Β Ι Ο Λ Ο Γ Ι ΑΤΟΜΟΣ ΙΙ:

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΞΗΣ

ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΣ

Neil A. Campbell

Jane B. ReeceBerkeley, California

Lisa A. UrryMills College, Oakland, California

Michael L. CainBowdoin College, Brunswick, Maine

Steven A. WassermanUniversity of California, San Diego

Peter V. MinorskyMercy College, Dobbs Ferry, New York

Robert B. JacksonDuke University, Durham, North Carolina

Απόδοση στα ελληνικά:

Θόδωρος Κοκκορόγιαννης • Βασιλική Βακάκη

Επιμέλεια ορολογίας:

Νίκος Κ. Μοσχονάς • Θόδωρος Κοκκορόγιαννης

Επιστημονική επιμέλεια:

Νίκος Κ. ΜοσχονάςΚαθηγητής Βιολογίας και Ιατρικής Μοριακής ΓενετικήςΙατρική Σχολή Πανεπιστημίου Πατρών

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚ ΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ

ΗΡΑΚΛΕΙΟ 2011

ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣΊδρυμα Tεχνολογίας και Έρευνας

Hράκλειο Kρήτης, T.Θ. 1385, 711 10. Tηλ. 2810 391097, Fax: 2810 391085Aθήνα: Κλεισόβης 3, 106 77. Tηλ. 210 3849020-23, Fax: 210 3301583

e-mail: info@cup.grwww.cup.gr

ΣΕΙ ΡΑ: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ / ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Τίτλος πρωτοτύπου: Biology, Eight edition© 2008 by Pearson Education, Inc.

© για την ελληνική γλώσσα, 2010: Πα νε πι στη μια κές Εκ δό σεις Κρή τηςΑπόδοση στα ελληνικά: Θόδωρος Κοκκορόγιαννης & Βασιλική Βακάκη

Επιμέλεια ορολογίας: Νίκος Κ. Μοσχονάς, Θόδωρος ΚοκκορόγιαννηςΕπιστημονική επιμέλεια: Νίκος Κ. Μοσχονάς

Επιμέλεια παραγωγής: Διονυσία Δασκάλου (ΠΕΚ)Εκτύπωση – βιβλιοδεσία: Α. Ανδρέου

ISBN set 978-960-524-305-0ΤΟΜΟΣ ΙI 978-960-524-329-6

ΤΟΜΟΣ I

1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ: Οι κανόνες που διέπουν το φαινόμενοτης ζωής

ΕΝΟΤΗΤΑ 1 Η χημεία της ζωής 2 Η χημική σύσταση της έμβιας ύλης3 Το νερό και η καταλληλότητα του περιβάλλοντος 4 Ο άνθρακας και η μοριακή ποικιλότητα της ζωής5 Δομή και λειτουργία των μεγάλων βιολογικών

μορίων

ΕΝΟΤΗΤΑ 2 Το κύτταρο 6 Περιήγηση στο κύτταρο 7 Δομή και λειτουργία των μεμβρανών 8 Εισαγωγή στον μεταβολισμό 9 Κυτταρική αναπνοή: Αποκτώντας χημική ενέργεια 10 Φωτοσύνθεση 11 Κυτταρική επικοινωνία 12 Ο κυτταρικός κύκλος

ΕΝΟΤΗΤΑ 3 Γενετική13 Μείωση και φυλετικοί βιολογικοί κύκλοι 14 Ο Μέντελ και η έννοια του γονιδίου 15 Η χρωμοσωματική βάση της κληρονομικότητας 16 Η μοριακή βάση της κληρονομικότητας 17 Από το γονίδιο στην πρωτεΐνη 18 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης19 Ιοί 20 Βιοτεχνολογία 21 Τα γονιδιώματα και η εξέλιξή τους

ΤΟΜΟΣ II

ΕΝΟΤΗΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης 22 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών

με γενετικές τροποποιήσεις 23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 24 Η καταγωγή των ειδών 25 Η ιστορία της ζωής στη Γη

ΕΝΟΤΗΤΑ 5 Εξελικτική ιστορία τηςβιολογικής ποικιλότητας

26 Φυλογένεση και το δένδρο της ζωής27 Βακτήρια και Αρχαία 28 Πρώτιστα

29 Φυτική ποικιλότητα Ι: Ο εποικισμός της στεριάςαπό τα φυτά

30 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξη τωνσπερματοφύτων

31 Μύκητες 32 Εισαγωγή στη ζωική ποικιλότητα 33 Ασπόνδυλα 34 Σπονδυλωτά

ΤΟΜΟΣ III

ΕΝΟΤΗΤΑ 6 Μορφή και λειτουργία στα φυτά

35 Δομή, αύξηση και ανάπτυξη των φυτών 36 Πρόσληψη και μεταφορά των θρεπτικών ουσιών

στα αγγειόφυτα 37 Έδαφος και φυτική θρέψη 38 Αναπαραγωγή και βιοτεχνολογία των

αγγειοσπέρμων 39 Φυτικές αποκρίσεις σε εσωτερικά και εξωτερικά

σήματα

ΕΝΟΤΗΤΑ 7 Μορφή και λειτουργία στα ζώα

40 Βασικές αρχές της ζωικής μορφής και λειτουργίας41 Ζωική θρέψη 42 Κυκλοφορία και ανταλλαγή αερίων 43 Το ανοσοποιητικό σύστημα 44 Ωσμορρύθμιση και απέκκριση 45 Ορμόνες και ενδοκρινικό σύστημα 46 Η αναπαραγωγή των ζώων 47 Η ανάπτυξη των ζώων 48 Νευρώνες, συνάψεις και σηματοδότηση 49 Νευρικό σύστημα 50 Αισθητικοί και κινητικοί μηχανισμοί 51 Ζωική συμπεριφορά

ΕΝΟΤΗΤΑ 8 Οικολογία 52 Εισαγωγή στην οικολογία και τη βιόσφαιρα 53 Οικολογία πληθυσμών 54 Οικολογία βιοκοινοτήτων 55 Οικοσυστήματα 56 Βιολογία συντήρησης και οικολογία

αποκατάστασης

Συνοπτικά περιεχόμενα

Neil A. Campbell Ο Neil A. Campbell συνδύαζε τηνανήσυχη φύση του ερευνητή με τηνψυχή ενός έμπειρου και ενθουσιώ-δους δασκάλου. Ειδικεύθηκε στηζωολογία, στο UCLA (Πανεπιστήμιοτης Καλιφόρνιας, στο Los Angeles),και εκπόνησε τη διδακτορική του δια-τριβή στη βιολογία των φυτών, στοUC Riverside, όπου και βραβεύθηκετο 2001 ως «Διακεκριμένος Απόφοι-

τος». Δημοσίευσε πολλά ερευνητικά άρθρα για φυτά των παρά-κτιων περιοχών και φυτά της ερήμου, αλλά και για τον τρόπο μετον οποίο κινούν τα φύλλα τους η μιμόζα (το ευαίσθητο φυτό πουείναι ευρύτερα γνωστό ως «μη μου άπτου») και άλλα ψυχανθή.Κατά την 30ετή σταδιοδρομία του ως καθηγητή δίδαξε γενική βιο-λογία σε διάφορα πανεπιστήμια, μεταξύ άλλων στο ΠανεπιστήμιοCornell και στο Κολλέγιο του San Bernandino Valley, όπου υπήρ-ξε ο πρώτος που τιμήθηκε με το «Βραβείο Εξαίρετης Διδασκα-λίας», το 1986. Επίσης, διετέλεσε επισκέπτης καθηγητής στο Τμή-μα Βοτανικής του UC Riverside. Πέρα από επικεφαλής συγγραφέ-ας αυτού του βιβλίου, έγραψε μαζί με την Jane Reece τα βιβλίαBiology: Concepts & Connections και Essential Biology. Ο Neil Camp-bell πέθανε λίγο μετά την ολοκλήρωση των αρχικών σταδίων ανα-σχεδιασμού της παρούσας έκδοσης, αλλά το πνεύμα του συνεχί-ζει να ζει στην 8η έκδοση της Βιολογίας.

