1

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

∆ΙΑΛΕΞΗ 8. ΘΕΡΜΟΡΥΘΜΙΣΗ

∆Ι∆ΑΣΚΩΝΜιχάλης Παυλίδης

Ηράκλειο, Νοέμβριος 2012

2

ΘΕΡΜΟΡΥΘΜΙΣΗ

• Η θερμοκρασία εξασκεί μια εκθετική επίδραση στη ταχύτητα των βιοχημικών αντιδράσεων (μεταβολισμός)

10°C ∆Τ → 2 – 3 ταχύτητα των αντιδράσεων

• Η θερμοκρασία επηρεάζει τις ιδιότητες των κυτταρικώνμεμβρανών (φωσφολιπίδια) και κατά συνέπεια τη μεταφορά ουσιών και τις κυτταρικές λειτουργίες

3

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΘΕΡΜΟΤΗΤΑΣ ΜΕΤΑΞΥ ΤΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ & ΤΟΥ

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ

• O οργανισμός ανταλλάσσει θερμότητα με το περιβάλλον μέσω 4 φυσικών διεργασιών:

1. Αγωγιμότητα (Conduction)2. Μεταφορά (Convection)3. Aκτινοβολία (Radiation)4. Εξάτμιση (Evaporation)

4

ΘΕΡΜΟΔΥΝΑΜΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ & ΘΕΡΜΟΡΥΘΜΙΣΗ

• Ηαγωγιμότητας = άμεση μεταφορά θερμότητας από το θερμότερο προς το ψυχρότερο σώμα

• Ημεταφοράς = μεταφορά θερμότητας με την κίνηση αέρα ή υγρού πάνω από την επιφάνεια του σώματος

• Ηακτινοβολίας= ηλεκτρομαγνητικά κύματα που παράγονται από όλα τα αντικείμενα που είναι θερμότερα από το απόλυτο μηδέν

• Ηεξάτμισης = απώλεια θερμότητας από την επιφάνεια ενός υγρού λόγω εξαέρωσης κάποιων μορίων

5

ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΘΕΡΜΟΡΥΘΜΙΣΗΣ

ΕΞΩΘΕΡΜΙΑ ΕΝ∆ΟΘΕΡΜΙΑ

Η κύρια πηγή θερμικής ενέργειας για το σώμα του οργανισμού προέρχεται από:

Tο εξωτερικό περιβάλλον Τον μεταβολισμό

ΟΡΟΛΟΓΙΑ• Θερμόαιμα – ψυχρόαιμα ;• Ομοιόθερμα – ποικιλόθερμα ;• Ενδόθερμα – εξώθερμα ;

6

Στρατηγικές θερμορύθμισης (συν.)

• Εξώθερμα- Τα περισσότερα ασπόνδυλα - Τα περισσότερα ψάρια- Aμφίβια- Eρπετά

• Ενδόθερμα- Πτηνά- Θηλαστικά- Λίγα ψάρια (Μερικώς ενδόθερμα)- Αρκετά έντομα (Μερικώς ενδόθερμα)

7

Iχθείς

• Τ σώματος 1-2C της Τ του περιβάλλοντος

• Η ραχιαία αορτή φέρει αίμα απευθείας από τα βράγχια στους ιστούς για Τ

• Η μεταβολική θερμότητα από τους κινητικούς μύες απελευθερώνεται στο περιβάλλον

• «Ενδόθερμα»: Σκομβροειδή, τόνος, ξιφίας (+ ηθολογικές προσαρμογές)

8

Αμφίβια

• Παράγουν λίγη θερμότητα

• Έχουν γρήγορες απώλειες από το σώμα λόγω εξάτμισης

• Έκκριση βλέννας

• Ηθολογικές προσαρμογές

9

Ερπετά

ΕΡΠΕΤΑ

• Ηθολογικές προσαρμογές

• Φυσιολογικές (π.χ. αγγειοδιαστολή, ρίγος)

10

Ενδόθερμα

• Τα ενδόθερμα σπονδυλωτά έχουν σταθερή θερμοκρασία σώματος

Πτηνά : 40 – 42CΘηλαστικά : 36 – 38C

Παραγωγή Θερμότητας

• Οξείδωση των τροφών

• Βασικός κυτταρικός μεταβολισμός

• Μυϊκή σύσπαση

11

Σύγκριση των δυο στρατηγικών

ΕΞΩΘΕΡΜΑ- Χαμηλό ενεργειακό κόστος

ΕΝ∆ΟΘΕΡΜΑ Υψηλό επίπεδο ενεργότητας των μεταβολικών &

νευρικών λειτουργιών

Αυξημένο επίπεδο κυτταρικής αναπνοής, άρα & φυσικής δραστηριότητας για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα

Μεγαλύτερη γεωγραφική εξάπλωση

12

Μειονεκτήματα ενδοθερμίας

Υψηλό ενεργειακό κόστοςΣτους 20C, RMR Ανθρώπου: 1.300 – 1.800 kcal day-1

RMR Aλιγάτορα: 60 kcal day-1

Μεγαλύτερη κατανάλωση τροφής(για το ίδιο μέγεθος)

