ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8...

20

Transcript of ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8...

Page 1: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

1 Εισαγωγή Τι είναι οικολογία 1

Μέρος Φυσική ιστορία 11 2 Η ζωή στην ξηρά 12 3 Η ζωή στο νερό 47

Μέρος Άτομα 81

4 Θερμοκρασιακές σχέσεις 825 Υδατικές σχέσεις 1086 Ενέργεια και θρεπτικές σχέσεις 1337 Κοινωνικές σχέσεις 157

Μέρος Πληθυσμιακή οικολογία 183

8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 1849 Κατανομή και αφθονία πληθυσμών 210

10 Δυναμική πληθυσμών 23111 Αύξηση πληθυσμών 25612 Βιολογικές ιστορίες 274

Μέρος Αλληλεπιδράσεις 299

13 Ανταγωνισμός 30014 Εκμεταλλευτικές αλληλεπιδράσεις θήρευση φυτοφαγία

παρασιτισμός και ασθένεια 322 15 Αμοιβαιότητα 351

Μέρος Κοινότητες και οικοσυστήματα 373

16 Αφθονία και ποικιλότητα των ειδών 37417 Αλληλεπιδράσεις ειδών και κοινοτική δομή 39518 Πρωτογενής παραγωγή και ροή ενέργειας 41519 Ανακύκλωση και διατήρηση θρεπτικών 43620 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Μέρος Οικολογία μεγάλης κλίμακας 484

21 Οικολογία τοπίου 48522 Γεωγραφική οικολογία 51023 Παγκόσμια οικολογία 534

v

I

II

III

IV

V

VI

tradeDaggerOacuteOcircbdquoEuml AcircUacuteEgraveAcircmacrOcircIgravecurrenOacuteˆOacute

vi

Σημείωμα του μεταφραστή xiii

Πρόλογος xv

Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή Τι είναι η οικολογία 1

Επισκόπηση της οικολογίας 2

Η οικολογία των δασόβιων πτηνών Η χρήσημελετών πεδίου για τον έλεγχο της θεωρίας 3

Δασικά ισοζύγια θρεπτικών Καταγραφές καιπειράματα μεγάλης κλίμακας 5

Αλλαγές στη βλάστηση Πληροφορίες απόκαταγραφές γύρης και δημιουργία μοντέλων 7

Η φύση και το αντικείμενο της οικολογίας 8

Έρευνα των στοιχείων 1 Η επιστημονική μέθοδος ndashερωτήσεις και υποθέσεις 9

Μέρος IΦΥΣΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ

Κεφάλαιο 2 Η ζωή στην ξηρά 12

Χερσαίες διαπλάσεις 14

Έννοιες 14

21 Πρότυπα μεγάλης κλίμακας της κλιματικής

αλλαγής 14

Θερμοκρασία ατμοσφαιρική κυκλοφορία καιβροχόπτωση 15

Κλιματικά διαγράμματα 16

Έννοια 21 ανασκόπηση 19

Έρευνα των στοιχείων 2 Προσδιορισμός της μέσηςτιμής του δείγματος 19

22 Έδαφος Το θεμέλιο των χερσαίων διαπλάσεων 20

Έννοια 22 ανασκόπηση 21

23 Φυσική ιστορία και γεωγραφία των διαπλάσεων 21

Τροπικό δάσος βροχής 21

Τροπικό ξηρό δάσος 23

Τροπική σαβάνα 25

Έρημος 27

Μεσογειακά δάση και θαμνώνες 30

Εύκρατα λιβάδια 32

Εύκρατο δάσος 33

Βόρειο δάσος 36

Αρκτική τούντρα 38

Βουνά Νησιά στον ουρανό 40

Έννοια 23 ανασκόπηση 43

Εφαρμογές Κλιματική μεταβολή και ο δείκτηςσοβαρότητας ξηρασίας του Palmer 43

Κεφάλαιο 3 Η ζωή στο νερό 47

Έννοιες 48

31 Ο υδρολογικός κύκλος 48

Έννοια 31 ανασκόπηση 49

32 Η φυσική ιστορία των υδάτινων περιβαλλόντων 49

Οι ωκεανοί 49

Η ζωή στα ρηχά νερά της θάλασσας Δάση φυκών καικήποι κοραλλιών 54

Έρευνα των στοιχείων 3 Προσδιορισμός τηςδιάμεσου του δείγματος 55

Θαλάσσιες ακτές Η ζωή μεταξύ υψηλών καιχαμηλών παλιρροιών 59

Εκβολές αλμυρά έλη και μαγκρόβια δάση 63

Ποταμοί και ρεύματα Το αίμα και ο σφυγμός ζωήςτων ηπείρων 67

Λίμνες Μικρές θάλασσες 71

Έννοια 32 ανασκόπηση 77

ΕφαρμογέςΒιολογική ακεραιότητα ndash αξιολόγηση τηςυγείας των υδάτινων συστημάτων 77

Αριθμός ειδών και σύνθεση των ειδών 77

Τροφική σύνθεση 77

Αφθονία και κατάσταση των ψαριών 78

Μια δοκιμή 78

Mέρος IIΑΤΟΜΑ

Κεφάλαιο 4 Θερμοκρασιακές σχέσεις 82

Έννοιες 83

41 Μικροκλίματα 83

Υψόμετρο 84

Έκθεση 84

Βλάστηση 84

Χρώμα του εδάφους 85

Η παρουσία βράχων και υπόγειων φωλιών 85

Οι θερμοκρασίες του νερού 86

Έννοια 41 ανασκόπηση 87

42 Θερμοκρασία και απόδοση των οργανισμών 87

Θερμοκρασία και απόδοση των ζώων 87

Έρευνα των στοιχείων 4 Εργαστηριακά πειράματα 88

Ακραίες θερμοκρασίες και φωτοσύνθεση 89

Θερμοκρασία και μικροβιακή δραστηριότητα 90

Έννοια 42 ανασκόπηση 91

43 Ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος 91

Εξισορρόπηση κέρδους και απώλειας θερμότητας 91

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα φυτά 92

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα εκτόθερμα ζώα 95

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα ενδόθερμα ζώα 97

paraAcircUacuteEgraveAcircmacrfiIgraveAcircOacutemiddot

Περιεχόμενα vii

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα θερμογόνα φυτά 101

Έννοια 43 ανασκόπηση 101

44 Επιβίωση στις ακραίες θερμοκρασίες 101

Αδράνεια 101

Μείωση του μεταβολικού ρυθμού 102

Χειμερία νάρκη ενός τροπικού είδους 103

Έννοια 44 ανασκόπηση 104

Εφαρμογές Η παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγωαλλαγής του κλίματος και η τοπική εξάλειψη ενόςχερσαίου σαλιγκαριού 104

Κεφάλαιο 5 Υδατικές σχέσεις 108

Έννοιες 110

51 Διαθεσιμότητα του νερού 110

Περιεκτικότητα του αέρα σε νερό 110

Κίνηση του νερού σε υδάτινα περιβάλλοντα 11

Κίνηση του νερού μεταξύ των εδαφών και τωνφυτών 112

Έννοια 51 ανασκόπηση 114

52 Ρύθμιση του νερού στην ξηρά 114

Πρόσληψη του νερού από τα ζώα 115

Πρόσληψη του νερού από τα φυτά 117

Διατήρηση του νερού από φυτά και ζώα 118

Έρευνα των στοιχείων 5 Μέγεθος δείγματος 119

Ανόμοιοι οργανισμοί με παρόμοιες προσεγγίσεις στηζωή της ερήμου 122

Δύο αρθρόποδα με αντίθετες προσεγγίσεις στη ζωήτης ερήμου 123

Έννοια 52 ανασκόπηση 125

53 Το νερό και η εξισορρόπηση των αλάτων σε

υδάτινα περιβάλλοντα 126

Θαλάσσια ψάρια και ασπόνδυλα 126

Τα ψάρια και τα ασπόνδυλα του γλυκού νερού 127

Έννοια 53 ανασκόπηση 129

Εφαρμογές Χρήση των σταθερών ισοτόπων στη μελέτητης πρόσληψης νερού από τα φυτά 129

Ανάλυση σταθερών ισοτόπων 129

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών νερού των φυτών 130

Κεφάλαιο6 Ενέργεια

και θρεπτικές σχέσεις 133

Έννοιες 134

61 Πηγές ενέργειας 134

Φωτοσύνθεση 135

Ετερότροφοι 139

Χημειοσύνθεση 145

Έννοια 61 ανασκόπηση 146

62 Ενεργειακός περιορισμός 146

Ροή φωτονίων και καμπύλες φωτοσυνθετικήςαπόκρισης 146

Πυκνότητα τροφής και λειτουργική απόκριση τωνζώων 147

Έννοια 62 ανασκόπηση 148

63 Θεωρία της βέλτιστης αναζήτησης τροφής 148

Έλεγχος της θεωρίας της βέλτιστης αναζήτησηςτροφής 149

Βέλτιστη διατροφή των φυτών 150

Έρευνα των στοιχείων 6 Μεταβλητότητα τωνστοιχείων 151

Έννοια 63 ανασκόπηση 153

Εφαρμογές Βιοθεραπεία ndash χρησιμοποίηση της τροφικήςποικιλομορφίας των βακτηρίων για την επίλυσηπεριβαλλοντικών προβλημάτων 153

Διαρροή από υπόγειες δεξαμενές αποθήκευσης 153

Κυανίδιο και νιτρικά στα απόβλητα των ορυχείων 154

Κεφάλαιο 7 Κοινωνικές σχέσεις 157

Έννοιες 160

71 Επιλογή συντρόφου 160

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογή σταψάρια guppies 160

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων 164

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι 168

Έννοια 71 ανασκόπηση 169

72 Κοινωνικότητα 169

Οργανισμοί που συνεργάζονται στην αναπαραγωγή 170

Έρευνα των στοιχείων 7 Διάγραμμα διασποράς καιη σχέση μεταξύ των μεταβλητών 172

Έννοια 72 ανασκόπηση 175

73 Ευκοινωνικότητα 175

Ευκοινωνικά είδη 176

Εξέλιξη της ευκοινωνικότητας 178

Έννοια 73 ανασκόπηση 179

Εφαρμογές Οικολογία της συμπεριφοράς και διατήρηση 180

Το πλαίσιο του Tinbergen 180

Περιβαλλοντικός εμπλουτισμός και ανάπτυξη τηςσυμπεριφοράς 180

Μέρος IIIΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΉ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ

Κεφάλαιο 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική

επιλογή 184

Έννοιες 186

81 Ποικιλότητα στους πληθυσμούς 186

Ποικιλότητα στους φυτικούς πληθυσμούς 187

Ποικιλότητα στους ζωικούς πληθυσμούς 189

Έννοια 81 ανασκόπηση 192

82 Hardy-Weinberg 192

Υπολογισμός γονιδιακών συχνοτήτων 193

Έννοια 82 ανασκόπηση 195

83 Η διαδικασία της φυσικής επιλογής 195

Σταθεροποιούσα επιλογή 195

Κατευθύνουσα επιλογή 195

Διασπαστική επιλογή 196

Έννοια 83 ανασκόπηση 197

84 Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής 197

Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής και της γενετικήςποικιλότητας 197

Έρευνα των στοιχείων 8 Υπολογισμός τηςκληρονομησιμότητας με τη χρήση της ανάλυσηςπαλινδρόμησης 198

viii Περιεχόμενα

Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198

Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200

Έννοια 84 ανασκόπηση 202

85 Τυχαία Αλλαγή 202

Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202

Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203

Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204

Έννοια 85 ανασκόπηση 205

Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205

Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205

Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία

πληθυσμών 210

Έννοιες 212

91 Όρια κατανομής 212

Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212

Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213

Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215

Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216

Έννοια 91 ανασκόπηση 217

92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217

Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217

Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218

Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218

Έννοια 92 ανασκόπηση 220

93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220

Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220

Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221

Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223

Έννοια 93 ανασκόπηση 224

94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα

πληθυσμών 224

Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224

Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225

Έννοια 94 ανασκόπηση 226

Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226

Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226

Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231

Έννοιες 233

101 Διασπορά 233

Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233

Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234

Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235

Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236

Έννοια 101 ανασκόπηση 237

102 Μεταπληθυσμοί 237

Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238

Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239

Έννοια 102 aνασκόπηση 240

103 Πρότυπα επιβίωσης 240

Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240

Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241

Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243

Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243

Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243

Έννοια 103 ανασκόπηση 244

104 Ηλικιακή κατανομή 244

Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244

Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245

Έννοια 104 ανασκόπηση 246

105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246

Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246

Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248

Έννοια 105 ανασκόπηση 249

Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250

Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251

Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256

Έννοιες 257

111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257

Γεωμετρική αύξηση 258

Εκθετική αύξηση 259

Εκθετική αύξηση στη φύση 259

Έννοια 111 ανασκόπηση 261

112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261

Έννοια 112 ανασκόπηση 264

113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264

Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264

Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265

Έννοια 113 ανασκόπηση 268

Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268

Κατανομή και αφθονία 269

Δυναμική των πληθυσμών 270

Πληθυσμιακή αύξηση 271

Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274

Έννοιες 275

121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276

Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276

Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278

Έννοια 121 ανασκόπηση 282

122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική

κατανομή 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284

Έννοια 122 ανασκόπηση 286

Περιεχόμενα ix

123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286

Επιλογή r και Κ 287

Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288

Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288

Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290

Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293

Έννοια 123 ανασκόπηση 294

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294

Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ

Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300

Έννοιες 302

131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των

planthoppers 303

Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304

Έννοια 131 ανασκόπηση 304

132 Οικοθέσεις 304

Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των

Galapagos 305

Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307

Έννοια 132 ανασκόπηση 307

133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307

Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308

Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309

Έννοια 133 ανασκόπηση 311

134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311

Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311

Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312

Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313

Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών

τρωκτικών 314

Μετατόπιση χαρακτήρα 316

Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317

Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318

Έννοια 134 ανασκόπηση 318

Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318

Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές

αλληλεπιδράσεις

Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322

Έννοιες 323

141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323

Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324

Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326

Έννοια 141 ανασκόπηση 327

142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327

Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του

τα φύκη 328

Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329

Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331

Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332

Έννοια 142 ανασκόπηση 332

143 Δυναμική 333

Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333

Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336

Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336

Έννοια 143 ανασκόπηση 339

144 Καταφύγια 339

Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340

Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341

Έννοια 144 ανασκόπηση 346

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346

Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351

Έννοιες 353

151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353

Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353

Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα

αγκάθια 356

Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359

Έννοια 151 ανασκόπηση 361

152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361

Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361

Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362

Έννοια 152 ανασκόπηση 364

153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365

Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366

Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367

Έννοια 153 ανασκόπηση 368

Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368

Ο οδηγός μελιού 368

Καθοδηγητική συμπεριφορά 368

x Περιεχόμενα

Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Κεφάλαιο 16 Αφθονία και

ποικιλότητα των ειδών 374

Έννοιες 376

161 Αφθονία των ειδών 376

Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376

Έννοια 161 ανασκόπηση 377

162 Ποικιλότητα των ειδών 377

Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378

Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378

Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380

Έννοια 162 ανασκόπηση 381

163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381

Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381

Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382

Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382

Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383

Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384

Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385

Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386

Έννοια 163 ανασκόπηση 386

164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386

Η φύση της ισορροπίας 386

Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387

Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388

Έννοια 164 ανασκόπηση 390

Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390

Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390

Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392

Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών

και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396

171 Δίκτυα κοινοτήτων 396

Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396

Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού

δικτύου 398

Έννοια 171 ανασκόπηση 398

172 Βασικά είδη 398

Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399

Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400

Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401

Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404

Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405

Έννοια 172 ανασκόπηση 407

173 Εξωτικοί θηρευτές 407

Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407

Έννοια 173 ανασκόπηση 408

174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409

Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409

Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409

Έννοια 174 ανασκόπηση 410

Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410

Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410

Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411

Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή

και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417

181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417

Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417

Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418

Έννοια 181 ανασκόπηση 419

182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419

Πρότυπα και μοντέλα 420

Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420

Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421

Έννοια 182 ανασκόπηση 422

183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422

Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423

Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425

Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426

Έννοια 183 ανασκόπηση 427

184 Τροφικά επίπεδα 428

Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428

Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428

Έννοια 184 ανασκόπηση 430

Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430

Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431

Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433

Περιεχόμενα xi

Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση

θρεπτικών 436

Ο κύκλος του φωσφόρου 437

Ο κύκλος του αζώτου 438

Ο κύκλος του άνθρακα 439

Έννοιες 440

191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440

Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440

Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442

Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443

Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445

Έννοια 191 ανασκόπηση 446

192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446

Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446

Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448

Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450

Έννοια 192 ανασκόπηση 451

193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451

Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452

Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452

Έννοια 193 ανασκόπηση 454

Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454

Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Έννοιες 460

201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της

διαδοχής 460

Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460

Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461

Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462

Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463

Έννοια 201 ανασκόπηση 464

202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια

της διαδοχής 464

Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464

Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465

Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467

Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468

Έννοια 202 ανασκόπηση 470

203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470

Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή

ζώνη 471

Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472

Έννοια 203 ανασκόπηση 474

204 Σταθερότητα της κοινότητας και του

οικοσυστήματος 474

Μερικοί ορισμοί 474

Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474

Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476

Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477

Έννοια 204 ανασκόπηση 479

Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480

Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ

Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485

Έννοιες 487

211 Η δομή του τοπίου 487

Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487

Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489

Έννοια 211 ανασκόπηση 490

212 Λειτουργίες του τοπίου 491

Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491

Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492

Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493

Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση

της λίμνης 495

Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496

Έννοια 212 ανασκόπηση 497

213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497

Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497

Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500

Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503

Έννοια 213 ανασκόπηση 504

Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504

Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505

Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510

Έννοιες 512

221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512

Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512

Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512

Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513

Έννοια 221 ανασκόπηση 515

222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των

νησιών 515

Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517

Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517

Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518

Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 2: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

vi

Σημείωμα του μεταφραστή xiii

Πρόλογος xv

Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή Τι είναι η οικολογία 1

Επισκόπηση της οικολογίας 2

Η οικολογία των δασόβιων πτηνών Η χρήσημελετών πεδίου για τον έλεγχο της θεωρίας 3