Jane B. ReeceΗ Jane Reece, επικεφαλής συγγραφέ-ας της έκδοσης που κρατάτε στα χέ-ρια σας, υπήρξε για πολλά χρόνια συ-νεργάτις του Neil A. Campbell και έχεισυμμετάσχει σε όλες τις εκδόσεις τηςΒιολογίας, αρχικά ως επιμελητής καισυνεργάτις, και κατόπιν ως συγγρα-φέας. Πήρε πτυχίο βιολογίας από τοΠανεπιστήμιο Harvard, ειδικεύθηκεστη μικροβιολογία στο Πανεπιστήμιο

Rutgers και εκπόνησε τη διδακτορική της διατριβή στη βακτη-ριολογία στο Πανεπιστήμιο του Berkeley (Καλιφόρνια). Πριν με-τακομίσει από τις βορειοανατολικές ακτές των ΗΠΑ στην Καλι-φόρνια, δίδαξε βιολογία στο Κολλέγιο της Κομητείας του Middle-sex και στο Κοινοτικό Κολλέγιο του Queensborough. Τα ερευνη-τικά ενδιαφέροντα της Jane Reece, τόσο στο Berkeley όσο και, αρ-γότερα, ως μεταδιδακτορική ερευνήτρια γενετικής στο Πανεπι-στήμιο Stanford, επικεντρώθηκαν στον γενετικό ανασυνδυασμότων βακτηρίων. Εκτός από τη Βιολογία έχει συμμετάσχει στη συγ-γραφή των βιβλίων Biology: Concepts & Connections, Essential Bi-ology και The world of the Cell.

vi Οι συγγραφείς

Στην 8η έκδοση της Βιολογίας συμμετείχε –εκτός από την Jane Re-ece– και ένα επιτελείο πέντε συντελεστών οι οποίοι δεν είναι μό-νο διακεκριμένοι ερευνητές, ο καθένας στο πεδίο του, αλλά έχουνεπίσης μακροχρόνια διδακτική εμπειρία.

Lisa A. UrryΕνότητες 1-3 (Κεφάλαια 2-21) καιΚεφάλαιο 47 Η Lisa Urry είναι καθηγήτρια στο Κολ-λέγιο Mills του Oakland (Καλιφόρνια)και υπήρξε από τους κύριους συντε-λεστές της 7ης έκδοσης της Βιολογίας.Φοίτησε στο Πανεπιστήμιο Tufts, απ’όπου πήρε διπλό πτυχίο (γαλλικά καιβιολογία), και εκπόνησε τη διδακτορι-κή της διατριβή στη μοριακή βιολογία

και στην αναπτυξιακή βιολογία στο ΜΙΤ. Μετά το διδακτορικό τηςεργάστηκε στην Ιατρική Σχολή του Harvard και στα ΠανεπιστήμιαTufts και του Berkeley. Άρχισε να διδάσκει στο Κολλέγιο Mills, όπουσήμερα κατέχει την έδρα Letts-Villard και είναι πρόεδρος του Τμή-ματος Βιολογίας. Έχει δημοσιεύσει εργασίες σε διάφορα πεδία, μεέμφαση στην έκφραση των γονιδίων κατά την εμβρυϊκή ανάπτυ-ξη. Τα σημερινά ερευνητικά ενδιαφέροντά της επικεντρώνονταιστην ανάπτυξη του θαλάσσιου αχινού. Η Lisa Urry συμμετέχει δρα-στήρια στη διεύρυνση των ευκαιριών για τις γυναίκες στην έρευ-να και τη διδασκαλία των θετικών επιστημών.

Οι συγγραφείς

Οι συγγραφείς vii

Peter V. MinorskyΕνότητα 6 (Κεφάλαια 35-39)Ο Peter Minorsky συνέβαλε καθορι-στικά στον ανασχεδιασμό της Ενότη-τας 6 τόσο στην 6η όσο και στην 7ηέκδοση της Βιολογίας. Είναι καθηγη-τής στο Κολλέγιο Mercy της ΝέαςΥόρκης, όπου διδάσκει εξέλιξη, οικο-λογία, βοτανική και γενική βιολογία.Επίσης, είναι επιστημονικός συντά-κτης του περιοδικού Plant Physiology.

Πήρε πτυχίο βιολογίας από το Κολλέγιο Vassar και εκπόνησε τηδιδακτορική του διατριβή, στη φυσιολογία φυτών, στο Πανεπι-στήμιο Cornell. Υπήρξε μεταδιδακτορικός υπότροφος στο Πανε-πιστήμιο του Wisconsin (Madison) και κατόπιν δίδαξε στο Κολλέ-γιο Kenyon, στο Κολλέγιο Union, στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιοτου Western Connecticut και στο Κολλέγιο Vassar. Είναι ηλεκτρο-φυσιολόγος και μελετά την απόκριση των φυτών στο στρες, κα-θώς και τις πιθανές επιδράσεις του γεωμαγνητισμού στη φυτικήανάπτυξη.

Robert B. JacksonΕνότητα 8 (Κεφάλαια 52-56) Ο Rob Jackson είναι καθηγητής βιο-λογίας στην έδρα Nicholas για τις Πε-ριβαλλοντικές Επιστήμες στο Πανεπι-στήμιο Duke. Υπήρξε επί μεγάλο χρο-νικό διάστημα διευθυντής του προ-γράμματος οικολογίας του Πανεπι-στημίου Duke, ενώ σήμερα είναι επι-στημονικός αντιπρόεδρος της Οικο-λογικής Εταιρείας της Αμερικής. Πήρε

πτυχίο χημικού μηχανικού από το Πανεπιστήμιο Rice, όπου έκανεεπίσης τη μεταπτυχιακή του ειδίκευση στην οικολογία και τη στα-τιστική, ενώ εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβή στο Πολιτει-ακό Πανεπιστήμιο της Utah. Μεταδιδακτορικά, εργάστηκε στοΤμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Stanford και ως αναπληρω-τής καθηγητής στο Πανεπιστήμιο του Texas, στο Austin. Έχει τι-μηθεί με πολλά βραβεία, μεταξύ άλλων με το βραβείο «Νέων επι-στημόνων» του Εθνικού Ιδρύματος Ερευνών των ΗΠΑ, που η απο-νομή του έγινε στον Λευκό Οίκο. Έχει γράψει ένα εκλαϊκευμένο βι-βλίο για το περιβάλλον με τίτλο The Earth remains forever και έναπαιδικό βιβλίο ποίησης για τη βιολογία και τα ζώα, με τίτλο Ani-mal Mischief. Το 2010 δημοσιεύθηκε το δεύτερο παιδικό βιβλίοτου, με τίτλο weekend Mischief.

Michael L. CainΕνότητες 4 και 5 (Κεφάλαια 22-34)Ο Michael Cain διδάσκει οικολογίακαι εξελικτική βιολογία στο ΚολλέγιοBowdoin. Πήρε διπλό πτυχίο στη βιο-λογία και στα μαθηματικά, ειδικεύθη-κε στο Πανεπιστήμιο Brown και εκ-πόνησε τη διδακτορική του διατριβήστο Πανεπιστήμιο Cornell. Στη συνέ-χεια ασχολήθηκε με την οικολογίαφυτών στο Πανεπιστήμιο του Con-

necticut και με τη μοριακή γενετική στο Πανεπιστήμιο Washing-ton, στο Saint Lοuis. Κατόπιν άρχισε να διδάσκει βιολογία, οικο-λογία και εξέλιξη σε διάφορα εκπαιδευτικά ιδρύματα, όπως στοΚολλέγιο Carleton, στο Πολιτειακό Πανεπιστήμιο του New Mexicoκαι στο Ινστιτούτο Τεχνολογίας Rose-Hulman της Indiana. Έχει δη-μοσιεύσει πάρα πολλές εργασίες σε διάφορα πεδία, μεταξύ τωνοποίων στις συμπεριφορές θήρευσης εντόμων και φυτών, στηδιασπορά των φυτικών σπόρων σε μεγάλες αποστάσεις και στηνειδογένεση των γρύλλων.

