ArqueasRango temporal: 3800–0Ma

Arcaico - Holoceno

Haloarqueas, cada célula mide aproximadamente5 μm de longitud.

TaxonomíaDominio: Archaea

WOESE, KANDLER Y WHEELIS, 19901 Supergrupos y filos3

EuryarchaeotaProteoarchaeota (TACK)

ThaumarchaeotaAigarchaeotaCrenarchaeotaKorarchaeotaBathyarchaeotaGeoarchaeota *2 LokiarchaeotaThorarchaeota

DPANN

Diapherotrites

ArchaeaLas arqueas (Archaea; et: del griego ἀρχαῖα [arkhaía], «lasantiguas») son un grupo de microorganismos unicelularesque, al igual que las bacterias, tienen morfología procariota(sin núcleo ni, en general, orgánulos membranosos internos),pero son fundamentalmente diferentes a éstas, de tal maneraque conforman su propio dominio y reino.

En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacteriasprocariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera yrecibían el nombre de arqueobacterias, pero estaclasificación ya no se utiliza.4 En realidad, las arqueas tienenuna historia evolutiva independiente y muestran muchasdiferencias en su bioquímica con las otras formas de vida, porlo que se clasificaron en un dominio separado dentro delsistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya.

Las arqueas son un dominio (y también un reino5 ) que sedivide en cinco filos reconocidos, pero se están identificandomás. De estos grupos, Crenarchaeota y Euryarchaeota son losmás estudiados. La clasificación de las arqueas todavía esdifícil, porque la gran mayoría nunca se han estudiado en ellaboratorio y solo se han detectado mediante análisis de susácidos nucleicos en muestras tomadas del ambiente.

Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño yforma, aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales,como las células aplanadas y cuadradas de Haloquadratumwalsbyi.6 A pesar de esta semejanza visual con las bacterias,las arqueas poseen genes y varias rutas metabólicas que sonmás cercanas a las de los eucariotas, en especial en lasenzimas implicadas en la transcripción y la traducción. Otrosaspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como loséteres lipídicos de sus membranas celulares. Las arqueasexplotan una variedad de recursos mucho mayores que loseucariotas, desde compuestos orgánicos comunes como losazúcares, hasta el uso de amoníaco,7 iones de metales oincluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes ala sal (las haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente deenergía, y otras especies de arqueas fijan carbono;8 sinembargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias, no

Had. Arcaico Proterozoico Fan.

ParvarchaeotaMicrarchaeotaWoesearchaeotaPacearchaeotaAenigmarchaeotaNanoarchaeotaNanohaloarchaeota

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se conoce ninguna especie de arquea que sea capaz de ambascosas. Las arqueas se reproducen asexualmente y se dividenpor fisión binaria,9 fragmentación o gemación; a diferenciade las bacterias y los eucariotas, no se conoce ninguna especiede arquea que forme esporas.10

Inicialmente, las arqueas era consideradas todasmetanógenas o extremófilas que vivían en ambientes hostilestales como aguas termales y lagos salados, pero actualmentese encuentran arqueas en los más diversos hábitats, talescomo el suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Lasarqueas son especialmente numerosas en los océanos, y las que forman parte del plancton podrían ser uno de los gruposde organismos más abundantes del planeta. Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra ypodrían desempeñar un papel importante tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocenejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueasmetanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde están presentes en grandes cantidades ycontribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que son utilizadospara producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas extremófilas son capacesde resistir temperaturas elevadas y disolventes orgánicos, siendo por ello utilizadas en biotecnología.

HistoriaClasificación

Nuevo dominioClasificación actual

FilogeniaEspecies

Origen y evoluciónRelaciones con otros procariotasRelaciones con los eucariotasCuestionamiento del sistema de tres dominios

MorfologíaEstructura y composición

MembranasPared celular y flagelos

MetabolismoGenéticaEcología

HábitatsPapel en los ciclos químicosInteracciones con otros organismos

Reproducción

Índice

EcologíaHábitatsInteracciones con otros organismos

MutualismoComensalismo

Uso de las arqueas en tecnología e industriaReferenciasBibliografíaEnlaces externos

El grupo de arqueas que se ha estudiado desde más antiguo es el de las metanógenas. La metanogénesis fue descubiertaen el lago Mayor de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo de "aire combustible". En 1882 se observó que laproducción de metano en el intestino de animales se debía a la presencia de microorganismos (Popoff, Tappeiner, yHoppe-Seyler).11

En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las basescientíficas para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento de losmetanógenos. En ese mismo año se identificaron los géneros Methanococcus y Methanosarcina.12

Las primeras arqueas extremófilas se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la Universidad deWisconsin descubrió a Thermoplasma, un arquea termoacidófila y en 1972 a Sulfolobus, una hipertermófila.13 Brock seinició en 1969 en el campo de la biología de los hipertermófilos con el descubrimento de la bacteria Thermus.

En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los metanógenos presentan unaprofunda divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de superreino para estegrupo con el nombre de Archaebacteria. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre deMendosicutes y en 1984 divide al reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la divisiónMendosicutes.14

Las arqueas hipertermófilas se agruparon en 1984 bajo el nombre Eocyta, identificándolas como un grupo independientede las entonces llamadas arqueobacterias (en referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además queEocyta era el grupo más cercano a los eucariontes.15 La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos haceque en 1990 se renombre a Eocyta como Crenarchaeota y a las metanógenas como Euryarchaeota, formando el nuevogrupo Archaea como parte del sistema de tres dominios.16

A principios del siglo XX, los procariotas se consideraban un único grupo de organismos y se clasificaban según subioquímica, morfología y metabolismo. Por ejemplo, los microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos según laestructura de su pared celular, su forma y las sustancias que consumían.17 Sin embargo, en 1965 se propuso un nuevo

Historia

Clasificación

Nuevo dominio

sistema,18 utilizando las secuencias genéticas de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmenterelacionadas entre sí. Este método, conocido como filogenia molecular, es el principal método utilizado desde entonces.