Δασικά ισοζύγια θρεπτικών Καταγραφές καιπειράματα μεγάλης κλίμακας 5

Αλλαγές στη βλάστηση Πληροφορίες απόκαταγραφές γύρης και δημιουργία μοντέλων 7

Η φύση και το αντικείμενο της οικολογίας 8

Έρευνα των στοιχείων 1 Η επιστημονική μέθοδος ndashερωτήσεις και υποθέσεις 9

Μέρος IΦΥΣΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ

Κεφάλαιο 2 Η ζωή στην ξηρά 12

Χερσαίες διαπλάσεις 14

Έννοιες 14

21 Πρότυπα μεγάλης κλίμακας της κλιματικής

αλλαγής 14

Θερμοκρασία ατμοσφαιρική κυκλοφορία καιβροχόπτωση 15

Κλιματικά διαγράμματα 16

Έννοια 21 ανασκόπηση 19

Έρευνα των στοιχείων 2 Προσδιορισμός της μέσηςτιμής του δείγματος 19

22 Έδαφος Το θεμέλιο των χερσαίων διαπλάσεων 20

Έννοια 22 ανασκόπηση 21

23 Φυσική ιστορία και γεωγραφία των διαπλάσεων 21

Τροπικό δάσος βροχής 21

Τροπικό ξηρό δάσος 23

Τροπική σαβάνα 25

Έρημος 27

Μεσογειακά δάση και θαμνώνες 30

Εύκρατα λιβάδια 32

Εύκρατο δάσος 33

Βόρειο δάσος 36

Αρκτική τούντρα 38

Βουνά Νησιά στον ουρανό 40

Έννοια 23 ανασκόπηση 43

Εφαρμογές Κλιματική μεταβολή και ο δείκτηςσοβαρότητας ξηρασίας του Palmer 43

Κεφάλαιο 3 Η ζωή στο νερό 47

Έννοιες 48

31 Ο υδρολογικός κύκλος 48

Έννοια 31 ανασκόπηση 49

32 Η φυσική ιστορία των υδάτινων περιβαλλόντων 49

Οι ωκεανοί 49

Η ζωή στα ρηχά νερά της θάλασσας Δάση φυκών καικήποι κοραλλιών 54

Έρευνα των στοιχείων 3 Προσδιορισμός τηςδιάμεσου του δείγματος 55

Θαλάσσιες ακτές Η ζωή μεταξύ υψηλών καιχαμηλών παλιρροιών 59

Εκβολές αλμυρά έλη και μαγκρόβια δάση 63

Ποταμοί και ρεύματα Το αίμα και ο σφυγμός ζωήςτων ηπείρων 67

Λίμνες Μικρές θάλασσες 71

Έννοια 32 ανασκόπηση 77

ΕφαρμογέςΒιολογική ακεραιότητα ndash αξιολόγηση τηςυγείας των υδάτινων συστημάτων 77

Αριθμός ειδών και σύνθεση των ειδών 77

Τροφική σύνθεση 77

Αφθονία και κατάσταση των ψαριών 78

Μια δοκιμή 78

Mέρος IIΑΤΟΜΑ

Κεφάλαιο 4 Θερμοκρασιακές σχέσεις 82

Έννοιες 83

41 Μικροκλίματα 83

Υψόμετρο 84

Έκθεση 84

Βλάστηση 84

Χρώμα του εδάφους 85

Η παρουσία βράχων και υπόγειων φωλιών 85

Οι θερμοκρασίες του νερού 86

Έννοια 41 ανασκόπηση 87

42 Θερμοκρασία και απόδοση των οργανισμών 87

Θερμοκρασία και απόδοση των ζώων 87

Έρευνα των στοιχείων 4 Εργαστηριακά πειράματα 88

Ακραίες θερμοκρασίες και φωτοσύνθεση 89

Θερμοκρασία και μικροβιακή δραστηριότητα 90

Έννοια 42 ανασκόπηση 91

43 Ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος 91

Εξισορρόπηση κέρδους και απώλειας θερμότητας 91

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα φυτά 92

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα εκτόθερμα ζώα 95

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα ενδόθερμα ζώα 97

paraAcircUacuteEgraveAcircmacrfiIgraveAcircOacutemiddot

Περιεχόμενα vii

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα θερμογόνα φυτά 101

Έννοια 43 ανασκόπηση 101

44 Επιβίωση στις ακραίες θερμοκρασίες 101

Αδράνεια 101

Μείωση του μεταβολικού ρυθμού 102

Χειμερία νάρκη ενός τροπικού είδους 103

Έννοια 44 ανασκόπηση 104

Εφαρμογές Η παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγωαλλαγής του κλίματος και η τοπική εξάλειψη ενόςχερσαίου σαλιγκαριού 104

Κεφάλαιο 5 Υδατικές σχέσεις 108

Έννοιες 110

51 Διαθεσιμότητα του νερού 110

Περιεκτικότητα του αέρα σε νερό 110

Κίνηση του νερού σε υδάτινα περιβάλλοντα 11

Κίνηση του νερού μεταξύ των εδαφών και τωνφυτών 112

Έννοια 51 ανασκόπηση 114

52 Ρύθμιση του νερού στην ξηρά 114

Πρόσληψη του νερού από τα ζώα 115

Πρόσληψη του νερού από τα φυτά 117

Διατήρηση του νερού από φυτά και ζώα 118

Έρευνα των στοιχείων 5 Μέγεθος δείγματος 119

Ανόμοιοι οργανισμοί με παρόμοιες προσεγγίσεις στηζωή της ερήμου 122

Δύο αρθρόποδα με αντίθετες προσεγγίσεις στη ζωήτης ερήμου 123

Έννοια 52 ανασκόπηση 125

53 Το νερό και η εξισορρόπηση των αλάτων σε

υδάτινα περιβάλλοντα 126

Θαλάσσια ψάρια και ασπόνδυλα 126

Τα ψάρια και τα ασπόνδυλα του γλυκού νερού 127

Έννοια 53 ανασκόπηση 129

Εφαρμογές Χρήση των σταθερών ισοτόπων στη μελέτητης πρόσληψης νερού από τα φυτά 129

Ανάλυση σταθερών ισοτόπων 129

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών νερού των φυτών 130

Κεφάλαιο6 Ενέργεια

και θρεπτικές σχέσεις 133

Έννοιες 134

61 Πηγές ενέργειας 134

Φωτοσύνθεση 135

Ετερότροφοι 139

Χημειοσύνθεση 145

Έννοια 61 ανασκόπηση 146

62 Ενεργειακός περιορισμός 146

Ροή φωτονίων και καμπύλες φωτοσυνθετικήςαπόκρισης 146

Πυκνότητα τροφής και λειτουργική απόκριση τωνζώων 147

Έννοια 62 ανασκόπηση 148

63 Θεωρία της βέλτιστης αναζήτησης τροφής 148

Έλεγχος της θεωρίας της βέλτιστης αναζήτησηςτροφής 149

Βέλτιστη διατροφή των φυτών 150

Έρευνα των στοιχείων 6 Μεταβλητότητα τωνστοιχείων 151

Έννοια 63 ανασκόπηση 153

Εφαρμογές Βιοθεραπεία ndash χρησιμοποίηση της τροφικήςποικιλομορφίας των βακτηρίων για την επίλυσηπεριβαλλοντικών προβλημάτων 153

Διαρροή από υπόγειες δεξαμενές αποθήκευσης 153

Κυανίδιο και νιτρικά στα απόβλητα των ορυχείων 154

Κεφάλαιο 7 Κοινωνικές σχέσεις 157

Έννοιες 160

71 Επιλογή συντρόφου 160

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογή σταψάρια guppies 160

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων 164

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι 168

Έννοια 71 ανασκόπηση 169

72 Κοινωνικότητα 169

Οργανισμοί που συνεργάζονται στην αναπαραγωγή 170

Έρευνα των στοιχείων 7 Διάγραμμα διασποράς καιη σχέση μεταξύ των μεταβλητών 172

Έννοια 72 ανασκόπηση 175

73 Ευκοινωνικότητα 175

Ευκοινωνικά είδη 176

Εξέλιξη της ευκοινωνικότητας 178

Έννοια 73 ανασκόπηση 179

Εφαρμογές Οικολογία της συμπεριφοράς και διατήρηση 180

Το πλαίσιο του Tinbergen 180

Περιβαλλοντικός εμπλουτισμός και ανάπτυξη τηςσυμπεριφοράς 180

Μέρος IIIΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΉ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ

Κεφάλαιο 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική

επιλογή 184

Έννοιες 186

81 Ποικιλότητα στους πληθυσμούς 186

Ποικιλότητα στους φυτικούς πληθυσμούς 187

Ποικιλότητα στους ζωικούς πληθυσμούς 189

Έννοια 81 ανασκόπηση 192

82 Hardy-Weinberg 192

Υπολογισμός γονιδιακών συχνοτήτων 193

Έννοια 82 ανασκόπηση 195

83 Η διαδικασία της φυσικής επιλογής 195

Σταθεροποιούσα επιλογή 195

Κατευθύνουσα επιλογή 195

Διασπαστική επιλογή 196

Έννοια 83 ανασκόπηση 197

84 Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής 197

Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής και της γενετικήςποικιλότητας 197

Έρευνα των στοιχείων 8 Υπολογισμός τηςκληρονομησιμότητας με τη χρήση της ανάλυσηςπαλινδρόμησης 198

viii Περιεχόμενα

Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198

Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200

Έννοια 84 ανασκόπηση 202

85 Τυχαία Αλλαγή 202

Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202

Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203

Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204

Έννοια 85 ανασκόπηση 205

Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205

Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205

Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία

πληθυσμών 210

Έννοιες 212

91 Όρια κατανομής 212

Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212

Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213

Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215

Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216

Έννοια 91 ανασκόπηση 217

92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217

Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217

Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218

Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218

Έννοια 92 ανασκόπηση 220

93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220

Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220

Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221

Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223

Έννοια 93 ανασκόπηση 224

94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα

πληθυσμών 224

Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224

Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225

Έννοια 94 ανασκόπηση 226

Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226

Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226

Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231

Έννοιες 233

101 Διασπορά 233

Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233

Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234

Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235

Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236

Έννοια 101 ανασκόπηση 237

102 Μεταπληθυσμοί 237

Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238

Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239

Έννοια 102 aνασκόπηση 240

103 Πρότυπα επιβίωσης 240

Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240

Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241

Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243

Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243

Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243

Έννοια 103 ανασκόπηση 244

104 Ηλικιακή κατανομή 244

Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244

Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245

Έννοια 104 ανασκόπηση 246

105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246

Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246

Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248

Έννοια 105 ανασκόπηση 249

Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250

Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251

Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256

Έννοιες 257

111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257

Γεωμετρική αύξηση 258

Εκθετική αύξηση 259

Εκθετική αύξηση στη φύση 259

Έννοια 111 ανασκόπηση 261

112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261

Έννοια 112 ανασκόπηση 264

113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264

Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264

Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265

Έννοια 113 ανασκόπηση 268

Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268

Κατανομή και αφθονία 269

Δυναμική των πληθυσμών 270

Πληθυσμιακή αύξηση 271

Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274

Έννοιες 275

121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276

Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276

Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278

Έννοια 121 ανασκόπηση 282

122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική

κατανομή 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284

Έννοια 122 ανασκόπηση 286

Περιεχόμενα ix

123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286

Επιλογή r και Κ 287

Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288

Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288

Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290

Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293

Έννοια 123 ανασκόπηση 294

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294

Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ

Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300

Έννοιες 302

131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των

planthoppers 303

Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304

Έννοια 131 ανασκόπηση 304

132 Οικοθέσεις 304

Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των

Galapagos 305

Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307

Έννοια 132 ανασκόπηση 307

133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307

Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308

Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309

Έννοια 133 ανασκόπηση 311

134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311

Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311

Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312

Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313

Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών

τρωκτικών 314

Μετατόπιση χαρακτήρα 316

Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317

Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318

Έννοια 134 ανασκόπηση 318

Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318

Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές

αλληλεπιδράσεις

Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322

Έννοιες 323

141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323

Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324

Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326

Έννοια 141 ανασκόπηση 327

142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327

Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του

τα φύκη 328

Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329

Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331

Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332

Έννοια 142 ανασκόπηση 332

143 Δυναμική 333

Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333

Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336

Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336

Έννοια 143 ανασκόπηση 339

144 Καταφύγια 339

Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340

Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341

Έννοια 144 ανασκόπηση 346

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346

Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351

Έννοιες 353

151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353

Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353

Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα

αγκάθια 356

Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359

Έννοια 151 ανασκόπηση 361

152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361

Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361

Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362

Έννοια 152 ανασκόπηση 364

153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365

Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366

Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367

Έννοια 153 ανασκόπηση 368

Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368

Ο οδηγός μελιού 368

Καθοδηγητική συμπεριφορά 368

x Περιεχόμενα

Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Κεφάλαιο 16 Αφθονία και

ποικιλότητα των ειδών 374

Έννοιες 376

161 Αφθονία των ειδών 376

Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376

Έννοια 161 ανασκόπηση 377

162 Ποικιλότητα των ειδών 377

Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378

Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378

Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380

Έννοια 162 ανασκόπηση 381

163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381

Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381

Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382

Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382

Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383

Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384

Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385

Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386

Έννοια 163 ανασκόπηση 386

164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386

Η φύση της ισορροπίας 386

Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387

Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388

Έννοια 164 ανασκόπηση 390

Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390

Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390

Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392

Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών

και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396

171 Δίκτυα κοινοτήτων 396

Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396

Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού

δικτύου 398

Έννοια 171 ανασκόπηση 398

172 Βασικά είδη 398

Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399

Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400

Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401

Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404

Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405

Έννοια 172 ανασκόπηση 407

173 Εξωτικοί θηρευτές 407

Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407

Έννοια 173 ανασκόπηση 408

174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409

Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409

Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409

Έννοια 174 ανασκόπηση 410

Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410

Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410

Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411

Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή

και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417

181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417

Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417

Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418

Έννοια 181 ανασκόπηση 419

182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419

Πρότυπα και μοντέλα 420

Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420

Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421

Έννοια 182 ανασκόπηση 422

183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422

Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423

Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425

Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426

Έννοια 183 ανασκόπηση 427

184 Τροφικά επίπεδα 428

Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428

Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428

Έννοια 184 ανασκόπηση 430

Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430

Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431

Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433

Περιεχόμενα xi

Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση

θρεπτικών 436

Ο κύκλος του φωσφόρου 437

Ο κύκλος του αζώτου 438

Ο κύκλος του άνθρακα 439

Έννοιες 440

191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440

Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440

Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442

Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443

Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445

Έννοια 191 ανασκόπηση 446

192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446

Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446

Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448

Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450

Έννοια 192 ανασκόπηση 451

193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451

Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452

Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452

Έννοια 193 ανασκόπηση 454

Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454

Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Έννοιες 460

201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της

διαδοχής 460

Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460

Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461

Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462

Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463

Έννοια 201 ανασκόπηση 464

202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια

της διαδοχής 464

Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464

Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465

Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467

Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468

Έννοια 202 ανασκόπηση 470

203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470

Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή

ζώνη 471

Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472

Έννοια 203 ανασκόπηση 474

204 Σταθερότητα της κοινότητας και του

οικοσυστήματος 474

Μερικοί ορισμοί 474

Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474

Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476

Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477

Έννοια 204 ανασκόπηση 479

Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480

Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ

Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485

Έννοιες 487

211 Η δομή του τοπίου 487

Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487

Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489

Έννοια 211 ανασκόπηση 490

212 Λειτουργίες του τοπίου 491

Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491

Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492

Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493

Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση

της λίμνης 495

Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496

Έννοια 212 ανασκόπηση 497

213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497

Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497

Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500

Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503

Έννοια 213 ανασκόπηση 504

Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504

Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505

Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510

Έννοιες 512

221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512

Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512

Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512

Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513

Έννοια 221 ανασκόπηση 515

222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των

νησιών 515

Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517

Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517

Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518

Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 3: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

Περιεχόμενα vii

Ρύθμιση της θερμοκρασίας από τα θερμογόνα φυτά 101

Έννοια 43 ανασκόπηση 101

44 Επιβίωση στις ακραίες θερμοκρασίες 101

Αδράνεια 101

Μείωση του μεταβολικού ρυθμού 102

Χειμερία νάρκη ενός τροπικού είδους 103

Έννοια 44 ανασκόπηση 104

Εφαρμογές Η παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγωαλλαγής του κλίματος και η τοπική εξάλειψη ενόςχερσαίου σαλιγκαριού 104

Κεφάλαιο 5 Υδατικές σχέσεις 108

Έννοιες 110

51 Διαθεσιμότητα του νερού 110

Περιεκτικότητα του αέρα σε νερό 110

Κίνηση του νερού σε υδάτινα περιβάλλοντα 11

Κίνηση του νερού μεταξύ των εδαφών και τωνφυτών 112

Έννοια 51 ανασκόπηση 114

52 Ρύθμιση του νερού στην ξηρά 114

Πρόσληψη του νερού από τα ζώα 115

Πρόσληψη του νερού από τα φυτά 117

Διατήρηση του νερού από φυτά και ζώα 118

Έρευνα των στοιχείων 5 Μέγεθος δείγματος 119

Ανόμοιοι οργανισμοί με παρόμοιες προσεγγίσεις στηζωή της ερήμου 122

Δύο αρθρόποδα με αντίθετες προσεγγίσεις στη ζωήτης ερήμου 123

Έννοια 52 ανασκόπηση 125

53 Το νερό και η εξισορρόπηση των αλάτων σε

υδάτινα περιβάλλοντα 126

Θαλάσσια ψάρια και ασπόνδυλα 126

Τα ψάρια και τα ασπόνδυλα του γλυκού νερού 127

Έννοια 53 ανασκόπηση 129

Εφαρμογές Χρήση των σταθερών ισοτόπων στη μελέτητης πρόσληψης νερού από τα φυτά 129

Ανάλυση σταθερών ισοτόπων 129

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών νερού των φυτών 130

Κεφάλαιο6 Ενέργεια

και θρεπτικές σχέσεις 133

Έννοιες 134

61 Πηγές ενέργειας 134

Φωτοσύνθεση 135

Ετερότροφοι 139

Χημειοσύνθεση 145

Έννοια 61 ανασκόπηση 146

62 Ενεργειακός περιορισμός 146

Ροή φωτονίων και καμπύλες φωτοσυνθετικήςαπόκρισης 146

Πυκνότητα τροφής και λειτουργική απόκριση τωνζώων 147

Έννοια 62 ανασκόπηση 148

63 Θεωρία της βέλτιστης αναζήτησης τροφής 148

Έλεγχος της θεωρίας της βέλτιστης αναζήτησηςτροφής 149

Βέλτιστη διατροφή των φυτών 150

Έρευνα των στοιχείων 6 Μεταβλητότητα τωνστοιχείων 151

Έννοια 63 ανασκόπηση 153

Εφαρμογές Βιοθεραπεία ndash χρησιμοποίηση της τροφικήςποικιλομορφίας των βακτηρίων για την επίλυσηπεριβαλλοντικών προβλημάτων 153

