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Los dinosaurios

(Dinosauria, del griego δεινός σαῦρος, deinos sauros, 'lagarto terrible') son un grupo

(clado) de reptiles (saurópsidos) que aparecieron durante el período Triásico, hace

unos 231 millones de años. Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante 135

millones de años, desde el inicio del Jurásico (hace unos 200 millones años) hasta el

final del Cretácico (hace 66 millones de años), cuando la mayoría de los grupos de

dinosaurios se extinguió durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que

puso fin a la Era Mesozoica. El registro fósil indica que las aves evolucionaron a partir

de dinosaurios terópodos durante el período Jurásico y, en consecuencia, son

considerados un subgrupo de dinosaurios por muchos paleontólogos.1 Algunas aves

sobrevivieron al acontecimiento de extinción que ocurrió hace 66 millones de años, y

sus descendientes continúan el linaje de los dinosaurios hasta nuestros días.2

Los dinosaurios son un grupo diverso de animales desde el punto de vista taxonómico,

morfológico y ecológico. Las aves, con más de 10 000 especies vivas,3 son el grupo

más diverso de vertebrados, después de los peces perciformes.4 Usando la evidencia

fósil, los paleontólogos han identificado cerca de 500 géneros distintos5 y más de 1

000 especies diferentes de dinosaurios no avianos6 Los dinosaurios están

representados en cada continente tanto por especies existentes como por restos

fósiles.7

Los dinosaurios fueron ancestralmente bípedos, pero muchos grupos incluyeron

especies de cuadrúpedos, y algunos podían alternar los dos tipos de locomoción. Los

cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de dinosaurios, y algunos grupos

desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras óseas y espinas. La

evidencia sugiere que la puesta de huevos y la construcción de nidos fueron rasgos

que compartían todos los dinosaurios. Mientras que en general las aves modernas son

de pequeño tamaño, debido a las restricciones que impone el vuelo, muchos

dinosaurios eran de gran porte — el dinosaurio saurópodo más grande puede haber

alcanzado una longitud de 58 metros (190 pies) y 9,25 metros de altura (30 pies 4

pulgadas).8 Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no avianos fueron todos

gigantescos es un error basado en el sesgo de conservación, ya que los huesos

grandes y fuertes tienen más probabilidad de durar hasta que se fosilicen. Muchos

dinosaurios eran bastante pequeños: Xixianykus, por ejemplo, era de unos 50 cm (20

pulgadas) de largo.

Aunque la palabra dinosaurio significa "lagarto terrible", el nombre es un poco

engañoso, ya que los dinosaurios no son lagartos. En cambio, representan un grupo

separado de reptiles que, como muchas formas extintas, no muestran características

tradicionalmente vistas como propias de un reptil, como la postura extendida hacia los

lados de las extremidades o la ectotermia. Además, muchos animales prehistóricos,

incluyendo los mosasaurios, ictiosaurios, pterosaurios, plesiosaurios y Dimetrodon, son

popularmente concebidos como dinosaurios, pero no están clasificados

taxonómicamente como tales. A lo largo de la primera mitad del siglo XX, antes de que

las aves fueran reconocidos como dinosaurios, la mayor parte de la comunidad

científica creía que los dinosaurios habían sido lentos y de sangre fría. No obstante, la

mayoría de las investigaciones realizadas desde la década de 1970 han indicado que

todos los dinosaurios eran animales activos con metabolismos elevados y numerosas

adaptaciones para la interacción social.

Desde que se reconocieron en el siglo XIX los primeros fósiles de dinosaurio, los

esqueletos fósiles montados han sido la principal atracción de muchos museos de todo

el mundo, y los dinosaurios se han convertido en parte permanente de la cultura

mundial. El gran tamaño de algunos grupos, así como su naturaleza aparentemente

monstruosa y fantástica, han asegurado apariciones regulares de dinosaurios en los

libros de mayor venta y en películas como Jurassic Park. El persistente entusiasmo del

público por estos animales ha dado lugar a una importante financiación para la ciencia

de los dinosaurios, y los nuevos descubrimientos son dados a conocer regularmente en

los medios de comunicación.

Etimología

El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por el paleontólogo Sir Richard

Owen, que lo utilizó para referirse a la "tribu distinta o sub-orden de los Reptiles

saurios" que luego fue reconocido en Inglaterra y en todo el mundo.9 El término deriva

de las palabras griegas δεινός (deinos, que significa "terrible", "potente", o "gran

temor") y σαῦρος (sauros, que significa "lagarto" o "reptil").Aunque el nombre

taxonómico ha sido a frecuentemente interpretado como una referencia a los dientes,

las garras, y otras características temibles de los dinosaurios, Owen pretendía

simplemente evocar su tamaño y majestuosidad.

Definición

Bajo el punto de vista de la taxonomía filogenética, los dinosaurios se definen

generalmente como el grupo constituido por el Triceratops y las aves modernas, su

ancestro común (ACMR) y todos los descendientes12 También se ha propuesto que

Dinosauria se defina con respecto al ACMR de Megalosaurus e Iguanodon, porque se

trataba de dos de los tres géneros citados por Richard Owen al reconocer la

Dinosauria.13 Ambas definiciones incluyen el mismo grupo de animales: "Dinosauria =

Ornithischia + Saurischia", que abarca los terópodos (en su mayoría carnívoros

bípedos y aves), ankylosaurianos (cuadrúpedos herbívoros acorazados),

estegosaurianos (cuadrúpedos herbívoros con placas en la espalda), ceratopsianos

(herbívoros cuadrúpedos con cuernos y volantes), ornitópodos (herbívoros bípedos o

cuadrúpedos, incluyendo a los "picos de pato"), y sauropodomorfos (en su mayoría

grandes cuadrúpedos herbívoros de cuello y cola largos).14

pequeño pájaro con el vientre y el pecho pálidos y el ala con dibujos y la cabeza

destacada en el concreto

El Gorrión común (Passer domesticus) se utiliza muchas veces para representar a las

aves modernas, en las definiciones del grupo Dinosauria

En el siglo XXI, las aves se reconocen como las únicas sobrevivientes del linaje de los

dinosaurios terópodos. En la taxonomía tradicional, los pájaros eran considerados una

clase separada que había evolucionado a partir de los dinosaurios, un superorden

distinto. Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos relacionados

con los dinosaurios rechazan la clasificación de estilo tradicional en favor de la

nomenclatura filogenética; este enfoque requiere que, para que un grupo sea natural,

todos los descendientes de los miembros del grupo deben también incluirse en el

grupo. Las aves están, por lo tanto, consideradas dinosaurios y estos últimos, por

consiguiente, no se han extinguido. Las aves se clasifican como pertenecientes al

subgrupo Maniraptora, que son coelurosaurios, que a su vez son terópodos, que a su

vez son saurisquios, y que a su vez son dinosaurios.15

Descripción general[editar]

