un elevado área de contacto. En otros, el efecto buscado es justo el contrario, y se desea minimizar el efecto de la conducción, para lo que se emplean materiales de baja conductividad térmica, vacíos intermedios, y se disponen en configuraciones con poca área de contacto.

Coeficientes λ para distintos materiales

Material λ Material λ Material λ

Acero 47-58 Corcho 0,04-0,30 Mercurio 83,7

Agua 0,58 Estaño 64,0 Mica 0,35

Aire 0,02 Fibra de vidrio 0,03-0,07 Níquel 52,3

Alcohol 0,16 Glicerina 0,29 Oro 308,2

Alpaca 29,1 Hierro 1,7 Parafina 0,21

Aluminio 209,3 Ladrillo 0,80 Plata 406,1-418,7

Amianto 0,04 Ladrillo refractario 0,47-1,05 Plomo 35,0

Bronce 116-186 Latón 81-116 Vidrio 0,6-1,0

Cinc 106-140 Litio 301,2

Cobre 372,1-385,2 Madera 0,13

El coeficiente de conductividad térmica (λ) representa la cantidad de calor (energía) necesaria por unidad de tiempo medida en vatios por metro cuadrado de superficie que debe atravesar en forma perpendicular, para que atravesando durante la unidad de tiempo, un espesor de 1 m de material homogéneo se obtenga una diferencia de 1 °C de temperatura entre sus dos caras. Todo ello en un sistema que se encuentra en estado estacionario o sea donde el campo de temperaturas no varía a lo largo del tiempo. La conductividad térmica se expresa en unidades de W/m·K (J/s · m · °C). La

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conductividad térmica también puede expresarse en unidades de British thermal units por hora por pie por grado Fahrenheit (Btu/h·ft·ºF). Estas unidades pueden transformarse a W/m·K empleando el siguiente factor de conversión: 1 Btu/h·ft·ºF = 1,731 W/m·K.

Convección

Este proceso, que ocurre en todo fluido, hace que el aire caliente ascienda y sea reemplazado por aire más frío. Así se pierde el 12% del calor. La tela (ropa) disminuye la pérdida. Si existe una corriente de aire (viento o ventilador mecánico) se produce una convención forzada y la trasferencia es mayor. Si no hay aire más fresco para hacer el reemplazo el proceso se detiene. Esto sucede, por ejemplo, en una habitación pequeña con muchas personas.

La convección es una de las tres formas de transferencia de calor y se caracteriza porque se produce por intermedio de un fluido (aire, agua) que transporta el calor entre zonas con diferentes temperaturas. La convección se produce únicamente por medio de materiales fluidos. Éstos, al calentarse, aumentan de volumen y, por lo tanto, disminuyen su densidad y ascienden desplazando el fluido que se encuentra en la parte superior y que está a menor temperatura. Lo que se llama convección en sí, es el transporte de calor por medio de las corrientes ascendente y descendente del fluido.

La transferencia de calor implica el transporte de calor en un volumen y la mezcla de elementos macroscópicos de porciones calientes y frías de un gas o un líquido. Se incluye también el intercambio de energía entre una superficie sólida y un fluido o por medio de una bomba, un ventilador u otro dispositivo mecánico (convección mecánica o asistida). En la transferencia de calor libre o natural en la cual un fluido es más caliente o más frío y en contacto con una superficie sólida, causa una circulación debido a las diferencias de densidades que resultan del gradiente de temperaturas en el fluido.

La transferencia de calor por convección se expresa con la Ley del Enfriamiento de Newton:

Donde h es el coeficiente de convección (ó coeficiente de película), As es el área del cuerpo en contacto con el fluido, Ts es la temperatura en la superficie del cuerpo y es la temperatura del fluido lejos del cuerpo.

También se denomina ciclo hidrológico al recorrido del agua en la Atmósfera por la capacidad que tiene el agua de absorber calor y cederlo gracias a la capacidad que tiene de transformarse de un estado físico a otro. A grandes rasgos, el ciclo hidrológico funciona de la siguiente manera: los rayos solares calientan las superficies de las aguas marinas y terrestres las cuales, al absorber ese calor, pasan del estado líquido al gaseoso en forma de vapor de agua. El vapor asciende hasta cierta altura y al hacerlo, pierde calor, se condensa y forma las nubes, que están constituidas por gotas de agua muy pequeñas que se mantienen en suspensión a determinada altura. Cuando esta condensación se acelera, por el propio ascenso de la masa de nubes (convección), se forman nubes de mayor desarrollo vertical, con lo que las gotas aumentan de tamaño y forman las precipitaciones, que pueden ser tanto sólidas (nieve, granizo) como acuosas (lluvia), dependiendo de la temperatura. Estas precipitaciones pueden caer tanto en el mar como en las tierras emergidas. Por último, parte del agua que se precipita en los continentes e islas pasa de nuevo a la atmósfera por evaporación o produce corrientes fluviales que llevan de nuevo gran

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parte de las aguas terrestres a los mares y océanos, con lo que se cierra el ciclo, el cual vuelve a repetirse.

Características de la convección

La convección en la atmósfera terrestre involucra la transferencia de enormes cantidades del calor absorbido por el agua. Forma nubes de gran desarrollo vertical (por ejemplo, cúmulos congestus y, sobre todo, cumulonimbos, que son los tipos de nubes que alcanzan mayor desarrollo vertical). Estas nubes son las típicas portadoras de tormentas eléctricas y de grandes chaparrones. Al alcanzar una altura muy grande (por ejemplo, unos 12 o 14 km y enfriarse violentamente, pueden producir tormentas de granizo, ya que las gotas de lluvia se van congelando al ascender violentamente y luego se precipitan al suelo ya en estado sólido. Pueden tener forma de un hongo asimétrico de gran tamaño; y a veces suele formarse en este tipo de nubes, una estela que semeja una especie de yunque (anvil's head, como se conoce en inglés).

Comportamiento de un fluido cualquiera en la transferencia de calor

El fluido cuando cede calor sus moléculas se desaceleran por lo cual su ºt disminuye y su densidad aumenta siendo atraída sus moléculas por la gravedad de la tierra. Cuando el fluido absorbe calor sus moléculas se aceleran por lo cual su ºt aumenta y su densidad disminuye haciéndolo más liviano. El fluido más frío tiende a bajar y ocupa el nivele más bajo de la vertical y los fluidos más calientes son desplazados al nivel más alto, creándose de esta forma los vientos de la tierra.

La transferencia térmica convectiva consiste en el contacto del fluido con una ºti con otro elemento o material con una ºt diferente, en función de la variación de las ºt van a variar las cargas energéticas moleculares del fluido y los elementos inter actuantes del sistema realizaran un trabajo, donde el que tiene mayor energía o ºt se la cederá al que tiene menos ºt esta transferencia térmica se realizara hasta que los dos tengan igual ºt, mientras se realiza el proceso las moléculas con menor densidad tenderán a subir y las de mayor densidad bajaran de nivel.

Evaporación

Se pierde así el 22% del calor corporal, mediante el sudor, debido a que el agua tiene un elevado calor específico, y para evaporarse necesita absorber calor, y lo toma del cuerpo, el cual se enfría. Una corriente de aire que reemplace el aire húmedo por el aire seco, aumenta la evaporación. Para que se evapore 1 g de sudor de la superficie de la piel se requieren aproximadamente 0,58 kcal las cuales se obtienen del tejido cutáneo, con lo que la piel se enfría y consecuentemente el organismo. La evaporación de agua en el organismo se produce por los siguientes mecanismos:

- Evaporación insensible o perspiración: se realiza en todo momento y a través de los poros de la piel, siempre que la humedad del aire sea inferior al 100%. También se pierde agua a través de las vías respiratorias.

- Evaporación superficial: formación del sudor por parte de las glándulas sudoríparas, que están distribuidas por todo el cuerpo, pero especialmente en la frente, palmas de manos y pies y zona axilar y púbica.

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Mecanismos internos de pérdida de calor

Son controlados por el organismo.

Sudoración

Cuando el cuerpo se calienta de manera excesiva, se envía información al área preóptica, ubicada en el cerebro, por delante del hipotálamo. Éste desencadena la producción de sudor. El humano puede perder hasta 1,5 L de sudor por hora.

Transpiración insensible

Cada persona, en promedio, pierde 800 ml de agua diariamente. Ésta proviene de las células e impregna la ropa, que adquiere el olor característico.