Las arqueas se clasificaron inicialmente en 1977 como un superreinoseparado de las bacterias, por Carl Woese y George E. Fox en árbolesfilogenéticos basados en las secuencias de genes de ARN ribosómico(ARNr).19 Estos dos grupos se denominaron originalmente Eubacteriay Archaebacteria, lo que Woese y Fox denominaron "reinosoriginales". Woese argumentó que este grupo de procariotas es un tipode vida fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferencia,usaron el término dominio en 1990 y los rebautizaron Bacteria yArchaea.16 El nombre científico Archaea proviene del griego antiguoἀρχαῖα, que significa "los antiguos".20 El término "arqueobacteria"proviene de la combinación de esta raíz y del término griego baktērion,que significa "pequeño bastón".

Originalmente, solo se clasificaron los metanógenos en este nuevodominio, luego los considerados extremófilos que solo vivían en hábitatscomo aguas termales y lagos salados. A finales del siglo XX, losmicrobiólogos se dieron cuenta de que Archaea son un grupo grande ydiverso de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que son comunes en hábitats mucho menos extremos,como suelos y océanos.21 Esta nueva toma de conciencia de la importancia y la omnipresencia de estos organismos vinodel uso de la reacción en cadena de la polimerasa para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a partir de,únicamente, sus ácidos nucleicos. Esto permite detectar e identificar organismos cuyo cultivo en el laboratorio escomplejo.22 23

La clasificación de las arqueas, y de los procariontes en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemasactuales de clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasadoscomunes.24 Estas clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes de ARN ribosómico pararevelar las relaciones entre los organismos (análisis moleculares de ADN).25 En la actualidad (2016) figuran cinco filos enLPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas con pie en lanomenclatura). Estos son: Euryarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota, Nanoarchaeota y Thaumarchaeota. La mayoríade especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de dos filos principales, Euryarchaeota yCrenarchaeota. A la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se le ha atribuido su propiofilo, Nanoarchaeota.26 El reciente filo Korarchaeota contiene un número reducido de inusuales especies termófilas quecomparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más cercanas a Crenarchaeota.27 28

Los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han revelado un gran número de especies nuevas dearqueas que tienen una relación distante con cualquiera de los grupos conocidos. Por ejemplo, los nanoorganismosarqueobacterianos acidófilos de la mina Richmond (ARMAN), que fueron descubiertos en 200629 y están entre los

Las arqueas extremófilas se detectaroninicialmente en ambientes extremos, talescomo fuentes hidrotermales. (En lafotografía: vista aérea de la Gran FuentePrismática, un lago en el Parque nacionalde Yellowstone (EE. UU.). La laguna mideaproximadamente 75 × 91 m.

Clasificación actual

organismos conocidos más pequeños.30 Así, el número de filos candidatos en la actualidad (2016) es de doce.3 Los 17filos conocidos de arqueas se agrupan en tres supergrupos, usualmente con rango de superfilo: Euryarchaeota, TACK yDPANN.

Las características de los filos son:

Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases sonmetanógenas, tres son termoacidófilas y dos hiperhalófilas.También abundan en ambientes marinos.Grupo TACK:

Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes deambientes marinos y terrestres.Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentestermales.Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias característicascomunes y generalmente son hipertermófilos, acidófilos,reductores y/u oxidantes del azufre y quimiolitoheterótrofos.Filos candidatos: Aigarchaeota (propuesto en 2011, decaracterísticas intermedias entre mesófilos e hipertermófilos31 ), Bathyarchaeota, Geoarchaeota, Lokiarchaeota (que contienelas arqueas más próximas a los eucariotas) y Thorarchaeota.

Grupo DPANN:

Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños. Seconsidera que las nanoarqueas con 300 nm de diámetro, sonlos procariontes más pequeños.Filos candidatos: Diapherotrites, Parvarchaeota (este y el siguiente filo se conocían previamente como ARMAN ycontienen arqueas muy pequeñas), Micrarchaeota, Woesearchaeota, Pacearchaeota, Aenigmarchaeota yNanohaloarchaeota.

Dos estudios recientes, uno basado en 38 genes marcadores (2013)32 y otro basado en proteínas ribosomales (2015),3 organizan la filogenia arqueana aproximadamente del siguiente modo:

Archaea Euryarchaeota

TACK Korarchaeota

Lokiarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Los organismos ARMAN (filosMicrarchaeota y Parvarchaeota) son ungrupo de arqueas descubierto en el año2006 en los drenajes ácidos de minas.Encontrados por ejemplo en las minas deRío Tinto, Huelva, España.