Los dinosaurios se pueden describir generalmente como arcosaurios con extremidades

mantenidas erectas por debajo del cuerpo.16 Muchos grupos de animales prehistóricos

son popularmente concebidos como dinosaurios, como los ictiosaurios, plesiosaurios,

mosasaurios, pterosaurios y Dimetrodon, pero no se clasifican científicamente como

dinosaurios, y ninguno tenía la postura característica de miembro erecto de los

verdaderos dinosaurios.17 Los dinosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes

del Mesozoico, especialmente en los períodos Jurásico y Cretácico. Otros grupos de

animales estaban restringidos en tamaño y nichos; los mamíferos, por ejemplo, rara

vez superaban el tamaño de un gato, y se trataba generalmente de roedores

carnívoros del tamaño de una pequeña presa18

Esqueleto de Stegosaurus stenops, Field Museum

Los dinosaurios siempre han sido un grupo muy variado de animales; según un estudio

realizado en 2006, hasta la fecha (2014) se han identificado con certeza más de 500

géneros de dinosaurios no avianos, y se ha estimado en alrededor de 1850 el número

total de géneros que se conservan en el registro fósil, casi el 75% de los cuales aún no

ha sido descubierto.5 Un estudio anterior predijo que existían alrededor de 3.400

géneros de dinosaurios, incluyendo muchos que no se han conservado en el registro

fósil.19 A 17 septiembre de 2008, se han nombrado 1.047 especies diferentes de

dinosaurios.6 Algunos eran herbívoros, otros carnívoros, incluyendo comedores de

semillas, comedores de pescado, insectívoros y omnívoros. Aunque los dinosaurios

eran ancestralmente bípedos (al igual que todas las aves modernas), algunas especies

prehistóricas eran cuadrúpedas, y otras, como Ammosaurus y Iguanodon, podían

caminar con la misma facilidad en dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales

como cuernos y crestas son rasgos comunes de dinosaurios, y algunas especies

extinguidas tenían armadura ósea. Aunque conocidos por su gran tamaño, muchos

dinosaurios del Mesozoico eran del tamaño de un ser humano o menor, y las aves

modernas son en general de pequeño tamaño. Hoy en día se encuentran dinosaurios

enterrados en todos los continentes, y los fósiles muestran que habían logrado la

distribución global por lo menos durante el período Jurásico temprano.7 Las aves

modernas habitan en la mayoría de los hábitats disponibles, desde terrestres hasta

marinos y existe evidencia de que algunos dinosaurios no avianos (como el

Microraptor) podrían volar o al menos planear y otros, como los espinosáuridos, tenían

hábitos semiacuáticos20

Características anatómicas distintivas[editar]

Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones

del esqueleto ancestral de los arcosaurios. A pesar de que algunos géneros

desarrollaron adaptaciones que hicieron aún más pronunciadas las diferencias

estructurales, esos rasgos básicos son considerados como típicos del superorden

Dinosauria; dichas cualidades comunes a los miembros de un taxón (grupo

taxonómico) reciben el nombre de sinapomorfias de dicho grupo.21

Una evaluación detallada de las interrelaciones entre arcosaurios de S. Nesbitt22

confirmaron o encontraron las siguientes doce sinapomorfias inequívocas, algunas

conocidas previamente:

en el cráneo, se presenta una fosa supratemporal (excavación) enfrente de la fenestra

supratemporal, la principal abertura en el techo del cráneo trasero

epipófisis, procesos oblicuos de puntero trasero en las esquinas superiores traseras,

presentes en las vértebras anterior (frontal) del cuello, detrás de los atlas y el axis, las

primeras vértebras de dos bocas

vértice de la cresta deltopectoral (una proyección en la que los músculos se unen

deltopectorales) situado al nivel o más de 30% de la longitud del húmero (hueso del

brazo)

radio, un hueso del brazo inferior, más corta que 80% de la longitud del húmero

cuarto trocánter (proyección donde el músculo caudofemoralis unido al eje posterior

interno) en el fémur (hueso del muslo) es una brida aguda

cuarto trocánter asimétrico con margen distal inferior, formando un ángulo más

pronunciado al eje

en el astrágalo y el calcáneo, huesos del tobillo superiores, faceta articular proximal, de

la superficie superior de conexión, para que el peroné ocupe menos del 30% de la

anchura transversal del elemento

las exocciptiales (huesos en la parte posterior del cráneo) no se juntan a lo largo de la

línea media en el suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interior de la caja

craneana

en la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y la pubis

están separados por una gran superficie cóncava (en el lado superior del isquion entre

los contactos con el hueso púbico de la cadera y el ilion se encuentra una parte de la

articulación abierta)

cresta cnemial en la tibia (parte sobresaliente de la superficie superior de la espinilla)

arcos anterolateralmente (curvas en la parte delantera y la parte externa)

distinta orientación del canto proximodistal (vertical) presente en la cara posterior del

extremo distal de la tibia (la superficie trasera del extremo inferior de la tibia)

superficie articular cóncava para el peroné del calcáneo (la superficie superior del

calcáneo, donde toca el peroné, tiene un perfil hueco).

Nesbitt encontró una serie de potenciales nuevas sinapomorfías, y descontó un

número de sinapomorfías sugeridas anteriormente. Algunos de estas también están

presentes en los silesáuridos, que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de

Dinosauria, incluyendo un gran trocánter anterior, metatarsianos II y IV de longitud

subequal, reducción de contacto entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta

cnemial en la tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo, y muchos otros.12

Diagrama de un típico cráneo diápsido

Articulaciones de la cadera y posturas de las extremidades posteriores típicas de

reptiles (izquierda), dinosaurios y mamíferos (centro) y rauisuchianos (derecha)

Una variedad de otras características del esqueleto son compartidos por los

dinosaurios. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o

no estaban presentes en todos los dinosaurios ancestrales, estas características no

son considerados como sinapomorfías. Por ejemplo, al igual que los diápsidos,los

dinosaurios ancestrales tenían dos pares de fenestrae temporal (aberturas en el cráneo

detrás de los ojos), y como miembros del grupo diápsido Archosauria, tenía aberturas

adicionales en el hocico y la mandíbula inferior. Además, varias características que se

creía ser sinapomorfías ahora se sabe que han aparecido antes de los dinosaurios, o

estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron de forma independiente

por diferentes grupos de dinosaurios.23 Estos incluyen una escápula alargada u

omóplato; un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas (en algunos otros

arcosaurios se encuentran tres, pero en Herrerasaurus se encuentran solo dos); y un

acetábulo perforado, o cavidad de la cadera, con un agujero en el centro de su

superficie interior (que, por ejemplo en Saturnalia, se presenta cerrado). Otra dificultad

de determinar claramente las características de dinosaurios es que los primeros

dinosaurios y otros arcosaurios del Triásico Tardío suelen ser poco conocidos aunque

fueron similares en muchos aspectos; estos animales en ocasiones han sido mal

identificados en la literatura.24

Los dinosaurios se colocaban de pie con sus patas traseras erectas de una manera

similar a la mayoría de los mamíferos modernos, pero distinta de la mayoría de los

otros reptiles, cuya expansión extremidades a cada lado.25 Esta postura es debido al

desarrollo de un rebaje frental lateral en la pelvis (normalmente una cuenca abierta) y

una cabeza distinta correspondiente hacia el interior frontal del fémur.26 Su posición

erecta le permitió primeros dinosaurios respirar con facilidad mientras se movían, lo

que probablemente les permitió un resistencia extra y niveles de actividad que

superaron a las de los "extensos" reptiles.27 Probablemente las extremidades erectas

también ayudaron a apoyar la evolución de gran tamaño mediante la reducción de los

esfuerzos de flexión en las extremidades.28 Algunos arcosaurios no dinosaurianos,

incluyendo a los rauisuchianos, también tuvieron las extremidades erectas pero

lograron esto una característica de "pilar erecto" de la articulación de la cadera, donde

el hueso de la pelvis superior en lugar de tener una proyección de la inserción de fémur

desde una toma de la cadera, fue girado para formar una plataforma sobresaliente.28

Historia evolutiva[editar]

Artículo principal: Evolución de los dinosaurios

Orígenes e inicios evolutivos[editar]

Esqueleto de Marasuchus lilloensis, un ornitódiro similar a los dinosaurios.