Vasodilatación

Cuando la temperatura corporal aumenta, los vasos periféricos se dilatan y la sangre fluye en mayor cantidad cerca de la piel para enfriarse. Por eso, después de un ejercicio la piel se enrojece, ya que está más irrigada.

Jadeo

Muchos animales no tienen glándulas sudoríparas, con lo que han desarrollado el jadeo, controlado por un centro nervioso en la protuberancia anular. Pequeñas cantidades de aire ingresan rápidamente a los pulmones, lo que produce la evaporación del agua contenida en las vías respiratorias y de grandes cantidades de saliva desde la superficie de la boca y la lengua, determinando la pérdida de calor.Algunas personas identifican el acto de jadear en un animal como una necesidad de liquido o que simplemente el animal (perros frecuentemente) tiene sed,estando ellos en un error.

Mecanismos de ganancia de calor

Al igual de la pérdida de calor, éstos pueden ser externos e internos.

Mecanismos externos de ganancia de calor

Se incluyen la radiación directa del Sol y la irradiación de la atmósfera.

Radiación directa del sol

La superficie del cuerpo absorbe una gran cantidad de calor como radiación infrarroja. Se ha calculado que el cuerpo humano obtiene un 92 %

Irradiación desde la atmósfera

La atmósfera actúa como una pantalla amplificadora frente a las radiaciones provenientes del Sol, y hace incidir las radiaciones infrarrojas directamente sobre el cuerpo.

Mecanismos internos de ganancia de calor

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Vasoconstricción

Vasoconstricción es la constricción o estrechamiento de un vaso sanguíneo manifestándose como una disminución de su volumen. Un vasoconstrictor es una sustancia o estímulo ambiental que provoca vasoconstricción directa o indirectamente. Muchos vasoconstrictores actúan sobre receptores específicos de la vasopresina o sobre adrenorreceptores. Los vasoconstrictores son también utilizados clínicamente para incrementar la presión sanguínea o para reducir el flujo sanguíneo localmente.

La vasoconstricción a nivel de la microvasculatura cutánea hace que la piel adquiera un tono pálido o blanquecino. Este puede ser el resultado de factores ambientales o psicológicos como el frío o el estrés.

El efecto antagónico a la vasoconstricción es la vasodilatación.

Fisiología de vasoconstriccion

La vasoconstricción se produce por la contracción del músculo liso presente en la superficie del vaso sanguíneo o bien rodeando a éste. El músculo liso de la pared vascular está inervado por el sistema nervioso autónomo: el SN simpático y el SN Parasimpático. La estimulación del SN Simpático produce una vasoconstricción y por el contrario al activación del SN Parasimpático produce vasodilatación. A nivel vascular existentes receptores alfa-adrenérgicos de cuyo estímulo se genera la contracción muscular y por tanto la vasocontricción

Ejemplos de vasoconstrictores

Antihistamínicos Adrenalina (Epinefrina) Dimetilarginina asimétrica Cocaína Cannabis Catecolaminas (como Adrenalina/Epinefrina y Noradrenalina/Norepinefrina) Descongestionantes como la Pseudoefedrina usada como descongestionante nasal. Tetrahidrozolina usado como colirio Tromboxano Cualquier fármaco con actividad alfa-adrenérgica

En el hipotálamo posterior existen centros nerviosos simpático encargados de enviar señales que causan una disminución del diámetro de los vasos sanguíneos cutáneos; ésta es la razón por la cual la gente palidece con el frío.

Piloerección

La estimulación del sistema nervioso simpático provoca la contracción de los músculos erectores, ubicados en la base de los foliculos pilosos, lo que ocasiona que se levanten. Esto cierra los poros y evita la pérdida de calor. También crea una capa densa de aire pegada al cuerpo, evitando perder calor por convección

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Termogénesis química

En el organismo, la estimulación del Sistema nervioso simpático puede incrementar la producción de adrenalina y noradrenalina, ocasionando un aumento de metabolismo celular y, por ende, del calor producido.

Espasmos musculares

O tiritones. En el hipotálamo se encuentra el "termostato" del organismo; son estructuras nerviosas, encargadas de controlar y regular la temperatura corporal. En el posterior se produce la tiritación.

Fiebre

Los animales homeotermos han desarrollado mecanismos fisiológicos que les permiten tener una temperatura corporal constante. Sin embargo, el equilibrio calórico de un organismo se puede perder con gran facilidad y ocasionar alteraciones como la fiebre. La fiebre es una alteración del "termostato" corporal, ubicado en el hipotálamo, que conduce a un aumento de la temperatura corporal sobre el valor normal. Éstos pueden ser causados por: - Enfermedades Infecciosas Bacterinas - Lesiones Cerebrales - Golpes de Calor

Enfermedades infecciosas bacterianas

Es el caso de las bacterias que generan toxinas, que afectan al hipotálamo, aumentando el termo estado. Esto afecta a los mecanismos de ganancia de calor, los cuales se activan. Los compuestos químicos que generan aumento de temperatura son los pirógenos

Lesiones cerebrales

Al practicar cirugías cerebrales se puede causar daño involuntariamente en el hipotálamo, el cual controla la temperatura corporal. Esta alteración ocurre también por tumores que crecen en el cerebro, específicamente en el hipotálamo, de manera que el termostato corporal se daña, desencadenando estados febriles graves. Cualquier lesión a esta importante estructura puede alterar el control de la temperatura corporal ocasionando fiebre permanente.

Golpes de calor

El límite de calor que puede aumentar el humano, está relacionado con la humedad ambiental. Así, si el ambiente es seco y con viento, se pueden generar corrientes de convección, que enfrían el cuerpo. Por el contrario, si la humedad ambiental es alta, no se producen corrientes de convección y la sudoración disminuye, el cuerpo comienza a absorber calor y se genera un estado de hipertermia. Esta situación se agudiza más aún si el cuerpo está sumergido en agua caliente.

En el humano se produce una aclimatación a las temperaturas altas, así nuestra temperatura corporal puede llegar a igualar la del ambiente sin peligro de muerte. Los cambios físicos que conducen a esta aclimatación son: el aumento de la sudoración, el incremento del volumen plasmático y la disminución de la perdida de sal a través del sudor.

Reacciones en el ser humano a las diferentes temperaturas corporales

Calor

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36 °C - Temperatura normal del cuerpo, ésta puede oscilar entre 36-37,5 ºC 38 °C - Se produce un ligero sudor con sensación desagradable y un mareo leve. 39 °C - (Pirexia) - Existe abundante sudor acompañado de rubor, con taquicardias y disnea. Puede surgir agotamiento. Los epilépticos y los niños pueden sufrir convulsiones llegados a este punto. 40 °C - Mareos, vértigos, deshidratación, debilidad, náuseas, vómitos, cefalea y sudor profundo. 41 °C - (Urgencia) - Todo lo anterior más acentuado, también puede existir confusión, alucinaciones, delirios y somnolencia. 42 °C - Además de lo anterior, el sujeto puede tener palidez o rubor. Puede llegar al coma, con hiper o hipotensión y una gran taquicardia. 43 °C - Normalmente aquí se sucede la muerte o deja como secuelas diversos daños cerebrales, se acompaña de continuas convulsiones y shock. Puede existir el paro cardiorrespiratorio. 44 °C o superior - La muerte es casi segura, no obstante, existen personas que han llegado a soportar 46 °C.

Frío

35 °C - Se llama hipotermia cuando es inferior a 35 °C - Hay temblor intenso, entumecimiento y coloración azulada/gris de la piel. 34 °C - Temblor severo, pérdida de capacidad de movimiento en los dedos, cianosis y confusión. Puede haber cambios en el comportamiento. 33 °C - Confusión moderada, adormecimiento, arreflexia, progresiva pérdida de temblor, bradicardia, disnea. El sujeto no reacciona a ciertos estímulos. 32 °C - (Urgencia) Alucinaciones, delirio, gran confusión, muy adormilado pudiendo llegar incluso al coma. El temblor desaparece, el sujeto incluso puede creer que su temperatura es normal. Hay arreflexia, o los reflejos son muy débiles. 31 °C - Existe coma, es muy raro que esté consciente. Ausencia de reflejos, bradicardia severa. Hay posibilidad de que surjan graves problemas de corazón. 28 °C - Alteraciones graves de corazón, pueden acompañarse de apnea e incluso de aparentar o incluso estar muerto. 26-24 °C o inferior - Aquí la muerte normalmente ocurre por alteraciones cardiorrespiratorias, no obstante, algunos pacientes han sobrevivido a bajas temperaturas aparentando estar muertos a temperaturas inferiores a 14 °C.