Διαρροή από υπόγειες δεξαμενές αποθήκευσης 153

Κυανίδιο και νιτρικά στα απόβλητα των ορυχείων 154

Κεφάλαιο 7 Κοινωνικές σχέσεις 157

Έννοιες 160

71 Επιλογή συντρόφου 160

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογή σταψάρια guppies 160

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων 164

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι 168

Έννοια 71 ανασκόπηση 169

72 Κοινωνικότητα 169

Οργανισμοί που συνεργάζονται στην αναπαραγωγή 170

Έρευνα των στοιχείων 7 Διάγραμμα διασποράς καιη σχέση μεταξύ των μεταβλητών 172

Έννοια 72 ανασκόπηση 175

73 Ευκοινωνικότητα 175

Ευκοινωνικά είδη 176

Εξέλιξη της ευκοινωνικότητας 178

Έννοια 73 ανασκόπηση 179

Εφαρμογές Οικολογία της συμπεριφοράς και διατήρηση 180

Το πλαίσιο του Tinbergen 180

Περιβαλλοντικός εμπλουτισμός και ανάπτυξη τηςσυμπεριφοράς 180

Μέρος IIIΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΉ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ

Κεφάλαιο 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική

επιλογή 184

Έννοιες 186

81 Ποικιλότητα στους πληθυσμούς 186

Ποικιλότητα στους φυτικούς πληθυσμούς 187

Ποικιλότητα στους ζωικούς πληθυσμούς 189

Έννοια 81 ανασκόπηση 192

82 Hardy-Weinberg 192

Υπολογισμός γονιδιακών συχνοτήτων 193

Έννοια 82 ανασκόπηση 195

83 Η διαδικασία της φυσικής επιλογής 195

Σταθεροποιούσα επιλογή 195

Κατευθύνουσα επιλογή 195

Διασπαστική επιλογή 196

Έννοια 83 ανασκόπηση 197

84 Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής 197

Εξέλιξη διά της φυσικής επιλογής και της γενετικήςποικιλότητας 197

Έρευνα των στοιχείων 8 Υπολογισμός τηςκληρονομησιμότητας με τη χρήση της ανάλυσηςπαλινδρόμησης 198

viii Περιεχόμενα

Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198

Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200

Έννοια 84 ανασκόπηση 202

85 Τυχαία Αλλαγή 202

Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202

Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203

Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204

Έννοια 85 ανασκόπηση 205

Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205

Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205

Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία

πληθυσμών 210

Έννοιες 212

91 Όρια κατανομής 212

Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212

Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213

Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215

Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216

Έννοια 91 ανασκόπηση 217

92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217

Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217

Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218

Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218

Έννοια 92 ανασκόπηση 220

93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220

Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220

Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221

Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223

Έννοια 93 ανασκόπηση 224

94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα

πληθυσμών 224

Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224

Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225

Έννοια 94 ανασκόπηση 226

Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226

Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226

Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231

Έννοιες 233

101 Διασπορά 233

Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233

Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234

Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235

Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236

Έννοια 101 ανασκόπηση 237

102 Μεταπληθυσμοί 237

Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238

Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239

Έννοια 102 aνασκόπηση 240

103 Πρότυπα επιβίωσης 240

Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240

Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241

Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243

Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243

Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243

Έννοια 103 ανασκόπηση 244

104 Ηλικιακή κατανομή 244

Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244

Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245

Έννοια 104 ανασκόπηση 246

105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246

Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246

Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248

Έννοια 105 ανασκόπηση 249

Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250

Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251

Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256

Έννοιες 257

111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257

Γεωμετρική αύξηση 258

Εκθετική αύξηση 259

Εκθετική αύξηση στη φύση 259

Έννοια 111 ανασκόπηση 261

112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261

Έννοια 112 ανασκόπηση 264

113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264

Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264

Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265

Έννοια 113 ανασκόπηση 268

Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268

Κατανομή και αφθονία 269

Δυναμική των πληθυσμών 270

Πληθυσμιακή αύξηση 271

Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274

Έννοιες 275

121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276

Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276

Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278

Έννοια 121 ανασκόπηση 282

122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική

κατανομή 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284

Έννοια 122 ανασκόπηση 286

Περιεχόμενα ix

123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286

Επιλογή r και Κ 287

Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288

Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288

Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290

Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293

Έννοια 123 ανασκόπηση 294

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294

Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ

Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300

Έννοιες 302

131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των

planthoppers 303

Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304

Έννοια 131 ανασκόπηση 304

132 Οικοθέσεις 304

Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των

Galapagos 305

Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307

Έννοια 132 ανασκόπηση 307

133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307

Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308

Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309

Έννοια 133 ανασκόπηση 311

134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311

Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311

Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312

Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313

Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών

τρωκτικών 314

Μετατόπιση χαρακτήρα 316

Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317

Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318

Έννοια 134 ανασκόπηση 318

Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318

Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές

αλληλεπιδράσεις

Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322

Έννοιες 323

141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323

Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324

Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326

Έννοια 141 ανασκόπηση 327

142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327

Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του

τα φύκη 328

Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329

Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331

Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332

Έννοια 142 ανασκόπηση 332

143 Δυναμική 333

Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333

Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336

Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336

Έννοια 143 ανασκόπηση 339

144 Καταφύγια 339

Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340

Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341

Έννοια 144 ανασκόπηση 346

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346

Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351

Έννοιες 353

151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353

Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353

Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα

αγκάθια 356

Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359

Έννοια 151 ανασκόπηση 361

152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361

Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361

Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362

Έννοια 152 ανασκόπηση 364

153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365

Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366

Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367

Έννοια 153 ανασκόπηση 368

Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368

Ο οδηγός μελιού 368

Καθοδηγητική συμπεριφορά 368

x Περιεχόμενα

Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Κεφάλαιο 16 Αφθονία και

ποικιλότητα των ειδών 374

Έννοιες 376

161 Αφθονία των ειδών 376

Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376

Έννοια 161 ανασκόπηση 377

162 Ποικιλότητα των ειδών 377

Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378

Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378

Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380

Έννοια 162 ανασκόπηση 381

163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381

Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381

Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382

Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382

Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383

Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384

Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385

Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386

Έννοια 163 ανασκόπηση 386

164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386

Η φύση της ισορροπίας 386

Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387

Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388

Έννοια 164 ανασκόπηση 390

Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390

Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390

Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392

Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών

και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396

171 Δίκτυα κοινοτήτων 396

Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396

Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού

δικτύου 398

Έννοια 171 ανασκόπηση 398

172 Βασικά είδη 398

Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399

Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400

Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401

Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404

Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405

Έννοια 172 ανασκόπηση 407

173 Εξωτικοί θηρευτές 407

Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407

Έννοια 173 ανασκόπηση 408

174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409

Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409

Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409

Έννοια 174 ανασκόπηση 410

Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410

Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410

Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411

Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή

και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417

181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417

Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417

Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418

Έννοια 181 ανασκόπηση 419

182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419

Πρότυπα και μοντέλα 420

Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420

Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421

Έννοια 182 ανασκόπηση 422

183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422

Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423

Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425

Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426

Έννοια 183 ανασκόπηση 427

184 Τροφικά επίπεδα 428

Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428

Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428

Έννοια 184 ανασκόπηση 430

Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430

Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431

Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433

Περιεχόμενα xi

Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση

θρεπτικών 436

Ο κύκλος του φωσφόρου 437

Ο κύκλος του αζώτου 438

Ο κύκλος του άνθρακα 439

Έννοιες 440

191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440

Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440

Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442

Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443

Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445

Έννοια 191 ανασκόπηση 446

192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446

Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446

Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448

Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450

Έννοια 192 ανασκόπηση 451

193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451

Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452

Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452

Έννοια 193 ανασκόπηση 454

Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454

Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Έννοιες 460

201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της

διαδοχής 460

Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460

Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461

Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462

Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463

Έννοια 201 ανασκόπηση 464

202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια

της διαδοχής 464

Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464

Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465

Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467

Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468

Έννοια 202 ανασκόπηση 470

203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470

Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή

ζώνη 471

Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472

Έννοια 203 ανασκόπηση 474

204 Σταθερότητα της κοινότητας και του

οικοσυστήματος 474

Μερικοί ορισμοί 474

Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474

Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476

Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477

Έννοια 204 ανασκόπηση 479

Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480

Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ

Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485

Έννοιες 487

211 Η δομή του τοπίου 487

Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487

Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489

Έννοια 211 ανασκόπηση 490

212 Λειτουργίες του τοπίου 491

Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491

Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492

Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493

Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση

της λίμνης 495

Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496

Έννοια 212 ανασκόπηση 497

213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497

Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497

Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500

Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503

Έννοια 213 ανασκόπηση 504

Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504

Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505

Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510

Έννοιες 512

221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512

Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512

Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512

Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513

Έννοια 221 ανασκόπηση 515

222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των

νησιών 515

Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517

Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517

Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518

Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 4: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

viii Περιεχόμενα

Προσαρμοστική αλλαγή στις αποικίζουσες σαύρες 198

Γρήγορη προσαρμογή των εντόμων soapberry bugsσε νέα φυτά ξενιστές 200

Έννοια 84 ανασκόπηση 202

85 Τυχαία Αλλαγή 202

Στοιχεία γενετικής εκτροπής στην ερυθρελάτη τηςChihuahua 202

Γενετική ποικιλότητα στους πληθυσμούς τωννησιών 203

Γενετική ποικιλότητα και εξάλειψη πεταλούδων 204

Έννοια 85 ανασκόπηση 205

Εφαρμογές Υπολογισμός της γενετικής ποικιλότηταςστους πληθυσμούς 205

Μοριακές προσεγγίσεις της γενετικής ποικιλότητας 205

Κεφάλαιο 9 Κατανομή και αφθονία

πληθυσμών 210

Έννοιες 212

91 Όρια κατανομής 212

Οι κατανομές των καγκουρό και το κλίμα 212

Ένα σκαθάρι τίγρης των ψυχρών κλιμάτων 213

Κατανομές των φυτών κατά μήκος μιας κλίσηςυγρασίας-θερμοκρασίας 215

Κατανομές των βαλάνων κατά μήκος μιας κλίσης τηςπαλιρροϊκής έκθεσης 216

Έννοια 91 ανασκόπηση 217

92 Πρότυπα στις μικρές κλίμακες 217

Κλίμακα κατανομές και μηχανισμοί 217

Κατανομές αποικιών των τροπικών μελισσών 218

Κατανομές των θάμνων της ερήμου 218

Έννοια 92 ανασκόπηση 220

93 Πρότυπα στις μεγάλες κλίμακες 220

Πληθυσμοί πουλιών κατά μήκος της ΒόρειαςΑμερικής 220

Έρευνα των στοιχείων 9 Συναθροιστική τυχαίακαι ομοιομερής κατανομή 221

Κατανομές φυτών κατά μήκος κλίσεων υγρασίας 223

Έννοια 93 ανασκόπηση 224

94 Μέγεθος οργανισμών και πυκνότητα

πληθυσμών 224

Μέγεθος ζώων και πυκνότητα πληθυσμών 224

Μέγεθος φυτών και πυκνότητα πληθυσμών 225

Έννοια 94 ανασκόπηση 226

Εφαρμογές Σπανιότητα και ευπάθεια στην εξαφάνιση 226

Επτά μορφές σπανιότητας και μια αφθονίας 226

Κεφάλαιο 10 Δυναμική πληθυσμών 231

Έννοιες 233

101 Διασπορά 233

Διασπορά επεκτεινόμενων πληθυσμών 233

Αλλαγές περιοχών εξάπλωσης ως απόκριση στηναλλαγή του κλίματος 234

Διασπορά ως απόκριση στη μεταβολή τηςπρομήθειας τροφής 235

Διασπορά στους ποταμούς και τα ρεύματα 236

Έννοια 101 ανασκόπηση 237

102 Μεταπληθυσμοί 237

Ένας μεταπληθυσμός μιας αλπικής πεταλούδας 238

Διασπορά σε ένα μεταπληθυσμό του falcomaumanni 239

Έννοια 102 aνασκόπηση 240

103 Πρότυπα επιβίωσης 240

Εκτίμηση προτύπων επιβίωσης 240

Υψηλή επιβίωση μεταξύ των νέων ατόμων 241

Σταθεροί ρυθμοί επιβίωσης 243

Υψηλή θνησιμότητα μεταξύ των νεαρών ατόμων 243

Τρεις τύποι καμπυλών επιβίωσης 243

Έννοια 103 ανασκόπηση 244

104 Ηλικιακή κατανομή 244

Σταθεροί και φθίνοντες πληθυσμοί δένδρων 244

Ένας δυναμικός πληθυσμός σε ένα ασταθές κλίμα 245

Έννοια 104 ανασκόπηση 246

105 Ρυθμοί πληθυσμιακής αλλαγής 246

Εκτίμηση ρυθμών για ένα ετήσιο φυτό 246

Εκτίμηση των ρυθμών όταν οι γενιέςεπικαλύπτονται 248

Έννοια 105 ανασκόπηση 249

Έρευνα των στοιχείων 10 Υποθέσεις και στατιστικήσημασία 250

Εφαρμογές Χρήση της δυναμικής των πληθυσμών για τηνεκτίμηση των επιπτώσεων των ρύπων 251

Κεφάλαιο 11 Αύξηση πληθυσμών 256

Έννοιες 257

111 Γεωμετρική και εκθετική αύξηση πληθυσμών 257

Γεωμετρική αύξηση 258

Εκθετική αύξηση 259

Εκθετική αύξηση στη φύση 259

Έννοια 111 ανασκόπηση 261

112 Λογιστική αύξηση πληθυσμών 261

Έννοια 112 ανασκόπηση 264

113 Όρια στην αύξηση πληθυσμών 264

Έρευνα των στοιχείων 11 Συχνότητα τωνεναλλακτικών φαινοτύπων σε έναν πληθυσμό 264

Περιβάλλον και ρυθμοί γεννήσεων και θανάτωνστους σπίνους των νησιών Galapagos 265

Έννοια 113 ανασκόπηση 268

Εφαρμογές Ο ανθρώπινος πληθυσμός 268

Κατανομή και αφθονία 269

Δυναμική των πληθυσμών 270

Πληθυσμιακή αύξηση 271

Κεφάλαιο 12 Βιολογικές ιστορίες 274

Έννοιες 275

121 Αριθμός απογόνων έναντι του μεγέθους 276

Μέγεθος και αριθμός αυγών στα ψάρια 276

Μέγεθος και αριθμός σπερμάτων στα φυτά 278

Έννοια 121 ανασκόπηση 282

122 Επιβίωση ενήλικων και αναπαραγωγική

κατανομή 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μεταξύ τωνειδών 282

Ποικιλότητα των βιολογικών ιστοριών μέσα στα είδη 284

Έννοια 122 ανασκόπηση 286

Περιεχόμενα ix

123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286

Επιλογή r και Κ 287

Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288

Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288

Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290

Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293

Έννοια 123 ανασκόπηση 294

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294

Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ

Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300

Έννοιες 302

131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των

planthoppers 303

Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304

Έννοια 131 ανασκόπηση 304

132 Οικοθέσεις 304

Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των

Galapagos 305

Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307

Έννοια 132 ανασκόπηση 307

133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307

Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308

Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309

Έννοια 133 ανασκόπηση 311

134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311

Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311

Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312

Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313

Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών

τρωκτικών 314

Μετατόπιση χαρακτήρα 316

Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317

Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318

Έννοια 134 ανασκόπηση 318

Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318

Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές

αλληλεπιδράσεις

Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322

Έννοιες 323

141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323

Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324

Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326

Έννοια 141 ανασκόπηση 327

142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327

Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του

τα φύκη 328

Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329

Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331

Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332

Έννοια 142 ανασκόπηση 332

143 Δυναμική 333

Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333

Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336

Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336

Έννοια 143 ανασκόπηση 339

144 Καταφύγια 339

Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340

Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341

Έννοια 144 ανασκόπηση 346

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346

Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351

Έννοιες 353

151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353

Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353

Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα

αγκάθια 356

Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359

Έννοια 151 ανασκόπηση 361

152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361

Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361

Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362

Έννοια 152 ανασκόπηση 364

153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365

Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366

Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367

Έννοια 153 ανασκόπηση 368

Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368

Ο οδηγός μελιού 368

Καθοδηγητική συμπεριφορά 368

x Περιεχόμενα

Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Κεφάλαιο 16 Αφθονία και

ποικιλότητα των ειδών 374

Έννοιες 376

161 Αφθονία των ειδών 376

Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376

Έννοια 161 ανασκόπηση 377

162 Ποικιλότητα των ειδών 377

Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378

Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378

Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380

Έννοια 162 ανασκόπηση 381

163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381

Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381

Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382

Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382

Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383

Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384

Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385

Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386

Έννοια 163 ανασκόπηση 386

164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386

Η φύση της ισορροπίας 386

Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387

Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388

Έννοια 164 ανασκόπηση 390

Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390

Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390

Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392

Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών

και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396

171 Δίκτυα κοινοτήτων 396

Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396

Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού

δικτύου 398

Έννοια 171 ανασκόπηση 398

172 Βασικά είδη 398

Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399

Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400

Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401

Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404

Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405

Έννοια 172 ανασκόπηση 407

173 Εξωτικοί θηρευτές 407

Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407

Έννοια 173 ανασκόπηση 408

174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409

Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409

Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409

Έννοια 174 ανασκόπηση 410

Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410

Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410

Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411

Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή

και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417

181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417

Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417

Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418

Έννοια 181 ανασκόπηση 419

182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419

Πρότυπα και μοντέλα 420

Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420

Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421

Έννοια 182 ανασκόπηση 422

183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422

Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423

Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425

Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426

Έννοια 183 ανασκόπηση 427

184 Τροφικά επίπεδα 428

Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428

Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428

Έννοια 184 ανασκόπηση 430

Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430

Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431

Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433

Περιεχόμενα xi

Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση

θρεπτικών 436

Ο κύκλος του φωσφόρου 437

Ο κύκλος του αζώτου 438

Ο κύκλος του άνθρακα 439

Έννοιες 440

191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440

Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440

Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442

Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443

Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445

Έννοια 191 ανασκόπηση 446

192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446

Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446

Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448

Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450

Έννοια 192 ανασκόπηση 451

193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451

Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452

Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452

Έννοια 193 ανασκόπηση 454

Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454

Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Έννοιες 460

201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της

διαδοχής 460

Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460

Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461

Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462

Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463

Έννοια 201 ανασκόπηση 464

202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια

της διαδοχής 464

Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464

Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465

Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467

Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468

Έννοια 202 ανασκόπηση 470

203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470

Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή

ζώνη 471

Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472

Έννοια 203 ανασκόπηση 474

204 Σταθερότητα της κοινότητας και του

οικοσυστήματος 474

Μερικοί ορισμοί 474

Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474

Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476

Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477

Έννοια 204 ανασκόπηση 479

Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480

Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ

Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485

Έννοιες 487

211 Η δομή του τοπίου 487

Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487

Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489

Έννοια 211 ανασκόπηση 490

212 Λειτουργίες του τοπίου 491

Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491

Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492

Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493

Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση

της λίμνης 495

Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496

Έννοια 212 ανασκόπηση 497

213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497

Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497

Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500

Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503

Έννοια 213 ανασκόπηση 504

Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504

Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505

Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510

Έννοιες 512

221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512

Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512

Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512

Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513

Έννοια 221 ανασκόπηση 515

222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των

νησιών 515

Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517

Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517

Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518

Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 5: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