Esqueleto completo de un dinosaurio carnívoro primitivo, expuesto en una urna de

vidrio en un museo

Algunos dinosaurios primitivos: Herrerasaurus (atrás), Eoraptor (delante) y un cráneo

de Plateosaurus.

Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre mediados a finales del

período Triásico, aproximadamente 20 millones de años después de que la extinción

masiva del Pérmico-Triásico acabara con un estimado del 95% de toda la vida en la

Tierra.29 30 31 32 La datación radiométrica de la formación rocosa que contenía los

fósiles del género primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arrojado una fecha de 231.4

millones de años, estableciendo su presencia en el registro fósil del Triásico.33 los

paleontólogos creen que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los

dinosaurios;34 35 es decir, que de ser así los primeros dinosaurios eran animales

depredadores pequeños y bípedos.36 El descubrimiento de pequeños ornitódiros

parecidos a dinosaurios como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico

Medio de Argentina apoya esta idea; los análisis de los fósiles de estos animales

sugieren que estos animales eran ciertamente pequeños depredadores bípedos. Los

dinosaurios pueden haber aparecido tan tempranamente como hace 243 millones de

años, lo que es indicado por los restos de Nyasasaurus de ese período, aunque los

fósiles conocidos de este animal son demasiado fragmentarios como para determinar

si en verdad era un dinosaurio o un pariente muy cercano de estos.37

Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales terrestres dominantes.

Los hábitats terrestres eran ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y

terápsidos, como los cinodontes y también estaban los rincosaurios. Sus principales

competidores eran los pseudosuquios, como los aetosaurios, ornitosúquidos y los

rauisuquios, los cuales eran más exitosos que los dinosaurios.38 Muchos de estos

animales desaparecerían a lo largo del Triásico, en alguno de los dos eventos de

extinción que hubo. El primero, hace cerca de 215 millones de años, vio la

desaparación de una gran variedad de arcosauromorfos basales, incluyendo a los

protorosaurios. Esto fue seguido por la extinción masiva del Triásico-Jurásico (hace

unos 200 millones de años), en la cual se extinguieron varios otros grupos de

arcosaurios primitvos, como los aetosaurios, los ornitosúquidos, los fitosaurios y los

rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas

áreas) tan tardíamente como el inicio del Noriense e inicios del Rhaetiense,

respectivamente,39 40 pero la fecha exacta de sus extinciones es incierta. Estas

pérdidas dejaron como resultado una fauna terrestre compuesta por crocodilomorfos,

dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas.12 Los primeros linajes de dinosaurios

primitivos se diversificaron durante las épocas del Carniense y el Noriense en el

Triásico, posiblemente al ir ocupando los nichos de los grupos que se extinguían.14

Evolución y paleobiogeografía[editar]

La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acompañada de los cambios en la

vegetación y la posición de los continentes. En el Triásico Superior y el Jurásico

Inferior, los continentes estaban conectados a una única masa continental conocida

como Pangea, y había virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto

mayormente por carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos

(prosaurópodos).41 Las plantas gimnospermas (particularmente coníferas), una fuente

potencial de comida, se difundieron en el Triásico Superior. Los sauropodomorfos

primitivos no tenían mecanismos sofisticados para procesar la comida en la boca, por

lo que debieron emplear otros medios para desmenuzar el alimento a lo largo de su

tracto digestivo.42 La homogeneidad general de la fauna de dinosaurios continuó

durante el Jurásico Medio y el Jurásico Superior, épocas en las que muchas

localidades tenían depredadores tales como los ceratosaurianos, los megalosauroideos

y los carnosaurios, mientras que los herbívoros por lo general eran ornitisquios

estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de estas faunas se hallan en la

formación de Morrison en Norteamérica y Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de

China muestran algunas diferencias, con especializados terópodos como los

metriacantosáuridos y saurópodos de cuellos inusualmente largos como

Mamenchisaurus.41 Los anquilosaurios y los ornitópodos se estaban volviendo más

comunes, pero los prosaurópodos se habían extinto. Las coníferas y las pteridofitas

eran las plantas más comunes. Los saurópodos, como sus antecesores

prosaurópodos, no procesaban el alimento oralmente, pero los ornitisquios estaban

evolucionando varias formas para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles

estructuras parecidas a mejillas para mantener la comida dentro de la boca y

movimientos mandibulares para masticarla.42 Otro notable evento evolutivo del

Jurásico fue la aparición de las aves propiamente dichas, descendientes de los

celurosaurios manirraptores.29

Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompimiento de Pangea, los dinosaurios

se empezaron a diferenciar más en cada continente. La primera parte de esta época

vio la expansión de los anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosáuridos a

través de Europa, Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron

complementados o reemplazados en África por los grandes terópodos espinosáuridos

y carcarodontosáuridos, y los saurópodos rebbaquisáuridos y titanosaurios, también

hallados en Suramérica. En Asia, los celurosaurios manirraptores como los

dromeosáuridos, trodóntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terópodos más

comunes, mientras que los anquilosáuridos y los ceratopsios primitivos como

Psittacosaurus se convirtieron en herbívoros dominantes. Mientras tanto, Australia fue

hogar de una fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodóntidos" e

iguanodontianos.41 Los estegosaurios parecen haberse extinto en algún punto entre el

final del Cretácico Inferior y el inicio del Cretácico Superior. Un cambio importante que

se produjo durante el Cretácico Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior,

fue la evolución de las plantas con flor. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios

herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas para procesar la comida en la boca.

Los ceratopsios emplearon un método para trozar la comida con dientes apilados en

baterías dentales, mientras que los iguanodontianos refinaron su método para triturar

los alimentos con baterías dentales, que serían llevadas al extremo por los

hadrosáuridos.42 Algunos saurópodos también desarrollaron dichas baterías, de los

cuales el mejor ejemplo es el rebbaquisáurido Nigersaurus.43

Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los

continentes septentrionales de Norteamérica y Asia, los principales terópodos eran los

tiranosáuridos y varios tipos de terópodos manirraptores pequeños, mientras que los

herbívoros eran predominantemente ornitisquios como los hadrosáuridos, ceratopsios,

anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que resultaron del

rompimiento de Gondwana, los terópodos más comunes eran los abelisáuridos, y los

saurópodos titanosaurios eran los herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la

fauna se componía de dromeosáuridos, iguanodontianos rabdodóntidos,

anquilossaurios nodosáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran predominantes.41

Las plantas con flor se irradiaron con mucho éxito,42 y los primeros tipos de pastos

aparecieron al final del Cretácico.44 Los hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron

sumamente diversos en Norteamérica y el oriente de Asia. Los terópodos también

desarrollaron formas omnívoras y herbívoras, destacando entre estas a los

tericinosaurios y los ornitomimosaurios.42

La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocurrió hace aproximadamente 66

millones de años al final del Cretácico, causó la extinción de todos los grupos de

dinosaurios exceptuando a las aves neornites (o quizás casi todos, véase sobre esto

más abajo). Algunos otros grupos de diápsidos, como los crocodilianos, los

sebecosuquios, las tortugas, los lagartos, las serpientes, los esfenodontes y los

coristoderos, también sobrevivieron al evento de extinción.45

Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los ancestros de las

modernas ratites, los patos y gallinas, y una gran variedad de aves acuáticas, se

diversificaron rápidamente al principio del período Paleógeno, llenando los nichos

ecológicos que quedaron vacantes tras la extinción de los grupos de dinosaurios

mesozoicos como las aves arborícolas enantiornites, las aves acuáticas

hesperornitiformes, e incluso los grandes terópodos terrestres (que sería el caso de

Gastornis, los dromornítidos, y las "aves del terror"). Sin embargo, los mamíferos

también evolucionaron con rapidez en esa época, y superaron a las aves neornites en

la dominación de la mayoría de los nichos terrestres.46

Clasificación[editar]

Artículo principal: Clasificación de los dinosaurios

Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos.