Este proceso de perdida de calor es normal en algunas personas a tal punto de parecer muertas, la piel fria, cuerpo frio, y piel palida es normal y es conocido como frios invernales; las mismas caracteristicas pero con la piel más morena es conocido como frios de verano.

Osmorregulación

La osmorregulación es la forma activa de regular la presión osmótica del medio interno del cuerpo para mantener la homeostasis de los líquidos del cuerpo; esto evita que el medio interno llegue a estados demasiado diluidos o concentrados. La presión osmótica es la medida de la tendencia del agua para moverse de una solución a otra por medio de la ósmosis. La osmorregulación no es más que la regulación de agua al interior del cuerpo humano, y realiza esta acción por diversos mecanismos, relacionados mayoritariamente con los órganos riñón y corazón. Las reacciones metabólicas de las que depende la vida requieren un equilibrio preciso de agua y de soluto disuelto. La osmosis ocurre siempre en 2 soluciones separadas por una membrana, difieren en la concentración total del soluto. Existe un movimiento neto de agua de la solución hipotónica hacia la hipertónica, hasta que las concentraciones de soluto sean iguales en ambos lados de la membrana.

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Regulación de agua El agua se puede regular en los peces dependiendo si es salada o dulce. El agua dulce es muy diluida y causaría en un pez de agua salada donde es menos diluida pueda morir o afectar sus desechos.

Mecanismos de aumento de presión

Para disminuir la presión sanguínea inicialmente el hipotálamo fabrica una hormona llamada ADH, que va a almacenarse al interior de la hipófisis. Una vez que el cuerpo percibe que se necesita aumentar la presión de la sangre el Hipotálamo produce y le envía a la hipófisis unas proteínas llamadas factores liberadores, que le dan una orden para que libere la ADH. Cuando esta hormona se libera se dirige hacía nefrón, unidad funcional del los riñones, para que aumente su nivel de permeabilidad, aparte de una vasoconstricción de las arterias (es decir que las aprieta, con el fin de que la presión aumente). La hipófisis por su parte también crea su propia hormona, la ACTH, que al igual que la ADH se dirigirá al riñón (específicamente a las glándulas suprarrenales). Una vez que la ACTH llega a la glándula, ésta al verse estimulada libera otra hormona llamada aldosterona, que estimulará al riñón para que retenga calcio que sería llevado a la orina, y lo traspase a la sangre, lo que también favorecerá un aumento de presión.

Si se necesita que este último proceso se mantenga el mismo riñón producirá una enzima llamada renina, que formará a su vez angiotensina II, la cual se dirigirá a las glándulas suprarrenales para que el ciclo se vaya manteniendo.

Mecanismos de disminución de presión

El único órgano encargado de la disminución de presión arterial y sanguínea es el corazón, contrariamente a lo que se podría pensar de que algún otro mecanismo existe para este fin. Cuando este órgano estima que la presión ya está demasiado alta, produce una hormona llamada péptido natriurético auricular, que se dirigirá las glándulas suprarrenales con el fin de inhibir la producción de la aldosterona.

Homeostasis psicológica

El término fue introducido por W. B. Cannon en 1932, designa la tendencia general de todo organismo al restablecimiento del equilibrio interno cada vez que éste es alterado. Estos desequilibrios internos, que pueden darse tanto en el plano fisiológico como en el psicológico, reciben el nombre de genérico de necesidades. De esta manera, la vida de un organismo puede definirse como la búsqueda constante de equilibrio entre sus necesidades y su satisfacción. Toda acción tendiente a la búsqueda de ese equilibrio es, en sentido lato, una conducta.

Homeostasis cibernética

En cibernética la homeostasis es el rasgo de los sistemas autorregulados (sistemas cibernéticos) que consiste en la capacidad para mantener ciertas variables en un estado estacionario, de equilibrio dinámico o dentro de ciertos límites, cambiando parámetros de su estructura interna. En la década de los cuarenta, W. Ross Ashby diseñó un mecanismo al que llamó homeostato capaz de mostrar una conducta ultraestable frente a la perturbación de sus parámetros "esenciales". Las ideas de Ashby desarrolladas en Design for a Brain dieron lugar al campo de estudio de los sistemas biológicos como sistemas homeostáticos y adaptativos en términos de matemática de sistemas dinámicos.

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Retroalimentacion

La realimentación, también denominada retroalimentación o feedback es, desde el punto de vista social y psicológico, el proceso de compartir observaciones, preocupaciones y sugerencias, con la intención de recabar información, a nivel individual o colectivo, para intentar mejorar el funcionamiento de una organización o de cualquier grupo formado por seres humanos. Para que la mejora continua sea posible, la realimentación tiene que ser pluridireccional, es decir, tanto entre iguales como en el escalafón jerárquico, en el que debería funcionar en ambos sentidos, de arriba para abajo y de abajo para arriba.

Lazo abierto y cerrado

Existen dos tipos de sistemas principalmente. Los no realimentados o de lazo abierto y los realimentados o de lazo cerrado. Los sistemas de control realimentados se llaman de lazo cerrado. El lazo cerrado funciona de tal manera que hace que el sistema se realimente, la salida vuelve al principio para que analice la diferencia y en una segunda opción ajuste mas, así hasta que el error es 0. Cualquier concepto básico que tenga como naturaleza una cantidad controlada como por ejemplo temperatura, velocidad, presión, caudal, fuerza, posición, y cuplas, etc. son parámetros de control de lazo cerrado. Los sistemas de lazo abierto no se comparan a la variable controlada con una entrada de referencia. Cada ajuste de entrada determina una posición de funcionamiento fijo en los elementos de control.

La realimentación es un mecanismo, un proceso cuya señal se mueve dentro de un sistema, y vuelve al principio de éste sistema ella misma como en un bucle. Este bucle se llama "bucle de realimentación". En un sistema de control, éste tiene entradas y salidas del sistema; cuando parte de la señal de salida del sistema, vuelve de nuevo al sistema como parte de su entrada, a esto se le llama"realimentación" o retroalimentación. La realimentación y la autorregulación están íntimamente relacionadas. La realimentación negativa, que es la más común, ayuda a mantener estabilidad en un sistema a pesar de los cambios externos. Se relaciona con la homeostasis. La realimentación positiva amplifica las posibilidades creativas (evolución, cambio de metas); es la condición necesaria para incrementar los cambios, la evolución, o el crecimiento. Da al sistema la capacidad de tener acceso a nuevos puntos del equilibrio.

Por ejemplo, en un organismo vivo, la más potente realimentación positiva, es la proporcionada por la autoexcitation rápida de elementos del sistemas endocrino y nervioso (particularmente, como respuesta a condiciones de estrés) y desempeña un papel dominante en la regulación de la morfogenesis, del crecimiento, y del desarrollo de los órganos. Todos estos procesos son con el fin de salir rápidamente del estado inicial. La homeostasis es especialmente visible en los sistemas nerviosos y endocrinos cuando se considera esto a un nivel orgánico.

Tipos de realimentación

Realimentación negativa: la cual tiende a reducir la señal de salida o a reducir la actividad. Realimentación positiva: La cual tiende a aumentar la señal de salida, o actividad Realimentación bipolar: La cual puede aumentar o disminuir la señal o actividad de salida.

La realimentación bipolar está presente en muchos sistemas naturales y humanos. De hecho generalmente la realimentación es bipolar es decir, positivo y negativo según las condiciones medioambientales, que, por su diversidad, producen respuestas sinérgicas y antagónicas como respuesta adaptativa de cualquier sistema.

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Membrana plasmática

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Ilustración de la membrana plasmática de una célula eucariota

La membrana celular o plasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.

Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).

La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células procariotas y en las eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.

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Composición química

La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.

Lípidos

El 98% de los lípidos presentes en las membranas celulares son anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los más abundantes son los fosfoglicéridos (fosfolípidos) y los esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides (sobre todo colesterol). Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos, pero sólo representan un 2% del total de lípidos de membrana.

Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina y la fosfatidilcolina o lecitina. Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico). Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana.

Proteínas

El porcentaje de proteínas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana interna mitocondrial; el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeña diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular y adhesión) y enzimas.