Περιεχόμενα ix

123 Ταξινόμηση βιολογικών ιστοριών 286

Επιλογή r και Κ 287

Βιολογικές ιστορίες των φυτών 288

Έρευνα των στοιχείων 12 Ένας στατιστικός έλεγχοςγια το πρότυπο κατανομής 288

Καιροσκοπικές ισορροπίας και περιοδικέςβιολογικές ιστορίες 290

Αναπαραγωγική προσπάθεια μέγεθος απογόνων καιαναλογία οφέλους-κόστους 293

Έννοια 123 ανασκόπηση 294

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των πληροφοριών τηςβιολογικής ιστορίας για την αποκατάσταση τωνπαρόχθιων δασών 294

Mέρος IVΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ

Κεφάλαιο 13 Ανταγωνισμός 300

Έννοιες 302

131 Ενδοειδικός ανταγωνισμός 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 302

Ενδοειδικός ανταγωνισμός μεταξύ των

planthoppers 303

Ανταγωνισμός παρέμβασης μεταξύ χερσαίωνισοπόδων 304

Έννοια 131 ανασκόπηση 304

132 Οικοθέσεις 304

Οι διατροφικές οικοθέσεις των σπίνων των

Galapagos 305

Η οικοθέση ενός αγρωστώδους φυτού των αλμυρώνελών 307

Έννοια 132 ανασκόπηση 307

133 Μαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 307

Διαμόρφωση μοντέλων διαειδικού ανταγωνισμού 308

Εργαστηριακά μοντέλα του ανταγωνισμού 309

Έννοια 133 ανασκόπηση 311

134 Ανταγωνισμός και οικοθέσεις 311

Οικοθέσεις και ανταγωνισμός μεταξύ των φυτών 311

Επικάλυψη οικοθέσεων και ανταγωνισμός μεταξύτων βαλάνων 312

Ο ανταγωνισμός και ο βιότοπος ενός αγρωστώδουςφυτού των αλμυρών ελών 313

Ανταγωνισμός και οικοθέσεις των μικρών

τρωκτικών 314

Μετατόπιση χαρακτήρα 316

Έρευνα των στοιχείων 13 Πειράματα πεδίου 317

Στοιχεία για τον ανταγωνισμό στη φύση 318

Έννοια 134 ανασκόπηση 318

Εφαρμογές Ανταγωνισμός μεταξύ των ιθαγενών και τωνεισβαλλόντων ειδών 318

Κεφάλαιο 14 Εκμεταλλευτικές

αλληλεπιδράσεις

Θήρευση φυτοφαγίαπαρασιτισμός και ασθένεια 322

Έννοιες 323

141 Σύνθετες αλληλεπιδράσεις 323

Παράσιτα και παθογόνα που ρυθμίζουν τησυμπεριφορά των ξενιστών 324

Η εμπλοκή της εκμετάλλευσης με τον ανταγωνισμό 326

Έννοια 141 ανασκόπηση 327

142 Εκμετάλλευση και αφθονία 327

Ένα φυτοφάγο έντομο ρευμάτων και η τροφή του

τα φύκη 328

Ένας εισαγόμενος κάκτος και ένα φυτοφάγολεπιδόπτερο 329

Ένα παθογόνο παράσιτο ένας θηρευτής και τοθήραμά του 331

Έρευνα των στοιχείων 14 Τυπικό σφάλμα της μέσηςτιμής 332

Έννοια 142 ανασκόπηση 332

143 Δυναμική 333

Κύκλοι αφθονίας στους αμερικάνικους λαγούς καιτους θηρευτές τους 333

Πειραματικός έλεγχος των επιδράσεων της τροφήςκαι της θήρευσης 336

Οι πληθυσμιακοί κύκλοι σε μαθηματικά καιεργαστηριακά μοντέλα 336

Έννοια 143 ανασκόπηση 339

144 Καταφύγια 339

Καταφύγια και η διατήρηση του ξενιστή σεμαθηματικά και εργαστηριακά μοντέλα 340

Οργανισμοί υπό εκμετάλλευση και η μεγάλη ποικιλίατων καταφύγιών τους 341

Έννοια 144 ανασκόπηση 346

Εφαρμογές Χρησιμοποίηση των θηρευτών για τον έλεγχοενός παράσιτου 346

Κεφάλαιο 15 Αμοιβαιότητα 351

Έννοιες 353

151 Αμοιβαία συνεργασία των φυτών 353

Απόδοση των φυτών και μυκορριζικοί μύκητες 353

Τα μυρμήγκια και οι ακακίες με διογκωμένα

αγκάθια 356

Μια αμοιβαιότητα προστασίας ενός εύκρατου φυτού 359

Έννοια 151 ανασκόπηση 361

152 Αμοιβαία συνεργασία κοραλλιών 361

Ζωοξανθέλλες και κοράλλια 361

Μια αμοιβαιότητα προστασίας κοραλλιών 362

Έννοια 152 ανασκόπηση 364

153 Εξέλιξη της αμοιβαιότητας 365

Έρευνα των στοιχείων 15 Διαστήματαεμπιστοσύνης 366

Προαιρετικές αμοιβαίες σχέσεις προστασίαςμυρμηγκιών-φυτών 367

Έννοια 153 ανασκόπηση 368

Εφαρμογές Αμοιβαιότητα και άνθρωποι 368

Ο οδηγός μελιού 368

Καθοδηγητική συμπεριφορά 368

x Περιεχόμενα

Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Κεφάλαιο 16 Αφθονία και

ποικιλότητα των ειδών 374

Έννοιες 376

161 Αφθονία των ειδών 376

Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376

Έννοια 161 ανασκόπηση 377

162 Ποικιλότητα των ειδών 377

Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378

Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378

Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380

Έννοια 162 ανασκόπηση 381

163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381

Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381

Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382

Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382

Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383

Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384

Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385

Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386

Έννοια 163 ανασκόπηση 386

164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386

Η φύση της ισορροπίας 386

Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387

Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388

Έννοια 164 ανασκόπηση 390

Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390

Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390

Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392

Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών

και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396

171 Δίκτυα κοινοτήτων 396

Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396

Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού

δικτύου 398

Έννοια 171 ανασκόπηση 398

172 Βασικά είδη 398

Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399

Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400

Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401

Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404

Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405

Έννοια 172 ανασκόπηση 407

173 Εξωτικοί θηρευτές 407

Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407

Έννοια 173 ανασκόπηση 408

174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409

Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409

Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409

Έννοια 174 ανασκόπηση 410

Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410

Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410

Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411

Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή

και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417

181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417

Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417

Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418

Έννοια 181 ανασκόπηση 419

182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419

Πρότυπα και μοντέλα 420

Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420

Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421

Έννοια 182 ανασκόπηση 422

183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422

Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423

Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425

Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426

Έννοια 183 ανασκόπηση 427

184 Τροφικά επίπεδα 428

Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428

Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428

Έννοια 184 ανασκόπηση 430

Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430

Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431

Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433

Περιεχόμενα xi

Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση

θρεπτικών 436

Ο κύκλος του φωσφόρου 437

Ο κύκλος του αζώτου 438

Ο κύκλος του άνθρακα 439

Έννοιες 440

191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440

Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440

Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442

Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443

Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445

Έννοια 191 ανασκόπηση 446

192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446

Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446

Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448

Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450

Έννοια 192 ανασκόπηση 451

193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451

Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452

Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452

Έννοια 193 ανασκόπηση 454

Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454

Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Έννοιες 460

201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της

διαδοχής 460

Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460

Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461

Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462

Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463

Έννοια 201 ανασκόπηση 464

202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια

της διαδοχής 464

Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464

Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465

Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467

Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468

Έννοια 202 ανασκόπηση 470

203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470

Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή

ζώνη 471

Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472

Έννοια 203 ανασκόπηση 474

204 Σταθερότητα της κοινότητας και του

οικοσυστήματος 474

Μερικοί ορισμοί 474

Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474

Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476

Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477

Έννοια 204 ανασκόπηση 479

Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480

Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ

Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485

Έννοιες 487

211 Η δομή του τοπίου 487

Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487

Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489

Έννοια 211 ανασκόπηση 490

212 Λειτουργίες του τοπίου 491

Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491

Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492

Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493

Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση

της λίμνης 495

Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496

Έννοια 212 ανασκόπηση 497

213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497

Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497

Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500

Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503

Έννοια 213 ανασκόπηση 504

Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504

Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505

Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510

Έννοιες 512

221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512

Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512

Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512

Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513

Έννοια 221 ανασκόπηση 515

222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των

νησιών 515

Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517

Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517

Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518

Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 6: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

x Περιεχόμενα

Μέρος VΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Κεφάλαιο 16 Αφθονία και

ποικιλότητα των ειδών 374

Έννοιες 376

161 Αφθονία των ειδών 376

Η λογαριθμική κανονική κατανομή 376

Έννοια 161 ανασκόπηση 377

162 Ποικιλότητα των ειδών 377

Ένας ποσοτικός δείκτης της ποικιλότητας των ειδών 378

Καμπύλες τάξης-αφθονίας 378

Έρευνα των στοιχείων 16 Υπολογισμός του αριθμούτων ειδών στις κοινότητες 380

Έννοια 162 ανασκόπηση 381

163 Περιβαλλοντική πολυπλοκότητα 381

Δασική πολυπλοκότητα και ποικιλότητα των ειδώντων πουλιών 381

Οικοθέσεις ετερογένεια και ποικιλότητα των φυκώνκαι των φυτών 382

Οι οικοθέσεις των φυκών και των χερσαίων φυτών 382

Πολυπλοκότητα στα περιβάλλοντα των φυτών 383

Εδαφική και τοπογραφική ετερογένεια και ηποικιλότητα των δένδρων των τροπικών δασών 384

Ποικιλότητα ειδών φυκών και φυτών και αυξημένηδιαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών 385

Εμπλουτισμός αζώτου και ποικιλότηταεκτομυκορριζικών μυκήτων 386

Έννοια 163 ανασκόπηση 386

164 Διαταραχή και ποικιλότητα 386

Η φύση της ισορροπίας 386

Η Φύση και οι πηγές της διαταραχής 387

Υπόθεση της ενδιάμεσης διαταραχής 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στην παλιρροϊκή ζώνη 387

Διαταραχή και ποικιλότητα στα εύκρατα λιβάδια 388

Έννοια 164 ανασκόπηση 390

Εφαρμογές Ανθρωπογενής διαταραχή 390

Ανθρωπογενής διαταραχή ένα πανάρχαιοχαρακτηριστικό της βιόσφαιρας 390

Ανθρωπογενής διαταραχή και η ποικιλότητα τωνασβεστολιθικών λιβαδιών 392

Κεφάλαιο 17 Αλληλεπιδράσεις ειδών

και κοινοτική δομή 395 Έννοιες 396

171 Δίκτυα κοινοτήτων 396

Λεπτομερή τροφικά δίκτυα αποκαλύπτουν τεράστιαπολυπλοκότητα 396

Ισχυρές αλληλεπιδράσεις και δομή τροφικού

δικτύου 398

Έννοια 171 ανασκόπηση 398

172 Βασικά είδη 398

Δομή τροφικού δικτύου και ποικιλότητα ειδών 399

Πειραματική απομάκρυνση του αστερία 400

Επιδράσεις των σαλιγκαριών στην ποικιλότητα τωνφυκών 401

Τα Ψάρια ως βασικά είδη στα τροφικά δίκτυα τωνποταμών 404

Έρευνα των στοιχείων 17 Χρήση των διαστημάτωνεμπιστοσύνης για τη σύγκριση των πληθυσμών 405

Έννοια 172 ανασκόπηση 407

173 Εξωτικοί θηρευτές 407

Εισαγόμενα ψάρια Θηρευτές που απλοποιούν ταυδάτινα τροφικά δίκτυα 407

Έννοια 173 ανασκόπηση 408

174 Συμβιωτικά βασικά είδη 409

Ένα ψάρι καθαριστής ως βασικό είδος 409

Συμβιωτικοί διασπορείς σπερμάτων ως βασικά είδη 409

Έννοια 174 ανασκόπηση 410

Εφαρμογές Ο άνθρωπος ως βασικό είδος 410

Το άδειο δάσος Κυνηγοί και ζωικές κοινότητεςτροπικών δασών βροχής 410

Μυρμήγκια και γεωργία Βασικοί θηρευτές για τονέλεγχο των παράσιτων 411

Κεφάλαιο 18 Πρωτογενής παραγωγή

και ροή ενέργειας 415Έννοιες 417

181 Πρότυπα της χερσαίας πρωτογενούς παραγωγής 417

Πραγματική εξατμισοδιαπνοή και χερσαίαπρωτογενής παραγωγή 417

Γονιμότητα εδάφους και χερσαία πρωτογενήςπαραγωγή 418

Έννοια 181 ανασκόπηση 419

182 Πρότυπα της υδάτινης πρωτογενούς παραγωγής 419

Πρότυπα και μοντέλα 420

Πειράματα ολόκληρων λιμνών για την πρωτογενήπαραγωγή 420

Παγκόσμια πρότυπα θαλάσσιας πρωτογενούςπαραγωγής 421

Έννοια 182 ανασκόπηση 422

183 Επιδράσεις των καταναλωτών 422

Ιχθυοφάγα πλαγκτοφάγα και πρωτογενής παραγωγήτων λιμνών 423

Βόσκηση από τα μεγάλα θηλαστικά και η πρωτογενήςπαραγωγή στο Serengeti 425

Έρευνα των στοιχείων 18 Σύγκριση δύο πληθυσμώνμε το t-test 426

Έννοια 183 ανασκόπηση 427

184 Τροφικά επίπεδα 428

Μια δυναμική τροφική άποψη των οικοσυστημάτων 428

Η ροή ενέργειας σε ένα εύκρατο φυλλοβόλο δάσος 428

Έννοια 184 ανασκόπηση 430

Εφαρμογές Χρήση της ανάλυσης σταθερών ισοτόπων γιατον εντοπισμό της ροής της ενέργειας μέσω τωνοικοσυστημάτων 430

Τροφικά επίπεδα ψαριών των τροπικών ποταμών 431

Χρήση των σταθερών ισοτόπων για τον προσδιορισμότων πηγών ενέργειας σε ένα αλατούχο έλος 431

Τροφικές συνήθειες των προϊστορικών ανθρώπινωνπληθυσμών 433

Περιεχόμενα xi

Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση

θρεπτικών 436

Ο κύκλος του φωσφόρου 437

Ο κύκλος του αζώτου 438

Ο κύκλος του άνθρακα 439

Έννοιες 440

191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440

Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440

Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442

Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443

Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445

Έννοια 191 ανασκόπηση 446

192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446

Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446

Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448

Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450

Έννοια 192 ανασκόπηση 451

193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451

Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452

Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452

Έννοια 193 ανασκόπηση 454

Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454

Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Έννοιες 460

201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της

διαδοχής 460

Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460

Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461

Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462

Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463

Έννοια 201 ανασκόπηση 464

202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια

της διαδοχής 464

Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464

Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465

Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467

Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468

Έννοια 202 ανασκόπηση 470

203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470

Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή

ζώνη 471

Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472

Έννοια 203 ανασκόπηση 474

204 Σταθερότητα της κοινότητας και του

οικοσυστήματος 474

Μερικοί ορισμοί 474

Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474

Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476

Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477

Έννοια 204 ανασκόπηση 479

Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480

Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ

Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485

Έννοιες 487

211 Η δομή του τοπίου 487

Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487

Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489

Έννοια 211 ανασκόπηση 490

212 Λειτουργίες του τοπίου 491

Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491

Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492

Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493

Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση

της λίμνης 495

Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496

Έννοια 212 ανασκόπηση 497

213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497

Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497

Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500

Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503

Έννοια 213 ανασκόπηση 504

Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504

Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505

Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510

Έννοιες 512

221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512

Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512

Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512

Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513

Έννοια 221 ανασκόπηση 515

222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των

νησιών 515

Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517

Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517

Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518

Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 7: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

Περιεχόμενα xi

Κεφάλαιο 19 Ανακύκλωση και διατήρηση

θρεπτικών 436

Ο κύκλος του φωσφόρου 437

Ο κύκλος του αζώτου 438

Ο κύκλος του άνθρακα 439

Έννοιες 440

191 Ρυθμοί αποικοδόμησης 440

Αποικοδόμηση σε δύο μεσογειακά οικοσυστήματαδασικών περιοχών 440

Αποικοδόμηση σε δύο εύκρατα δασικάοικοσυστήματα 442

Αποικοδόμηση σε υδάτινα οικοσυστήματα 443

Έρευνα των στοιχείων 19 Υποθέσεις γιαστατιστικούς ελέγχους 445

Έννοια 191 ανασκόπηση 446

192 Οργανισμοί και θρεπτικές ουσίες 446

Ανακύκλωση των θρεπτικών στα τρεχούμενα νερά 446

Τα ζώα και η ανακύκλωση των θρεπτικών σταχερσαία οικοσυστήματα 448

Τα φυτά και η δυναμική των θρεπτικών σταοικοσυστήματα 450

Έννοια 192 ανασκόπηση 451

193 Διαταραχή και θρεπτικές ουσίες 451

Διαταραχή και απώλειες θρεπτικών στο ΠειραματικόΔάσος του Habbard Brook 452

Πλημμύρες και εκροή θρεπτικών από τα ρεύματα 452

Έννοια 193 ανασκόπηση 454

Εφαρμογές Αλλαγή στα υδάτινα και χερσαίαοικοσυστήματα 454

Κεφάλαιο 20 Διαδοχή και σταθερότητα 458

Έννοιες 460

201 Αλλαγές της κοινότητας κατά τη διάρκεια της

διαδοχής 460

Πρωτογενής διαδοχή στον Κόλπο των Παγετώνων 460

Δευτερογενής διαδοχή στα εύκρατα δάση 461

Διαδοχή στις βραχώδεις παλιρροϊκές κοινότητες 462

Διαδοχή στις κοινότητες των ρευμάτων 463

Έννοια 201 ανασκόπηση 464

202 Αλλαγές του οικοσυστήματος κατά τη διάρκεια

της διαδοχής 464

Αλλαγές του οικοσυστήματος στον Κόλπο τωνΠαγετώνων 464

Τέσσερα εκατομμύρια χρόνια αλλαγής τουοικοσυστήματος 465

Αποκατάσταση της διατήρησης των θρεπτικώνύστερα από διαταραχή 467

Διαδοχή και ιδιότητες των οικοσυστημάτων τωνρευμάτων 468

Έννοια 202 ανασκόπηση 470

203 Μηχανισμοί της διαδοχής 470

Μηχανισμοί διαδοχής στη βραχώδη παλιρροϊκή

ζώνη 471

Μηχανισμοί διαδοχής στα δάση 472

Έννοια 203 ανασκόπηση 474

204 Σταθερότητα της κοινότητας και του

οικοσυστήματος 474

Μερικοί ορισμοί 474

Διδάγματα από το πείραμα του Park Grass 474

Έρευνα των στοιχείων 20 Μεταβλητότητα γύρωαπό τη διάμεσο 476

Οι επανειλημμένες διαταραχές και η σταθερότητατων ρευμάτων της ερήμου 477

Έννοια 204 ανασκόπηση 479

Εφαρμογές Η Χρησιμοποίηση της επαναλαμβανόμενηςφωτογράφισης για την ανίχνευση τηςμακροχρόνιας αλλαγής 480