Steven A. WassermanΕνότητα 7 (Κεφάλαια 40-46, 48-51)Ο Steve Wasserman είναι καθηγητήςστο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας,στο San Diego. Πήρε πτυχίο βιολο-γίας από το Πανεπιστήμιο Harvard καιεκπόνησε τη διδακτορική διατριβήτου στις βιολογικές επιστήμες, στοΜΙΤ. Κατά τη μεταδιδακτορική τουεξειδίκευση στο Πανεπιστήμιο τουBerkeley μελέτησε τις τοπολογικές

μεταμορφώσεις του DNA, εστιάζοντας το ενδιαφέρον του στηρύθμιση των σηματοδοτικών μηχανισμών. Έχει εκπονήσει πολλέςμελέτες στα πεδία της εμβρυογένεσης, της αναπαραγωγής και τηςανοσίας, χρησιμοποιώντας τη Drosophila ως οργανισμό-μοντέλο.Ως καθηγητής στο Southwestern Medical Center του Texas και στοΠανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας (San Diego), δίδαξε γενετική, ανά-πτυξη και φυσιολογία τόσο σε προπτυχιακούς και μεταπτυχιακούςφοιτητές βιολογίας όσο και σε φοιτητές ιατρικής. Έχει καθοδηγή-σει ερευνητικά τουλάχιστον 12 διδακτορικούς φοιτητές, αλλά καισχεδόν 40 ακόμη φιλόδοξους νέους επιστήμονες, τόσο σε προ-πτυχιακό επίπεδο όσο και στη μέση εκπαίδευση. Έχει βραβευθείαπό ιδρύματα όπως το Markey Cheritable Trust και το David andLucille Packard Foundation, ενώ το 2007 τιμήθηκε με το βραβείο«Εξαίρετης Διδασκαλίας» για τις προπτυχιακές σπουδές από τοΠανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας (San Diego).

Για την πολύτιμη συμβολή τους στη ακριβή επιστημονική απόδοση πολλών όρων και νοημάτων στα ελ-ληνικά, οι μεταφραστές και ο επιστημονικός επιμελητής του 2ου τόμου της 3τομης ελληνικής έκδοσης τουέργου Βιολογία των Campbell & Reece θα ήθελαν να ευχαριστήσουν θερμά τους συναδέλφους ΚαθηγητέςΓ. Μανέτα, Σ. Σφενδουράκη, Δ. Χριστοδουλάκη, Π. Αρτελάρη  και Γ. Ψαρρά του Τμήματος Βιολογίας τουΠαν/μίου Πατρών, τους Καθηγητές Λ. Ζούρο και Σ. Πυρίντσο του Τμήματος Βιολογίας του Παν/μίου Κρή-της, τον Καθηγητή Γ. Ροδάκη του Τμήματος Βιολογίας του Παν/μίου Αθηνών, τον Καθηγητή Α. Καραμανλί-δη της Κτηνιατρικής Σχολής του Παν/μίου Θεσσαλονίκης, τον Δρα Α. Τριχά του Μουσείου Φυσικής ΙστορίαςΚρήτης, τους Δρες Σ. Διαμαντή και  Π.  Τσόπελα (ΕΘΙΑΓΕ), τον Δρα Ι. Υψηλάντη του Τμήματος Γεωπονίας τουΠαν/μίου Θεσ/νίκης, τον Δρα Μ. Ορφανουδάκη του Τμήματος Δασολογίας, Διαχείρισης Περιβάλλοντος &Φυσικών Πόρων του  Παν/μίου Θράκης και τον Δρα Ν. Σταμάτη του Ινστιτούτου Αλιευτικής Έρευνας. 

Ο Επιστημονικός ΕπιμελητήςΚαθηγητής Ν. Κ. Μοσχονάς

Ιατρική Σχολή Πανεπιστήμιο Πατρών

Ιούλιος 2011 

Ευχαριστίες ix

Ευχαριστίες για τον 2ο τόμο

Αυτοτελή πλαίσια xi

25.23 Πού οφείλεται η απώλεια των ακανθών στο σταυρίδι;657

26.6 Από ποιο είδος προέρχεται η τροφή που πωλείται ωςκρέας φάλαινας; 673

27.10 Μπορούν οι προκαρυώτες να εξελιχθούν γρήγορα,ως απόκριση σε κάποια αλλαγή στο περιβάλλοντους; 698

28.23 Ποια είναι η ρίζα του φυλογενετικού δένδρου τωνευκαρυωτών; 738

29.10 Μπορούν τα βρυόφυτα να επιβραδύνουν την απώ-λεια ορισμένων σημαντικών θρεπτικών υλικών απότο έδαφος; 758

30.14 Μπορεί το σχήμα των ανθέων να επηρεάσει τον ρυθ-μό της ειδογένεσης; 785

31.21 Είναι τα ενδόφυτα επωφελή για τα ξυλώδη φυτά;806

32.6 Συμμετείχε η β-κατενίνη στη μοριακή ρύθμιση τηςγαστριδίωσης των αρχέγονων οργανισμών; 818

33.28 Άραγε οφείλεται ο μορφότυπος των αρθροπόδωνστην εμφάνιση νέων γονιδίων Hox; 850

34.43 Ήταν οι Νεάντερταλ πρόγονοι των Homo sapiens τηςΕυρώπης; 903

Πλαίσια ερευνητικών μεθόδων26.15 Εφαρμόζοντας την αρχή της μέγιστης φειδωλότητας

σε ένα πρόβλημα μοριακής συστηματικής 681

Εξερευνώντας...24.4 ...τους αναπαραγωγικούς φραγμούς 61225.6 ...την προέλευση των θηλαστικών 640

27.18 ...τις κύριες ομάδες των βακτηρίων 70828.3 ...την ποικιλότητα των πρωτίστων 72029.5 ...τα νέα χαρακτηριστικά των χερσαίων φυτών 75029.9 ...την ποικιλότητα των βρυοφύτων 757

29.15 ...την ποικιλότητα στα άσπερμα αγγειόφυτα 76330.5 ...την ποικιλότητα των γυμνοσπέρμων 774

30.13 ...την ποικιλότητα των αγγειοσπέρμων 78231.11 ...την ποικιλότητα των μυκήτων 798

33.3 ...την ποικιλότητα των ασπονδύλων 83133.37 ...την ποικιλότητα των εντόμων 85634.35 ...την ποικιλότητα των θηλαστικών 894

Πλαίσια διερεύνησης22.13 Μπορεί εξαιτίας της θήρευσης να ασκηθεί φυσική

επιλογή στα πρότυπα χρωματισμού των λεβιστών(Poecilia reticulata); 575

23.16 Επιλέγουν τα θηλυκά σύντροφο με βάση γνωρίσμα-τα ενδεικτικά της ποιότητας των γονιδίων; 603

24.3 Υπάρχει γονιδιακή ροή μεταξύ πληθυσμών που βρί-σκονται σε μεγάλη απόσταση μεταξύ τους; 611

24.9 Μπορεί η διαφοροποίηση αλλοπάτριων πληθυσμώννα οδηγήσει σε αναπαραγωγική απομόνωση; 618

24.12 Οδηγει σε αναπαραγωγική απομόνωση η φυλετικήεπιλογή των κιχλιδών; 620

Αυτοτελή πλαίσια

Αναλυτικά περιεχόμενα xiii

Μελέτη περίπτωσης: Ο αντίκτυπος της γενετικήςπαρέκκλισης στη μεγάλη λιβαδόκοτα 596