Filogenia

DPANN Micrarchaeota

Diapherotrites

Parvarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pacearchaeota

Woesearchaeota

La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. En biología, una especie es un grupo de organismosrelacionados. Una definición de especie muy extendida entre los animales es un conjunto de organismos que puedenreproducirse entre ellos y que están reproductivamente aislados de otros grupos de organismos (es decir, no puedenreproducirse con otras especies).33 Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procariotas, como las arqueas, enespecies se complican debido a que son asexuales y que presentan un alto nivel de transferencia horizontal de genes entrelinajes. Este tema es controvertido; por ejemplo, algunos datos sugieren que en arqueas como Ferroplasma, se puedenagrupar células individuales en poblaciones de genoma muy similar y que raramente transfieren genes a grupos másdivergentes de células.34 Algunos argumentan que estos grupos de células son análogos a especies. Por otra parte,estudios de Halorubrum descubrieron un intercambio genético significativo entre estas poblaciones.35 Estos resultadoshan llevado a pensar que clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido práctico.36

El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas es fragmentario, y no se puede estimar con ningún tipo deprecisión el número total de especies existentes.25 Incluso se desconoce el número total de filos arqueobacterianos, de loscuales actualmente hay propuestos 16 y solo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente.Muchos de estos grupos hipotéticos son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr, lo que indica quela diversidad de estos organismos permanece completamente desconocida.37 El problema de cómo estudiar y clasificarmicrobios no cultivados también se da en las bacterias.38 Recientemente, y aunque el proyecto plantea las dificultadesmencionadas anteriormente, el consorcio público GEBA (acrónimo en inglés de Genomic Enciclopedy of Bacteria andArchaea, Enciclopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando a cabo la tarea de completar y anotar la mayorcantidad de genomas de estos dos dominios con el fin, entre otros, de llevar a cabo una clasificación basada en elgenoma.39

Especies

Origen y evolución

Aunque se han encontrado probables fósiles de procariotas de casi 3500 millones de años de antigüedad, la morfología dela mayoría de los procariotas y de sus fósiles no permitedistinguir entre bacterias y arqueas.41 En cambio, los"fósiles químicos" de lípidos característicos de lasarqueas son más informativos, porque dichoscompuestos no aparecen en otros organismos.42 Algunas publicaciones sugieren que se encuentranlípidos característicos de arqueas o eucariotas, ensedimentos de hace 2700 millones de años;43 peroestos datos fueron cuestionados.44 Estos lípidos hansido detectados en rocas que datan del Precámbrico. Losrestos más antiguos conocidos de lípidos de isoprenodatan del cinturón de Isua, al oeste de Groenlandia, queincluyen sedimentos formados hace 3800 millones deaños, siendo estos los más antiguos encontrados hasta lafecha.45 El linaje de las arqueas podría ser el másantiguo de la Tierra.46

Woese consideraba que las bacterias, arqueas yeucariotas representan líneas separadas de descendenciaque divergieron temprano en la evolución de coloniasancestrales de organismos.47 48 Una posibilidad48 49 es que esto ocurriera antes de la evolución de las células,cuando la falta de una membrana celular típica permitíauna transferencia lateral de genes no restringida, y queel antepasado común de los tres dominios originó porfijación de un subconjunto específico de genes.48 49 Esposible que el último antepasado común de las bacteriasy arqueas fuera un termófilo, lo que presenta laposibilidad de que las temperaturas bajas sean"ambientes extremos" para las arqueas, y que losorganismos que viven en ambientes más fríosaparecieran más tarde en la historia de la vida en laTierra.50 Como Archaea y Bacteria ya no están másrelacionados entre sí que lo que son para los eucariotas,el término procariota solo tiene el significado de "no-eucariota", lo que limita su utilidad.51

Por su parte, Gupta propone que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a una presiónselectiva ejercida por los antibióticos liberados por otras bacterias.52 53 54 Esta idea está apoyada por las arqueas sonresistentes a una amplia variedad de antibióticos producidos principalmente por las grampositivas,52 53 y estosantibióticos actúan principalmente sobre genes que distinguen las arqueas. Su propuesta es que la presión selectiva haciala resistencia a los antibióticos generada por los antibióticos de las grampositivas fue finalmente suficiente para causargrandes cambios en muchos de los genes que eran el objetivo de los mismos, y que estas cepas de microorganismosrepresentaban el ancestro común de las arqueas actuales.54 La evolución de las arqueas en respuesta a la selección por

Situación de las arqueas en el árbol filogenético de CarlWoese et al. basado en datos de secuencias genéticas deARNr 16S. Haga clic en cada filo para ir a la página.

Árbol filogenético que muestra la divergencia de lasespecies modernas de su ancestro común en el centro.40 Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma;las bacterias en azul, las archaeas en verde, y laseucariotas de color rojo.

antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su adaptación a ambientes extremos(tales como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos ecológicos desocupados para escaparde los organismos productores de antibióticos;54 55 La propuesta de Gupta está apoyada también por otrasinvestigaciones sobre la relación entre las proteínas estructurales56 y por los estudios que sugieren que las bacteriasgrampositivas pueden constituir uno de los linajes que primero ramificaron en los procariotas.57 Cavalier-Smith hizo unasugerencia similar, aunque considera que las bacterias gramnegativas son las más antiguas y que las grampositivas y lasarqueas se originaron a partir de ellas por la pérdida de la membrana externa.58

La relación entre los tres dominios es de gran importancia para comprender el origen de la vida. La mayoría de las víasmetabólicas, que implican la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre arqueas y bacterias, y la mayoríade los genes implicados en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.59 En los procariotas, laestructura de la celda de las arqueas es muy similar a las bacterias grampositivas, principalmente porque ambas tienenuna bicapa lipídica52 y generalmente contiene un grueso sáculo de composición química variada.60 En los árbolesfilogenéticos basados en las secuencias de diferentes genes/proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos dearqueas están más cerca de los de las bacterias grampositivas.52 Las arqueas y las bacterias grampositivas tambiéncomparten indeles en varias proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina sintetasa I.52 53 61