Los cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los

músculos de mandíbula atan, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles

(incluyendo a las aves) son diápsidos; mamíferos, con solo una fenestra temporal, son

llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos.

Anatómicamente, los dinosaurios comparten muchas otras características de

arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen de alveolos más bien que como las

extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios

son diferenciados el más perceptiblemente por su paso. Las piernas de dinosaurio se

extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las piernas de

lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dinosaurios

eran animales terrestres.

Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, con los dinosaurios.

Algunos de éstos son comúnmente, pero incorrectamente, considerados como

dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente

con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de

antepasados reptiles de finales del Triásico.

Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales

se basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de

lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la cadera de sus

antepasados. Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos

(herbívoros de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro

orden de dinosaurios, la mayoría de éstos eran cuadrúpedos herbívoros.

Estructura pélvica en Saurischia (lateral izquierdo).

Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquierdo).

Estructura pélvica en Ornithischia (lateral izquierdo).

Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquierdo).

Taxonomía[editar]

La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de dinosaurios, en función

de sus relaciones evolutivas, y organizados basándose en la lista de especies de

dinosaurios mesozoicos facilitados por Holtz (2008).2 En clasificación de los

dinosaurios se puede encontrar una versión más detallada. La cruz (†) se utiliza para

significar grupos que no tiene miembros vivientes.

Dinosauria

Saurischia ("cadera de lagarto"; incluyea Theropoda y Sauropodomorpha)

Theropoda (todos bípedos; la mayoría fueron carnívoros)

Impresión artística de seis terópodos dromaeosáuridos: desde izquierda a derecha

Microraptor, Dromaeosaurus, Austroraptor, Velociraptor, Utahraptor, y Deinonychus

†Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos)

†Coelophysoidea (pequeños, primeros terópodos; incluye a Coelophysis y parientes

cercanos)

†Dilophosauridae (primeros terópodos crestados y carnívoros)

†Ceratosauria (cuernos generalmente elaborados, los carnívoros meridionales

dominantes del Cretácico)

Tetanurae ("colas rígidas"; incluye a la mayoría de los terópodos)

†Megalosauroidea (primeros grupos de grandes carnívoros incluyendo a los

espinosáuridos semiacuáticos)

†Carnosauria (Allosaurus y otros parientes cercanos, como Carcharodontosaurus)

Coelurosauria (terópodos con plumas, con una amplia gama de nichos y tamaños

corporales)

†Compsognathidae (primeros coelurosaurs comunes con extremidades delanteras

reducidas)

†Tyrannosauridae (Tyrannosaurus rex y otros pareintes cercanos; las extremidades

anteriores estaban reducidas)

†Ornithomimosauria ("imitadores de "avestruz"; mayormente sin dientes; carnívoros a

posibles herbívoros)

†Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades anteriores reducidas cada

uno con una garra aumentada)

Maniraptora ("ladrones de la mano"; tenían brazos y dedos largos y delgados )

†Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras de mano y cabeza pequeña)

†Oviraptorosauria (mayormente sin dientes; su dieta y estilo de vida son inciertos)

†Archaeopterygidae (pequeños, terópodos alados o aves primitivas)

†Deinonychosauria (tamaño pequeño a mediano; similares a las aves, con una garra

distintiva en el dedo del pie)

Avialae (aves modernas y parientes extintos)

†Scansoriopterygidae (pequeños aviares primitivos con dedos terceros largos)

†Omnivoropterygidae (primeros grandes aviares de cola corta)

†Confuciusornithidae (pequeños aviares sin dientes)

†Enantiornithes (primitivos aviares voladores arborícolas)

Euornithes (pájaros voladores avanzados)

†Yanornithiformes (pájaros chinos dentados del Cretácico)

†Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en inmersiones)

Aves (modernas, aves picudas modernas y sus parientes extintos)

Impresión artística de cuatro saurópodos macronarianos: desde izquierda a derecha

Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, y Euhelopus

†Sauropodomorpha (herbívoros con cabeza pequeña, cuello y cola larga)

†Guaibasauridae (pequeños, primitivos, sauropodomorfos omnívoros)

†Plateosauridae (primitivos, bípedos estrictamente "prosaurópodos")

†Riojasauridae (pequeños, sauropodomorfos primitivos)

†Massospondylidae (pequeños, sauropodomorfos primitivos)

†Sauropoda (muy grandes y pesados, usualmente de más de 15 metros (49,2125985

pies) de largo; cuadrúpedos)

†Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades como pilares)

†Eusauropoda ("saurópodos verdaderos")

†Cetiosauridae ("reptiles ballena")

†Turiasauria (Grupo europeo de saurópodos del Jurásico y Cretácico)

†Neosauropoda ("nuevos saurópodos")

†Diplodocoidea (cráneos y colas alargadas; dientes normalmente estrechos y similares

a un lápiz)

†Macronaria (cráneos cuadrados; dientes de cuchara o en forma de lápiz)

†Brachiosauridae (macronarianos largamente armados de largos cuellos)

†Titanosauria (diversos; fornidos, con caderas anchas; más comunes en el Cretácico

Tardío de los continentes del sur)

Impresión artística de seis ornitópodos y uno heterodontosáurido. Extremo izquierdo:

Camptosaurus, izquierda: Iguanodon, fondo de centro: Shantungosaurus, centro de

primer plano: Dryosaurus, derecha: Corythosaurus, más a la derecha (pequeño):

Heterodontosaurus, más a la derecha (grande) Tenontosaurus.

†Ornithischia ("cadera de pájaro"; diversos herbívoros bípedos y cuadrúpedos)

†Heterodontosauridae (pequeños ornitópodos basales herbívoros/omnívoros con

prominentes similares a dientes caninos)

†Thyreophora (dinosaurios acorazados; en su mayoría cuadrúpedos)

†Ankylosauria (escudos como armadura primaria; algunos tenían colas estilo garrote)

†Stegosauria (pinchos y platos como armadura principal)

†Neornithischia ("nuevos ornitisquios")

†Ornithopoda (diversos tamaños; bípedos y cuadrúpedos; evolucionó un método de

mascar usando cráneo flexibles y numerosos dientes)

†Marginocephalia (caracterizado por un crecimiento craneal)

†Pachycephalosauria (bípedos con crecimientos en forma de cúpula o nudos en

cráneos)

†Ceratopsia (cuadrúpedos con chorreras; también mostraban muchos cuernos)

Biología[editar]

El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través de una variedad de

registros fósiles, óseos y no óseos, como huesos fosilizados, huellas de pisadas

(icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayudar en la digestión (gastrolitos),

plumas, impresiones de piel, órganos internos y tejido blando.47 48 Varios campos de

estudio contribuyen a nuestro conocimiento paleontológico de los dinosaurios,

incluyendo la física (especialmente la biomecánica; masa de los dinosaurios, velocidad

y flujo sanguíneo), química, biología y ciencias de la Tierra (de la que la paleontología

es una sub-disciplina).49 50 Dos temas de su particular interés y estudio han sido el

tamaño de los dinosaurios y su comportamiento.51

Tamaño[editar]

Artículo principal: Anexo:Tamaño de los dinosaurios

Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios conocidos de los cinco clados

principales y un humano.