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Glúcidos

Están en la membrana unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos. Pueden ser polisacáridos u oligosacáridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco de la membrana plasmática. Sus funciones principales son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular (colaboran en la identificación de las señales químicas de la célula).

Estructura

Esquema de una membrana celular. Según el modelo del mosaico fluido, las proteínas serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos. Nótese además que las cadenas de oligosacáridos se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

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Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por las siguientes capas: proteínas/lípidos/lípidos/proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica. El modelo estructural aceptado en la actualidad se conoce como "mosaico fluido". El mosaico fluido es un término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Consiste en una bicapa lipídica complementada con diversos tipos de proteínas. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.

Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula), como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

Bicapa lipídica

Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar una bicapa lipídica. Las cabezas polares separan las colas hidrofóbicas del medio citosólico y extracelular.

El orden de las cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares, como aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de glucosa e iones específicos como el sodio y el potasio. Las cinco capas de moléculas fosfolípidas forman un "sandwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.

Proteínas

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Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:

Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa. Proteínas periféricas. A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes. Fácilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.

En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes proteínas realizan funciones específicas:

Proteínas estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular. Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas. Transportadoras a través de membrana: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de membrana de diversos iones.

Estas a su vez pueden ser: Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales. Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.

Funciones

La función básica de la membrana plasmática es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio. Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades físico-químicas de la membrana regulando su resistencia y fluidez.

Las funciones se resumen en:

Barrera osmótica (que mantiene constante el medio interno), impidiendo el paso libre de sales y de compuestos orgánicos polaresEs el límite metabólicamente activo de la célula: establece la frontera entre el protoplasto y el medio externo, impidiendo la pérdida de metabolitos y macromoléculas del protoplasto.Ahora bien, merced a sistemas de transporte, permite selectivamente el paso de sustancias entre el exterior y el interior (y viceversa).Interviene, además, en procesos bioenergéticos (fotosíntesis, respiración)Participa en la biosíntesis de componentes de membrana, de pared y de cápsulas,En la secreción de proteínas.

Barrera selectiva

Mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la salida de iones, metabolitos y macromoléculas), pero simultáneamente permite o promueve activamente la entrada de nutrientes y

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la salida de los productos de desecho o de ciertas moléculas excretadas. La función de transporte de nutrientes será tratada en detalle más adelante en este capítulo.

            EXPORTACIÓN DE MOLÉCULAS DE SUPERFICIE

Se trata de un sistema por el que ciertas proteínas son trasladadas a su localización definitiva en la membrana citoplásmica, por la intervención de la proteína YidC, que interacciona con zonas hidrofóbicas de aquellas. Un ejemplo de proteínas insertadas de este modo lo constituye la ATP-sintasa de eubacterias. Este sistema, al parecer filogenéticamente primitivo, aparece en eubacterias, parte de arqueas (euriarqueas) y en mitocondrias (donde se denomina Oxa1) y cloroplastos (Alb3), pero no en eucariotas.

SISTEMA Sec

El sistema Sec es un sistema universal para la secreción de proteínas, es decir, aparece en los tres dominios de la vida, aunque con variantes en cada uno de ellos. Nosotros vamos a describir el caso de las eubacterias.

Las proteínas secretadas se sintetizan como pre-proteínas dotadas en el extremo N-terminal de un péptido señal, de unos 20-30 aminoácidos. Dicha zona consta a su vez de un extremo N-terminal cargado positivamente, seguida de un trecho hidrofóbico, y termina con una zona más polar dotada al final del sitio que va a ser roto por la peptidasa del líder. Cuando aún está en el citoplasma, la pre-proteína naciente se une a la proteína SecB (una chaperona específica de esta ruta), la cual impide que la pre-proteína se pliegue totalmente.La proteína SecA, que forma un homodímero, reconoce el complejo SecB-preproteína, y lo traslada al complejo de proteínas de membrana SecYEG, que tiene un canal interior de unos 20-30 Å. (Al parecer el canal consta de 3-4 complejos SecYEG). Ahora, la proteína SecA, con gasto de ATP, logra que los primeros 20-30 aminoácidos de la pre-proteína entren a través del canal Sec, con lo que el péptido señal aparece por el lado exterior de la membrana. Una vez que el péptido señal asoma por el otro lado de la membrana, es cortado en el sitio específico por la peptidasa líder, lo que ayuda a liberar al exterior la parte madura de la proteína secretada.

SISTEMA SRP

El sistema SRP procariótico es mucho más sencillo que el homólogo SRP que se encuentra en la membrana del retículo endoplásmico de eucariotas. En este sistema, el extremo N-terminal de la proteína naciente es reconocido por la partícula de reconocimiento de señal, conocida por sus siglas SRP.

La SRP eubacteriana consta de un pequeño ARN y una proteína (Ffh). Una vez que la SRP reconoce el extremo N-terminal de la proteína naciente, parece que provoca la detención momentánea de la traducción, y conduce a esa proteína naciente hasta el receptor de la partícula SRP (SR), a nivel de membrana citoplásmica.A su vez esto provoca la interacción del péptido naciente con el complejo Sec, que será el que logre la secreción o inserción en membrana de la proteína madura.

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SISTEMA Tat

Este sistema se ha empezado a caracterizar recientemente, y solo se ha descubierto en procariotas y en cloroplastos, pero no en mitocondrias ni en eucariotas. Se caracteriza por trasladar al exterior (o al espacio periplásmico de Gram-negativas) proteínas ya en su configuración nativa, y en su caso, dotadas ya de sus cofactores (grupos FeS, molibdopterina, cofactores nucleotídicos, etc.). Es decir, a diferencia de los anteriores, las proteínas se pliegan /y en su caso adquieren los cofactores) antes de ser trasladadas. Este sistema se llama Tat debido a que reconoce una secuencia señal en la que existen dos argininas “gemelas” (una a continuación de otra, “twin arginine transport”). Consta de al menos tres tipos de proteínas de membrana: TatA, TatB y TatC. Varias unidades de TatA atraviesan la membrana formando una empalizada que deja un gran canal de unos 60 Å. Cómo se logra el transporte a través de este gran agujero en la membrana sin que se pierda su capacidad de barrera selectiva es una “hazaña” que se está investigando.

Transporte Membranal

Debido a que la bicapapa lipídica actúa como barrera que impide el paso de la mayor parte de las sustancias, esto significa que deben existir mecanismos específicos para lograr la entrada de los nutrientes. Además, teniendo en cuenta que las bacterias suelen vivir en medios diluidos, deben realizar un “trabajo” para trasladar muchos de esos nutrientes en contra del gradiente de concentración. Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmáticas son esenciales para la vida y la comunicación de las células. Para ello, la célula dispone de dos procesos: transporte pasivo y transporte activo.

Transporte pasivo

Es aquel que se produce sin consumo de energía y a favor de gradiente electroquímico. Este transporte consiste en la difusión pasiva de ciertas sustancias para las que la membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentración (DC) a ambos lados de dicha membrana (la sustancia tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula). Aparte de esta diferencia de concentración, en la difusión pasiva influyen:

La constante de permeabilidad (P), es decir, el grado de permeabilidad de la membrana a la sustancia en cuestiónEl área o superficie total (A) a través de la que se produce el transporte.

Las membranas citoplásmicas son impermeables en sí mismas a la mayor parte de las moléculas. Sólo se da en el caso de O2, CO2, NH3, agua y otras pequeñas sustancias polares no ionizadas. La difusión simple se produce por el paso de estas sustancias a través de poros inespecíficos de la membrana citoplásmica.

La difusión facilitada esEs un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través de transportadores estereoespecíficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la base de un gradiente de concentración (en la dirección termodinámicamente favorable).

El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya conformación determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energía. Se piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da al exterior, esta

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proteína sufre un cambio conformacional que libera la molécula en el interior. Como al entrar la molécula, enseguida entra en el metabolismo y desaparece como tal, esto basta para mantener el gradiente de concentración que permite esta difusión. La difusión facilitada exhibe propiedades similares a las de las reacciones enzimáticas:

Especificidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de sustratos químicamente parecidos.Cinética de saturación de tipo Michaelis-Menten, es decir, la velocidad de transporte aumenta con la concentración de sustrato, hasta un valor límite (Vmax) por encima del cual ulteriores aumentos del soluto no aumentan dicha velocidad (debido a que todas las porinas disponibles están ya totalmente ocupadas):

Transporte activo

Es aquel que se produce con consumo de energía y en contra del gradiente electroquímico. Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, lo que requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo (que supone un trabajo osmótico) se realiza

A expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis;Por hidrólisis de ATP.

Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular. Los tipos de transporte activo:

Transporte activo ligado a simporte de protones.Transporte activo ligado a simporte de iones Na+

Transporte activo dirigido por ATPTransporte acoplado a translocación de grupos.

Uno de los ejes fundamentales en los transporte Activo es la Bomba Na-K

Funcionamiento y estructura de la bomba Na - K

Estructura proteica

La bomba sodio potasio ATPasa (adenin-tri-fosfatasa) es una proteína de membrana que actúa como un transportador de intercambio antiporte (transferencia simultánea de dos solutos en diferentes

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direcciones) que hidroliza ATP. Es una ATPasa de transporte tipo P, es decir, sufre fosforilaciones reversibles durante el proceso de transporte. Está formada por dos subunidades, alfa y beta, que forman un tetrámero integrado en la membrana. La subunidad alfa está compuesta por ocho segmentos transmembrana y en ella se encuentra el centro de unión del ATP que se localiza en el lado citosólico de la membrana. También posee dos centros de unión al potasio extracelulares y tres centros de unión al sodio intracelulares que se encuentran accesibles para los iones en función de si la proteína está fosforilada. La subunidad beta contiene una sola región helicoidal transmembrana y no parece ser esencial para el transporte ni para la actividad ATPasa. La enzima está glucosilada en la cara externa (como la mayoría de proteínas de membrana) y requiere de magnesio como cofactor para su funcionamiento ya que es una ATPasa.

Funcionamiento

El funcionamiento de la bomba electrogénica de Na+/ K+(sodio-potasio) , se debe a un cambio de conformación en la proteína que se produce cuando es fosforilada por el ATP. Como el resultado de la catálisis es el movimiento transmembrana de cationes, y se consume energía en forma de ATP, su función se denomina transporte activo. La demanda energética es cubierta por la molécula de ATP, que al ser hidrolizada, separa un grupo fosfato, generando ADP y liberando la energía necesaria para la actividad enzimática. En las mitocondrias, el ADP es fosforilado durante el proceso de respiración generándose un reservorio continuo de ATP para los procesos celulares que requieren energía. En este caso, la energía liberada induce un cambio en la conformación de la proteína una vez unidos los tres cationes de sodio a sus lugares de unión intracelular, lo que conlleva su expulsión al exterior de la célula. Esto hace posible la unión de dos iones de potasio en la cara extracelular que provoca la desfosforilación de la ATP, y la posterior traslocación para recuperar su estado inicial liberando los dos iones de potasio en el medio intracelular. Los procesos que tienen lugar en el transporte son, secuencialmente:

a) Unión de tres Na+ a sus sitios activos.

b) Fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un cambio de conformación en la proteína. Esta fosforilación se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de ácido aspártico de la proteína.

c) El cambio de conformación hace que el Na+ sea liberado al exterior.

d) Una vez liberado el Na+, se unen dos moléculas de K+ a sus respectivos sitios de unión de la cara extracelular de la proteína.

e) La proteína se desfosforila produciéndose un cambio conformacional de esta, lo que produce una transferencia de los iones de K+ al citosol.

La bomba en el contexto celular

Funciones

La bomba de sodio-potasio es crucial e imprescindible para que exista la vida animal ya que tiene las funciones expuestas a continuación. Por ello se encuentra en todas las membranas celulares de los animales, en mayor medida en células excitables como las células nerviosas y células musculares

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donde la bomba puede llegar a acaparar los dos tercios del total de la energía en forma de ATP de la célula.

Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular

La bomba de Na+/K+ juega un papel muy importante en el mantenimiento del volumen celular. Entre el interior y el exterior de la célula existen diferentes niveles de concentración, siendo mayor la concentración de solutos dentro que fuera de la célula. Como quiera que la bomba extrae de la célula más moléculas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y, consecuentemente, la presión osmótica. Sin la existencia de la bomba, dado que los solutos orgánicos intracelulares, a pesar de contribuir en sí mismos poco a la presión osmótica total, tienen una gran cantidad de solutos inorgánicos asociados, la concentración intracelular de estos (que generalmente son iones) es mayor que la extracelular. Por ello, se produciría un proceso osmótico, consistente en el paso de agua a través de la membrana plasmática hacia el interior de la célula, que aumentaría de volumen y diluiría sus componentes. Las consecuencias serían catastróficas ya que se reduciría la probabilidad de colisión molecular, e incluso es posible que la célula llegara a reventar (proceso conocido como lisis).

Transporte de nutrientes

El gradiente producido por el Na+ impulsa el transporte acoplado (activo secundario)de la mayoría de nutrientes al interior de la célula. Lo que quiere decir que el fuerte gradiente que impulsa al sodio a entrar en la célula (véase más adelante) es aprovechado por proteínas especiales de membrana para "arrastrar" otros solutos de interés utilizando la energía que se libera cuando el sodio se introduce en la célula.

Potencial eléctrico de membrana

Esta bomba es una proteína electrogénica ya que bombea tres iones cargados positivamente hacia el exterior de la célula e introduce dos iones positivos en el interior celular. Esto supone el establecimiento de una corriente eléctrica neta a través de la membrana, lo que contribuye a generar un potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula ya que el exterior de la célula está cargado positivamente con respecto al interior de la célula. Este efecto electrogénico directo en la célula es mínimo ya que sólo contribuye a un 10% del total del potencial eléctrico de la membrana celular. No obstante, casi todo el resto del potencial deriva indirectamente de la acción de la bomba.

Mantenimiento de los gradientes de sodio y potasio

Impulsos nerviosos

La concentración intracelular de sodio es 5-15 mM mientras que la extracelular es mucho mayor (145 mM). Sin embargo, las concentraciones intra y extracelulares de potasio son 140 mM y 5 mM respectivamente. Esto nos indica que hay un fuerte gradiente electroquímico que impulsa a las dos sustancias a moverse: el sodio hacia dentro y el potasio hacia fuera de la célula. Como la membrana es impermeable a estos solutos, controlando la entrada y salida de estas sustancias (principalmente), la célula genera cambios de concentración de iones a ambos lados de la membrana, y como los iones tienen carga eléctrica, también se modifica el potencial a su través. Combinando estos dos factores y gracias a una maquinaria excepcional, las células de un organismo son capaces de transmitirse señales eléctricas (véase: potencial de acción) y comunicarse entre ellas, paso fundamental para la evolución del reino animal.

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La bomba de Na+/K+ contribuye a equilibrar el potencial de membrana cuando el impulso nervioso ya se ha transmitido. Este impulso nervioso hace que los canales de Na+ se abran generando un desequilibrio en la membrana y despolarizándola. Cuando el impulso ha pasado los canales de Na+

se cierran y se abren los de K+. Para que el potencial de membrana vuelva a su estado normal la bomba de Na+/K+ empieza a funcionar haciendo que la membrana del axón vuelva a su estado de reposo.

Transducción de señales

Recientemente,. se ha descubierto que, independientemente de su función de transporte iónico, la bomba tiene una función como receptor de señales. Así, se ha descrito en miocitos de rata en cultivo una modificación en el ritmo de crecimiento tanto celular como mitótico cuando se añaden al medio análogos de ouabaína que actúan sobre la proteína. Este cambio no se debe a la modificación de las concentraciones iónicas sino a proteínas, señal que actúa en la cascada de las MAP quinasas.

Gradiente electroquímico

Es la fuerza neta de la dirección del flujo para cada soluto si combinamos los efectos de gradiente de concentración y gradiente eléctrico.

Permeabilidad

La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las moléculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga eléctrica y, en menos medida, en la masa molar de la molécula. Pequeñas moléculas y moléculas con carga eléctrica neutra pasan la membrana más fácilmente que elementos cargados eléctricamente y moléculas grandes. Además, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas moléculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos (moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que esta está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

Tamaño: la mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño pueden atravesar la capa de fosfolípidos.

Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteícos o con la ayuda de una proteína transportadora.

También depende de las proteínas de membrana de tipo:

Canales: algunas proteínas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas eléctricamente que no atraviesan la capa de fosfolípidos.

Transportadoras: otras proteínas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan del otro lado donde la liberan.