La relación evolutiva entre las arqueas y los eucariotas es generalmente aceptada, aunque hay detalles que todavía sedesconocen. Además de las similitudes en la estructura y las funciones celulares que serán discutidas más adelante,muchos árboles genéticos agrupan los dos linajes. La hipótesis principal es que el antepasado arqueano de los eucariontesdivergió muy temprano62 63 y que los eucariontes son el resultado de la fusión de esta arquea con una proteobacteria.Esto explicaría varias similitudes genéticas, pero resulta difícil explicar la estructura celular.64 Un paso importante parala comprensión del origen arqueano de la primera célula eucariota fue el descubrimiento del clado TACK (acrónimo dearqueas de cuatro filos).65 Finalmente se descubrió el filo Lokiarchaeota, un linaje de arqueas que combina todas lascaracterísticas arqueanas compartidas con los eucariotas que previamente se encontraban distribuidas entre diferentesgrupos de arqueas.66

Cruzando estos datos se obtiene un árbol filogenético que agrupa a varios filos de arqueas con Eukarya bajo el acrónimoTACK (hipótesis del eocito) combinado con la simbiogénesis pre-eucariota,67 lo que se puede resumir del siguientemodo:

Prokaryota Bacteria

Archaea Euryarchaeota

TACK Thaumarchaeota

Aigarchaeota

Crenarchaeota

Relaciones con otros procariotas

Relaciones con los eucariotas

Korarchaeota

Lokiarchaeota

+ α─proteobacteria Eukarya

DPANN

En las hipótesis anteriores como la de Woese, argumentaron que las bacterias, las arqueas y las eucariotas representabantres linajes evolutivos distintos que divergieron muchos millones de años atrás de un grupo de ancestral deorganismos.68 69 Otros argumentaron que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.70 Cavalier-Smithpropuso el clado Neomura para representar esta teoría; Neomura significa "paredes nuevas" y hace referencia a la teoríade que las arqueas y los eucariotas hayan derivado de bacterias que (entre otras adaptaciones) sustituirían las paredes depeptidoglicano por otras glicoproteínas. Según Woese, como arqueas y bacterias no estarían relacionadas másestrechamente unas con otras que con los eucariotas, se propuso que el término "procariota" no tendría sentido evolutivoauténtico y habría que desecharlo por completo.51 Sin embargo, muchos biólogos evolutivos creen que en el sistema detres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas y las bacterias, y sostienen que la transición más drástica seprodujo entre Prokaryota y Eucariota (sistema de dos imperios), este último de origen más reciente por eucariogénesis ycomo resultado de la fusión endosimbiótica de por lo menos dos procariotas: una arquea y una bacteria.

Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 µm y más de 15 µmy se presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras,espirales y placas.9 El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías,como células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentosde menos de 0,5 µm de diámetro en Thermofilum y barras casiperfectamente rectangulares en Thermoproteus y Pyrobaculum.71 Recientemente, se ha descubierto en piscinas hipersalinas una especiede forma cuadrada y plana (como un sello de correos) denominadaHaloquadra walsbyi.72 Estas formas inusuales probablemente semantienen tanto por la pared celular como por un citoesqueletoprocariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en el casode las bacterias, son poco conocidas.73 En las células de las arqueas sehan identificado proteínas relacionadas con los componentes delcitoesqueleto,74 así como filamentos.75

Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200µm de longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidadesde microbios que conforman biopelículas.9 76 Un ejemplo

particularmente elaborado de colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del género Pyrodictium. En este caso, lascélulas se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a densas

Cuestionamiento del sistema de tres dominios

Morfología

Rango de tamaños que presentan lascélulas procariotas en relación a otrosorganismos y biomoléculas.

colonias ramificadas.77 La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen ointercambien nutrientes con sus vecinas.78 También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes.Por ejemplo, en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas deuna nueva especie de arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta15 cm de largo; estos filamentos se componen de una especie particular de bacterias.79

Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunasde estas estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que suscélulas no contienen orgánulos.51 También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmentedelimitada por una pared celular y en que nadan por medio de uno o más flagelos.80 En su estructura general, lasarqueas se parecen especialmente a las bacterias grampositivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática ypared celular, y carecen de espacio periplasmático; la excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene unespacio periplasmático particularmente grande que contiene vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado poruna membrana exterior.81

La siguiente tabla describe algunas de las principales características que comparten las arqueas con otros dominios o queson únicas.82 Muchas de estas características serán analizadas a continuación.

Característica Archaea Bacteria Eukarya

Envolturacelular Monodérmica

Monodérmica (bacteriasgrampositivas) o didérmica(bacterias gramnegativas)

Monodérmica

Pared celularSeudopeptidoglicano,glicoproteínas,polisacáridos o ausente

Peptidoglicano o ausente Si existe, quitina, celulosa, etc

Membranaplasmática

Lípidos con enlaces éter, aveces monocapa Lípidos con enlaces éster Lípidos con enlaces éster

GenomaCromosoma circular,traducción y transcripciónsimilares a Eukarya

Cromosoma circular,traducción y transcripciónúnicas

Múltiples cromosomas lineales,histonas, traducción ytranscripción similares a Archaea

Estructurascelulares

Sin orgánulos rodeados demembranas y sin núcleo

Sin orgánulos rodeados demembranas y sin núcleo

Con orgánulos rodeados demembranas y con núcleo

MetabolismoMuy variado: fotosintéticos,quimiosintéticos,organotrofos, litotrofos, etc

Muy variado: fotosintéticos,quimiosintéticos, organotrofos,litotrofos, etc

Fotosintéticos (plantas) oquimiorganotrofos (animales yhongos)

ReproducciónAsexual (bipartición),transferencia horizontal degenes

Asexual (bipartición,esporulación), transferenciahorizontal de genes

Asexual (mitosis) y sexual(meiosis)

Estructura y composición

Membranas

Las membranas arqueanas se componen de moléculas que difieren mucho de las que se encuentran en otras formas devida, lo que es una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con las bacterias y eucariotas.83 En todoslos organismos, las membranas celulares se componen demoléculas conocidas como fosfolípidos. Estas moléculas tienenuna parte polar que se disuelve en el agua (la "cabeza" polar), yuna parte "grasa" no polar que no se disuelve en el agua (la"cola" apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas porglicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran, con lascabezas polares hacia el agua y las colas lipídicas no polareslejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. Laestructura principal de la membrana celular es una doble capade estos fosfolípidos, que recibe el nombre de bicapa lipídica.