Γονιδιακή ροή 598ΤΜΗΜΑ 23.4 Η φυσική επιλογή είναι ο μόνοςμηχανισμός που προκαλεί πάντα προσαρμοστικήεξέλιξη 599

Εξετάζοντας τη φυσική επιλογή από κοντά 599Ο θεμελιώδης ρόλος της φυσικής επιλογής στην

προσαρμοστική εξέλιξη 601Φυλετική επιλογή 602Διατήρηση της γενετικής ποικιλίας 602Γιατί είναι αδύνατο να προκύψουν τέλειοι οργανισμοί

από τη δράση της φυσικής επιλογής; 605

24 Η καταγωγή των ειδών 609ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Το μεγάλο μυστήριο 609ΤΜΗΜΑ 24.1 Ο βιολογικός ορισμός του είδους δίνειέμφαση στην αναπαραγωγική απομόνωση 610

Ο βιολογικός ορισμός του είδους 610Άλλοι ορισμοί του είδους 614

ΤΜΗΜΑ 24.2 Ειδογένεση μπορεί να συμβεί είτεεπικρατούν συνθήκες γεωγραφικής απομόνωσηςείτε όχι 615

Αλλοπάτρια ειδογένεση 615Συμπάτρια ειδογένεση 617Αλλοπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση:

Ανακεφαλαίωση 620ΤΜΗΜΑ 24.3 Οι υβριδικές ζώνες προσφέρονται για τη μελέτη των παραγόντων που προκαλούναναπαραγωγική απομόνωση 621

Πρότυπα που εμφανίζονται στις υβριδικές ζώνες 621Υβριδικές ζώνες στην πάροδο του χρόνου 622

ΤΜΗΜΑ 24.4 Ειδογένεση μπορεί να συμβεί μεγρήγορους ή αργούς ρυθμούς και να προκύψει από μεταβολές σε λίγα ή πολλά γονίδια 625

Η χρονική πορεία της ειδογένεσης 625Μελετώντας τη γενετική της ειδογένεσης 627Από την ειδογένεση στη μακροεξέλιξη 628

ΤΟΜΟΣ Ι I

–ΕΝΟΤΗΤΑ 4I

Μηχανισμοί της εξέλιξης 561

22 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής:διαδοχή γενεών με γενετικέςτροποποιήσεις 565ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Ανεξάντλητες μορφές, ολοένα και πιοθαυμαστές 565ΤΜΗΜΑ 22.1 Η δαρβινική επανάσταση αμφισβήτησετις παραδοσιακές απόψεις ότι η Γη κατοικείται απόμη μεταβαλλόμενα είδη 566

Scala naturae και η ταξινόμηση των ειδών 566Ιδέες για τις μεταβολές που επέρχονται με την πάροδο

του χρόνου 567Η υπόθεση του Λαμάρκ για την εξέλιξη 568

ΤΜΗΜΑ 22.2 Η διαδοχή γενεών με γενετικέςτροποποιήσεις μέσω της φυσικής επιλογής εξηγείτις προσαρμογές των οργανισμών, την ενότητα καιτην ποικιλότητα της ζωής 568

Το ερευνητικό έργο του Δαρβίνου 569Η καταγωγή των ειδών 571

ΤΜΗΜΑ 22.3 Η εξέλιξη υποστηρίζεται από πλήθοςεπιστημονικών δεδομένων 574

Άμεσες παρατηρήσεις των εξελικτικών αλλαγών 574Το αρχείο απολιθωμάτων 576Ομολογία 577Βιογεωγραφία 580Η άποψη του Δαρβίνου για τη ζωή: Υπόθεση 

ή θεωρία; 581

23 Η εξέλιξη των πληθυσμών 585ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Η ελάχιστη μονάδα της εξέλιξης 585ΤΜΗΜΑ 23.1 Οι μεταλλάξεις και η φυλετικήαναπαραγωγή δημιουργούν τη γενετική ποικιλίαπου επιτρέπει την εξέλιξη 586

Γενετική ποικιλία 586Μεταλλάξεις 588Φυλετική αναπαραγωγή 589

ΤΜΗΜΑ 23.2 Μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε τηνεξίσωση Hardy-Weinberg για να διαπιστώσουμε αν ένας πληθυσμός εξελίσσεται 590

Γονιδιακές δεξαμενές και συχνότητες αλληλομόρφων 590

Η αρχή Hardy-Weinberg 591ΤΜΗΜΑ 23.3 Η φυσική επιλογή, η γενετική παρέκκλισηκαι η γονιδιακή ροή μπορούν να αλλάξουν τις συχνότητες των αλληλομόρφων σε έναν πληθυσμό 594

Φυσική επιλογή 594Γενετική παρέκκλιση 595

Αναλυτικά περιεχόμενα

25 Η ιστορία της ζωής στη Γη 633ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Χαμένοι κόσμοι 633ΤΜΗΜΑ 25.1 Οι συνθήκες που επικρατούσαν στην αρ -χέγονη Γη επέτρεψαν την εμφάνιση της ζωής 634

Σύνθεση οργανικών ενώσεων στην αρχέγονη Γη 634Αβιοτική σύνθεση μακρομορίων 635Πρωτοβιοτικά συστήματα 635Αυτοαντιγραφόμενο RNA και η γέννηση της φυσικής

επιλογής 636ΤΜΗΜΑ 25.2 Η ιστορία της ζωής καταγράφεται στοαρχείο απολιθωμάτων 637

Το αρχείο απολιθωμάτων 637Πώς γίνεται η χρονολόγηση πετρωμάτων και

απολιθωμάτων; 637Η προέλευση νέων ομάδων οργανισμών 639

ΤΜΗΜΑ 25.3 Η δημιουργία μονοκύτταρων καιπολυκύτ ταρων οργανισμών και η εποίκηση τηςξηράς αποτέλεσαν ορόσημα για την ιστορία τηςζωής 641

Οι πρώτοι μονοκύτταροι οργανισμοί 642Προέλευση των πολυκύτταρων οργανισμών 644Η εποίκηση της ξηράς 646

ΤΜΗΜΑ 25.4 Η μετατόπιση των ηπείρων, οι μαζικέςεξαφανίσεις και οι ακτινωτές διαφοροποιήσειςσημαδεύουν την άνοδο και την πτώση τωνκυρίαρχων ομάδων 647

Μετατόπιση των ηπείρων 647Μαζικές εξαφανίσεις 649Προσαρμοστικές ακτινωτές διαφοροποιήσεις 651

ΤΜΗΜΑ 25.5 Αλλαγές στην αλληλουχία και τη ρύθμισηαναπτυξιακών γονιδίων συνεπάγονται μεγάλεςαλλαγές στη μορφή του σώματος 653

Οι εξελικτικές επιδράσεις των αναπτυξιακών γονιδίων 654

Η εξέλιξη της ανάπτυξης 655ΤΜΗΜΑ 25.6 Η εξέλιξη δεν έχει συγκεκριμένο στόχο 658

Εξελικτικές καινοτομίες 658Εξελικτικές τάσεις 659

–ΕΝΟΤΗΤΑ 5–

Εξελικτική ιστορία της βιολογικής ποικιλότητας 665

26 Φυλογένεση και το δένδρο τηςζωής 669ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Διερευνώντας το δένδρο της ζωής 669ΤΜΗΜΑ 26.1 Τα φυλογενετικά δένδρα υποδηλώνουνεξελικτικές σχέσεις 670

Διωνυμική ονοματολογία 670Ιεραρχική ταξινόμηση 670Σύνδεση ταξινόμησης και φυλογένεσης 671Τι μπορούμε και τι δεν μπορούμε να μάθουμε από τα