Μέρος VIΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΜΕΓΑΛΗΣ ΚΛΙΜΑΚΑΣ

Κεφάλαιο 21 Οικολογία τοπίου 485

Έννοιες 487

211 Η δομή του τοπίου 487

Η δομή έξι τοπίων στο Οχάιο 487

Η μορφοκλασματική γεωμετρία των τοπίων 489

Έννοια 211 ανασκόπηση 490

212 Λειτουργίες του τοπίου 491

Η δομή του τοπίου και η διασπορά των μικρώνθηλαστικών 491

Το μέγεθος των κομματιών του οικότοπου ηαπομόνωση και η πυκνότητα των πληθυσμών τωνπεταλούδων 492

Διάδρομοι οικότοπων και μετακίνηση τωνοργανισμών 493

Η θέση του τοπίου και η χημική σύσταση

της λίμνης 495

Έρευνα των στοιχείων 21 Σύγκριση δύο δειγμάτωνμε τη χρήση ενός στατιστικού τεστ αθροίσματοςβαθμού 496

Έννοια 212 ανασκόπηση 497

213 Προέλευση της δομής και της αλλαγής του τοπίου 497

Γεωλογικές λειτουργίες το κλίμα και η δομή τουτοπίου 497

Οργανισμοί και δομή του τοπίου 500

Η φωτιά και η δομή ενός μεσογειακού τοπίου 503

Έννοια 213 ανασκόπηση 504

Εφαρμογές Αποκατάσταση ενός παραποτάμιου τοπίου 504

Αποκατάσταση ποταμού Ο ποταμός Κissimmee 505

Κεφάλαιο 22 Γεωγραφική οικολογία 510

Έννοιες 512

221 Έκταση απομόνωση και αφθονία ειδών 512

Έκταση δειγματοληψίας και αριθμός των ειδών 512

Νησιωτική έκταση και αφθονία των ειδών 512

Απομόνωση νησιών και αφθονία ειδών 513

Έννοια 221 ανασκόπηση 515

222 Το μοντέλο της ισορροπίας στη βιογεωγραφία των

νησιών 515

Η κυκλική αντικατάσταση των ειδών στα νησιά 517

Πειραματική βιογεωγραφία των νησιών 517

Αποικισμός νέων νησιών από τα φυτά 518

Χειρισμός της νησιωτικής έκτασης 519

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 8: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

xii Περιεχόμενα

Αναπροσαρμογή της βιογεωγραφίας των νησιών 520

Έννοια 222 ανασκόπηση 520

223 Κλίσεις γεωγραφικού πλάτους στην αφθονία των

ειδών 520

Κλίσεις έκτασης και γεωγραφικού πλάτους στηναφθονία των ειδών 522

Ηπειρωτική έκταση και αφθονία ειδών 523

Έννοια 223 ανασκόπηση 524

224 Ιστορικές και περιφερειακές επιδράσεις 524

Ασυνήθιστα πρότυπα της ποικιλότητας 524

Έρευνα των στοιχείων 22 Ανασκόπηση τουμεγέθους του δείγματος 525

Ιστορικές και περιφερειακές ερμηνείες 526

Έννοια 224 ανασκόπηση 528

Εφαρμογές Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσηςτηλεπισκόπηση και γεωγραφικά συστήματαπληροφοριών 528

Παγκόσμια συστήματα προσδιορισμού θέσης 528

Τηλεπισκόπηση 529

Γεωγραφικά συστήματα πληροφοριών 530

Κεφάλαιο 23 Παγκόσμια οικολογία 534

Το ατμοσφαιρικό περίβλημα και το θερμοκήπιο η γη 535

Έννοιες 536

231 Ένα παγκόσμιο σύστημα 536

Το ιστορικό νήμα 537

Το El Nin~ο και το La Nin~a 538

Το El Nin~ο και οι θαλάσσιοι πληθυσμοί 538

Το El Nin~ο και η Μεγάλη Αλμυρή Λίμνη 541

Το El Nin~ο και οι χερσαίοι πληθυσμοί

στην Αυστραλία 542

Έννοια 231 ανασκόπηση 543

232 Ανθρώπινη δραστηριότητα και ο παγκόσμιος

κύκλος του αζώτου 543

Έννοια 232 ανασκόπηση 544

233 Αλλαγές στην κάλυψη της γης 544

Αποδάσωση των τροπικών 544

Έρευνα των στοιχείων 23 Ανακαλύπτοντας τι έχειανακαλυφθεί 548

Έννοια 233 ανασκόπηση 549

234 Ανθρώπινη επίδραση στην ατμοσφαιρική σύνθεση 550

Μείωση και αποκατάσταση της στιβάδας

του όζοντος 552

Το μέλλον 553

Έννοια 234 ανασκόπηση 553

Εφαρμογές Ερευνητικά δίκτυα συνεργασίας για τηνπαγκόσμια οικολογία 554

Παράρτημα Α Στατιστικοί πίνακες 558

Παράρτημα Β Απαντήσεις στις ερωτήσεις

ανασκόπησης των εννοιών 562

Παράρτημα Γ Απαντήσεις στην Αξιολόγηση των

στοιχείων 571

Γλωσσάρι 573

Βιβλιογραφικές αναφορές 583

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 9: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

71 Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο

ανταγωνισμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατό-

μων του ίδιου φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην

επιλογή ατόμων με ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδι-

κασία που ονομάζεται σεξουαλική επιλογή

72 Η εξέλιξη της κοινωνικότητας συνοδεύεται γενικά

από συνεργασία στη διατροφή υπεράσπιση της κοι-

νωνικής ομάδας και περιορισμένες αναπαραγωγικές

ευκαιρίες

73 Η επιλογή συγγένειας φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο

στην εξέλιξη της ευκοινωνικότητας

71 Επιλογή συντρόφου

Η επιλογή συντρόφου από το ένα φύλο καιή ο ανταγωνι-

σμός για τους συντρόφους μεταξύ των ατόμων του ίδιου

φύλου μπορούν να οδηγήσουν στην επιλογή ατόμων με

ιδιαίτερα γνωρίσματα μια διαδικασία που ονομάζεται

σεξουαλική επιλογή Ο Δαρβίνος (1871) υποστήριξε ότι τοκοινωνικό περιβάλλον ιδιαίτερα το περιβάλλον ζευγαρώμα-τος θα μπορούσε να ασκήσει σημαντική επίδραση στα χαρα-κτηριστικά των οργανισμών Η περιέργειά του υποκινήθηκειδιαίτερα από την ύπαρξη αυτών που ονόμασε laquoδευτερεύοντασεξουαλικά χαρακτηριστικάraquo την προέλευση των οποίων δενθα μπορούσε να εξηγήσει παρά μόνο με τα πλεονεκτήματαπου δίνουν στα άτομα κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού γιατους συντρόφους Ο Δαρβίνος χρησιμοποίησε τον όρο δευτε-ρεύοντα σεξουαλικά χαρακτηριστικά εννοώντας τα χαρακτηριστικάτων αρσενικών ή των θηλυκών που δεν συμμετέχουν άμεσα στηδιαδικασία της αναπαραγωγής Μερικά από τα γνωρίσματαπου είχε στο μυαλό του ο Δαρβίνος ήταν laquoφανταχτερά χρώματακαι διάφορα στολίδιαhellip η δύναμη του τραγουδιού και άλλατέτοια χαρακτηριστικάraquo Πώς να εξηγήσουμε την ύπαρξηχαρακτηριστικών όπως τα κέρατα των αρσενικών ελαφιών ηφανταχτερή ουρά του παγωνιού ή το γιγαντιαίο μέγεθος καιη μεγάλη μύτη του αρσενικού θαλάσσιου ελέφαντα Προκει-μένου να εξηγήσει την ύπαρξη τέτοιων δευτερευόντωνσεξουαλικών χαρακτηριστικών ο Δαρβίνος πρότεινε μια δια-δικασία που ονόμασε σεξουαλική επιλογή Η σεξουαλικήεπιλογή προκύπτει από διαφορές στους αναπαραγωγικούςρυθμούς μεταξύ των ατόμων ως αποτέλεσμα των διαφορώνστην επιτυχία του ζευγαρώματός τους

Η σεξουαλική επιλογή θεωρείται ότι είναι σημαντική κάτωαπό δύο περιστάσεις Η πρώτη είναι όταν τα άτομα του ενόςφύλου ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τους συντρόφουςπράγμα το οποίο οδηγεί σε μια διαδικασία που ονομάζεταιενδοσεξουαλική επιλογή Για παράδειγμα όταν τα αρσενικάορεινά πρόβατα ή οι θαλάσσιοι ελέφαντες φιλονικούν μεταξύτους για κυριαρχία ή για τις περιοχές ζευγαρώματος ο μεγα-λύτερος και ο πιο ισχυρός κερδίζει γενικά τέτοιες μάχες Σετέτοιες καταστάσεις συχνά το αποτέλεσμα είναι η επιλογή γιατο μεγαλύτερο μέγεθος σώματος και τα αποτελεσματικότεραόπλα όπως τα κέρατα ή τα δόντια Δεδομένου ότι αυτή ηεπιλογή είναι αποτέλεσμα του ανταγωνισμού μεταξύ των ατό-μων μέσα σε ένα φύλο ονομάζεται ενδοσεξουαλική επιλογή

Η σεξουαλική επιλογή μπορεί να εμφανιστεί επίσης ότανμέλη του ενός φύλου επιλέγουν με συνέπεια τους συντρόφουςμεταξύ των μελών του αντίθετου φύλου με βάση κάποιο ιδιαί-τερο γνώρισμα Επειδή εμπλέκονται τα δύο φύλα αυτή η

μορφή ονομάζεται διασεξουαλική επιλογή Παραδείγματατων γνωρισμάτων που χρησιμοποιούνται για την επιλογήσυντρόφων περιλαμβάνουν τα θηλυκά πουλιά που διαλέγουνμεταξύ των πιθανών αρσενικών συντρόφων τους με βάση τηφωτεινότητα των χρωμάτων των φτερών τους ή την ποιότητατου τραγουδιού τους Ο Δαρβίνος ισχυρίστηκε ότι όταν ταάτομα ενός φύλου αρχίζουν να επιλέγουν συντρόφους με βάσηκάποιο ανατομικό γνώρισμα ή γνώρισμα συμπεριφοράς ησεξουαλική επιλογή θα ευνοήσει την τελειοποίηση του γνωρί-σματος Για παράδειγμα το χρώμα των φτερών των αρσενικώνπουλιών μπορεί να γίνει φωτεινότερο με το χρόνο ή το τραγούδιτους πιο ωραίο ή και τα δύο

Ωστόσο πόσο η σεξουαλική επιλογή μπορεί να διαμορ-φώσει ένα χαρακτηριστικό πριν τα αρσενικά στον πληθυσμόαρχίσουν να υφίστανται υψηλότερη θνησιμότητα λόγω άλλωναιτίων φυσικής επιλογής Ο Δαρβίνος υποστήριξε ότι η σεξουα-λική επιλογή θα συνεχίσει να διαμορφώνει ένα γνώρισμαμέχρις ότου εξισορροπηθεί από άλλες αιτίες φυσικής επιλογήςόπως η θήρευση Από την αρχική εργασία του Δαρβίνου για τοθέμα η έρευνα αποδείχτηκε πολύ παραγωγική για το πώς οιοργανισμοί επιλέγουν τους συντρόφους με βάση τη σεξουα-λική επιλογή Ένα εξαιρετικό πρότυπο για τέτοιου είδουςμελέτες είναι το ψάρι Poecilia reticulata γνωστό με το κοινόόνομα guppy

Επιλογή συντρόφου και σεξουαλική επιλογήστα ψάρια guppies

Θα ήταν δύσκολο για τους πειραματικούς οικολόγους πουενδιαφέρονται για την επιλογή συντρόφου και τη σεξουαλικήεπιλογή να βρουν άλλο καλύτερο πειραματικό ζώο από το ψάριguppy (Εικόνα 73) Τα ψάρια αυτά είναι ιθαγενή των ρευμάτωνκαι των ποταμών των Trinidad και Tobago νησιών της νοτιο-ανατολικής Καραϊβικής και των ποταμών που αποστραγγίζουντις γειτονικές περιοχές της νοτιοαμερικανικής ηπειρωτικήςχώρας Τα νερά που κατοικούνται από τα guppies κυμαίνο-νται από τα μικρά καθαρά ρεύματα των βουνών έως τα θολάπεδινά ποτάμια Κατά μήκος αυτής της κλίσης των φυσικώνκαταστάσεων τα ψάρια guppies αντιμετωπίζουν επίσης μιαμεγάλη σειρά βιολογικών συνθηκών Στα άνω μέρη των πηγών τωνρευμάτων πάνω από τους καταρράκτες τα guppies ζουν εναπουσία θηρευτών ψαριών ή με το ψάρι killifish Rivulus hartii τοοποίο τρώει κυρίως τα νεαρά ψάρια και δεν είναι πολύ αποτελε-σματικός θηρευτής των ενήλικων guppies Αντίθετα τα guppies

160 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 73 Ένα ζωηρόχρωμο αρσενικό ψάρι guppy που φλερτάρει ένα θηλυκό Πώς η επιλογή συντρόφου από τα θηλυκάκαι η φυσική επιλογή από τους θηρευτές επηρεάζουν τον πλούσιοχρωματισμό των αρσενικών

ŒOacuteOacuteOcircEgraveAcirc˜

m_dtp122
Typewritten Text
[απόσπασμα]

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 10: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

στα πεδινά ποτάμια ζουν με μια μεγάλη ποικιλία θηρευτώνψαριών συμπεριλαμβανομένων των λούτσων Crenicichla alta τηςοικογένειας Cichlidae που είναι πολύ αποτελεσματικοί οπτικοίθηρευτές των ενήλικων guppies

Τα αρσενικά guppies παρουσιάζουν πλούσια χρώματατόσο μέσα στον ίδιο πληθυσμό όσο και μεταξύ των πληθυ-σμών Ποιοι παράγοντες μπορεί να προκαλέσουν αυτή τημεγάλη ποικιλομορφία Φαίνεται πως τα θηλυκά guppies ανείχαν μια επιλογή θα ζευγάρωναν με τα πιο φανταχτεράέγχρωμα αρσενικά Εντούτοις τα φανταχτερά έγχρωμα αρσε-νικά προσβάλλονται συχνότερα από τους οπτικούς θηρευτέςΑυτή η ανταλλαγή μεταξύ της υψηλότερης επιτυχίας ζευγα-ρώματος από τα πιο φανταχτερά αρσενικά αλλά με μεγαλύτερηευπάθεια στους θηρευτές παρέχει μια μηχανιστική εξήγησηγια την παραλλαγή στο χρωματισμό των αρσενικών μεταξύτων διαφορετικών βιότοπων Τα εντονότερα έγχρωμα αρσενικάguppies βρίσκονται στους πληθυσμούς που εκτίθενται σελίγους θηρευτές ενώ εκείνα που εκτίθενται στους θηρευτέςόπως οι λούτσοι Crenicichla alta είναι πολύ λιγότερο φανταχτερά(Endler 1995) Κατά συνέπεια ο χρωματισμός των αρσενικώνguppies στους τοπικούς πληθυσμούς μπορεί να καθοριστεί απόμια δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ της φυσικής επιλογήςπου ασκείται από τους θηρευτές και από την επιλογή συντρό-φου των θηλυκών

Ενώ οι παρατηρήσεις πεδίου είναι σύμφωνες με την εξι-σορρόπηση μεταξύ της σεξουαλικής επιλογής που οφείλεταιστην επιλογή συντρόφου και της φυσικής επιλογής που οφεί-λεται στη θήρευση τα στοιχεία θα ήταν πιο πειστικά με μιαπειραματική μελέτη Ο John Endler (1980) πραγματοποίησε

μια τέτοια δοκιμή σε μια υποδειγματική μελέτη της φυσικήςεπιλογής για τα σχέδια των χρωμάτων των guppies

Πειραματικοί έλεγχοι

Ο Endler πραγματοποίησε δύο πειράματα το ένα σε τεχνητέςλίμνες στο θερμοκήπιο του Πανεπιστημίου του Princeton(Εικόνα 74) και το άλλο σε φυσικές περιοχές (Εικόνα 75) Γιατα πειράματα του θερμοκηπίου ο Endler κατασκεύασε δέκαμικρές λίμνες παρόμοιες κατά κάποιο τρόπο με τις μικρέςλίμνες στα ρεύματα της βόρειας οροσειράς στο Trinidad Τέσ-σερις από αυτές τις λιμνούλες ήταν μεγέθους 24 m x 12 m x40 cm τυπικού μεγέθους των μικρών λιμνών που κατοικού-νται από ένα μόνο λούτσο Crenicichla alta στα μικρότερα ρεύ-ματα Κατά τη διάρκεια της τελικής φάσης του πειράματος οEndler τοποθέτησε έναν και μόνο λούτσο σε καθεμία απόαυτές τις λίμνες Οι άλλες έξι λίμνες ήταν παρόμοιου μεγέθους(24 m x 12 m x 15 cm) με τις μικρές λίμνες των ρευμάτων τωνπηγών που περιέχουν περίπου 6 Rivulus Τελικά ο Endler τοπο-θέτησε 6 Rivulus σε 4 από αυτές τις λιμνούλες και διατήρησε τιςάλλες δύο χωρίς θηρευτές ως μάρτυρες Τι δημιούργησε οEndler με αυτή τη σειρά μικρών λιμνών και τους συνδυα-σμούς των θηρευτών Αυτές οι τρεις ομάδες λιμνών αντιπρο-σώπευαν τρία επίπεδα θήρευσης υψηλή θήρευση (λούτσοιCrenicichla) χαμηλή θήρευση (Rivulus) και χωρίς θήρευση