Los fosfolípidos de las membranas arqueanas son inusuales encuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranascompuestas principalmente de lípidos unidos con glicerolmediante enlaces éster, mientras que en las arqueas los lípidosse unen al glicerol mediante enlaces éter.84 La diferencia entreestos dos tipos de fosfolípidos es el tipo de enlace que los une alglicerol. Los enlaces éter tienen una resistencia químicasuperior a la de los enlaces éster, lo que podría contribuir a lacapacidad de algunas arqueas de sobrevivir a temperaturasextremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.85 Lasbacterias y eucariotas también contienen algunos lípidos conenlaces éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estoslípidos no forman una parte importante de sus membranas.

En segundo lugar, los lípidos arqueanos son únicos porque la estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que seobserva en otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, yque se pueden denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguaje químico se les denomina enantiómeros. Del mismomodo que una mano derecha no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda, una molécula de glicerol diestrageneralmente no puede ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueasutilizan enzimas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas;como estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas sesepararon muy pronto de los otros dos dominios.83

En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueanos tienen una composición química diferente a las deotros organismos. Los lípidos arqueanos se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas con múltiples ramaslaterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano.86 Esto contrasta con los ácidos grasos que hay en lasmembranas de otros organismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoidesdesempeñan un papel importante en la bioquímica de muchos organismos, sólo las arqueas los utilizan para producirfosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las membranas arqueobacterianas tengan fugas aaltas temperaturas.87

Estructura de la membrana. Arriba, fosfolípido dearquea: 1, cadenas de isopreno; 2, enlaces éter; 3,resto de L-glicerol; 4, grupo fosfato. En el medio,fosfolípido bacteriano o eucariótico: 5, cadenas deácidos grasos; 6, enlaces éster; 7, resto de D-glicerol; 8, grupo fosfato. Abajo: 9, bicapa lipídicade bacterias o eucariotas; 10, monocapa lipídicade algunas arqueas.

Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, las arqueas fusionanlas colas de dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezas polares, esta fusión podríahacer su membrana más rígida y más apta para resistir ambientes severos.88 Por ejemplo, todos los lípidos deFerroplasma son de este tipo, lo que se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamenteácidos en que habita.

La mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma.89 En la mayoríade arqueas, la pared se compone de proteínas de superficie, que forman una capa S.90 Una capa S es una agrupaciónrígida de moléculas proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla.91 Esta capa ofrece unaprotección química y física, y puede servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromoléculas con lamembrana celular.92 A diferencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecen de peptidoglicano en la paredcelular.93 La excepción es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las archaeas metanógenas, pero este polímero esdiferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos y ácido N-acetilmurámico.92

Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas colasque se mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradientede protones de la membrana. Sin embargo, los flagelos arqueobacterianos son notablemente diferentes en su composicióny su desarrollo.80 Cada tipo de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de unsistema de secreción de tipo III, mientras que los flagelos arqueanos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos detipo IV.94 A diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se muevenpor la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, los flagelos arqueanos se sintetizan mediante la adición desubunidades en su base.95

Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en sumetabolismo; siendo idénticas a las de los otros dominios, y utilizanmuchas fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo seclasifican en grupos nutricionales, según la fuente de la energía y delcarbono. Algunas arqueas obtienen la energía de compuestosinorgánicos como el azufre o el amoníaco (son litótrofas). Estas arqueasincluyen nitrificantes, metanógenos y oxidantes anaeróbicos demetano.96 En estas reacciones, un compuesto pasa electrones al otro(en una reacción redox), liberando energía que es utilizada paraalimentar las actividades de las células. Un compuesto actúa comodonante de electrones y el otro como aceptor. Una característica comúnde todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada paragenerar adenosín trifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es elmismo proceso básico que tiene lugar en las mitocondrias de las célulasanimales.97

Pared celular y flagelos

Metabolismo

Arqueas (de colores brillantes) que creceen una fuente termal del Parque nacionalde Yellowstone, EUA.

Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas), como las algas, protistas y bacterias.Sin embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis oxigénica), comolas cianobacterias.97 Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo,las arqueas utilizan una forma modificada de la glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo oparcial.98 Estas semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estaspartes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.99

Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias.

Tiponutricional Fuente de energía Fuente del carbono Ejemplos

Fotótrofos Luz solar Compuestos orgánicos Haloarchaea

Litótrofos Compuestosinorgánicos

Compuestos inorgánicos o fijacióndel carbono

Ferroglobus, Methanobacteria oPyrolobus

Organótrofos Compuestosorgánicos

Compuestos orgánicos o fijación delcarbono

Pyrococcus, Sulfolobus oMethanosarcinales

Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas metano en ambientes anaeróbicos como pantanos. Este tipo demetabolismo evolucionó pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno.100 Unareacción típica de estos organismos implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidarhidrógeno. La metanogénesis implica una variedad de coenzimas que son únicos de estas arqueas, como la coenzima M oel metanofurano.101 Otros compuestos orgánicos como alcoholes, ácido acético o ácido fórmico son utilizados comoreceptores de electrones por los metanógenos. Estas reacciones son habituales en las arqueas intestinales. El ácido acéticotambién es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente, por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofaspertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de microorganismos productorasde biogás.102