φυλογενετικά δένδρα 672Εφαρμογές της φυλογενετικής ανάλυσης 673

ΤΜΗΜΑ 26.2 Οι φυλογενετικές σχέσειςπροσδιορίζονται βάσει μορφολογικών καιμοριακών δεδομένων 674

xiv Αναλυτικά περιεχόμενα

Μορφολογικές και μοριακές ομολογίες 674Διάκριση μεταξύ ομολογίας και αναλογίας 674Αξιολόγηση των μοριακών ομολογιών 675

ΤΜΗΜΑ 26.3 Η κατασκευή φυλογενετικών δένδρωνστηρίζεται σε κοινούς χαρακτήρες των ειδών 677

Κλαδιστική 677Φυλογενετικά δένδρα με αναλογικά μήκη κλάδων

678Μέγιστη φειδωλότητα και μέγιστη πιθανότητα 680Τα φυλογενετικά δένδρα ως υπόθεση 681

ΤΜΗΜΑ 26.4 Η εξελικτική ιστορία ενός οργανισμούκαταγράφεται στο γονιδίωμά του 683

Διπλασιασμοί γονιδίων και οικογένειες γονιδίων 683Εξέλιξη του γονιδιώματος 684

ΤΜΗΜΑ 26.5 Τα μοριακά ρολόγια μάς βοηθούν ναπαρακολουθήσουμε τον εξελικτικό χρόνο 685

Μοριακά ρολόγια 685Εφαρμογή του μοριακού ρολογιού: Προέλευση του

HIV 686ΤΜΗΜΑ 26.6 Το δένδρο της ζωής αναθεωρείταισυνεχώς με βάση νέες πληροφορίες 687

Πώς τα δύο βασίλεια έγιναν τρεις επικράτειες 687Ένα απλό δένδρο με όλους τους ζωντανούς

οργανισμούς 688Μήπως τελικά το δένδρο της ζωής έχει τη μορφή

δακτυλίου; 689

27 Βακτήρια και Αρχαία 693ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Οργανισμοί ασυναγώνιστοι στηνπροσαρμογή 693ΤΜΗΜΑ 27.1 Η επιτυχία των προκαρυωτών οφείλεταιστις δομικές και λειτουργικές προσαρμογές τους694

Δομές της επιφάνειας των κυττάρων 694Κινητικότητα 696Εσωτερική οργάνωση και οργάνωση του γονιδιώματος

696Αναπαραγωγή και προσαρμογή 697

ΤΜΗΜΑ 27.2 Η γενετική ποικιλότητα στους προκαρυώ-τες προάγεται από τον ταχύ ρυθμό αναπαραγωγής,τις μεταλλάξεις και τον γενετικό ανασυνδυασμό699

Ταχύς ρυθμός αναπαραγωγής και μεταλλάξεις 699Γενετικός ανασυνδυασμός 699

ΤΜΗΜΑ 27.3 Οι προκαρυώτες έχουν αναπτύξει ποικίλεςτροφικές και μεταβολικές προσαρμογές 702

Ο ρόλος του οξυγόνου στον μεταβολισμό 703Μεταβολισμός του αζώτου 703Μεταβολική συνεργασία 704

ΤΜΗΜΑ 27.4 Η μοριακή συστηματική ρίχνει φως στηφυλογένεση των προκαρυωτών 705

Τι μας έχει διδάξει η μοριακή συστηματική 705Αρχαία 706Βακτήρια 707

ΤΜΗΜΑ 27.5 Ο κρίσιμος ρόλος των προκαρυωτών στηβιόσφαιρα 707

Χημική ανακύκλωση 710Οικολογικές αλληλεπιδράσεις 710

ΤΜΗΜΑ 27.6 Η επίδραση των προκαρυωτών στον άνθρωπο μπορεί να είναι είτε επιζήμια είτε επωφελής 711

Παθογόνα βακτήρια 711Οι προκαρυώτες στην έρευνα και την τεχνολογία 712

28 Πρώτιστα 717ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Η ζωή σε μικρό μέγεθος 717ΤΜΗΜΑ 28.1 Οι περισσότεροι ευκαρυώτες είναιμονοκύτταροι οργανισμοί 718

Δομική και λειτουργική ποικιλότητα στα πρώτιστα718

Ο ρόλος της ενδοσυμβίωσης στην εξέλιξη τωνπροκαρυωτών 718

Οι πέντε υπερομάδες των ευκαρυωτών 722ΤΜΗΜΑ 28.2 Τα βοθριωτά περιλαμβάνουν πρώτιστα με τροποποιημένα μιτοχόνδρια και πρώτιστα με μοναδικούς τύπους μαστιγίων 722

Διπλομονάδες και παραβασαλίδες 723Ευγληνόζωα 723

ΤΜΗΜΑ 28.3 Τα χρωμοκυψελιδωτά ενδέχεται ναπροέκυψαν από δευτερογενή ενδοσυμβίωση 725

Κυψελιδωτά 725Αχυρόχρωμα 728

ΤΜΗΜΑ 28.4 Τα ριζόποδα είναι μια διαφοροποιημένηομάδα πρωτίστων που ορίζεται από ομοιότητες στοDNA 733

Τρηματοφόρα 733Ακτινόζωα 733

ΤΜΗΜΑ 28.5 Τα ροδοφύκη και τα πράσινα φύκη είναι οιπλησιέστεροι συγγενείς των χερσαίων φυτών 734

Ροδοφύκη 734Πράσινα φύκη 734

ΤΜΗΜΑ 28.6 Στα μονομαστιγωτά ανήκουν πρώτισταπου συγγενεύουν στενά με τους μύκητες και τα ζώα 736

Αμοιβαδόζωα 737Οπισθομαστιγωτά 740

ΤΜΗΜΑ 28.7 Τα πρώτιστα παίζουν βασικό ρόλο στηνοικολογική ισορροπία 741

Συμβιωτικά πρώτιστα 741Φωτοσυνθετικά πρώτιστα 742

29 Φυτική ποικιλότητα Ι: Ο εποικισμός της στεριάς από ταφυτά 747ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Πώς τα φυτά εποίκησαν τη Γη 747ΤΜΗΜΑ 29.1 Τα χερσαία φυτά εξελίχθηκαν από ταπρασινα φύκη 747

Μορφολογικά και μοριακά δεδομένα 748Προσαρμογές που επέτρεψαν τη μετάβαση των φυτών

στην ξηρά 748Τα νέα χαρακτηριστικά των φυτών 749Καταγωγή και διαφοροποίηση των φυτών 752

ΤΜΗΜΑ 29.2 Στον βιολογικό κύκλο των φυλλοβρύωνκαι των άλλων φυτών χωρίς αγγειακό ιστόκυριαρχούν τα γαμετόφυτα 754

Τα γαμετόφυτα των βρυοφύτων 754Τα σποριόφυτα των βρυοφύτων 756Η οικολογική και οικονομική σημασία των

φυλλοβρύων 758ΤΜΗΜΑ 29.3 Οι πτέριδες και άλλα άσπερμααγγειόφυτα ήταν τα πρώτα φυτά που αναπτύχθηκανκαθ’ ύψος 759

Καταγωγή και χαρακτηριστικά των αγγειοφύτων 759Ταξινόμηση των άσπερμων αγγειοφύτων 762Η σημασία των άσπερμων αγγειοφύτων 764

Αναλυτικά περιεχόμενα xv

30 Φυτική ποικιλότητα ΙΙ: Η εξέλιξητων σπερματοφύτων 769ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Μεταμορφώνοντας τη Γη 769ΤΜΗΜΑ 30.1 Τα σπέρματα και οι γυρεόκοκκοι υπήρξαν καθοριστικές προσαρμογές για τη ζωήστην ξηρα 770

Πλεονεκτήματα της σμίκρυνσης των γαμεφύτων 770Ετεροσπορία: Κανόνας για τα σπερματόφυτα 771Σπερματικές βλάστες και παραγωγή ωοκυττάρων 771Γύρη και παραγωγή σπερματικών κυττάρων 771Το εξελικτικό πλεονέκτημα των σπερμάτων 772