13

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΘΕΡΜΟΡΥΘΜΙΣΗΣ

• Ηθολογικές προσαρμογές

• Φυσιολογικές προσαρμογές

1. Προσαρμογή του ρυθμού ανταλλαγής θερμότητας του οργανισμού με το περιβάλλον

2. Ψύξη μέσω εξάτμισης3. Αλλαγή στον μεταβολικό ρυθμό παραγωγής

θερμότητας

14

ΗΘΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΘΕΡΜΟΡΥΘΜΙΣΗΣ

• Έκθεση του σώματος στον ήλιο

• Ξάπλωμα πάνω σε ζεστές πέτρες

• Αναζήτηση σκιερών τοποθεσιών

• Αναζήτηση υπόγειων καταφυγίων

• Μετανάστευση σε ευνοϊκότερα κλίματα

15

Παραδείγματα

Πρωί: Η σαύρα απορροφά τη θερμότητατου ήλιου με τα το κεφάλι της, ενώ διατηρεί το υπόλοιπο του σώματος της προστατευμέ-νο από το κρύο πρωινό αέραΜεσημέρι: Αναζητά σκιά από το ζεστό ήλιο

Αργά το απόγευμα: Βγαίνει και Κάθεται παράλληλα στις ακτίνεςτου ήλιου

Πρωί

ΜεσημέριΑργά τοαπόγευμα

Πηγή: Hickman et al., 2003

16

Πηγή: Hickman et al., 2003

Μονωτικό τρίχωμα

Το ανοικτόχρώμα αντανακλάθερμότητα

Αποφεύγει το μεσημεριανό ήλιο

17

• Ορυκτικός τρόπος διαβίωσης π.χ. μικρά θηλαστικά της ερήμουΖουν κυρίως μέσα στο έδαφος (λαγούμια, τρύπες, στοές)

• Νυχτόβια διαβίωσηΕίναι δραστήρια τη νύχτα

Η χαμηλότερη θερμοκρασία και η υψηλότερη υγρασία των υπόγειων φωλιών συμβάλουν στη μείωση των απωλειών του νερού μέσω εξάτμισης

18

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΘΕΡΜΟΡΥΘΜΙΣΗΣ

• Προσαρμογή του ρυθμού ανταλλαγής θερμότητας του οργανισμού με το περιβάλλον

• Ψύξη λόγω εξάτμισης

• Αλλαγή στον μεταβολικό ρυθμό παραγωγής θερμότητας

19

Α. Προσαρμογή του ρυθμού ανταλλαγής θερμότητας του οργανισμού με το περιβάλλον

1. ∆ομικές προσαρμογές

2. Προσαρμογές στο κυκλοφορικό σύστημα

3. Σύστημα αντιθέτου ροής ανταλλαγής θερμότητας (countercurrent heat exchanger)

20

1. Δομικές προσαρμογές

Γούνα

ΠτέρωμαΤρίχωμα

Υποδόριο λίπος

21

2. Προσαρμογές στο Κυκλοφορικό Σύστημα

• Αγγειοδιαστολή- Αύξηση της διαμέτρου των αγγείων κοντά στην επιφάνεια του δέρματος →- Αύξηση της ροής του αίματος στο δέρμα →- Αύξηση απωλειών θερμότητας στο περιβάλλον λόγω αγωγιμότητας, μεταφοράς και ακτινοβολίας.

• Αγγειοσυστολή- Μείωση των απωλειών θερμότητας

22

3. Σύστημα αντιθέτου ροής ανταλλαγής θερμότητας

• Ανταλλαγή θερμότητας λόγω αντίθετης ροής μεταξύ του αρτηριακού & φλεβικού αίματος. Η θερμότητα μεταφέρεται πίσω στο σώμα και διατηρείται

π.χ.• Άκρα αρκτικών θηλαστικών ή πτηνών• Πτερύγια θαλάσσιων θηλαστικών (φώκιες, φάλαινες)

23

Παράδειγμα συστήματος αντιθέτου ροής ανταλλαγής θερμότητας

Πηγή: Hickman et al., 2003

Τ αέρα-30C

24

Β. Ψύξη μέσω εξάτμισης

Αύξηση των απωλειών νερού (εξάτμιση) & αύξηση των απωλειών θερμότητας λόγω:

• Eφίδρωσης από το δέρμα

• Λαχανιάσματος (αύξηση εξάτμισης μέσω της αναπνοής)

25

Γ. Αλλαγή στον μεταβολικό ρυθμό παραγωγής θερμότητας

Αύξηση της παραγωγής μεταβολικής θερμότητας μέσω:

Αύξηση της δραστηριότητας των σκελετικών μυών- Άσκηση- Ρίγος

• Θερμογένεση χωρίς πρόκληση ρίγους (non-shivering thermogenesis)

26

Προσαρμογές σε Θερμά Περιβάλλοντα

1. Ηθολογικές 2. Γυαλιστερό ωχρό χρώμα δέρματος 3. Λιπώδης υποδόριος ιστός συγκεντρωμένος σε ένα μόνο