Ωστόσο πριν εισαγάγει τους θηρευτές ο Endler δημιούρ-γησε παρόμοια φυσικά περιβάλλοντα στις μικρές λίμνες καιτις εφοδίασε με προσεκτικά επιλεγμένα guppies Τοποθέτησεσε όλες τις λίμνες βαμμένα χαλίκια που διατίθενται στο εμπό-ριο προσέχοντας να βάλει τις ίδιες αναλογίες σε καθεμία από

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 161

Εικόνα 74 Περίληψη του πειραματικού σχεδιασμού του θερμοκηπίου και τα αποτελέσματα (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματικές συνθήκες

Υψηλή θήρευσηCrenicichla altaκαι guppies

Χαμηλή θήρευσηRivulus και guppies

Xωρίς θήρευση Μόνο guppies

Αποτελέσματα

Μείωση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματοςστα αρσενικά guppies

Αύξηση του χρώματος στα αρσενικά guppies

Guppies Guppies GuppiesRivulus Crenicichla alta

Η μείωση του χρώματος στααρσενικά guppies υποστηρίζειτην υπόθεση ότι οι οπτικοίθηρευτές τρέφονται δυσανά-λογα με τα ποικιλόχρωμααρσενικά

Η αύξηση του χρώματος σε περι-βάλλοντα με χαμηλή ή καθόλουθήρευση υποστηρίζει τηνυπόθεση ότι τα ποικιλόχρωμααρσενικά έχουν ένα πλεονέκτημαστο ζευγάρωμα

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 11: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

τις λίμνες Το χαλίκι που χρησιμοποίησε σε όλες τις λίμνεςήταν μαύρο 314 λευκό 342 πράσινο 257 και επιπλέον29 για το καθένα από τα χρώματα μπλε κόκκινο και κίτρινο

Ο Endler εφοδίασε την πειραματική λίμνη με 200guppies που προήλθαν από 18 διαφορετικούς πληθυσμούςτου Trinidad και της Βενεζουέλας Επιλέγοντας guppiesαπό τόσο πολλούς πληθυσμούς ο Endler εξασφάλισε ότι οιπειραματικοί πληθυσμοί θα περιελάμβαναν μια σημαντικήποσότητα χρωματικής ποικιλομορφίας Όπως θα δούμε στοΚεφάλαιο 8 η γενετική ποικιλότητα είναι μια ουσιαστικήπροϋπόθεση για την εξελικτική αλλαγή των πληθυσμών

Το δεύτερο πείραμα του Endler πραγματοποιήθηκε στηφύση μέσα στο δίκτυο των παραποτάμων του ποταμού Aripo(Εικόνα 75) όπου οριοθέτησε τρεις ξεχωριστές καταστάσειςσε απόσταση μερικών χιλιομέτρων Μέσα στο κυρίως ρεύματου ποταμού Aripo τα guppies συνυπήρχαν με μια ευρείαποικιλία θηρευτών συμπεριλαμβανομένων των λούτσωνCrenicichla που παρείχαν μια περιοχή laquoυψηλής θήρευσηςraquo

Προς τα πάνω από την περιοχή υψηλής θήρευσης ο Endlerανακάλυψε έναν μικρό παραπόταμο που κυλούσε πάνω απόμια σειρά καταρρακτών κοντά στη σύνδεσή του με το κύριορεύμα του ποταμού Επειδή οι καταρράκτες εμπόδιζαν ταπερισσότερα ψάρια να κολυμπούν προς τα πάνω αυτός οπαραπόταμος ήταν τελείως ελεύθερος από guppies αλλάσυντηρούσε έναν πληθυσμό του αναποτελεσματικού θηρευτήRivulus Αυτή η πιθανή περιοχή laquoχαμηλής θήρευσηςraquo παρείχεμια ιδανική κατάσταση για την παρακολούθηση της εξέλιξηςτου χρώματος των αρσενικών Η τρίτη περιοχή που ήταν λίγομακρύτερα προς το πάνω μέρος του ρεύματος ήταν έναςμικρός παραπόταμος που συντηρούσε guppies μαζί μεRivulus Αυτή η τρίτη περιοχή έδωσε στον Endler μια περιοχήαναφοράς χαμηλής θήρευσης για τη μελέτη του Ο Endlerέπιασε 200 guppies από το περιβάλλον υψηλής θήρευσηςμέτρησε το χρωματισμό τους και έπειτα τα έβαλε στηνπεριοχή απrsquo όπου έλειπαν τα guppies Έξι μήνες μετά τηνεισαγωγή των guppies οι απόγονοί τους είχαν εξαπλωθεί σε

162 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 75 Πείραμα πεδίου για τις επιδράσεις της θήρευσης στο χρωματισμό των αρσενικών guppies (πληροφορίες από Endler 1980)

Πειραματική διάταξη

Aποτελέσματα

Διακόσια guppies μεταφέρθη-καν από περιβάλλον υψηλήςθήρευσης στον παραπόταμοόπου έλειπαν τα guppies αλλάυπήρχαν Rivulus

Πείραμα

Οι καταρράκτες μπλοκάρουντο πέρασμα των ψαριών προςτα πάνω

Χαμηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Ποταμός Aripo

Ποταμός Aripo

Προς την κατεύθυνσητου ρεύματος

Χωρίς guppiesΜόνο Rivulus

Πολύχρωμα guppies

Rivulus

Υψηλή θήρευση

Υψηλή θήρευση

Πειραματικόρεύμα

Πειραματικόρεύμα

Λιγότερο πολύ- χρωμα guppiesCrenicichla alta

και άλλοι θηρευτές

Δύο χρόνια ή 15 γενιές αργότερα όλοι οι πληθυσμοίτων guppies ελέγχθηκαν δειγματοληπτικά ξανά

Τα εισαχθέντα guppies ήταντόσο πολύχρωμα όσο εκείναστο ρεύμα χαμηλής θήρευσης

Υπάρχουν ακόμη πολύχρωμαguppies και Rivulus

Τα guppies στο κύριο ρεύμαπαρέμειναν λιγότερο πολύ-χρωμα

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 12: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

τη συνολικά χρωματισμένη περιοχή και την καροτινοειδή ήπορτοκαλόχρωμη περιοχή Αυτά τα αποτελέσματα φαίνεται ναεπιβεβαιώνουν την αύξηση του πλούσιου χρωματισμού τωναρσενικών που παρατήρησε ο Endler σε απουσία της θήρευσηςή στην παρουσία χαμηλής πίεσης θήρευσης Δηλαδή η προτί-μηση των θηλυκών για πιο ζωηρόχρωμα αρσενικά τους έδωσε τημεγαλύτερη αρμοστικότητα όταν απουσίαζε η έντονη θήρευσηΚατά συνέπεια ο πλούσιος χρωματισμός των αρσενικών αυξά-νεται στους πληθυσμούς μελέτης υπό χαμηλή θήρευση ή σεπεριβάλλοντα χωρίς καθόλου θήρευση Έχει διαπιστωθεί επίσηςότι η συμπεριφορά των αρσενικών ειδικά ο ρυθμός των επι-δείξεων ερωτοτροπίας συνδέεται με αύξηση της επιτυχίας ζευ-γαρώματος των αρσενικών

Είναι λιγότερες οι μελέτες για το πώς ο ανταγωνισμόςμεταξύ των αρσενικών που είναι μια ενδοσεξουαλική επι-λογή μπορεί να επηρεάσει την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών Ας δούμε μια από τις λίγες μελέτες που εξετάζειαυτό το θέμα Η Astrid Kodric-Brown (1993) εξέτασε αν οιανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσενικών συμ-βάλλουν στην αλλαγή της επιτυχίας ζευγαρώματός τους Γιατα πειράματά της με αντικείμενο τη συμπεριφορά πήρεguppies από το απόθεμα που είχε συλλέξει αρχικά ο JohnEndler από τους ποταμούς Aripo και Paria στο Τrinidad Τααρσενικά και θηλυκά που χρησιμοποιήθηκαν στα πειράματασυμπεριφοράς αναπτύχθηκαν χωριστά Τα αρσενικά κρατή-θηκαν σε ενυδρεία 95 λίτρων σε πληθυσμούς αποτελούμενουςαπό 10 αρσενικά και 20 θηλυκά Εντωμεταξύ τα παρθέναθηλυκά εκτρέφονταν σε αποκλειστικά θηλυκές ομάδες αδελ-φών έως την ηλικία των 6 μηνών Κατά τη διάρκεια αυτής τηςπεριόδου δεν είχαν καμία οπτική επαφή με τα αρσενικά Καιτα αρσενικά και τα θηλυκά ακολούθησαν μια τυποποιημένηδιατροφή διατηρήθηκαν στις ίδιες θερμοκρασίες και εκτέ-θηκαν τις ίδιες ώρες στο σκοτάδι και το φως

Από τους πληθυσμούς των αποθεμάτων της η Kodric-Brown επέλεξε 59 ζευγάρια αρσενικών με διαφορές στα χρώ-ματα και 59 θηλυκά Για να ελέγξει την προτίμηση τωνθηλυκών τοποθέτησε ένα μοναδικό θηλυκό στον κεντρικόθάλαμο μιας δεξαμενής δοκιμής και κάθε μέλος ενός αρσενι-

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 163

όλο τον παραπόταμο όπου προηγουμένως δεν υπήρχαν Τελικά2 χρόνια ή περίπου 15 γενιές μετά την εισαγωγή των guppiesο Endler επέστρεψε και συνέλεξε δείγματα guppies και απότις τρεις περιοχές μελέτης

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων τόσο από το θερμοκή-πιο όσο και από το πεδίο συνέκλιναν Όπως φαίνεται στοσχήμα της Εικόνας 76 ο αριθμός των έγχρωμων κηλίδων τωναρσενικών guppies αυξήθηκε στις μικρές λίμνες του θερμοκη-πίου χωρίς θηρευτές και με Rivulus αλλά μειώθηκε στις λίμνεςυψηλής θήρευσης που περιείχαν τους λούτσους Crenicichla Τοσχήμα της Εικόνας 77 το οποίο συνοψίζει τα αποτελέσματατου υπαίθριου πειράματος του Endler συγκρίνει τον αριθμότων κηλίδων στα αρσενικά της υψηλής θήρευσης και σταπεριβάλλοντα των ρευμάτων χαμηλής θήρευσης με guppiesπου μεταφέρθηκαν από ένα περιβάλλον υψηλής θήρευσης σεένα περιβάλλον χαμηλής θήρευσης Να σημειωθεί ότι ο μετα-φερθείς πληθυσμός συνέκλινε με τα αρσενικά της περιοχήςαναφοράς χαμηλής θήρευσης κατά τη διάρκεια του πειράμα-τος Με άλλα λόγια όταν τα αρσενικά guppies απελευθερώ-θηκαν από τη θήρευση ο μέσος αριθμός των κηλίδων τουςαυξήθηκε αισθητά Αυτό το αποτέλεσμα μαζί με τα αποτελέ-σματα του πειράματος του θερμοκηπίου ενισχύουν την υπό-θεση ότι η θήρευση μειώνει την επιδεικτικότητα τωναρσενικών στους πληθυσμούς των guppιes

Επιλογή συντρόφου από τα θηλυκά guppies

Ποιο είναι το σήμα ή το γνώρισμα που χρησιμοποιούν ταθηλυκά guppies για να επιλέξουν τους συντρόφους τους HAnne Houde (1997) η οποία συνόψισε τα συμπεράσματαπολυάριθμων μελετών διαπίστωσε ότι διάφορα γνωρίσματατων αρσενικών συνδέθηκαν με μεγαλύτερη επιτυχία ζευγαρώ-ματος Όπως δείχνουν ορισμένα στοιχεία ο χρωματισμός τωναρσενικών συμβάλλει σημαντικά στην επιτυχία του ζευγαρώ-ματός τους Τα χαρακτηριστικά του χρώματος που αποδείχτηκανότι παρέχουν ένα πλεονέκτημα ζευγαρώματος στα αρσενικάπεριλαμβάνουν laquoτη φωτεινότηταraquo τον αριθμό των κόκκινωνκηλίδων τον αριθμό των μπλε κηλίδων την ιριδίζουσα περιοχή

Eικόνα 76 Αποτελέσματα του πειράματος θερμοκηπίου στο οποίο οι πληθυσμοί των guppies τέθηκαν σε περιβάλλοντα μη θήρευσης χαμηλής θήρευσης (Rivulus) και σε περιβάλλοντα υψηλής θήρευσης (Crenicichla alta) (στοιχεία από Endler 1980)

Eικόνα 77 Αποτελέσματα του υπαίθριου πειράματος που περι-λαμβάνει τη μεταφορά των guppies από περιοχή υψηλής θήρευσηςστην περιοχή με το Rivulus έναν αρκετά αναποτελεσματικό θηρευτή(στοιχεία από Endler 1980)

Χαμηλή θήρευση

Χωρίς θήρευση

Υψηλή θήρευση

15

10

5

0Ιδρυτικός

πληθυσμόςΥψηλή

θήρευσηΧαμηλήθήρευση

Περιοχή ανα-φοράς υψηλήςθήρευσης καιπηγή των μετα-φερθέντωνguppies

Έναρξηθήρευσης

5 μήνες 14 μήνες

Πληθυσμός Συνθήκες

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

10

5

0

Αρι

θμός

κη

λίδω

ν α

νά α

ρσεν

ικό

Συγκρινόμενα με άλλους πλη-θυσμούς τα αρσενικά guppiesσε περιβάλλοντα υψηλήςθήρευσης έδειξαν μικρότερουςαριθμούς κηλίδων Μεταφερθέντα

από υψηλήθήρευση σε πειραματικέςπεριοχές χαμη-λής θήρευσης

Υψηλή θήρευση

Χαμηλή θήρευση

Περιοχή αναφοράςχαμηλής θήρευσης

Αλλαγή μετά

τη μεταφορά

Ύστερα από 15 γενιές ο αριθμόςτων κηλίδων αυξήθηκε στααρσενικά guppies

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 13: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

164 Mέρος ΙI Άτομα

κού ζευγαριού σε δευτερεύοντες θαλάμους που πλαισίωναντον κεντρικό θάλαμο Οθόνες που κάλυπταν τα γυάλινα χωρί-σματα απέτρεπαν αρχικά την οπτική επαφή μεταξύ των αρσε-νικών και θηλυκών Ύστερα από 10 λεπτά εγκλιματισμού τωνguppies η Kodric-Brown αφαιρούσε τις οθόνες Μόλις απο-μακρύνονταν οι οθόνες τα αρσενικά άρχιζαν συνήθως τηνερωτοτροπία των επιδείξεων και το θηλυκό επιθεωρούσε τααρσενικά μέσα από το γυάλινο χώρισμα Η Kodric-Brownκατέγραφε τη συμπεριφορά των αρσενικών και θηλυκών στηδεξαμενή επίδειξης για 10 λεπτά σημειώνοντας το χρόνο καιτους ρυθμούς στους οποίους έκαναν επίδειξη τα αρσενικά καιτο χρονικό διάστημα που ξόδευε το θηλυκό μέσα σε από-σταση 5 εκατοστών από το χώρισμα του γυαλιού από κάθεαρσενικό Χαρακτήρισε το αρσενικό για το οποίο το θηλυκόξόδεψε τον περισσότερο χρόνο ως προτιμώμενο ή ελκυστικόαρσενικό και το αρσενικό για το οποίο το θηλυκό ξόδεψε τολιγότερο χρόνο ως μη προτιμώμενο ή μη ελκυστικό αρσενικό

Ύστερα από αυτό το αρχικό δεκάλεπτο στη διάρκεια τουοποίου τα θηλυκά έδειξαν τις προτιμήσεις τους η Kodric-Brown αφαίρεσε τα χωρίσματα γυαλιού που χώριζαν ταguppies επιτρέποντας τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των αρσε-νικών και του θηλυκού Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τααρσενικά συμμετείχαν σε αγωνιστικές αλληλεπιδράσεις όπωςη καταδίωξη και η επίδειξη σε πάνω από 94 των προσπαθειώνζευγαρώματος γεγονός που της έδωσε μια βάση για να προσ-διορίσει ποια αρσενικά ήταν κυρίαρχα και ποια ήταν κατώτερααπό την άποψη της συμπεριφοράς Η Kodric-Brown κατέ-γραψε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των δύο αρσενικών καιμεταξύ των αρσενικών και του θηλυκού μέχρι 5 λεπτά έπειτααπό κάθε ζευγάρωμα Ύστερα από μια προσπάθεια ζευγαρώ-ματος το θηλυκό μετακινήθηκε προς μια δεξαμενή εκτροφήςόπου τελικά γέννησε Οι απόγονοι από κάθε θηλυκό ανατρά-φηκαν χωριστά Προκειμένου να προσδιοριστεί η πατρότηταοι αρσενικοί απόγονοι ανατράφηκαν έως την ωριμότηταοπότε εκφράστηκε ο πλήρης χρωματισμός τους ο οποίοςκληρονομείται από τους πατέρες τους

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων της Kodric-Brown δεί-χνουν ότι η αναπαραγωγική επιτυχία καθορίστηκε από ένανσυνδυασμό της ελκυστικότητας των αρσενικών και της θέσηςκυριαρχία τους Η προτίμηση ζευγαρώματος των θηλυκών πουπροσδιορίστηκε όταν τα guppies είχαν μόνο οπτική επαφήσυσχετίστηκε ιδιαίτερα με την επιτυχία ζευγαρώματος τωναρσενικών που επακολούθησε (Εικόνα 78) Τα αρσενικά πουπροσέλκυσαν τα θηλυκά όταν υπήρχε οπτική επαφή μέσω τουχωρίσματος του γυαλιού στη συνέχεια γέννησαν έναν μεγαλύ-τερο αριθμό απογόνων από τα μη ελκυστικά αρσενικά Περίπου67 των απογόνων γεννήθηκαν από τα ελκυστικά αρσενικάέναντι 33 που γεννήθηκαν από μη ελκυστικά αρσενικάΕντούτοις φαίνεται πως η θέση κυριαρχίας των αρσενικώνσυμβάλλει επίσης στην αναπαραγωγική τους επιτυχία Μεταξύτων μη ελκυστικών αρσενικών που γέννησαν απογόνους το875 ήταν κυρίαρχα Το συμπέρασμα ότι η αναπαραγωγικήεπιτυχία καθορίζεται από ένα συνδυασμό μεταξύ του ανταγω-νισμού των αρσενικών και της επιλογής του θηλυκού ενισχύε-ται από τη χαμηλή αναπαραγωγική επιτυχία των αρσενικών πουδεν ήταν ούτε ελκυστικά ούτε κυρίαρχα Αυτά τα αρσενικά ταοποία στερήθηκαν τα προφανή πλεονεκτήματα που συνδέθηκανείτε με την κυριαρχία είτε με την ελκυστικότητα γέννησανμόνο το 4 των απογόνων Το αποτέλεσμα δείχνει ότι οι ανα-παραγωγικές ευκαιρίες είναι ιδιαίτερα περιορισμένες για αυτάτα αρσενικά