ΤΜΗΜΑ 30.2 Τα γυμνόσπερμα φέρουν «γυμνά»σπέρματα, συνήθως σε ειδικούς κώνους 772

Η εξέλιξη των γυμνοσπέρμων 772Ο βιολογικός κύκλος ενός πεύκου: Αναλυτική

θεώρηση 773ΤΜΗΜΑ 30.3 Οι αναπαραγωγικές προσαρμογές τωναγγειοσπέρμων περιλαμβάνουν άνθη και καρπούς777

Χαρακτηριστικά των αγγειοσπέρμων 777Εξέλιξη των αγγειοσπέρμων 780Ποικιλότητα των αγγειοσπέρμων 784Εξελικτικοί δεσμοί μεταξύ αγγειοσπέρμων 

και ζώων 784ΤΜΗΜΑ 30.4 Η ευμάρεια των ανθρώπινων κοινωνιώνεξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τα σπερματόφυτα 785

Προϊόντα των σπερματοφύτων 785Κίνδυνοι για τη φυτική βιοποικιλότητα 786

31 Μύκητες 791ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ «Υπερμανιτάρια» 791ΤΜΗΜΑ 31.1 Οι μύκητες είναι ετερότροφοι οργανισμοίπου προσλαμβάνουν την τροφή τους μεαπορρόφηση 792

Θρέψη και οικολογία των μυκήτων 792Δομή του σώματος των μυκήτων 792

ΤΜΗΜΑ 31.2 Οι μύκητες παράγουν σπόρια μεφυλετικούς ή αφυλετικούς βιολογικούς κύκλους 794

Φυλετική (ή εγγενής) αναπαραγωγή 794Αφυλετική αναπαραγωγή 795

ΤΜΗΜΑ 31.3 Πρόγονος των μυκήτων ήταν έναμονοκύτταρο, μαστιγιοφόρο, υδρόβιο πρώτιστο 796

Η καταγωγή των μυκήτων 796Είναι τα μικροσπορίδια στενοί συγγενείς των μυκήτων;

797Η μετάβαση στο χερσαίο περιβάλλον 797

ΤΜΗΜΑ 31.4 Οι μύκητες διαφοροποιήθηκαν σε μιαεκτεταμένη ομάδα γενεαλογικών γραμμών 799

Χυτρίδια 799Ζυγομύκητες 799Glomeromycota 800Ασκομύκητες 800Βασιδιομύκητες 803

ΤΜΗΜΑ 31.5 Οι μύκητες επηρεάζουν καθοριστικά την ανακύκλωση των τροφών, τις οικολογικέςαλληλεπιδράσεις και την ανθρώπινη ευημερία 805

Οι μύκητες ως αποικοδομητές (σαπρόφυτα) 805Οι μύκητες ως αμοιβαίοι συμβιώτες 805Οι μύκητες ως παθογόνα 808Πρακτικές χρήσεις των μυκήτων 809

32 Εισαγωγή στη ζωική ποικιλότητα813ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ καλωσορίσατε στο βασίλειο των Ζώων813ΤΜΗΜΑ 32.1 Τα ζώα είναι πολυκύτταροι, ετερότροφοιευκαρυώτες με ιστούς που αναπτύσσονται απόεμβρυϊκές στιβάδες 813

Τρόπος θρέψης 813Κυτταρική δομή και εξειδίκευση 814Αναπαραγωγή και ανάπτυξη 814

ΤΜΗΜΑ 32.2 Η ιστορία των ζωικών οργανισμώνυπερβαίνει το μισό δισεκατομμύριο χρόνια 815

Νεοπροτεροζωικός Αιώνας (1 δισεκατομμύριο-542εκατομμύρια χρόνια πριν) 816

Παλαιοζωικός Αιώνας (542-251 εκατομμύρια χρόνιαπριν) 816

Μεσοζωικός Αιώνας (251-65,5 εκατομμύρια χρόνιαπριν) 817

Καινοζωικός Αιώνας (65,5 εκατομμύρια χρόνια πρινέως σήμερα) 817

ΤΜΗΜΑ 32.3 Τα ζώα μπορούν να χαρακτηριστούν μεβάση τον μορφότυπό τους 818

Συμμετρία 819Ιστοί 819Κοιλότητες του σώματος 820Αναπτυξη πρωτοστομίων και δευτεροστομίων 820

ΤΜΗΜΑ 32.4 Από τα μοριακά δεδομένα αναδύονταινέες απόψεις για τη φυλογένεση των ζώων 822

Σημεία συμφωνίας 822Πρόοδος στην αποσαφήνιση των σχέσεων μεταξύ

αμφιπλευροσυμμετρικών ζώων 823Μελλοντικές κατευθύνσεις στη συστηματική 

των ζώων 825

33 Ασπόνδυλα 829ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Ζωή χωρίς σπονδυλική στήλη 829ΤΜΗΜΑ 33.1 Οι σπόγγοι βρίσκονται στη βάση τουδένδρου των ζώων και δεν διαθέτουν πραγματικούςιστούς 830ΤΜΗΜΑ 33.2 Τα κνιδόζωα είναι ένα αρχέγονο φύλο πουανήκει στα ευμετάζωα 834

Υδρόζωα 836

xvi Αναλυτικά περιεχόμενα

Σκυφόζωα 836Κυβόζωα 836Ανθόζωα 836

ΤΜΗΜΑ 33.3 Τα λοφοτροχόζωα είναι ένας κλάδος πουταυτοποιήθηκε με βάση μοριακά δεδομένα καιεμφανίζει τη μεγαλύτερη ποικιλία μορφών στοζωικό βασίλειο 838

Πλατυέλμινθες 838Τροχόζωα 841Λοφοφόρα: εξώπρωκτα και βραχιονόποδα 842Μαλάκια 842Δακτυλιοσκώληκες 846

ΤΜΗΜΑ 33.4 Τα εκδυσόζωα είναι η ομάδα ζώων με τονμεγαλύτερο αριθμό ειδών 848

Νηματώδεις 848Αρθρόποδα 849

ΤΜΗΜΑ 33.5 Τα εχινόδερμα και τα χορδωτά ανήκουν σταδευτεροστόμια 859

Εχινόδερμα 859Χορδωτά 862

34 Σπονδυλωτά 865ΕΠΙΣκΟΠΗΣΗ Η σπονδυλική στήλη έχει ηλικία μισούδισεκατομμυρίου ετών 865ΤΜΗΜΑ 34.1 Τα χορδωτά διαθέτουν νωτοχορδή καιραχιαία κοίλη νευρική χορδή 866

Παράγωγοι χαρακτήρες των χορδωτών 866Αμφίοξοι 867Χιτωνόζωα 868Η εξέλιξη των πρώτων χορδωτών  868

ΤΜΗΜΑ 34.2 Τα κρανιωτά είναι χορδωτά που διαθέτουνκεφάλι 870

Παράγωγοι χαρακτήρες των κρανιωτών 870Η προέλευση των κρανιωτών 870Μυξινόψαρα (μυξίνοι) 871

ΤΜΗΜΑ 34.3 Τα σπονδυλωτά είναι κρανιωτά πουδιαθέτουν σπονδυλική στήλη 872

Παράγωγοι χαρακτήρες των σπονδυλωτών 872Κεφαλασπιδοφόρα (πετρόμυζα) 872Απολιθώματα πρώιμων σπονδυλωτών 872Προέλευση των οστών και των δοντιών 873

ΤΜΗΜΑ 34.4 Τα γναθόστομα είναι σπονδυλωτά πουδιαθέτουν γνάθους 874

Παράγωγοι χαρακτήρες των γναθοστόμων 874Απολιθωμένα γναθόστομα 874Χονδριχθύες (καρχαρίες, σελάχια, ράγιες και τα