σημείο4. Παραγωγή συμπυκνωμένων ούρων & ξηρών κοπράνων5. Πτώση της Τ του σώματος κατά τη διάρκεια της νύχτας

και σταδιακή αύξηση κατά τη διάρκεια της ημέρας6. Ψύξη μέσω εξάτμισης με εφίδρωση & λαχάνιασμα μόνο

όταν η Τ > 41°C7. Αξιοποίηση μεταβολικού νερού

27

Παράδειγμα Προσαρμογών σε Θερμό Περιβάλλον

Πηγή: Hickman et al., 2003

Μονωτικό τρίχωμα

Το ανοικτόχρώμα αντανακλάθερμότητα

Αποφεύγει το μεσημεριανό ήλιοΗ μεταβαλλόμενη Τ σώματος μειώνει την εξάτμιση του νερού

Συμπυκνωμέναούρα & ξηράκόπρανα

Η βαθιά, αργή αναπνοή μειώνει την αναπνευστικήαπώλεια νερού

ΕπιλέγειΧυμώδη τροφή

Συγκεντρωμένο λίπος στον ύβο

28

Προσαρμογές σε Ψυχρά Περιβάλλοντα

1. Ηθολογικές (διαβίωση κάτω από τον πάγο)

2. Αύξηση του πάχους της γούνας τον χειμώνα

3. Ανόρθωση τριχών

4. Λίπος στα άκρα

5. ∆ερματική αγγειοσυστολή

29

Προσαρμογές σε Ψυχρά Περιβάλλοντα (συν.)

6. Αυξημένη μυϊκή δραστηριότητα (άσκηση ή ρίγος)

7. Αναστολή εφίδρωσης

8. Αύξηση οξείδωσης τροφών, ιδιαίτερα από αποθέματα του φαιού λιπώδους ιστού (θερμογένεση χωρίς πρόκληση ρίγους)

9. Σύστημα αντίθετης ροής ανταλλαγής θερμότητας

30

ΠΡΟΣΑΡΜΟΣΤΙΚΗ ΥΠΟΘΕΡΜΙΑ

• Εναλλακτική φυσιολογική κατάσταση όπου παρατηρείται μείωση του μεταβολισμού και μείωση του καρδιακού & αναπνευστικού ρυθμού

• Μηχανισμός εξοικονόμησης ενέργειας

• Μικρής (ημερήσια αδράνεια) ή • Μεγάλης διάρκειας (χειμερία νάρκη, διαθέριση)

31

Προσαρμοστική Υποθερμία (συν.)

1. Ημερήσια αδράνεια (Daily torpor)

2. Χειμέρια νάρκη (Hibernation)

3. ∆ιαθέριση (Summer torpor or Aestivation)

4. Παρατεταμένος ύπνος (Prolonged Sleep )

32

Ημερήσια αδράνεια (νάρκη)

• Προσαρμοστική υποθερμία που σχετίζεται με το

διατροφικό μοντέλο

• Αφορά σε μικρά ενδόθερμα ζώα που έχουν υψηλό

μεταβολικό ρυθμό & ρυθμό κατανάλωσης ενέργειας όταν

είναι δραστήρια

• ∆ιατηρούν υψηλή θερμοκρασία σώματος όταν είναι

δραστήρια αλλά αφήνουν τη θερμοκρασία τους να πέσει

όταν είναι αδρανή ή κοιμούνται

33

MυγαλήΝυχτερίδα

Βlack-capped chickadee

ΚολιμπρίPhotos: wikepedia

34

Χειμέρια νάρκη

• Παρατεταμένη και ελεγχόμενη κατάσταση ύπνου

1. Αποθήκευση λίπους στο σώμα2. «Πτώσεις ελέγχου» της θερμοκρασίας του σώματος3. Πτώση της θερμοκρασίας του σώματος4. Μείωση του μεταβολικού ρυθμού5. Μείωση του καρδιακού & αναπνευστικού ρυθμού6. Κατά την αφύπνιση παράγεται θερμότητα με έντονο

ρίγος καθώς και με χημική θερμογένεση

35

ΕδαφόβιοιΣκίουροι Μαρμότες Τρωκτικά

Σκατζόχοιρος Μονοτρήματα

Photos: wikepedia

36

Διαθέριση

• Επιτρέπει την επιβίωση σε μεγάλες περιόδους υψηλών θερμοκρασιών και περιορισμένων ποσοτήτων νερού

• Μείωση γενικής δραστηριότητας

• Μείωση μεταβολισμού

37

Desert tortoise(Gopherus agassizii)

Nile crocodile(Crocodylus niloticus)

Spotted Salamander(Ambystoma maculatum)

California red-legged frog(Rana draytonii)

Photos: wikepedia

38

Παρατεταμένος ύπνος

• Παρατεταμένος ύπνος χωρίς πτώση ή με μικρή μείωση της θερμοκρασίας του σώματος

• Μείωση του καρδιακού & αναπνευστικού ρυθμού

• Αρκούδες, ασβοί, ρακούν, οπόσουμ κλπ.

39

Αρκούδα Ασβός Ρακούν

Οπόσουμ

Photos: wikepedia