Potencial de acción

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A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.

Un potencial de acción o también llamado impulso eléctrico, es una onda de descarga eléctrica que viaja a lo largo de la membrana celular . Los potenciales de acción se utilizan en el cuerpo para llevar información entre unos tejidos y otros, lo que hace que sean una característica microscópica esencial para la vida de los animales. Pueden generarse por diversos tipos de células corporales, pero las más activas en su uso son las células del sistema nervioso para enviar mensajes entre células nerviosas o desde células nerviosas a otros tejidos corporales, como el músculo o las glándulas.

Muchas plantas también generan potenciales de acción que viajan a través del floema para coordinar su actividad. La principal diferencia entre los potenciales de acción de animales y plantas es que las plantas utilizan flujos de potasio y calcio mientras que los animales utilizan potasio y sodio.

Los potenciales de acción son la vía fundamental de transmisión de códigos neurales. Sus propiedades pueden frenar el tamaño de cuerpos en desarrollo y permitir el control y coordinación centralizados de órganos y tejidos.

Consideraciones generales

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Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral ( de 65mV a 55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción (ver Umbral e iniciación).

Muy básicamente, un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos. Cada ciclo comprende una fase ascendente, una fase descendente y por último una fase hiperpolarizada (ver fases del potencial de acción). En las células especializadas del corazón, como las células del marcapasos coronario, la fase meseta de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase descendente.

Los potenciales de acción se miden con técnicas de registro de electrofisiología (y más recientemente, con neurochips de MOSFET). Un osciloscopio que registre el potencial de membrana de un punto concreto de un axón muestra cada etapa del potencial de acción, ascendente, descendente y refractaria, a medida que la onda pasa. Estas fases juntas forman un arco sinusoidal deformado. Su amplitud depende de dónde ha alcanzado el potencial de acción al punto de medida y el tiempo transcurrido.

El potencial de acción no se mantiene en un punto de la membrana plasmática, sino que viaja a lo largo de la membrana (ver propagación). Puede desplazarse a lo largo de un axón a mucha distancia, por ejemplo transportando señales desde el cerebro hasta el extremo de la médula espinal. En animales grandes como las jirafas o las ballenas la distancia puede ser de varios metros.

La velocidad y simplicidad de los potenciales de acción varía según el tipo celular e incluso entre células del mismo tipo. Aún así, los cambios de voltaje tienden a tener la misma amplitud entre ellas. En una misma célula, varios potenciales de acción consecutivos son prácticamente indistinguibles.

Mecanismo subyacente

Potencial de membrana en reposo

Cuando la célula no está estimulada por corrientes depolarizantes supraumbrales, se dice que se encuentra en un potencial de membrana en reposo. La membrana celular esta compuesta mayoritariamente por una bicapa de fosfolípidos altamente hidrofóbica, que impide el paso libre de particulas cargadas como los iones. Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como un capacitor, separando cargas (dadas por los iones en disolución) a una distancia de aproximadamente 4 nm. Esto permite la mantención del potencial de membrana a lo largo del tiempo. La generación de este potencial de membrana está dado por el transporte electrogénico de bombas, como la bomba sodio-potasio y la bomba de calcio. Estas proteínas usan la energía de hidrólisis de ATP para transportar iones en contra de su gradiente electroquímico y así generar las gradientes de concentraciones iónicas que definen el potencial de membrana.

Fases del potencial de acción

Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de acción son resultado de cambios en la permeabilidad de la membrana celular a iones específicos (en concreto, sodio y potasio) y por consiguiente cambios en las concentraciones iónicas en los compartimientos intracelular y

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extracelular. Estas relaciones están matemáticamente definidas por la ecuación de Goldman, Hodgkin y Katz (GHK).

Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de corrientes iónicas durante el potencial de acción refleja la apertura y cierre de los canales iónicos que forman zonas de paso a través de membrana para los iones. Las proteínas que regulan el paso de iones a través de la membrana responden a los cambios de potencial de membrana.

En un modelo simplificado del potencial de acción, el potencial de reposo de una parte de la membrana se mantiene con el canal de potasio. La fase ascendente o de despolarización del potencial de acción se inicia cuando el canal de sodio dependiente de potencial se abre, haciendo que la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la del potasio. El potencial de membrana va hacia ENa. En algunas células, como las células del marcapasos coronario, la fase ascendente se genera por concentración de calcio más que de potasio.

Tras un corto intervalo, el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado) se abre, y el canal de sodio se inactiva. Como consecuencia, el potencial de membrana vuelve al estado de reposo, mostrado en el potencial de acción como una fase descendente.

Debido a que hay más canales de potasio abiertos que canales de sodio (los canales de potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje están abiertos, y el canal de sodio está cerrado), la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que antes del inicio de la fase ascendente, cuando sólo los canales de potasio de membrana estaban abiertos. El potencial de membrana se acerca a EK más de lo que estaba en reposo, haciendo que el potencial esté en fase refractaria. El canal de potasio retardado dependiente de voltaje se cierra debido a la hiperpolarización, y la célula regresa a su potencial de reposo.

Las fases ascendente y descendente del potencial de acción se denominan a veces despolarización y repolarización respectivamente. Técnicamente, la despolarización es cualquier cambio en el potencial de membrana que lleve la diferencia de potencial a cero. Igualmente, la repolarización es cualquier cambio de potencial que se aleje de cero. Durante la fase ascendente, el potencial de membrana primero se aproxima a cero, y luego se hace más positivo; así, la fase ascendente incluye tanto despolarización como repolarización.

Umbral e iniciación

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Los potenciales de acción se desencadenan cuando una despolarización inicial alcanza un umbral. Este potencial umbral varía, pero normalmente está en torno a -55 a -30 milivoltios sobre el potencial de reposo de la célula, lo que implica que la corriente de entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio. El flujo neto de carga positiva que acompaña los iones sodio despolariza el potencial de membrana, desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje. Estos canales aportan un flujo mayor de corrientes iónicas hacia el interior, aumentando la despolarización en una retroalimentación positiva que hace que la membrana llegue a niveles de despolarización elevados.

El umbral del potencial de acción puede variar cambiando el equilibrio entre las corrientes de sodio y potasio. Por ejemplo, si algunos de los canales de sodio están inactivos, determinado nivel de despolarización abrirá menos canales de sodio, y aumenta así el umbral de despolarización necesario para iniciar el potencial de acción. Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario

Periodo Refractario Se define como el momento en el que la célula excitable no responde ante un estímulo y por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Acción. Se divide en dos: Periodo Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo. El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje se encuentran "inactivados", por lo que se deja el transporte de Sodio. En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de Repolarización, en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para así comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio, por lo que al agregar un estímulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Acción. El Periodo Refractario Relativo termina después de la fase de Hiperpolarización (o Postpotencial) en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje están cerrados y disponibles para un nuevo estímulo. También existe un Período Refractario Efectivo, que sólo se lo observa en las células musculares cardíacas (ésto se debe, porque las células se encuentran formando un sincitio celular). En éste caso, la célula se despolariza normalmente, pero no puede conducir dicho estímulo a las células vecinas a ella. Éste período refractario, es un parámetro muy útil en la evaluación de drogas antiarrítmicas. El Periodo Refractario varía de célula a célula, y es una de las características que permiten decir si una célula es más o menos excitable que otra. En otros casos como el músculo cardiaco, su amplio Periodo Refractario le permite la increíble capacidad de no tetanizarse.

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Potencial de membrana

Los P.M. son cambios rápidos de polaridad a ambos lados de la membrana de menos de 1 milisegundo. Cuando se habla de potenciales de membrana, se debería de hablar del "Potencial de Difusión", dicho potencial esta generado por una diferencia de concentración iónica a ambos lados de la membrana celular. Los P.M. son la base de la propagación del impulso nervioso.

Fundamento

Cuando se meciona el P.M. se hace refernencia directamente a dos fórmulas:

1. Potencial de Nernst

El potencial de Nernst esta definido como el nivel de potencial de difusión a través de una membrana que se opone directamente a la difusión neta de un ion en particular a través de la misma. Dicho potencial está en el interior de la membrana y se asume que el LEC se mantiene en un potencial de cero y si la temperatura corporal es la adecuada (aproximadamente 37 °C).

*Ecuación de Nernst:

** La ecuación de Nernst calcula el potencial de Nernst en el hipotético caso que la membrana solo sea permeable a un ion univalente.