La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió a través

de los períodos Triásico, Jurásico Inferior, Jurásico Superior y Cretácico34 Los

dinosaurios terópodos depredadores, que ocupaban muchos de los nichos de

carnívoros terrestres durante el Mesozoico, frecuentemente se ubicaban en la

categoría de 100 a 1000 kilogramos cuando son clasificados por su peso estimado en

categorías basadas en el orden de magnitud, mientras que los depredadores

mamíferos del Holoceno se ubican en la categoría de 10 a 100 kilogramos52 La moda

estadística de las masas corporales de los dinosaurios mesozoicos se encuentra entre

una a diez toneladas métricas53 Esto contrasta fuertemente con el tamaño de los

mamíferos a lo largo del Cenozoico, cuya masa fue estimada por el Museo Nacional de

Historia Natural del Instituto Smithsoniano entre los 2 a 5 kilogramos.54

No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan sencillo de precisar. Las

observaciones actuales sugieren diferentes valores para cada uno de los períodos

geológicos involucrados.55

De acuerdo con Bill Erickson:

Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas [...]

Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de Morrison del oeste de los

Estados Unidos consistía en Stegosaurus y saurópodos; estos últimos promediaban las

20 toneladas [...]. El típico gran porte de los dinosaurios y el comparativamente

pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton.

Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa

promedio que excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa

genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta

marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631

gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta

hoy era mayor que dos tercios de todos los mamíferos actuales; la mayoría de los

dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2%

de los individuos.56

Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados. Durante la mayor parte

de la era de los dinosaurios, incluso los menores saurópodos eran más grandes que

cualquier otro animal en sus hábitats, y los mayores eran por un orden de magnitud

más masivos que cualquier otra criatura que haya caminado sobre la Tierra. Los

mamíferos prehistóricos gigantes tales como Paraceratherium (el mayor mamífero

terrestre conocido) eran enanos junto a los saurópodos gigantes, y solo las ballenas

modernas alcanzan o sobrepasan a los saurópodos en tamaño.57 Hay varias ventajas

propuestas para el gran tamaño de los saurópodos, incluyendo la protección de la

depredación, la reducción en el uso de energía y la longevidad, pero puede que la más

importante de ellas tuviera relación con su dieta. Los animales grandes son más

eficientes digiriendo que los pequeños, ya que la comida pasa más tiempo en sus

sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir con comida de valor nutritivo

más bajo que los animales pequeños. Los restos de saurópodos son hallados

principalmente en formaciones rocosas que son interpretadas como de ambientes

secos o secos estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes cantidades

de plantas con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase de ecosistemas.8

Extremos de tamaño[editar]

Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron los dinosaurios más grandes

y más pequeños que hayan existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje

de los animales llega a fosilizarse, y muchos de estos permanecen enterrados. Pocos

de los especímenes que se recuperan son esqueletos completos y las impresiones de

piel y otros tejidos blandos son muy raros. Reconstruir un esqueleto completo a través

de comparar el tamaño y la morfología de los huesos de las especies mejor conocidas

y que más se asemejen es un arte inexacto, y la reconstrucción de los músculos y

otros órganos de la criatura viva es, como mucho, un proceso de establecer

suposiciones fundamentadas.58

Tamaño comparativo de Giraffatitan con un humano promedio.

El dinosaurio más alto y pesado conocido de esqueletos completos es Giraffatitan

brancai (previamente clasificado como una especie de Brachiosaurus). Sus restos

fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 a 1912. Huesos de varios individuos de

tamaño parecido fueron incorporados en el esqueleto ahora montado y expuesto en el

Museo de Historia Natural de Berlín;59 este esqueleto mide 12 metros de alto y mide

entre 21.8 - 22.5 metros de largo,60 61 y le pertenecería a un animal que pesaría entre

30.000 a 60.000 kilogramos. El dinosaurio completo más largo es un espécimen de 27-

metros de largo de un Diplodocus, el cual fue descubierto en Wyoming en los Estados

Unidos y se expone en el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh desde

1907.62

Tamaño a escala de Eoraptor con un humano promedio.

Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos se basa en un

pequeño número de fósiles fragmentarios. Muchos de los mayores especímenes

registrados de herbívoros fueron todos descubiertos en la década de 1970 en adelante,

e incluyen al enorme Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre 80.000 a

100.000 kilogramos; algunos de los más largos incluyen a Diplodocus hallorum de 33.5

metros8 (antes conocido como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 metros de

largo;63 y entre los más altos, se encuentra a Sauroposeidon con 18 metros de altura,

el cual pudo haber alcanzado la ventana de un sexto piso. El más pesado y largo de

todos ellos pudo haber sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo por una vértebra

parcial (el arco neural) descrita en 1878 y actualmente desaparecida. Extrapolando a

partir de la ilustración de este hueso, el animal puede haber medido 58 metros de largo

y pesado unos 120.000 kg.8 El mayor dinosaurio carnívoro conocido fue Spinosaurus,

alcanzando una longitud de más de 16 metros, y con un peso de 8150 kg.64 Otros

grandes dinosaurios carnívoros incluyen a los terópodos Giganotosaurus,

Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus.65 Therizinosaurus y Deinocheirus estuvieron

entre los más altos entre los terópodos.

Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pequeños conocidos eran del

tamaño de palomas.66 No resulta sorprendente que los dinosaurios no avianos más

pequeños fueran aquellos más cercanamente relacionados con las aves. Anchiornis

huxleyi, por ejemplo, tenía un esqueleto cuya longitud total era de menos de 35

centímetros.66 67 A. huxleyi es reconocido como el dinosaurio no aviano más pequeño

descrito de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 gramos.67 Los

dinosaurios herbívoros no aviano más pequeños incluyen a Microceratus y a

Wannanosaurus, con cerca de 60 centímetros de longitud cada uno.2 68

Comportamiento[editar]

Las interpretaciones sobre el comportamiento de los dinosaurios son inferencias

generalmente basadas en la posición de los restos fósiles, en su hábitat, en

simulaciones por computadora de la biomecánica de sus organismos, y en

comparaciones con animales actuales de similares nichos ecológicos. Como resultado

del carácter especulativo de estas fuentes, el entendimiento actual del comportamiento

recae principalmente en la deducción científica y es a menudo controvertido. Sin

embargo los científicos consideran que las actitudes propias de cocodrilos y aves, los

seres vivos más cercanos a los dinosaurios, pueden ser extrapoladas en cierta medida

con el fin de presentar un esquema de comportamiento posible para caracterizar al

grupo.

Naturaleza gregaria[editar]

La primera prueba directa de comportamiento gregario la aportó en 1878 el

descubrimiento en el yacimiento de Bernissart (Bélgica) de un yacimiento con 31

iguanodontes que habrían perecido juntos por ahogamiento al caer en una brecha

profunda e inundada. El hallazgo de otros sitios que documentan muertes masivas y de

pistas conteniendo abundantes huellas fosilizadas sugieren que el comportamiento de

manada era común en varias especies de dinosaurios. Dichas huellas, a veces

contadas de a miles, demuestran que géneros como Hadrosaurus, por ejemplo,

podrían haberse movilizado en grandes grupos, tal como hoy lo hacen el bisonte

americano o la gacela Springbok africana. Pisadas de saurópodos halladas en Oxford,

Inglaterra, muestran que estos animales viajaban en grupos compuestos por diferentes

especies.69 Un hallazgo realizado en Davenport Ranch, Texas, sugiere que algunos

dinosaurios mantenían en el centro de la manada a los miembros juveniles para mayor

defensa, posiblemente durante largas migraciones. [cita requerida]

Se ha especulado que el colosal tamaño de algunos saurópodos, sus formidables

armas naturales, unidas a la protección adicional de la manada les podría haber

conferido cierta invulnerabilidad, incluso frente a los terópodos más grandes. Solo los

individuos juveniles habrían sido presas potenciales de estos carnívoros. Por otro lado

se cree que el desarrollo de estrategias cooperativas de caza podría haber facilitado a

los atacantes el aislar a los adultos de las crías, lo que habría restaurado el equilibrio

poblacional.[cita requerida]

Patrones de anidación[editar]

El nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías, descubierto en 1978.