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un proceso llamado fijación del carbono (sonautótrofas). En las arqueas, este proceso implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin,104 o una rutametabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.105 LasCrenarchaeota también utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizan la ruta reductora del acetil-CoA.105 En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes inorgánicas de energía, en lugar de por laluz solar como en el caso en las plantas y cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis,que es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como fuente de energía, además de fuente de alimento para lafijación del dióxido de carbono.106 Las fuentes de energía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono sonextremadamente diversas, y de la oxidación del amoníaco por parte de los Nitrosopumilales107 108 hasta la oxidación deácido sulfhídrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando oxígeno o iones metálicos como aceptor deelectrones.97

Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. En las haloarqueas hay bombas deiones que se activan por la luz, como la bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a través delbombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana plasmática. La energía almacenada en estosgradientes electroquímicos es posteriormente convertida en ATP por la ATP sintasa.9 Este proceso es una forma defotofosforilación. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran

detalle, lo que ha revelado que su capacidad de mover iones a través de lasmembranas depende en unos cambios producidos por la luz en la estructurade un cofactor de retinol en el centro de la proteína.109

Las arqueas, por lo general, tienen un único cromosoma circular al igual quelas bacterias,110 que varía en tamaño desde 5.751.492 pares de bases enMethanosarcina acetivorans,111 el mayor genoma secuenciado hasta lafecha, hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans, el genomamás pequeño conocido que puede contener sólo 537 genes codificadores deproteínas. Las arqueas también pueden presentar plásmidos que se puedenpropagar por contacto físico entre células, en un proceso que puede sersimilar a la conjugación bacteriana.112 113 114 Los plásmidos son cada vezmás importantes como herramientas genéticas pues permiten la realizaciónde estudios genéticos en Archaea.115

Al igual que los bacteriófagos queinfectan bacterias, existen virus quese replican en las arqueas. Son virusADN bicatenarios que parecen noestar relacionados con otros virus yque pueden tener una gran variedadde formas inusuales, como botellas o ganchos.117 Estos virus han sidoestudiados en más detalle en los termófilos, en particular en los órdenesSulfolobales y Thermoproteales.118 La defensa contra estos virus puedenimplicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genomade las arqueas.119 120

Las arqueas son genéticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15%de proteínas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera arquea.121 Losgenes que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un núcleo

de funciones de la célula, relacionados principalmente con la transcripción, traducción y metabolismo de nucleótidos.122 La mayoría de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una función conocida, pero de los que tienen una funciónidentificada, la mayoría participan en la metanogénesis. Otros elementos característicos de los genomas de las arqueasson la organización de genes de función relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma rutametabólica, nuevos operones y grandes diferencias en genes ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas.122

La transcripción y traducción en Archaea son más similares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las subunidades ysecuencias de la ARN polimerasa II y en los ribosomas.110 Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en latranscripción en Archaea también parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de proteínas(factores de transcripción genéricos) dirigiendo la unión de la ARN polimerasa a un promotor de gen. Sin embargo,muchos otros factores de transcripción en las arqueas son similares a los de bacterias.123

Bacteriorodopsina de Halobacteriumsalinarum. En el modelo se muestrael cofactor retinol y residuosimplicados en la transferencia deprotones.103

Genética

Sulfolobus infectado con el virusSTSV1. La barra mide 1 μm.116

Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats, son una parte importante de los ecosistemas globales,21 y podríanrepresentar hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra.124 Gran cantidad de arqueas son extremófilas, y este tipo dehábitat fue visto históricamente como su nicho ecológico.96 De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas,como la cepa 121 de Geogemma barossii, a menudo por encima de 100 °C, como las que hay en los géiseres, chimeneasmineralizadas, y pozos de petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente salinas, ácidas oalcalinas. Sin embargo, otras arqueas son mesófilas ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como lasalcantarillas, los océanos y el suelo.21

Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Son los halófilos, termófilos, alcalófilosy acidófilos.125 Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relación con el filo al que pertenece una determinadaarquea, ni son mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, sonútiles como punto de partida para la clasificación de estos organismos.

Los halófilos, incluyendo el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, yempiezan a superar a sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%.96 Los termófilos prosperan atemperaturas por encima de 45 °C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas son los que prosperan entemperaturas superiores a 80 °C.126 La cepa 116 de Methanopyrus kandleri crece a 122 °C, que es la temperatura másalta registrada en la que puede vivir un organismo.127 Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas.125 Por ejemplo, uno de los acidófilos arquobacterianos más extremos es Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo queequivale a prosperar en ácido sulfúrico con una concentración molar de 1,2.128

Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulación sobre las posiblespropiedades de la vida extraterrestre.129 Ésta hipótesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial enMarte,130 e incluso se ha llegado a sugerir que microbios viables podrían viajar entre planetas en meteoritos.131 Recientemente, varios estudios han demostrado que las arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y termófilos,sino que también están presentes, a veces en altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las arqueas soncomunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares.132 Aún son más significativas las grandes cantidades dearqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctónica (como parte del picoplancton).133 Aunqueestas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa microbial),casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.134 Por consiguiente, la comprensión actualdel papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia completa sobre los ciclosbiogeoquímicos globales continúa siendo desconocida.135 Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo deCrenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que estos organismos podrían serimportantes en el ciclo del nitrógeno oceánico.136 También se encuentran grandes cantidades de arqueas en lossedimentos que cubren el fondo marino, y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades demás de un metro dentro de este sedimento.137 138

Ecología

Hábitats

Papel en los ciclos químicos

Las arqueas reciclan elementos como carbono, nitrógeno y azufre de los diversos hábitats de cada ecosistema. Estasactividades son vitales para el funcionamiento normal de los ecosistemas, pero las arqueas pueden contribuir aincrementar los cambios causados por el hombre, e incluso pueden producir contaminación.