συγγενικά τους είδη) 875Ακτινοπτερύγιοι και σαρκοπτερύγιοι ιχθύες 876

ΤΜΗΜΑ 34.5 Τα τετράποδα είναι γναθόστομα πουδιαθέτουν άκρα 879

Παράγωγοι χαρακτήρες των τετραπόδων 879Η προέλευση των τετραπόδων 879Αμφίβια 880

ΤΜΗΜΑ 34.6 Τα αμνιωτά είναι τετράποδα που γεννούναυγά τα οποία έχουν προσαρμοστεί στο χερσαίοπεριβάλλον 883

Παράγωγοι χαρακτήρες των αμνιωτών 883Τα πρώτα αμνιωτά 884Ερπετά 884

ΤΜΗΜΑ 34.7 Τα θηλαστικά είναι αμνιωτά πουδιαθέτουν τρίχωμα και παράγουν γάλα 891

Παράγωγοι χαρακτήρες των θηλαστικών 891Πρώιμη εξέλιξη των θηλαστικών 891Μονοτρήματα 892

Μαρσιποφόρα 892Ευθήρια (Πλακουντοφόρα θηλαστικά) 896

ΤΜΗΜΑ 34.8 Ο άνθρωπος είναι ένα θηλαστικό μεευμεγέθη εγκέφαλο και δίποδη βάδιση 898

Παράγωγοι χαρακτήρες του ανθρώπου 898Οι πρώτοι ανθρωπίδες 899Αυστραλοπίθηκοι 900Δίποδη βάδιση 901Χρήση εργαλείων 901Οι πρώτοι Homo 902Νεάντερταλ 903Homo sapiens 904

Αναλυτικά περιεχόμενα xvii

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ A Απαντήσεις A-23

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ B Ο περιοδικός πίνακας B-1

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Γ Το μετρικό σύστημα Γ-1

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Δ Σύγκριση οπτικού και ηλεκτρονιακού μικροσκοπίου Δ-1

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ E Ταξινόμηση των έμβιων όντων E-1

ΠHΓΕΣ Π-3

ΓΛΩΣΣΑΡΙ Γ-1

ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ Ε-1

Μηχανισμοί της εξέλιξηςΕΝΟΤΗΤΑ 4

Η έρευνα του Scott Edwards για την εξέ-λιξη έχει ως επίκεντρο τα πτηνά –και μά-λιστα τα πτηνά της Αυστραλίας– επιλογήίσως ασυνήθιστη για επιστήμονα που με-γάλωσε στη Νέα Υόρκη. Ο Δρ Edwards εί-ναι απόφοιτος του Κολλεγίου Harvard,εκπόνησε τη διδακτορική του διατριβήστο Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνιας, στοBerkeley, και τη μεταδιδακτορική του ερ-γασία στο Πανεπιστήμιο της Florida. Βρι-σκόταν στο Πανεπιστήμιο της Washing-ton μέχρι το 2003, οπότε επέστρεψε στοHarvard ως Καθηγητής Οργανισμικής καιΕξελικτικής Βιολογίας. Η Jane Reece και οMichael Cain συζήτησαν μαζί του στοΜουσείο Συγκριτικής Ζωολογίας τουHarvard, όπου είναι Έφορος Ορνιθολο-γίας και επικεφαλής μιας δραστήριαςερευνητικής ομάδας.

Πόσο μεγάλη είναι η συλλογή πτηνώνπου έχετε εδώ; Η συλλογή αυξάνεται συνεχώς από τότε πουιδρύθηκε το Μουσείο Συγκριτικής Ζωολο-γίας, το 1859, και πλέον αριθμεί 350.000δείγματα. Είναι η μεγαλύτερη πανεπιστημια-κή συλλογή στον κόσμο. Κάθε δείγμα συνο-δεύεται από δεδομένα για την ημερομηνίακαι τη θέση όπου βρέθηκε, συχνά για το φύ-λο και το βάρος του πτηνού, και άλλες σχετι-κές πληροφορίες. Η συλλογή αποτελεί μιασημαντική καταγραφή των αλλαγών πουέχουν επέλθει στα διάφορα είδη πτηνών μετην πάροδο του χρόνου, ανάλογα με τις με-ταβολές του περιβάλλοντος όπου ζούσαν.Τα παλαιότερα δείγματα του μουσείου μάςεπιτρέπουν να συγκρίνουμε το μέγεθος, τημορφή και τα γονίδια ατόμων που απέχουνχρονικά μεταξύ τους περισσότερο από έναναιώνα. Μας ενθουσιάζει το γεγονός ότι όλεςοι σχετικές πληροφορίες έχουν πλέον ψη-φιακή μορφή, οπότε μπορούμε εύκολα ναεξετάσουμε μεγάλο αριθμό δεδομένων απόδιάφορα μουσεία.

Σας ενδιέφεραν τα πτηνά όταν ήσαστανπαιδί; Τα πρώτα χρόνια της ζωής μου, η οικογένειά

μου ζούσε σε πόλη. Όταν ήμουν περίπου 6ετών, μετακομίσαμε στο Riverdale, μια πε-ριοχή με δέντρα κοντά στον ποταμό Hud-son, στο βορειοδυτικό άκρο του Bronx. Λίγαχρόνια αργότερα, ένας γείτονας με πήγε γιαπαρατήρηση πτηνών. Τα υπόλοιπα ανήκουνστην ιστορία! Δεν θα ξεχάσω ποτέ πόσο εί-χα εντυπωσιαστεί από τον πρώτο χρυσόδρυοκολάπτη που είδα στη ζωή μου. Μουφαινόταν απίστευτο ότι αυτός ο τρυποκά-ρυδος με τα παράξενα χρώματα ζούσε στηνπίσω αυλή του σπιτιού μου.

Αργότερα, ως προπτυχιακός φοιτητήςβιολογίας, χρειαζόμουν οπωσδήποτε έναδιάλειμμα μετά τη μελέτη της οργανικής χη-μείας. Μπόρεσα, μάλιστα, να διακόψω τιςσπουδές μου για έναν χρόνο. Δούλεψα ωςεθελοντής στο Μουσείο Smithsonian επίαρκετούς μήνες και κατόπιν σε εθνικά πάρ-κα της Χαβάης και της Καλιφόρνιας. Εκεί ήρ-θα για πρώτη φορά σε επαφή με την εργα-σία πεδίου και είδα πώς δουλεύει ένας βιο-λόγος. Όταν επέστρεψα στο πανεπιστήμιογια να συνεχίσω τις σπουδές μου ήμουν πο-λύ πιο συγκεντρωμένος σ’ αυτές, είχα πολύμεγαλύτερο ενδιαφέρον. Πιστεύω ότι πρέ-πει να είναι υποχρεωτικό όλοι οι φοιτητέςβιολογίας να εργαστούν στο πεδίο ή σε ερ-γαστήριο για μερικούς μήνες, ώστε να κατα-λάβουν πώς ακριβώς εργάζεται ένας επι-στήμονας.

Τι προκάλεσε το ενδιαφέρον σας για τηνεξέλιξη; Με εντυπωσίαζε η ακρίβεια που προσφέ-ρουν τα μοριακά εργαλεία στη μελέτη τηςεξέλιξης. Σήμερα αντιλαμβάνομαι ότι ηακρίβεια αυτή δεν είναι τόσο μεγάλη όσοπίστευα, όμως ο κώδικας του DNA παραμέ-νει ένα εξαιρετικό μέτρο σύγκρισης διαφο-ρετικών ειδών στην ίδια κλίμακα. Η βιοχη-μεία και η μοριακή βιολογία δεν μου άρε-σαν καθόλου, πριν τις συνδέσω με την εξέλι-ξη. Αυτό συνέβη στο εργαστήριο που παρα-κολούθησα επιστρέφοντας στο πανεπιστή-μιο μετά τη διακοπή των σπουδών μου. Οέμβιος κόσμος εμφανίζει τεράστια ποικιλό-τητα –υπάρχουν εκατομμύρια είδη οργανι-

σμών στον πλανήτη– και το γεγονός ότι όλαείναι συγκρίσιμα σε επίπεδο DNA υπήρξεγια μένα μια μεγάλη αποκάλυψη.