Τα χαρακτηριστικά που συνδέονται με την επιτυχία ζευ-γαρώματος των αρσενικών μεταξύ των guppies συσχετίζονταισυχνά Η Kodric-Brown παρατήρησε ότι τα ελκυστικά αρσε-νικά έτειναν να είναι κυρίαρχα να φλερτάρουν περισσότεροκαι να έχουν περισσότερα και φωτεινότερα πορτοκαλόχρωμακαι ιριδίζοντα σημεία Αυτά τα χαρακτηριστικά συνδέονταιπολύ με την ανατομία και τη φυσιολογία ενός αρσενικού Αςεξετάσουμε ένα σύστημα ζευγαρώματος όπου η ελκυστικό-τητα του αρσενικού εξαρτάται από σύνθετες συμπεριφορέςπου στην ουσία επεκτείνουν τον αρσενικό φαινότυπο

Επιλογή συντρόφου μεταξύ των σκορπιόμυγων

Οι σκορπιόμυγες (Εικόνα 79) ανήκουν στην τάξη μηκόπτεραμια ομάδα εντόμων πιο κοντά στα caddisflies (τάξη Tri-choptera) τους σκόρους και τις πεταλούδες (τάξη Lepi-doptera) Το κοινό όνομα laquoσκορπιόμυγεςraquo έχει να κάνει με τον

Εικόνα 78 Σχετική αναπαραγωγική επιτυχία των ελκυστικώνέναντι των μη ελκυστικών και των κυρίαρχων έναντι των υποτελώναρσενικών guppies (στοιχεία από Kodric-Brown 1993)

Εικόνα 79 Μια αρσενική σκορπιόμυγα όπως αυτή ανταγωνίζε-ται σθεναρά με κάθε άλλη αρσενική για τις θηλυκές σκορπιόμυγες

60

40

20

0Μη ελκυστικά Ελκυστικά

Αρσενικά

Πα

ραγό

μεν

οι

γόνο

ι (

)

Ελκυστικά αρσενικάguppies παράγουν περισσό-τερους γόνους από τα μηελκυστικά αρσενικά

Ωστόσο τακυρίαρχα αρσενικάguppies παράγουνπερισσότερουςγόνους από ταυποτελή αρσενικάείτε είναιελκυστικά είτε όχι

Κυρίαρχα αρσενικά

Υποτελή αρσενικά

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 14: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 165

τρόπο που τα αρσενικά κρατούν τα γεννητικά τους όργανα πάνωαπό το πίσω μέρος της κοιλιάς τους σε μια θέση που θυμίζει τοκεντρί ενός σκορπιού Παρά την εμφάνισή τους οι αρσενικέςσκορπιόμυγες είναι τελείως ακίνδυνες για τον άνθρωπο Σεσύγκριση με έντομα όπως οι σκόροι ή τα σκαθάρια σχετικά λίγαείδη σκορπιόμυγας υπάρχουν σήμερα Εντούτοις αποτέλεσανμια πλούσια πηγή πληροφοριών για την οικολογία της συμπε-ριφοράς ιδιαίτερα στην εξέλιξη και την οικολογία των συστη-μάτων του ζευγαρώματος Ο Randy Thornhill είναι μιακεντρική μορφή στην έρευνα για την επιλογή συντρόφου και τησεξουαλική επιλογή και οι μελέτες του για τα συστήματα ζευ-γαρώματος στις σκορπιόμυγες θεωρούνται κλασικές της εξέλι-ξης και της οικολογίας των συστημάτων του ζευγαρώματος(πχ Thornhill 1981 Thornhill και Alcock 1983)

Οι ενήλικες σκορπιόμυγες του γένους Panorpa τρέφονται μενεκρά αρθρόποδα που βρίσκουν στους θάμνους και τα χορτά-ρια στον υπώροφο των δασών Διάφορα στοιχεία δείχνουν ότιο ανεφοδιασμός με νεκρά αρθρόποδα που είναι διαθέσιμα στιςσκορπιόμυγες είναι περιορισμένος και ότι η ένταση του αντα-γωνισμού για τα νεκρά αρθρόποδα είναι μεγάλη ειδικά μεταξύτων αρσενικών Ο Thornhill παρατήρησε ότι οι αρσενικέςσκορπιόμυγες παλεύουν πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα και τακλέβουν ακόμα και από τον ιστό της αράχνης μια συμπερι-φορά που οδηγεί σε σημαντική θνησιμότητα τις σκορπιόμυγεςΓιατί οι σκορπιόμυγες παλεύουν τόσο σθεναρά διακινδυνεύο-ντας πάνω από τα νεκρά αρθρόποδα Ένας λόγος είναι ότι ηαρσενική Panorpa χρησιμοποιεί τα νεκρά αρθρόποδα για ναπροσελκύσει τα θηλυκά Εάν ένα αρσενικό βρει ένα νεκρόαρθρόποδο και μπορεί επιτυχώς να το υπερασπιστεί από άλλααρσενικά θα σταθεί δίπλα στο αρθρόποδο και θα εκκρίνει μιαφερορμόνη η οποία μπορεί να προσελκύσει τα θηλυκά απόαρκετά μέτρα μακριά Ένα θηλυκό που προσελκύεται από τηφερορμόνη θα τραφεί συνήθως με το αρθρόποδο ενώ το αρσε-νικό θα ζευγαρώσει μαζί του Εντούτοις εάν ένα αρθρόποδοδεν είναι διαθέσιμο ως γαμήλια προσφορά το αρσενικό θαεκκρίνει μια μάζα σάλιου από τους διευρυμένους σιελογόνουςαδένες και θα το χρησιμοποιήσει για να προσελκύσει ταθηλυκά Τέλος τα αρσενικά χωρίς δώρα μπορούν να επιχει-ρήσουν αναγκαστικά ζευγαρώματα

Σε μία σειρά πειραματικές μελέτες ο Thornhill ερεύνησετις λεπτομέρειες των εναλλακτικών στρατηγικών ζευγαρώμα-τος των αρσενικών και τις οικολογικές συνθήκες που συνδέο-νται με καθεμιά από αυτές Σε μια από τις πιο βασικέςμελέτες του αναρωτήθηκε αν υπάρχει διαφορά στην επιτυχίαζευγαρώματος μεταξύ των αρσενικών που χρησιμοποιούν δια-φορετικές στρατηγικές Ο Thornhill δημιούργησε ένα κλειστόπεριβάλλον όπου μπορούσε να ελέγξει τη διαθεσιμότητα τωννεκρών αρθροπόδων και τον αριθμό των αρσενικών Panorpaπου ανταγωνίζονταν γιrsquo αυτά Εγκατέστησε 12 παρόμοια περι-βάλλοντα σε laquoterrariumsraquo χωρητικότητας 10 γαλονιώνΤοποθέτησε μέσα σε καθένα από τα laquoterrariumsraquo 6 νεκρούςγρύλους 2 μεγάλους 2 μεσαίους και 2 μικρούς και πρόσθεσε12 αρσενικά P latipennis στο καθένα τους Η επίθεση τωναρσενικών στους γρύλους που άρχισε αμέσως μετά την εισα-γωγή τους τελείωσε ύστερα από περίπου τρεις ώρες Εκείνητην ώρα καθένας από τους γρύλους είχε κερδηθεί από ένα καιμοναδικό αρσενικό το οποίο στεκόταν κοντά στο αντίστοιχοβραβείο και εξέκρινε φερορμόνη Η πλειονότητα των υπόλοι-πων 6 αρσενικών εξέκρινε μια μάζα σάλιου την οποία φύλα-γαν ενώ εξέκριναν φερορμόνες Τελικά μερικά αρσενικά δενείχαν καμία γαμήλια προσφορά

Αφού ο ανταγωνισμός των αρσενικών Panorpa για την

κατοχή των νεκρών γρύλων είχε κριθεί ο Thornhill εισήγαγε12 θηλυκά και κατέγραψε τη δραστηριότητα ζευγαρώματος μιαφορά ανά ώρα για 3 ώρες Στα 12 laquoterrariumsraquo υπήρχαν 144αρσενικά Panorpa και 144 θηλυκά Από τα αρσενικά τα 72πήραν γρύλους στην κατοχή τους τα 45 είχαν εκκρίνει μάζεςσάλιου και τα 27 δεν είχαν καμιά γαμήλια προσφορά Πώς διέ-φερε η επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ αυτών των ομάδωναρσενικών Το σχήμα της Εικόνας 710 δείχνει ότι τα αρσενικάμε έναν μεσαίο ή μεγάλο γρύλο ως γαμήλια προσφορά είχανσαφές πλεονέκτημα έναντι αυτών που πρόσφεραν στα θηλυκάέναν μικρό γρύλο μια μάζα σάλιου ή κανένα γαμήλιο δώρο

Ποιο κέρδος έχουν τα θηλυκά ζευγαρώνοντας με αρσε-νικά τα οποία προσφέρουν μεγαλύτερα αρθρόποδα Ένα απότα πιο φανερά οφέλη είναι ότι τα θηλυκά που τρέφονται μετα αρθρόποδα που προσφέρονται από τα αρσενικά δεν θααναζητήσουν τροφή για τον εαυτό τους και έτσι αποφεύγουντον κίνδυνο να φαγωθούν από τις αράχνες ή άλλους θηρευτέςκαθώς αυτές πετούν στον υπώροφο του δάσους Επιπλέον ηδιατροφή με αυτές τις μεγαλύτερες γαμήλιες προσφορές δίνειστα θηλυκά ένα αναπαραγωγικό πλεονέκτημα Ο Thornhillέδειξε ότι ο ρυθμός εναπόθεσης αυγών είναι υψηλότεροςμεταξύ των θηλυκών που ζευγαρώνουν με αρσενικά που τουςπαρέχουν θήραμα αρθροπόδων σε σχέση με τα θηλυκά πουζευγαρώνουν με τα αρσενικά που προσφέρουν μόνο σάλιοΕντωμεταξύ τα θηλυκά που ζευγάρωσαν με τα αρσενικά πουδεν είχαν καμιά προσφορά γέννησαν πολύ λίγα αυγά Τιδημιούργησε αυτή την αντίθεση μεταξύ των θηλυκών πουζευγάρωσαν με αρσενικά που είχαν διαφορετικά γαμήλιαδώρα Τα αποτελέσματα του Thornhill απεικονίζουν πιθα-νώς τη μεγαλύτερη θρεπτική ωφέλεια του θηράματος τωναρθροπόδων ως προς το σάλιο και την έλλειψη μιας θρεπτικήςσυμβολής από τα αρσενικά χωρίς δώρα

Στη συνέχεια ο Thornhill αναρωτήθηκε ποιοι παράγο-

Εικόνα 710 Επίδραση των εναλλακτικών γαμήλιωνπροσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυ-γων Panorpa latipennis (στοιχεία από Thornhill 1981)

100

75

50

25

0Καμία Σάλιο Μικρός

γρύλοςΜεσαίοςγρύλος

Μεγάλοςγρύλος

Προσφορά αρσενικώνΕ

πιτ

υχία

ζευ

γαρώ

ματ

ος (

)

Ένα υψηλότερο ποσοστό αρσενικώνσκορπιόμυγων που προσφέρουν μεσαίουςκαι μεγάλους γρύλους ζευγαρώνουνέναντι των αρσενικών με μικρούς γρύ-λους ή μάζες σάλιου ή με καμίαπροσφορά

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 15: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

ντες καθορίζουν αν τα αρσενικά ανταγωνίζονται επιτυχώς γιατις προσφορές αρθροπόδων ή καταφεύγουν στις εναλλακτικέςλύσεις της προσφοράς μάζας σάλιου ή κανενός γαμήλιουδώρου Μια από τις πιο βασικές ερωτήσεις που θα μπορούσεκανείς να θέσει είναι αν τα αρσενικά προσηλώνονται σε ιδιαί-τερες συμπεριφορές Δηλαδή αν τα αρσενικά που δεν αντα-γωνίστηκαν επιτυχώς για την κατοχή ενός νεκρού αρθροπόδουθα προσεγγίσουν στη συνέχεια ένα από αυτά θα το πάρουνυπό την κατοχή τους και θα διαφημίσουν το απόκτημά τους μετην έκκριση της φερορμόνης Ο Thornhill αντιμετώπισεαυτή την ερώτηση με μια σειρά από ελεγχόμενα πειράματα μετα κλειστά αυτά συστήματα Πάλι τοποθέτησε 6 γρύλουςόλους μεσαίου μεγέθους σε καθένα από τα 12 laquoterrariumsraquoκαι πρόσθεσε 12 αρσενικά Panorpa σε καθένα από αυτά Όπωςστα προηγούμενα πειράματα 6 από τα αρσενικά πήραν στηνκατοχή τους 6 νεκρούς γρύλους σε κάθε ενυδρείο αφήνοντας6 αρσενικά χωρίς αρθρόποδα Πάλι τα αρσενικά χωρίςαρθρόποδα εξέκριναν μάζα σάλιου δίπλα από την οποία στά-θηκαν καθώς εξέκριναν φερορμόνη Σε αυτό το σημείο οThornhill απομάκρυνε όλα τα αρσενικά που είχαν γρύλους σεόλα τα laquoterrariumsraquo Μέσα σε μισή ώρα περίπου σχεδόν όλατα υπόλοιπα αρσενικά κινήθηκαν από τις μάζες σάλιου στουςδιαθέσιμους γρύλους και εξέκριναν φερορμόνη (Εικόνα 711)Επομένως φαίνεται ότι όταν τους δοθεί η ευκαιρία τα αρσε-νικά Panorpa θα πάρουν στην κατοχή τους και θα περιφρου-ρήσουν τα νεκρά αρθρόποδα

Ποιοι παράγοντες καθορίζουν αν το αρσενικό Panorpa θαείναι ικανό να απαιτήσει με επιτυχία ένα νεκρό αρθρόποδο σεένα ανταγωνιστικό περιβάλλον Τα αρσενικά που ανταγωνί-ζονται πάνω από ένα νεκρό αρθρόποδο συνήθως κάνουνπρώτα μια επίδειξη το ένα στο άλλο Ωστόσο οι οπτικές επι-δείξεις συχνά γρήγορα κλιμακώνονται με χτυπήματα στο

166 Mέρος ΙI Άτομα

Eικόνα 711 Πειραματικός έλεγχος της επίδρασης των γαμήλιων προσφορών στην επιτυχία ζευγαρώματος των αρσενικών σκορπιόμυγων(πληροφορίες από Thornhill 1981)

Εικόνα 712 Ο τύπος της γαμήλιας προσφοράς έχει σημαντικήεπίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικές σκορπιόμυγες(στοιχεία από Thornhill 1981)

κεφάλι και μαστιγώματα του ενός επί του άλλου με το σκορ-πιοειδές γεννητικό τους σύστημα που είναι εφοδιασμένο μεένα ζευγάρι κοφτερών γεννητικών εξαρτημάτων Τα εξαρτή-ματα της αρσενικής σκορπιόμυγας είναι ικανά να κόψουν ταφτερά ή άλλα μέρη του σώματος ενός αντιπάλου Κατά συνέ-

Ο Thornhill πρόσθεσε 6 νεκρούςγρύλους και 12 αρσενικές σκορπιό-μυγες σε κάθε ενυδρείο

Έξι αρσενικά κέρδισαν την κατοχήτων 6 νεκρών γρύλων ενώ τα άλλα 6αρσενικά εξέκριναν μάζες σάλιου

Τα έξι αρσενικά που φρουρού-σαν γρύλους απομακρύνθηκαν

Τα έξι παραμένοντα αρσενικάεγκατέλειψαν τις μάζες σάλιουκαι κινήθηκαν προς τουςγρύλους

Αρσενικό που φρουρεί

Αρσενικό που φρουρεί

Νεκρός γρύλος

Εγκαταλειμμένη μάζα σάλιου

Μάζα σάλιου

80

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό

Μεσαίο Μεγάλο

Γαμήλιες προσφορές

Καμία

Σάλιο

Γρύλος

Ενώ τα μικρότερααρσενικά πρόσφε-ραν κυρίως μάζεςσάλιου ή τίποταhellip

hellipτα μεγαλύτερααρσενικά διεκδικού-σαν τους περισσότε-ρους νεκρούςγρύλους για γαμήλιεςπροσφορές

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 16: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

πεια αυτές οι μάχες πάνω από τα νεκρά έντομα μπορεί νααποβούν επικίνδυνες και για τους δύο αντιπάλους Επειδή τομέγεθος του σώματος των αρσενικών ποικίλλει ευρέως μέσαστους πληθυσμούς και η επίθεση των αρσενικών πάνω από τανεκρά αρθρόποδα περιλαμβάνει συχνά απευθείας μάχη οThornhill υποστήριξε ότι τα μεγαλύτερα αρσενικά θα είναι πιοεπιτυχημένα ως ανταγωνιστές για τα αρθρόποδα