Dicho potencial viene determinado por el cociente de las concentraciones de un ion específico a ambos lados de la membrana. Como se sabe, los niveles de concentración iónica (Na, K, Cl) son variables por dentro y fuera de la membrana (en esta parte del artículo no se menciona la acción de la bomba Na - K)por tal, puede haber mayor concentracion de un ion en particular en un lado de la membrana. Ejemplo: Tomando el caso del Na+, se sabe que este ion es mas abundante en el LEC, si se incrementara la concentración de dicho ion mayor será la tendencia a difundir dentro de la célula, entonces, mayor será el potencial de Nernst necesario para impedir la difusón neta adicional. Siendo así directamente proporcional a la concentración de dicho ion.

2.Ecuación de Goldman (Membrana permeable a múltiples iones):

Tal como se estudió anteriormente la ecuación de Nerst solo calcula el potencial de difusión para un ion en particular, es decir asume que en el medio externo solo existe un solo ion (por ejemplo: Na+). Se sabe que tanto en el medio intra y extra celular existen múltiples iones tales como: Na, K, Cl, Mg, entre otros, por lo tanto nos vemos en la iperiosa necesidad de estudiar una fórmula que calcule dicho potencial para todos los iones presentes. en el LEC.

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Se sabe que la membrana celular es permeable a múltiples iones diferentes, por lo tanto al momento en que dichos iones difunden se genera un Potencial de Membrana que depende de tres factores:

1.- La polaridad de la carga de cada uno de los iones a difundir. 2.- La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones. 3.- Las concentraciones de los mismos tanto en el exterior como en el interior de la membrana.

La Ecuación de Goldman (también llamada de Goldman - Hodgkin - Katz) calcula el Potencial de la membrana en el interior de la célula cuando participan dos iones positivos univalentes (K+ y Na+) y un ion negativo también univalente (Cl-).

*Ecuación de Goldman

** Donde:

- C = Concentración del ion

- P = Permeabilidad de la membrana al ion

Alcances: 1.- Los iones Sodio, Potasio y cloruro son los iones más importantes que participan en la generación el Potencial de Membrana en las fibras nerviosas y musculares. El gradiente de concentracion de cada uno de los iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje del potencial de membrana. 2.- La permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones determina el grado de importancia de cada uno de ellos, es decir, si la membrana por algún motivo solo es permeable por ejemplo al sodio el Potencial de Membrana sera igual al Potencial de Nerst para el sodio. 3.- Un gradiente de concentración positivo en el interior de la membrana causa electronegati_ vidad en el interior de la misma, esto se explica que si hay por ejemplo una mayor concentración de iones sodio en el interior de la membrana, habrá por lo tanto mayor difusión del mismo, desde el interior hasta el exterior de la membrana, generando un déficit de cargas positivas en el interior de la membrana, lo cual dotará a dicho medio, de carga negativa. 4.- Los cambios rápidos de concentracín de los iones sodio y potasio son los principales responsables de la transmisión nerviosa.

El potencial de membrana no es el mismo en todas las células, dependiendo del origen de las mismas. Existen células que tienen -50 mV y otras como por ejemplo las musculares que oscilan entre -50 y60 mV. En el organismo existen dos espacios: el intercelular o extracelular y el intracelular. En el extracelular o líquido intersticial, el anión más abundante es el de cloro. En el intracelular o citoplasma, los aniones más abundantes son las proteínas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catión más abundante en el líquido intersticial es el de sodio, y en el citoplasma el de potasio. El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es

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debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El ion de potasio atraviesa la membrana libremente; la permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio-potasio. Las proteínas, debido a su tamaño, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinámica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -90mV.

La excitabilidad de las neuronas

La excitabilidad de las neuronas depende de la existencia de distintas concentraciones de iones a ambos lados de la membrana celular y de la capacidad de transporte activo a través de estas membranas. La excitación neuronal se acompaña de un flujo de partículas cargadas a través de la membrana, lo cual genera una corriente eléctrica. La membrana de las células está polarizada, debido a que hay un reparto desigual de cargas eléctricas entre el interior y el exterior de la célula. Esto crea una diferencia de potencial, siendo el exterior positivo respecto al interior.

En el exterior, en el líquido intersticial, el anión más abundante es el de cloro. En el citoplasma, los aniones más abundantes son las proteínas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catión más abundante en el líquido intersticial es el de sodio, y en el citoplasma el de potasio. El desequilibrio iónico que produce la polarización de la membrana es debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El ion de potasio atraviesa la membrana libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y además es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio. Las proteínas, debido a su tamaño, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinámica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -70mV. Es lo que se denomina potencial de membrana. Cuando se aplica un estímulo adecuado a la membrana de la neurona, se altera su permeabilidad, permitiendo la entrada de iones de sodio a favor de su gradiente de concentración. Este tránsito es tan intenso que la bomba de sodio resulta ineficaz. El flujo de sodio invierte la diferencia de voltaje pasando el exterior a ser negativo y el interior positivo (+30 mV).

Conforme se iguala el gradiente de concentración, el flujo de sodio decrece, mientras que el potasio sale de la célula para neutralizar la electronegatividad del exterior. El tránsito de potasio se produce un milisegundo después que el de sodio. La salida de potasio es mayor que la necesaria para restablecer el potencial de reposo, por lo que la membrana queda hiperpolarizada, con mayor electronegatividad en el interior. La representación gráfica de la variación de potencial respecto al tiempo es el potencial de acción. La cantidad de estímulo necesario para provocar la actividad de una neurona, se denomina umbral de excitabilidad. Alcanzado este umbral, la respuesta es efectiva, independientemente de la interrupción o aumento del estímulo. Es decir, sigue la ley del todo o nada. Durante la despolarización, la neurona no es excitable, es decir, está en periodo refractario. Durante la hiperpolarización subsiguiente, la neurona es parcialmente excitable, parcialmente refractaria, es decir, que necesitamos un estímulo más intenso para provocar un nuevo potencial de acción, ya que ha aumentado el umbral de excitabilidad.

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Impulso nervioso

Un impulso nervioso es una onda de naturaleza eléctrica que recorre toda la neurona y que se origina como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática, secundario a un estímulo.

Cantidad de estímulo

La cantidad de estímulo necesario para provocar la actividad de una neurona, se denomina umbral de excitabilidad. Alcanzado este umbral, la respuesta es efectiva, independientemente de la interrupción o aumento del estímulo. Es decir, sigue la ley del todo o nada. Cuando una región de la membrana de un axón se despolariza hasta un valor umbral, el efecto de retroactivación de la despolarización sobre la permeabilidad al Na+ y de la permeabilidad al k+ sobre la hace que el potencial de membrana se dispare hasta un valor de alrededor de +30 mV.

En condiciones normales, no se hace más positivo por que los canales de Na+ se cierran en seguida y los canales del K+ se abren. El tiempo que los canales de Na+ y K+ permanecen abiertos es independiente de la fuerza del estímulo que produce la despolarización. Por lo tanto, la amplitud de los potenciales de acción es todo o nada. Cuando la despolarización se encuentra por debajo del valor umbral, las puertas reguladas por el voltaje se mantienen cerradas; cuando la despolarización alcanza el umbral, se produce un cambio de potencial máximo (potencial de acción). Como el cambio desde -70 mV a +30 mV y la vuelta a -70 mV sólo dura unos 3 milisegundos, la imagen de un potencial de acción presentada por el osciloscopio es la de un pico. Por ello, los potenciales de acción se conocen a veces como potenciales pico. Los canales sólo se abren durante un intervalo fijo, ya que pronto se inactivas, mediante un proceso que no es simple cierre de las puertas. La inactivación automática y se ha repolarizado. Debido a esta inactivación automática, la duración de todos los potenciales de acción es aproximadamente igual. De la misma forma, como el gradiente de concentración de Na+ se mantiene relativamente constante, las amplitudes de los potenciales de acción son aproximadamente iguales en todos los axones y en todos los momentos (de -70 mV a +30 mV, o alrededor de 100 mV de amplitud total).