El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un nido de Maiasaura ('atenta madre

lagarto')70 en Montana, Estados Unidos, demostró que entre ornitópodos el cuidado

paternal continuaba hasta mucho después del nacimiento.71 72

Existen asimismo pruebas de que otros dinosaurios del Cretácico, como el saurópodo

patagónico Saltasaurus, tenían un comportamiento similar para el anidamiento, y que

los individuos se agrupaban en inmensas colonias tal como hoy lo hacen los pingüinos.

El maniraptor Oviraptor que vivió en la actual Mongolia hace 65-70 millones de años,

fue descubierto en 1993 en una posición similar a la de una gallina en acto de

empollar, lo que puede implicar que estaba cubierto de alguna capa aislante de plumas

(o tejido afín) que mantenía al huevo caliente.73 En su momento, se pensó que este

singular terópodo de característicos cresta y pico habría tenido una alimentación

basada en huevos.

Las marcas de pisadas también han confirmado un comportamiento paternal entre

saurópodos y ornitópodos en la Isla de Skye, en el noroeste de Escocia.74

Se han descubierto nidos y huevos de los principales grupos de dinosaurios, y es muy

probable que los adultos hubieran tenido algún tipo de comunicación con sus crías, de

forma similar a las aves actuales. [cita requerida]

Cortejo y apareamiento[editar]

Los adornos craneales de algunos dinosaurios, tales como crestas sagitales, cuernos,

y demás protuberancias comunes en grupos como Marginocephalia, podrían haber

sido demasiado frágiles como para haber desempeñado algún rol activo en la defensa,

por lo que los investigadores consideran que tenían un uso meramente demostrativo,

especialmente relacionado con actividades de tipo sexual. Se conoce muy poco sobre

el apareamiento o el territorialismo de estos animales. La naturaleza de la

comunicación social entre dinosaurios también permanece en las sombras, a pesar de

que ambas son activas áreas de la investigación actual. Por ejemplo investigaciones

recientes sugieren que las crestas huecas de los lambeosáuridos podrían haber

funcionado como una cámara de resonancia con funciones de vocalización. [cita

requerida]

Sin embargo, algunos dinosaurios herbívoros efectivamente presentaban a veces

formidables y efectivas defensas corporales, tales como las grandes placas óseas de

los estegosaurios, los cuernos de los ceratopsianos, o las corazas de espinas de los

anquilosaurios. Algunas de estas características —desarrolladas durante el Mesozoico

— quizá desempeñaron funciones secundarias, como la de regulación térmica y de

lucimiento para el apareamiento: se considera que todos los ceratopsianos, entre ellos

Triceratops, usaban sus cuernos para defenderse o pelear entre ellos durante el

cortejo.

Depredación[editar]

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles más valiosos fue

desenterrado en el Desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un

Protoceratops,75 lo que demostró la forma en que los dinosaurios se atacaban y

defendían mutuamente. Mientras que actitudes canibalísticas entre terópodos no

resultan sorprendentes,76 éstas también fueron confirmadas por marcas de dientes

obtenidas en fósiles de Madagascar en 2003.77

Se presume que algunos terópodos cazaban en manada, como Velociraptor, mientras

que carnívoros más grandes como Tyrannosaurus lo hacían en solitario (otros

investigadores sostienen que este último grupo pudo haber sido principalmente

carroñero) [cita requerida].

Una de las razones por las cuales se piensa que los dinosaurios fueron endotérmicos

es que los fósiles en su conjunto parecen indicar que al menos los carnívoros fueron

muy activos, desplegando mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Las

hipotéticas estrategias de caza de estos animales implican cierto desarrollo de la

inteligencia, agilidad y fuerza, que hacen necesaria una fisiología más avanzada.[cita

requerida]

Biomecánica[editar]

Existen pruebas de especies que trepaban árboles como Microraptor y también se

tiene constancia de algunas que cavaron madrigueras como el hipsilofodóntido

Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuenta que estas

actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la

fenomenología del movimiento, la biomecánica ha producido avances significativos.

Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad en el

esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.78 79

Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos

sónicos mediante la ondulación de sus colas en forma de látigo.80 Sin embargo, esta

afirmación está siendo investigada ya que los huesos de la cola serían demasiado

frágiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un látigo, y

las vértebras se quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.

Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su

velocidad al arremeter contra sus presas para evitarse heridas fatales,81 y si los

saurópodos podían flotar en agua.82

Fisiología[editar]

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canadá.

Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados "de

sangre fría"), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de

fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al

individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves,

caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados

de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos

extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza

ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968.

Hoy el punto de vista predominante favorece la versión endotérmica, o de "sangre

caliente", basándose en pruebas recientes:

Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vida

activo, particularmente en el caso de los terópodos.

Las crías de dinosaurios podían crecer rápidamente (esto se sabe gracias a estudios

de desarrollo comparado en diversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.

Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy

similares a plumas, que podrían haber desempeñado un papel de aislamiento térmico.

Útil para un animal endotermo pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.

La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.

Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal

ectotermo podría haber existido.

La conformación de los canales venosos presentes en el ánima ósea es muy similar a

la de los mamíferos y aves actuales.

La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse

por medio de más de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema

tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o los mamíferos, que gastan

energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden

otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa,

o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales

como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente

pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona el

volumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una

criatura, su área superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En

cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la

cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos

grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el

caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tácticas evolutivas como

pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficial sin

incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como

por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango

refrescantes en forma periódica.

Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática

similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones

las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener

templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar

con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis,

sin embargo, no puede explicar cómo los dinosaurios más pequeños —que formaban

la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles de actividad que sus

características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.83

Dinosaurios con plumas y la conexión con las aves[editar]

Artículo principal: Dinosaurios con plumas

Archaeopteryx lithographica, un ave del Jurásico.

Se ha probado sólidamente que existió una transición evolutiva desde ciertos

dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros

representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, del Triásico, fue propuesto

como ave pero se trata de un fósil de interpretación muy dudosa).

Plumas[editar]

Archaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861. El espécimen original fue

encontrado en las calizas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco

común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados

fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles

a modernos reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de

El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de

"eslabón perdido" catapultó el debate entre biólogos evolutivos y creacionistas. Esta

ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas no estaban

preservadas en improntas fósiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos

del género Compsognathus.

Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no avianos

con plumas, lo cual proveyó nuevas pruebas adicionales sobre la relación directa

existente entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de

aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino

que reúnen algunas características intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para

cubrirse del frío. Este tipo de pluma, más conocida como "protopluma", es

aparentemente la precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los

dinosaurios con plumas descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx,

Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y

Jinfengopteryx. También se han encontrado huellas de dinosaurios terópodos, las

cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre los dromeosáuridos,

los dinosaurios más próximos a las aves, se encuentra al menos un género alado y

dotado de plumas asimétricas (aerodinámicas): el Microraptor. Otros dromeosáuridos

posteriores, como el Velociraptor, podrían haber evolucionado a partir de formas con

alas.

La mayoría de estos especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en

el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A

pesar de que rastros de plumas han sido encontrados solo en la formación Yixian y

otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo

también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a

escala planetaria puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel,

pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, lo que

dificulta su presencia en el registro fósil.