Ο Thornhill διερεύνησε τη σχέση του μεγέθους των αρσε-νικών με τη δυνατότητά τους νrsquo ανταγωνίζονται για την από-κτηση και την κατοχή του θηράματος αρθροπόδων κάνοντας έναάλλο πείραμα Αυτή τη φορά διεξήγαγε το πείραμά του σεδεκατέσσερις μεγαλύτερες 3΄x 3΄x 3΄περιφράξεις με οθόνεςπου τοποθέτησε έξω στο έδαφος του δάσους της περιοχήςμελέτης του Επειδή οι περιφράξεις δεν είχαν πάτωμα περιέ-κλεισαν ακριβώς μια περιοχή 9 τετραγωνικών ποδιών της ποώ-δους βλάστησης που αναπτυσσόταν στο δασικό έδαφος Στηνπραγματικότητα περιέκλεισαν ένα κομμάτι του βιότοπου τηςσκορπιόμυγας Ο Thornhill έβαλε από 4 γρύλους στις επτάπεριφράξεις και από 2 στις άλλες επτά Έπειτα πρόσθεσε 10αρσενικές και 10 θηλυκές σκορπιόμυγες σε καθεμία από τιςπεριφράξεις ώστε οι πυκνότητες να είναι παρόμοιες με τιςφυσικές πυκνότητες των πληθυσμών Τα αρσενικά σε κάθεπερίφραξη ήταν 3 μεγάλα αρσενικά (55-64 mg) 4 μεσαία αρσε-νικά (42-53 mg) και 3 μικρά αρσενικά (33-41 mg) Επειδή οισκορπιόμυγες είναι νυχτόβιες ο Thornhill τις παρακολου-θούσε από το ηλιοβασίλεμα ως την ανατολή με εξοπλισμόνυχτερινής όρασης Οι παρατηρήσεις συνεχίστηκαν κάθε νύχταγια μια εβδομάδα στη διάρκεια της οποίας ο Thornhill πρό-σθετε περιοδικά φρέσκους νεκρούς γρύλους και αντικαθι-στούσε όποια θηλυκή ή αρσενική σκορπιόμυγα πέθαινε με νέαάτομα για να κρατήσει τις πυκνότητες πληθυσμών σταθερές

Τα αποτελέσματα του πειράματος πεδίου επιβεβαίωσαντην υπόθεση ότι κατά τη διάρκεια του ανταγωνισμού για τανεκρά αρθρόποδα τα μεγαλύτερα αρσενικά έχουν ένα πλεονέ-κτημα σε σχέση με τα μικρότερα αρσενικά Το σχήμα της Εικό-νας 712 συγκρίνει τις γαμήλιες προσφορές των μικρών των

μεσαίων και των μεγάλων αρσενικών στις περιφράξεις με 2γρύλους Ενώ τα περισσότερα μικρά αρσενικά είτε δεν είχανκαμία προσφορά ή είχαν μια μάζα σάλιου τα μεσαία αρσενικάγενικά πρόσφεραν μάζες σάλιου και περιστασιακά ανταγωνί-ζονταν επιτυχώς για ένα γρύλο Αντίθετα τα μεγάλα αρσενικάπρόσφεραν γενικά στα θηλυκά ένα γρύλο και μόνο περιστα-σιακά πρόσφεραν σάλιο ή δεν είχαν καμία γαμήλια προσφορά

Η μελέτη του Thornhill αποκάλυψε τον υφιστάμενομηχανισμό ποικιλομορφίας μεταξύ των αρσενικών ως προςτην ικανότητά τους να ανταγωνιστούν για γαμήλιες προσφο-ρές Τα μεγαλύτερα αρσενικά είναι πιο πιθανό να υπερασπί-σουν επιτυχώς τις διαθέσιμες προσφορές αρθροπόδων λόγωτων πλεονεκτημάτων τους στις επιθετικές αναμετρήσειςΤώρα η διαφορά στις γαμήλιες προσφορές μεταφράζεταιάραγε σε διαφορετική επιτυχία ζευγαρώματος μεταξύ τωναρσενικών Η απάντηση δίνεται στο σχήμα της Εικόνας 713το οποίο παρουσιάζει το ποσοστό ζευγαρώματος που παρα-τηρήθηκε από τον Thornhill στα κλουβιά με 2 γρύλους Ταμεγάλα αρσενικά συμμετείχαν κατά 60 στα παρατηρηθένταζευγαρώματα σε σχέση με το 27 για τα μεσαία αρσενικά καιμε το 13 για τα μικρά αρσενικά Σαφώς η δυνατότητα τωνμεγάλων αρσενικών να υπερασπίσουν την υψηλή ποιότηταγαμήλιων προσφορών μεταφράζεται άμεσα σε μεγαλύτερηεπιτυχία ζευγαρώματος

Τώρα ας αφήσουμε τα ζώα και ας δούμε τα φυτά Αν καιγνωρίζουμε πολύ λιγότερα για τη συμπεριφορά των φυτώνφαίνεται ότι η αναπαραγωγική οικολογία τους περιλαμβάνειεπίσης δυνατότητες για την επιλογή συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ένα από τα καλύτερα μελετημένα συστήματαζευγαρώματος στα φυτά είναι αυτό του άγριου ραπανιούRaphanus sativus

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 167

Εικόνα 713 Το μέγεθος των αρσενικών σκορπιόμυγων έχεισημαντική επίδραση στην επιτυχία ζευγαρώματος στις αρσενικέςσκορπιόμυγες (στοιχεία από Thornhill 1981)

Εικόνα 714 Το άγριο ραπάνι Raphanus sativus έγινε ένα μοντέλογια τη μελέτη της συμπεριφοράς του ζευγαρώματος στα φυτά

60

40

20

0Μικρό

Μέγεθος αρσενικών

Ποσ

οσ

τό ζ

ευγα

ρώμ

ατο

ς

Μεσαίο Μεγάλο

Ένα υψηλότερο ποσοστό μεγάλων αρσε-νικών σκορπιόμυγων ζευγάρωσαν ένα-ντι των μεσαίων και μικρών αρσενικών

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 17: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

Μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριο ραπάνι

Το άγριο ραπάνι ευδοκιμεί σαν μονοετές ζιζάνιο στην Καλι-φόρνια όπου μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί συχνά κατάμήκος των οδοστρωμάτων και σε εγκαταλειμμένους αγρούς(Εικόνα 714) Οι σπόροι του άγριου ραπανιού βλαστάνουνμετά τις πρώτες βροχές του χειμώνα του μεσογειακού κλίμα-τος της Καλιφόρνιας (βλ Εικόνα 222) και τα φυτά ανθίζουναπό τον Ιανουάριο Η άνθιση μπορεί να συνεχιστεί ως αργάτην άνοιξη ή τις πρώτες μέρες του καλοκαιριού ανάλογα μετη διάρκεια της υγρής εποχής Κατά τη διάρκεια της άνθισήςτους τα άγρια ραπάνια επικονιάζονται από μια ευρεία ποικι-λία εντόμων συμπεριλαμβανομένων των μελισσών τωνμυγών της οικογένειας Syrphidae (βλ Εικόνα 613b) και τωνπεταλούδων Τα έντομα που επικονιάζουν το άγριο ραπάνιφτάνουν γενικά στα άνθη μεταφέροντας γύρη από πολλά δια-φορετικά φυτά και ως συνέπεια ένα άγριο φυτό ραπανιούέχει τυπικά περί τους επτά συντρόφους Τα άνθη των άγριωνραπανιών έχουν και το αρσενικό (στήμονες) και το θηλυκό(ύπερος) μέρος και παράγουν γύρη και ωάρια Εντούτοιςένα άγριο φυτό ραπανιού δεν μπορεί να επικονιαστεί μόνοτου μια κατάσταση που λέγεται αυτοασυμβατότητα Επειδήπρέπει να ζευγαρώσουν με άλλα φυτά ένας ερευνητής πουεργάζεται πάνω στο άγριο ραπάνι μπορεί πιο εύκολα να ελέγ-ξει το ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών

Ένας τέτοιος ερευνητής η Diane Marshall εξέτασε αν ηδημιουργία των απογόνων στο άγριο ραπάνι είναι μια τυχαία δια-δικασία Με άλλα λόγια οι επτά σύντροφοι ενός τυπικού άγριουφυτού ραπανιού έχουν ίση πιθανότητα γονιμοποίησης των δια-θέσιμων ωαρίων Το εναλλακτικό μη τυχαίο ζευγάρωμα θαυποδείκνυε τη δυνατότητα επιλογής συντρόφων και τη σεξουα-λική επιλογή Ποιοι μηχανισμοί θα μπορούσαν να προκαλέσουντο μη τυχαίο ζευγάρωμα μεταξύ των φυτών του άγριου ραπανιούΤο μη τυχαίο ζευγάρωμα θα μπορούσε να προκύψει από τονμητρικό έλεγχο πάνω στη διαδικασία της γονιμοποίησης από τονανταγωνισμό μεταξύ της γύρης ή από συνδυασμό των δύο διαδι-κασιών Αν εμφανίζεται στα φυτά μη τυχαίο ζευγάρωμα αυτόδημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες για σεξουαλική επιλογήστα φυτά Εντούτοις όπως επισήμαναν οι Diane Marshall καιMichael Folsom (1991) αν και η σεξουαλική επιλογή είναι καλάτεκμηριωμένη στα ζώα η ύπαρξή της μεταξύ των φυτών παρα-μένει αμφισβητούμενο και ανοιχτό θέμα

Ενώ η ύπαρξη της σεξουαλικής επιλογής στα φυτά παρα-μένει αμφισβητούμενη το μη τυχαίο ζευγάρωμα είναι καλάτεκμηριωμένο Η Marshall και οι συνεργάτες της έχουνκαταδείξει επανειλημμένα μη τυχαίο ζευγάρωμα στο άγριοραπάνι Για παράδειγμα η Marshall (1990) πραγματοποίησεπειράματα θερμοκηπίου τα οποία έδειξαν μη τυχαίο ζευγά-ρωμα μεταξύ 3 μητρικών φυτών και 6 χορηγών γύρης Σεαυτό το πείραμα η Marshall ζευγάρωσε 3 γονείς σπερμάτωνή μητρικά φυτά με 6 χορηγούς γύρης δηλαδή τα φυτά που θαενεργούσαν ως πηγές γύρης για να επικονιάσουν τα άνθη τωνφυτών που παράγουν σπέρματα

Η Marshall χρησιμοποίησε τους 6 δότες γύρης για νακάνει 63 είδη διασταυρώσεων 6 διασταυρώσεις ενός δότη συν57 διασταυρώσεις από αναμεμειγμένους δότες σε κάθε μητρικόφυτό Οι διασταυρώσεις της περιέλαβαν όλα τα πιθανά μείγ-ματα γύρης από 1 έως 6 δότες Τα φυτά επικονιάστηκαν μέσαστο θερμοκήπιο με το χέρι Όλες οι επικονιάσεις εκτελέστηκανσε πρόσφατα ανοιγμένα άνθη το πρωί όταν η ατμόσφαιραήταν αρκετά δροσερή για να εργαστούν άνετα οι ερευνητές Ηγύρη συλλέχθηκε χτυπώντας ελαφριά τα άνθη στο εσωτερικό

μικρών καψών petri από έναν ίσο αριθμό λουλουδιών απόκαθένα δότη γύρης Η γύρη στη συνέχεια αναμείχθηκε καιεφαρμόστηκε στα στίγματα των ανθέων στα μητρικά φυτά χρη-σιμοποιώντας λαβίδες τυλιγμένες σε λεπτό ύφασμα Εφαρμό-στηκε ικανοποιητική ποσότητα γύρης για να καλύψει κάθεστίγμα Επειδή κάθε διασταύρωση επαναλήφθηκε από 2 έως 20φορές ανάλογα με τον τύπο της διασταύρωσης ο συνολικόςαριθμός των επικονιάσεων που διενεργήθηκαν σε καθένα απότα φυτά ήταν 300

Ένας από τους τρόπους που η Marshall αξιολόγησε τηδυνατότητα του μη τυχαίου ζευγαρώματος ήταν μέσω τηςαπόδοσης των δοτών γύρης Υπολόγισε την απόδοση χορηγώνγύρης με τρεις τρόπους 1 με τον αριθμό των σπερμάτων πουδημιουργούνται στις μεικτές επικονιάσεις 2 με τις θέσεις

168 Mέρος ΙI Άτομα

Εικόνα 715 Στοιχεία για την άνιση επιτυχία ζευγαρώματοςμεταξύ των χορηγών γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον θερμοκηπίου (στοιχεία από Marshall 1990)

30

25

20

15

10

51 2 3 4 5 6

Δότης γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

μα

τα (

)

60

50

40

301 2 3 4 5 6

Σπ

έρμ

ατα

στο

ανώ

τερο

μ

ισό τ

ου

κα

ρπού

(

)

8

75

7

65

6

1 2 3 4 5 6

Βά

ρος

σπ

έρμ

ατο

ς (m

g)

Στοιχεία για μη τυχαίο ζευγά-ρωμα από τους χορηγούς γύρηςπροέρχονται από την ποικιλίαμεταξύ των χορηγών στοhellip

hellipποσοστό τωνπαραγόμενωνσπερμάτωνhellip

στις θέσειςτων σπερμά-των που παρά-γονται μέσαστους λοβούς

hellipκαι σταμέσα βάρη τωνπαραγόμενωνσπερμάτων

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 18: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή

των σπερμάτων που δημιουργήθηκαν 3 με το βάρος τωνσπερμάτων που δημιουργήθηκαν Τα αποτελέσματα αυτήςτης ανάλυσης παρουσιάζονται στο σχήμα της Εικόνας 715όπου φαίνεται καθαρά ότι οι δότες της γύρης ποικίλλουνευρέως στην απόδοσή τους Με άλλα λόγια το ζευγάρωμα σεαυτό το πείραμα δεν ήταν τυχαίο

Επειδή η Marshall πραγματοποίησε τη μελέτη της το 1990κάτω από συνθήκες θερμοκηπίου μπορούμε να ρωτήσουμε αντο μη τυχαίο ζευγάρωμα εμφανίζεται επίσης κάτω από συν-θήκες πεδίου Με άλλα λόγια θα μπορούσε το μη τυχαίο ζευ-γάρωμα που τεκμηρίωσε να ήταν αποτέλεσμα των συνθηκώντου θερμοκηπίου Η Marshall και ο Ollar Fuller (Marshall καιFuller 1994) σχεδίασαν μια μελέτη για να απαντήσουν σε αυτότο ερώτημα Γιατί το μη τυχαίο ζευγάρωμα να περιορίζεται στοπεριβάλλον του θερμοκηπίου Οι Marshall και Fuller επιση-μαίνουν ότι τα σκληρά και ποικίλα περιβάλλοντα στα οποίαεκτίθενται τα φυτά στη φύση μπορεί να σημαίνουν ότι οι συν-θήκες των μητρικών φυτών μπορεί να είναι καθοριστικήςσημασίας στον προσδιορισμό του αριθμού των σπερμάτωνπου παράγονται το βάρος των σπερμάτων και ούτω καθεξήςΚάτω από τέτοιες συνθήκες η μη τυχαία επικονίαση που προ-καλεί τις διαφορές στο βάρος των σπερμάτων στο θερμοκήπιομπορεί να είναι μη ανιχνεύσιμη και βιολογικά ασήμαντη

Οι Marshall και Fuller επέλεξαν τέσσερα μητρικά φυτάκαι ανέπτυξαν τους απογόνους τους στις εγκαταστάσεις ενόςαγρού Επιλέχτηκαν τρεις άλλες μητρικές σειρές (A B C) γιανα λειτουργήσουν σαν δότες γύρης Στο πεδίο τα μητρικάφυτά καλύφθηκαν με νάιλον σακούλες λεπτού πλέγματοςμέχρι να ολοκληρωθούν οι πειραματικές επικονιάσεις Χρη-σιμοποιώντας τη μέθοδο των λαβίδων και του λεπτού υφά-σματος που περιγράφηκε παραπάνω οι Marshall και Fullerεκτέλεσαν αρκετά είδη επικονιάσεων με το χέρι συμπερι-λαμβανομένων μεικτών επικονιάσεων με τη χρήση γύρης καιαπό τους τρεις δότες γύρης Όταν οι επικονιάσεις που έγινανμε το χέρι ολοκληρώθηκαν οι νάιλον σακούλες λεπτού πλέγ-ματος αφαιρέθηκαν από τα άνθη

Το αποτέλεσμα αυτού του πειράματος παρείχε σαφή υπο-

στήριξη για το μη τυχαίο ζευγάρωμα στους πληθυσμούς τηςυπαίθρου Το σχήμα της Εικόνας 716 δείχνει ότι κατά τη διάρκειατων επικονιάσεων των δοτών μεικτής γύρης ο δότης γύρης C1(565) παρήγαγε πολύ μεγαλύτερη αναλογία σπερμάτων σεσχέση με το δότη γύρης Α1 (248) και B1 (187) Αυτά τα απο-τελέσματα δείχνουν ότι το μη τυχαίο ζευγάρωμα που παρατηρή-θηκε στις προηγούμενες μελέτες επικονίασης στο θερμοκήπιοδεν ήταν αποτέλεσμα των συνθηκών του θερμοκηπίου

Ενώ οι οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των φυτώνείναι συχνά πολύ λιγότερο εμφανείς από εκείνες των ζώων ταπροσεκτικά και έξυπνα πειράματα όπως εκείνα της Marshallκαι των συνεργατών της αποδεικνύουν ότι κάθε μέρος είναιπλούσιο και συναρπαστικό

Σε αυτή την ενότητα είδαμε πώς οργανισμοί τόσο διαφορε-τικοί όπως τα ψάρια τα έντομα και τα φυτά ανταγωνίζονταικαι επιλέγουν τους συντρόφους Ενώ ο ανταγωνισμός για τουςσυντρόφους μπορεί να είναι έντονος η μεγάλη πλειονότητατων ώριμων θηλυκών στους περισσότερους πληθυσμούς ζευ-γαρώνει και μπορεί επίσης να ζευγαρώνει ένα μεγάλο ποσοστότων αρσενικών Ωστόσο στους πληθυσμούς που έχουν αναπτύ-ξει υψηλό βαθμό κοινωνικότητας οι ευκαιρίες για ζευγάρωμαείναι συχνά περιορισμένες σε σχετικά λίγα άτομα

Kεφάλαιο 7 Kοινωνικές σχέσεις 169

Εικόνα 716 Ποικιλία στην επιτυχία ζευγαρώματος στουςχορηγούς γύρης στα άγρια ραπάνια σε περιβάλλον πεδίου(στοιχεία από Marshall και Fuller 1994)

60

50

40

30

20

10

0A1 B1 C1

Χορηγός γύρης

Πα

ραγό

μεν

α σ

πέρ

ματ

α (

)

Ο χορηγός γύρης C1 επικονίασεπολύ υψηλότερο ποσοστό τωνσπερμάτων από καθένα από τουςΑ1 ή Β1 ένδειξη μη τυχαίας δια-σταύρωσης στο περιβάλλονπεδίου

Page 19: ÓÔ„Ë ÂÚȯÔ̤ӈÓmedia.public.gr/Books-PDF/9789604555352-0427240.pdf · 8 Γενετική πληθυσμών και φυσική επιλογή 184 9 Κατανομή