Despolarización

Todo lo que recubre a la neurona es membrana, que en ella hay enzimas transportadoras que forman una "bomba de Na+ y K+" en un mecanismo que se basa en estas enzimas y se encargan de intercambiar Sodio y Potasio (Na y K). No obstante, también hay proteínas canales de sodio y potasio. Cuando la neurona es estimulada, los canales de sodio (Na+) se abren y los de potasio (K+) se cierran. ¿Qué es lo que pasa?, El Na+ y K+, estando en la interioridad de la neurona y por ser iones positivos, generan una zona electropositiva, intercambiando la carga que tenía la neurona al estar en reposo. +35 es la carga presente que datan los electrodos en el interior de la célula nerviosa.

Propagación del impulso nervioso

La despolarización de la membrana en un punto produce que el exterior en ese punto quede cargado negativamente al introducirse las cargas positivas de sodio (Na+) en la célula. Las zonas adyacentes sufren una atracción de sus cationes por la carga negativa del área estimulada, actuando como sumidero de cationes de sodio. De este modo, se va transmitiendo la onda de electronegatividad a lo

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largo de toda la fibra nerviosa. En las fibras que poseen cubierta de mielina, dispuesta en torno a las células de Schwann, separadas por los denominados nódulos de Ranvier, la onda de electronegatividad se propaga saltando de nódulo en nódulo. Esta propagación saltatoria es más rápida. En estas células los nodos de ranvier son las únicas areas que se despolarizan permitiendo la propagación rápida del impulso asociada a los musculos involucrados en los movimientos rápidos.

Sinapsis

Una vez que el impulso nervioso llega a la zona final del axon, se transmite a otra neurona, o a un órgano efector, por medio de un contacto funcional denominado sinapsis. Cuando el impulso nervioso llega al elemento presináptico, los neurotransmisores se liberan de las cápsulas que las contienen, uniendo las vesiculas sinápticas (que contienen los neurotranmisores) con la membrana de la célula post-sináptica, pasando a la hendidura sináptica. Los neurotransmisores se unen a los receptores de la membrana post-sináptica, provocando en ella un incremento en la permeabilidad del Na+. Esa entrada de sodio despolariza la membrana y hace que el impulso nervioso se propague nuevamente a través de una segunda neurona o ponga en acción el órgano efector.

Potencial excitatorio postsináptico

Un potencial excitatorio postsináptico (PEPS) es un incremento temporal en el potencial de membrana postsináptico causado por el flujo de iones cargados positivamente hacia dentro de la célula postsináptica. Existen los potenciales inhibitorios postsinápticos (PIPS), que normalmente se originan con el flujo de iones negativos hacia el lúmen celular. Los PEPS pueden también originarse por un descenso en el flujo de salida de cargas positivas, mientras que los PIPS pueden ser causa de una diminucion en la salida de cargas positivas. El flujo iónico que produce un PEPS es un flujo excitatorio postsináptico (FEPS).

Al igual que los PIPS, los PEPS son aditivos. Cuando se producen múltiples PEPS en un mismo trozo de membrana postsináptica, sus efectos combinados son la suma de los PEPS individuales. Los PEPS mayores implican mayor despolarización de la membrana y así se aumenta la probabilidad de que en la célula postsináptica se alcance el umbral para genera un potencial de acción.

Arco reflejo

El arco reflejo es el trayecto que realiza la energía y el impulso nervioso de un estímulo en dos o más neuronas. La médula espinal recibe los impulsos sensitivos del organismo y los envía al cerebro (vías aferentes), el cual envía impulsos motores a la médula (vías eferentes) que los envía, a su vez, a los órganos (piel, músculos y vísceras) a través de los nervios espinales. Una vez recibida la orden,

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el órgano o el receptor de esta instrucción, ejecuta la orden. Si sólo intervienen en este proceso dos neuronas, la sensitiva y la motora, el arco reflejo será simple. Si, en cambio, hay otras neuronas en este proceso, el arco reflejo será compuesto. Las neuronas que queden en el medio se denominan intercalares o interneuronas.

El arco reflejo es el trayecto que realizan uno o más impulsos nerviosos. Es una respuesta a un estímulo como los golpes o el dolor. Es una unidad funcional que se produce como respuesta a estímulos específicos recogidos por neuronas sensoriales. Siempre significa una respuesta involuntaria, y por lo tanto automática, no controlada por la conciencia.

Para que un reflejo se produzca es necesario de tres estructuras diferenciadas, pero que se relacionan con el estímulo que va a provocar la respuesta y con la misma. Ellas son:

1. Receptores 2. Neuronas 3. Efectores

No confundir el arco reflejo con el acto reflejo. El arco reflejo es el conjunto de estructuras y el acto reflejo es la acción que realizan esas estructuras. Arcos reflejos somático y autónomo. Para comprender las características morfofuncionales de este importante sistema es necesario conocer las particularidades del arco reflejo autónomo y sus diferencias con el somático. En los componentes aferentes e intercalado ambos arcos son muy similares, sin embargo el componente eferente es el que presenta las mayores diferencias con respecto al arco reflejo somático el que está constituido por dos neuronas, la primera situadas en los núcleos intermedio laterales de las astas laterales de la sustancia gris de la médula espinal o en núcleos autónomos a nivel del tronco encefálico relacionados con nervios craneales pero siempre dentro del sistema nervioso central. La segunda neurona está situada periféricamente en ganglios autónomos de uno u otro tipo, paravertebrales, prevertebrales, preorgánicos e intraorgánicos, de esta forma entre el centro nervioso autónomo y el órgano efector existe un ganglio, quedando la vía eferente constituida por dos tipos de fibras, una situada antes del ganglio (la preganglionar) y otra a partir del ganglio (la postganglionar).

Componentes del Arco reflejo

El arco reflejo esta compuesto por varias estructuras, algunas son:

1. El aceptor(receptor) 2. La neurona olfatoria (vía aferente) 3. El centro receptor 4. La neurona motriz (vía eferente) 5. El rector (efector)

Si por algún motivo cualquiera de estos componentes llega a fallar, no se producirá el acto reflejo.

Receptores

El receptor es la estructura encargada de captar el estímulo del medio, interno o externo, y transformarlo en impulso nervioso, para luego entregar el impulso nervioso a la vía aferente. Los receptores están constituidos por células o grupos de células que se encuentran en los órganos, o en la piel; otras veces integran órganos complejos, como los órganos sensoriales. En los receptores

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existen neuronas que están especializadas según los distintos estímulos. Se encuentran por ejemplo receptores especializados en:

Ojo → Visión Oído → Audición Nariz → Olfato Lengua → Gusto Piel → Tacto, dolor, presión, etc.

Vía aferente o vía sensitiva

Esta vía nerviosa discurre desde la periferia del cuerpo hasta el centro,habitualmente mediante conexiones interneuronales. Conduce los impulsos nerviosos desde el Receptor hasta el centro elaborador.

Centro elaborador

El centro elaborador es la estructura encargada de elaborar una respuesta adecuada al impulso nervioso que llegó a través de la vía aferente. La médula espinal y el cerebro son ejemplos de algunos centros elaboradores.

Vía eferente o motora

Está formada por neuronas motoras, cuyo soma se encuentra en el centro elaborador. Es la encargada de transmitir los impulsos nerviosos hacia el órgano efector.

Efectores

El efector es la estructura encargada de ejecutar la acción frente al estímulo. Los efectores son generalmente regulados en gran parte por los reflejos. Los existentes al nacer se denominan reflejos heredados; otros, adquiridos posteriormente como resultado de la experiencia, se conocen como reflejos condicionados. La conducta de un recién nacido depende en gran parte de sus reflejos innatos, como por ejemplo, succionar la leche y afirmarse al seno de su madre. El acto reflejo permite a nuestro cuerpo alejarse de cualquier objeto o sustancia peligrosa; al provocarse el estimulo la parte comprometida se aleja antes de sentir dolor alguno.

Exploración de los reflejos

Entre los reflejos que se exploran con más frecuencia está el rotuliano, un reflejo similar en codos y tobillos y el reflejo de Babinski. El reflejo de Babinski se realiza estimulando la parte lateral de la planta del pie con un objeto redondeado. Normalmente los dedos del pie se curvan hacia abajo, excepto en bebés menores de 6 meses. En cambio, si los dedos se extienden y abren formando un abanico, puede ser síntoma de una anomalía en el cerebro o en los nervios motores que van del cerebro a la médula espinal. No todos tienen los mismos reflejos ya que algunas personas responden rápidamente mientras que otros se demoran más. Influye mucho la fuerza del golpe (o de la acción) y que hay que golpear (actuar) en el lugar perfecto para que el reflejo ocurra.

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