Las arqueas pueden llevar a cabo muchos de los pasos del ciclo del nitrógeno. Esto incluye tanto reacciones disimilatoriasque eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y desnitrificación), como procesosasimilatorios que introducen nitrógeno, como la asimilación de nitrato y la fijación de nitrógeno.139 La impricación de lasarqueas en las reacciones de oxidación de amoníaco se descubrió en 2007. Estas reacciones son particularmenteimportantes en los océanos.107 140 Las arqueas son también importantes en la oxidación de amoníaco en el suelo.Producen nitritos, que son posteriormente otros microbios oxidadan en nitratos. Las plantas y otros organismosconsumen este último.141

En el ciclo del azufre, las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndoque quede disponible para otros organismos. Sin embargo, las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus producen ácidosulfúrico como producto residual, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir a laformación de los líquidos del drenaje minero ácido.7 y otros daños ambientales.7

En el ciclo del carbono, las arqueas metanógenas liberan hidrógeno y son importantes en la descomposición de la materiaorgánica realizada por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en los sistemasanaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos y en el tratamiento de aguas residuales.142 Sin embargo, el metanoes uno de los gases de efecto invernadero más abundantes en la atmósfera terrestre, y constituye el 18% del totalglobal.143 Es 25 veces más potente como gas invernadero que el dióxido de carbono.144 Los microorganismosmetanógenos son la primera fuernte de metano atmosférico, y son responsables de la mayoría de las emisiones de metanoanuales mundiales.145 Como consecuencia, estas arqueas contribuyen a las emisiones de gases invernadero globales y alcalentamiento global.

Las interacciones bien definidas entre arqueas y otros organismos son o bien mutualistas o comensalistas. En 2007,todavía no se conocía ningún ejemplo claro de patógeno o parásito arqueobacteriano.146 147 Sin embargo, se ha sugeridouna relación entre la presencia de algunas especies de metanógenos y las infecciones en la boca,148 y Nanoarchaeumequitans podría ser parásito, pues sólo sobrevive y se reproduce dentro de las células del Crenarchaeota Ignicoccushospitalis,149 y parece no ofrecer ningún beneficio a su huésped.150

Un ejemplo bien comprendido de mutualismo es la interacción entre los protozoos y arqueas metanógenas del sistemadigestivo de animales que digieren celulosa, como los rumiantes y las termitas.151 En estos ambientes anaeróbicos, losprotozoos descomponen la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno comoproducto residual, pero los niveles altos de hidrógeno reducen la energía generada por esta reacción. Cuando losmetanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos se benefician ya que podrán obtener más energía de ladescomposición de la celulosa.152

Estas asociaciones entre metanógenos y protozoos van un paso más allá en diversas especies de protozoos anaeróbicos,como Plagiopyla frontata, en cuyo caso, las arqueas viven en el protozoo y consumen el hidrógeno producido en sushidrogenosomas.153 154 Se están descubriendo asociaciones similares con organismos más grandes, con eldescubrimiento de que la arquea marina Cenarchaeum symbiosum que vive dentro de la esponja Axinella mexicana.155

Interacciones con otros organismos

Las arqueas también pueden ser comensales, beneficiándose de una asociación sin ayudar o dañar al otro organismo. Porejemplo, el metanógeno Methanobrevibacter smithii es de largo la arquea más común de la flora humana, representandoaproximadamente un 10% de todos los procariotas del intestino humano.156 Como en el caso de las termitas, es posibleque estos metanógenos sean en realidad mutualistas en los humanos, interactuando con otros microbios del intestinopara facilitar la digestión de los alimentos.157 También hay comunidades arqueobacterianas asociadas con una variedadde otros organismos, como en la superficie de corales,158 y en la parte del suelo que rodea las raíces de las plantas (larizosfera).159 160

Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce meiosis,de manera que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas(tienen el mismo cariotipo).9 La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde elcromosoma se replica, las copias se separan y luego la célula se divide.161 Los detalles del ciclo celular solo han sidoinvestigados en el género Sulfolobus, siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desdemúltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son similares a las enzimas equivalenteseucarióticas.162 Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular, como la proteína FtsZ que forma un anillocontráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes bacterianos.161

No se forman endosporas en ninguna especie de arquea,163 aunque algunas especies de haloarqueas pueden alternarentre fenotipos y crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes alchoque osmótico y que les permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal.164 No se trata de estructurasreproductivas, pero es posible que ayuden a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats.

Las arqueas vive en una gran variedad de hábitats, y son una parte importante de los ecosistemas globales,21 que puedesuponer hasta un 20% de la biomasa de la Tierra.165 Las primeras arqueas que se descubrieron fueron extremófilas.Algunos pueden vivir a altas temperaturas, a menudo por encima de 100 °C, en géyseres, chimeneas negras negras bajo elagua, y los pozos de petróleo. Otros hábitats comunes son ambientes acuáticos muy fríos o muy salinos, ácidos o alcalinos.Sin embargo, entre las arqueas también hay muchas especies mesófilas que crecen en condiciones suaves, en pantanos,aguas residuales, océanos y suelos.21

Las arqueas extremófilas pueden pertenecer a cuatro principales grupos fisiológicos. Son halófilos, termófilos, alcalófilos yacidófilos.125 Estos grupos no pertenecen a un filo específico, y no se excluyen entre sí dentro de un filo, ya que algunosde estos tipos de arqueas pertenecen a varios grupos, pero agruparlas así es un útil punto de comienzo para laclasificación.