Esqueleto[editar]

Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más

de cien rasgos anatómicos avianos —especialmente esqueléticos— en común con los

terópodos maniraptores, aceptados generalmente como sus parientes más cercanos.

Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca,

extremidades superiores, clavícula, omóplato, cerco y huesos pectorales. 84 Todo esto

afirma la idea de que ciertos dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las

aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y

fisiológicas.

Similitudes reproductivas[editar]

Cráneo de Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.

Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex

suministró pruebas adicionales del origen dinosauriano de las aves y, por primera vez,

permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan

sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus

extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del

hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscara del huevo. La presencia de esta

clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras de

Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.

Pulmones[editar]

Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que

se encuentra en las aves modernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick

O'Connor, de la Universidad de Ohio. Los pulmones de los terópodos probablemente

empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves.

"Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente

de alguna forma en sus ancestros", declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente

financiado por la Fundación Nacional para la Ciencia estadounidense.85

El corazón y la postura durante el sueño[editar]

Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada

en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro

cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de

Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como

ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda

a conservar el calor craneal.86 Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener

la cabeza caliente.

Gastrolitos[editar]

Otra prueba de que los dinosaurios y las aves están estrechamente relacionados es la

ingestión de piedras con fines digestivos, las que son tragadas por estos animales y

ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago.

Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos.

Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica

pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus

desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de

migración.

Tejido blando en fósiles de dinosaurios[editar]

Uno de los mejores ejemplos de impresiones fósiles de tejido blando de dinosaurio se

descubrió en Petraroia, Italia. El hallazgo fue informado en 1998, y la huella se

describió como "dejada por un espécimen pequeño", un muy joven coelurosáurido,

Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones de intestinos, colon, hígado, músculos y

tráquea de este dinosaurio inmaduro.87

En el número de marzo de 2005 de la revista Science, la Dra. Mary Higby Schweitzer y

su equipo anunciaron el descubrimiento de una materia flexible que parece ser tejido

suave de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de años de antigüedad en

la formación del Riachuelo del Infierno, en Montana, Estados Unidos. Después de la

recuperación, el tejido fue rehidratado por el equipo científico.

Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para separar el

contenido mineral de la cavidad del tuétano (un proceso llamado desmineralización),

Schweitzer encontró pruebas de estructuras intactas como vasos sanguíneos, matriz

ósea y tejido conectivo (fibras óseas). Analizado bajo el microscopio, el tejido reveló

contener microestructuras intactas incluso hasta el nivel celular. La naturaleza y

composición exactas del material no están todavía claras, aunque muchas notas de

prensa exageradamente relacionaron el hallazgo con el tema de la novela Parque

Jurásico. La interpretación del descubrimiento, así como su importancia relativa,

todavía están siendo discutidas.88

Clasificación de las aves[editar]

Artículo principal: Aves

Existe consenso casi universal entre los paleontólogos de que las aves descienden de

alguna línea del grupo de los terópodos.89 En efecto, ambos taxones comparten una

serie de características muy afines, entre las que destacan como especificaciones

clasificatorias:

Único cóndilo occipital (articulación del cráneo con la primera vértebra).

Única apófisis uncinada en las costillas.

Presencia de cuatro dedos en los miembros posteriores.

Es entonces posible aplicar la definición cladística estricta que sostiene que todos los

descendientes de un único ancestro común forman un clado, con lo que las aves

actuales resultan ser dinosaurios, de lo que se deduce que éstos no están extintos.

Hay también consenso en que las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo

Maniraptora, incluido en los celurosaurios, que son a su vez terópodos, saurisquios y

dinosaurios.

Los paleontólogos de vertebrados usan frecuentemente la nomenclatura filogenética,

que clasifica a las aves como dinosaurios. Por motivos prácticos, en la literatura

científica actual sobre dinosaurios suele denominarse "dinosaurios no avianos" a todos

los miembros de Dinosauria excepto las aves.

La vida de los dinosaurios[editar]

Los dinosaurios proliferaron desde mediados del período Triásico hasta el final del

Cretácico (210-225 a 65 millones de años atrás), momento en que la mayoría de ellos,

con excepción de las aves, se extinguieron repentinamente.

Estos grandes reptiles dominaron la Tierra durante la era Mesozoica (o Secundaria).

Los herrerasaurios y los prosaurópodos fueron unos de los primeros grupos de

dinosaurios en dar lugar a formas más evolucionadas. Los saurópodos y terópodos

crecieron en tamaño y se dispersaron por todos los actuales continentes. En este

período también aparecieron los primeros ornitisquios como Stegosaurus. Ya en el

Cretácico la variedad anatómica y la distribución geográfica del grupo alcanzaron su

apogeo. Pero finalmente colapsaron ante un fenómeno de proporciones globales aún

no enteramente explicado en lo que fue la última extinción masiva a escala planetaria

hasta nuestros días.

A pesar de su desaparición, los dinosaurios han cautivado la imaginación humana

desde que se empezaron a hallar sus restos a comienzos del siglo XIX. Suelen ser

protagonistas centrales en variados elementos de la cultura popular reciente: novelas,

películas cinematográficas, historietas y videojuegos.

La vida antes de los dinosaurios[editar]

Pintura representando al ambiente del Devónico.

Hace 3.000 millones de años la vida animal estaba circunscrita al agua. Los primeros

seres vivos de la Tierra fueron organismos unicelulares muy simples. Había bacterias,

protozoos, esporozoos, algas cianofíceas, etc. Luego aparecieron animales

pluricelulares simples a los cuales se llama vendozoos; estos seres ediacáricos

evolucionaron a las raras formas de vida del período Cámbrico, ya completamente

pluricelulares. Millones de años después el oxígeno disuelto en el agua alcanzó una

concentración suficiente como para que formas más avanzadas como trilobites,

ammonites, peces y euriptéridos se hicieran muy abundantes. A mediados del Silúrico

ya había plantas vasculares pero sin hojas ni flores como Cooksonia. También hubo

insectos y miriápodos, los cuales fueron los primeros animales en adaptarse a la tierra.

Ya en el Devónico, se diversificaron los peces placodermos, y otros como

Eusthenopteron evolucionaron a los primeros anfibios. Unos millones de años después

de la extinción del Devónico ya existían bosques espesos en los que habitaban arañas

y libélulas gigantes; fue en este escenario donde los primeros reptiles hicieron su

aparición. Después del período Carbonífero éstos se expandieron ampliamente y

evolucionaron muchos nuevos grupos, entre los que estaban los ornitodiros y los

anteriormente llamados tecodontos, que después de la gran extinción del Pérmico

dieron origen a los dinosaurios.

La vida después de los dinosaurios[editar]

Cuando muchas especies de dinosaurios se extinguieron, los mamíferos se hicieron

con sus nichos ecológicos y conquistaron rápidamente todos los continentes. Entre los

más notables estaban los marsupiales, creodontos, roedores, cetáceos, proboscídeos,

artiodáctilos y perisodáctilos. En el Terciario vivieron los ancestros de muchos

mamíferos actuales. Evolucionaron también aves cazadoras gigantes como Gastornis,

y los continentes fueron tomando la forma actual. A finales del Terciario aparecieron los

primeros homínidos. Ya en el Cuaternario se produjo la última de las glaciaciones

("eras del hielo"), en la que los mamíferos gigantes como el mamut, el rinoceronte

lanudo y el megaloceros proliferaron. Estas grandes bestias eran cazadas por Homo

erectus y H. neanderthalensis, los cuales fueron reemplazados en el Holoceno por el

actual H. sapiens.