Los halófilos como el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y superanen número a las bacterias cuando la salinidad supera el 20-25%.96 Las termófilas crecen mejor a temperaturas mayoresde 45 °C, en lugares como las aguas termales; los hipertermófilas crecen óptimamente a temperaturas superiores a

Reproducción

Ecología

Hábitats

80 °C.166 La variedad de arquea Methanopyrus kandleri 116crece hasta 122 °C, que es la temperatura más alta registradapara un organismo vivo.167

Otras arqueas viven en condiciones muy ácidas o muyalcalinas.125 Por ejemplo, una de las arqueas acidófilas másextremas es Picrophilus torridus, que crece a pH 0, que esequivalente a vivir en una concentración de ácido sulfúrico1,2 molar.168

Esta resistencia a ambientes extremos hizo que las arqueasfueran el foco de especulaciones sobre las posibles propiedades

de la vida extraterrestre.169 Algunos hábitats extremófilos no son muy diferentes de los que existen en Marte,170 lo queha llevado a algunos a sugerir que algunos microbios viables podrían transferirse de un planeta a otro por meteoritos(panspermia).171

En el año 2001, varios estudios encontraron que las arqueas no solo viven en ambientes mesófilos y termófilos sinotambién, y en ocasiones con gran abundancia, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientesoceánicos fríos como los mares polares.172 Todavía más significativa es la gran cantidad de arqueas que viven en losocéanos en condiciones no extremas formando parte del plancton (como parte del picoplancton).133 Aunque estasarqueas puede estar presente en grandes cantidades (hasta 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especiesfue aislada y estudiada en cultivo puro.173 En consecuencia, nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecologíade los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia en la biogeoquímica global está en gran parte inexplorada.174 Algunas Crenarchaeota marinas pueden hacer la nitrificación, lo que sugiere que estos organismos pueden afectar el ciclodel nitrógeno oceánico,175 aunque estas Crenarchaeota oceánicas pueden utilizar otras fuentes de energía. Un grannúmero de arqueas que se encuentran en los sedimentos que cubren el lecho del mar, y estos organismos son la mayoríade los que viven a 1 metro de profundidad en los sedimentos oceánicos.176 177

Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos pueden ser el tipo de mutualismo o comensalismo.No hay ejemplos claros de arqueas conocidas como patógenas o parásitas.178 179 Sin embargo, se propone una relaciónentre determinadas arqueas y la periodontitis,180 181 y Nanoarchaeum equitans puede ser parásita de otras especies dearqueas, ya que solo sobrevive y se reproduce en asociación con crenarqueota Ignicoccus hospitalis,182 y no parece queprovean beneficios a su huésped.183 A diferencia del caso anterior, los Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos de la MinaRichmond (ARMAN) ocasionalmente conectan con otras células de arqueas en los biofilmes de los drenajes ácidos de lasminas.184 La naturaleza de esta relación es descocida, pero es distinta de la Nanoarchaeum–Ignicoccus en que lascélulas ARMAN superdiminutas generalmente se ven independientes de las células de las Thermoplasmatales con las queviven.

Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interacción que tiene con rumiantes y las termitas los protozoos y arqueasmetanógenas que viven en su tracto digestivo y ayudan a digerir la celulosa. En estos ambientes anaeróbicos, losprotozoos degradan la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como un producto

Plancton en el océano (verde claro); las arqueasconstituyen la mayor parte de la vida oceánica.

Interacciones con otros organismos

Mutualismo

de desecho, pero los altos niveles de hidrógeno reducen la producción de energía. Después los metanógenos convierten elhidrógeno en metano, y los protozoos se benefician de más energía.185

En protozoos anaerobios como Plagiopyla frontata, las arqueas vivien dentro de los protozoos y consumen el hidrógenoproducido en sus hidrogenosomas.153 186 Las arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, laarquea marina Cenarchaeum symbiosum vive dentro (como endosimbionte) a partir de una esponja del género Axinella.

Las arqueas también puede ser comensales que se benefician de una asociación sin dañar ni beneficiar al organismo. Porejemplo, el metanóxeno Methanobrevibacter smithii es, con mucho, la arquea más común en la flora intestinal humana, yrepresenta la décima parte de todos los procariotas del tracto digestivo humano.187 En los seres humanos y termitas,estos metanógenos pueden ser mutualistas que interactúan con otros microbios en el tracto digestivo para ayudar en lasfunciones del sistema digestivo.188 Las comunidades de arqueas también se asocian con otros organismos, al igual quelos que viven en la superficie de los corales,189 y la región del suelo que rodea a las raíces de las plantas (rizosfera).190 191

Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altastemperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una importantefuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones.192 193 Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejemplo, las ADNpolimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcusfuriosus, han revolucionado la biología molecular, al permitir el uso de lareacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para laclonación del ADN. En la industria, las amilasas, galactosidasas y pululanasasde otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de 100 °C, lo quepermite la elaboración de alimentos a altas temperaturas, tales como lechebaja en lactosa y suero de leche.194 Las enzimas de estas arqueas termófilastambién tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que puedenutilizarse en una amplia gama de procesos respetuosos con el medioambiente para la síntesis de compuestos orgánicos.193

En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilizaciónen biotecnología de los organismos en sí mismos es más reducida. Sin embargo, las arqueas metanógeneas son una partevital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión anaeróbica de los residuos y produciendo biogás.195 Lasarqueas acidófilas son también prometedores en minería para la extracción de metales como oro, cobalto y cobre.196

Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias yahan sido caracterizadas, pero podría haber muchas más, especialmente en las haloarqueas. Estos compuestos sonimportantes porque tienen una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos, de manera que pueden tener un

Las arqueas metanógenas formanuna simbiosis con las termitas.

Comensalismo

Uso de las arqueas en tecnología eindustria

modo de acción diferente. Además, podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos enla biología molecular arqueobacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estosorganismos del medio ambiente y de su cultivo.197

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Bibliografía

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