Extinción[editar]

Artículo principal: Extinción de los dinosaurios

Esta extinción fue la causante de la desaparición definitiva de los dinosaurios no

avianos, los ammonites, y algunas aves y mamíferos primitivos. Existen multitud de

hipótesis para explicar este singular fenómeno:

Colisión de un asteroide[editar]

El cráter de Chicxulub en la península de Yucatán, lugar de impacto del meteorito que

habría causado la extinción de los dinosaurios.

Artículo principal: Cráter de Chicxulub

La teoría de la colisión de un asteroide con la Tierra, la más ampliamente aceptada

actualmente, fue propuesta por el físico estadounidense Luis Walter Álvarez y su hijo,

el geólogo Walter Álvarez a finales de los años 1970. Explica que la gran extinción de

finales del período Cretácico comenzó con la caída de un bólido a la Tierra. Esta clase

de meteorito habría hecho impacto en Chicxulub (Península de Yucatán, México) hace

aproximadamente 65,5 millones de años. Álvarez notó un aumento repentino de los

niveles registrados de iridio (elemento abundante en cierta clase de meteoroides), a

escala global en el estrato de rocas correspondientes al período Cretácico, sugiriendo

la existencia de una catástrofe de proporciones mundiales. La mayor parte de las

pruebas actuales parece confirmar en efecto que un planetesimal de 10 kilómetros de

diámetro impactó en los alrededores de la península de Yucatán, creando el cráter de

Chicxulub de 170 kilómetros de diámetro y provocando una cadena de extinciones en

masa. A principios de 2010, un equipo científico internacional compuesto por 41

investigadores reafirmó esta teoría aportando pruebas geológicas recabadas en

distintas partes del mundo.90 Recientemente, se ha descubierto en el lecho del

Océano Índico un cráter cuyo tamaño es cincuenta veces mayor al de Yucatán, lo que

ha causado nuevas especulaciones acerca del lugar donde cayó el asteroide. Los

científicos no están todavía seguros de si las poblaciones de dinosaurios prosperaban

o disminuían inmediatamente antes del acontecimiento del cataclismo, aunque algunos

grupos consideran que podrían haber existido dinosaurios aún a principios del

Cenozoico.91

Aunque la velocidad de la extinción no pueda ser deducida del registro fósil, varios

sugieren que el proceso fue sumamente rápido. El acuerdo general entre los científicos

que apoyan esta teoría consiste en que el impacto causó una debacle que se

desarrolló de dos formas: directamente (por la energía disipada durante el impacto de

meteorito) y también indirectamente (a través de un enfriamiento mundial de la

temperatura ambiente, causada por la materia expulsada del cráter de impacto, que

reflejó la radiación termal del Sol hacia el espacio exterior).

Múltiples colisiones o La Nube de Oort[editar]

Véase también: Hipótesis de los múltiples impactos

Esta teoría es similar a la de Álvarez en el sentido que hace participar a eventos

originados en la mecánica celeste. Propone que una corriente de cometas fue

desalojada de la nube de Oort debido posiblemente a la influencia gravitacional

causada por una estrella en órbita extraordinariamente cercana. Uno o varios de estos

hipotéticos objetos colisionaron con la Tierra en una seguidilla de muy alta frecuencia,

causando profundos cambios ecológicos que precipitaron el final. Al igual que con el

impacto de un único asteroide, el resultado de este bombardeo de cometas habría sido

un descenso repentino y acusado en las temperaturas globales, cambio al que buena

parte de las especies vivientes no pudieron adaptarse.92

Cambios climáticos[editar]

A finales del período Cretácico no existían los casquetes polares, estimándose que los

niveles del mar eran de 100 a 250 metros más altos que los actuales. La temperatura

del planeta era también mucho más uniforme, con solo 25 grados Celsius de diferencia

entre los registros polares promedio y los del Ecuador. Por regla general, la

temperatura atmosférica promedio era también mucho más elevada; los polos, por

ejemplo, eran 50 °C más calientes que hoy en día.93 94

La composición química de la atmósfera durante la era de los dinosaurios era

asimismo muy diferente a la actual. Los niveles de dióxido de carbono presentaban una

concentración 12 veces mayor, y el oxígeno formaba del 32 al 35% de la atmósfera,

comparado con el 21% actual. Sin embargo durante el Cretácico tardío, el ambiente

experimentó un cambio radical. La actividad volcánica disminuyó gradualmente, lo que

condujo a un ciclo de enfriamiento e hizo que los niveles de dióxido de carbono

atmosférico comenzaran a caer. Al mismo tiempo, la concentración de oxígeno en la

atmósfera también comenzó a fluctuar con tendencia netamente descendente. Algunos

científicos suponen que el cambio del clima, combinado con niveles de oxígeno

inferiores a los presentes, podría haber conducido directamente a la desaparición de

muchas especies. Si los dinosaurios tuvieron sistemas respiratorios similares a

aquellos comúnmente encontrados en las aves modernas, puede haberles sido

particularmente difícil el desenvolverse con niveles de oxidante rápidamente

decrecientes, considerando las enormes demandas de sus voluminosos cuerpos. [cita

requerida]

Presencia de dinosaurios en el Cenozoico[editar]

En el 2002, los paleontólogos James E. Fassett y Robert A. Zielinski reportaron el

hallazgo de un hueso de la pata de un hadrosáurido en El Ojo, Nuevo México (Estados

Unidos). Los restos datan de principios del Paleoceno, aproximadamente hace 64,5

millones de años. El descubrimiento es de excepcional significación científica, pues

sugiere que algunos —quizá unos pocos— dinosaurios existieron aún en la Tierra por

lo menos hasta medio millón de años después de la gran extinción. A estos

sobrevivientes se los llama "Dinosaurios del Cenozoico".95

Reviviendo dinosaurios[editar]

Insecto atrapado en resina.

En años recientes ha habido creciente especulación sobre el empleo de biotecnología

con el fin de devolver dinosaurios a la vida. En la novela de Michael Crichton Parque

Jurásico se describe un método idealmente posible. En esa obra, la sangre de

dinosaurio del tracto digestivo de un mosquito mesozoico fosilizado (suspendido en

ámbar, es decir, resina solidificada de árboles) es usada por un grupo de científicos

para recuperar ADN (ácido desoxirribonucleico) de dinosaurio, llenando las lagunas

cromosómicas, principalmente de ADN no codificante con material genético procedente

de una especie moderna de rana para luego crear un embrión a partir del material

genético resultante que es fecundado en un avestruz.

Con la tecnología actual resulta, sin embargo, casi imposible resucitar dinosaurios de

esta manera. Un problema con el método de extracción en ámbar es que el ADN se

degrada con el tiempo por la exposición al aire, el agua y la radiación natural, haciendo

improbable que tal operación recupere una cantidad suficiente de material genético útil

(la corrupción del ADN puede medirse por una prueba de racemización de la muestra).

Extracciones exitosas de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios han sido reportadas en

dos ocasiones independientes, pero tras ser sometidas a posterior inspección y

revisión por pares, ninguna de las afirmaciones pudo ser confirmada. Además resulta

muy improbable la devolución de estas criaturas a la vida puesto que no resulta viable

la mayoría del ADN encontrado. Aún así se sigue investigando.96

No obstante, un modelo teórico de secuencias de péptidos de un dinosaurio ha sido

deducido usando métodos analíticos de reconstrucción filogenética a partir de

secuencias de genes de especies vivas de reptiles y aves.97

Incluso si el ADN de un dinosaurio pudiera ser reconstruido, sería sumamente difícil

cultivar dinosaurios usando la tecnología disponible ya que no existen especies vivas

suficientemente relacionadas como para proporcionar cigotos o un ambiente apropiado

para el desarrollo embrionario.