Τι σας οδήγησε στη μελέτη των πτηνώντης Αυστραλίας;Όταν άρχισα τις μεταπτυχιακές μου σπου-δές, συμμετείχα εθελοντικά σε ένα ερευνη-τικό πρόγραμμα με θέμα τα παραδείσιαπτηνά της Νέας Γουινέας, τα εντυπωσιακάωδικά πτηνά που ζουν στα βροχόφιλα δά-ση. Προσπαθούσα τότε να βρω θέμα για μιαδική μου ερευνητική εργασία. Αρκετοί ορνι-θολόγοι μου πρότειναν να ασχοληθώ με μιαομάδα ωδικών πτηνών που ονομάζονται κε-λαρυστές (οικογένεια Timaliidae) και ζουνκυρίως στην Αυστραλία. Αυτά τα πτηνά εί-ναι συναρπαστικά: ζουν σε οικογένειες πουχτίζουν μεγάλες, θολωτές φωλιές με άνοιγ-μα στη μία πλευρά. Σε κάθε μια από τις φω-λιές αυτές σκαρφαλώνουν οκτώ ή εννιάάτομα. Η μελέτη της οργάνωσής τους σε οι-κογενειακές ομάδες στη φύση παρουσιάζειμεγάλο ενδιαφέρον, το ίδιο και η μελέτητους σε επίπεδο DNA. Είναι όλα συγγενείς, ήόχι; Πόσο διαφέρουν μεταξύ τους οι οικογέ-νειες που ζουν στην ίδια περιοχή; Θέμα τηςδιατριβής μου τελικά ήταν αυτό το είδοςπτηνού, και συγκεκριμένα η σύγκριση μετα-ξύ ατόμων μιας οικογένειας, μεταξύ οικογε-νειών μιας περιοχής και μεταξύ πληθυσμώνπου ζούσαν σε διαφορετικές περιοχές τηςαυστραλιανής ηπείρου.

Ως μεταδιδακτορικός φοιτητής στη Flori-da μελετήσατε την εξέλιξη των γονιδίωνπου προσδίδουν στα πτηνά αντοχή στιςασθένειες. Τι γονίδια είναι αυτά; Ονομάζονται γονίδια του MHC, δηλαδή τουΜείζονος Συμπλόκου Ιστοσυμβατότητας.Αποτελούν σημαντικό μέρος του ανοσοποι-ητικού συστήματος όλων των σπονδυλω-τών. Αυτά τα γονίδια ακριβώς ελέγχουμεστον άνθρωπο όταν θέλουμε να βρούμεσυμβατό δότη για μεταμόσχευση οργάνου.Τα γονίδια του MHC κωδικοποιούν πρωτεΐ-νες που προσδένονται σε τμήματα παθογό-νων και άλλων ξένων προς τον οργανισμό

Σ Υ Ν Ε Ν Τ Ε Υ Ξ Η Μ Ε Τ Ο Ν

Scott V. Edwards

κυττάρων που έχουν υποστεί φαγοκυττά-ρωση. Στη συνέχεια, οι πρωτεΐνες του MHCμεταβαίνουν στην επιφάνεια του κυττάρουκαι παρουσιάζουν τα τμήματα αυτά στουπόλοιπο ανοσοποιητικό σύστημα, σαν νατου λένε «βρήκαμε ένα ξένο σώμα». Το MHCείναι συναρπαστικό από εξελικτική άποψη:τα παθογόνα και τα παράσιτα φαίνεται ότιείναι οι κύριοι παράγοντες που κατευθύ-νουν την εξελικτική αλλαγή σε αυτό, με τονοργανισμό του ξενιστή να τους κυνηγά συ-νεχώς, όπως η γάτα το ποντίκι. Τα παθογόνααναπτύσσουν ολοένα και πιο αποτελεσματι-κούς τρόπους μόλυνσης του ξενιστή, ενώ οιξενιστές αναπτύσσουν συνεχώς νέους μη-χανισμούς άμυνας για την αντιμετώπισήτους. Επομένως, τα γονίδια του MHC δέχον-ται έντονη επιλεκτική πίεση από τα παθογό-να, με εμφανή αποτελέσματα στις αλληλου-χίες του DNA. Στα θηλαστικά, αυτά τα γονί-δια εμφανίζουν τεράστια ποικιλότητα σεσχέση με τα τυπικά γονίδια «κυτταρικής οι-κονομίας». Ήμουν περίεργος να δω αν εμ-φανίζουν εξίσου μεγάλη ποικιλότητα καιστα πτηνά.

Τι προκάλεσε την ανάπτυξη τέτοιας ποι-κιλότητας στα γονίδια του MHC; Υπάρχουν δύο διαφορετικές υποθέσεις σχε-τικά με αυτό. Η μία βασίζεται στην ιδέα ότιοι κύριοι παράγοντες που κατευθύνουν τηνποικιλότητα του MHC είναι τα παθογόνα.Σύμφωνα με αυτή την υπόθεση, ένα ετερό-ζυγο άτομο –δηλαδή ένα άτομο που διαθέ-τει δύο διαφορετικά αλληλόμορφα για κάθεένα από τα γονίδια του MHC– έχει καλύτεροσύστημα επιτήρησης για την αντιμετώπισητου κόσμου των παθογόνων. Μπορεί νααναγνωρίζει τουλάχιστον διπλάσια παθογό-

να σε σχέση με ένα ομόζυγο άτομο. Όταν ταετερόζυγα άτομα είναι καλύτερα προσαρ-μοσμένα όσον αφορά την αντιμετώπισηασθενειών, τότε η ποικιλότητα αυξάνεται. Ηάλλη υπόθεση εστιάζεται γύρω από την εκ-δήλωση προτίμησης κατά την επιλογή συν-τρόφου, αν και δεν είναι ασύμβατη με τηνυπόθεση περί παθογόνων. Αν η ετερόζυγηκατάσταση προσδίδει στον οργανισμό πλε-ονέκτημα, είναι λογικό τα θηλυκά άτομα ναεπιλέγουν συντρόφους με αλληλόμορφατου MHC διαφορετικά από τα δικά τους. Στοεργαστήριο όπου εργάστηκα ως μεταδιδα-κτορικός φοιτητής, αποδείχθηκε ότι αυτόισχύει στην περίπτωση των εργαστηριακώνποντικών. Μας ενδιαφέρει να κάνουμε τοίδιο και στην περίπτωση των πτηνών. Ταπτηνά προσφέρονται για τέτοιου είδους με-λέτες, καθώς πολλοί πληθυσμοί τους παρα-κολουθούνται στενά: γνωρίζουμε ποια άτο-μα ζευγάρωσαν μεταξύ τους και διαθέτουμεδείγματα αίματος από τους απογόνους τους.Αυτό μας επιτρέπει να εξετάσουμε πολλάκαι ποικίλα ζευγαρώματα και να διαπιστώ-σουμε αν τα μέλη κάθε ζεύγους διαφέρουνμεταξύ τους ως προς τα γονίδια του MHCπολύ περισσότερο απ’ ό,τι, λόγου χάρη, τυ-χαία ζεύγη στον ανθρώπινο πληθυσμό. Αυ-τή τη στιγμή πραγματοποιείται ένα ερευνη-τικό πρόγραμμα με θέμα τα γονίδια τουMHC και τον παρασιτισμό στα πτηνά του εί-δους Agelaius phoeniceus (κοκκινόπτεροςαγελαίος).

Σχετίζεται η συγκεκριμένη έρευνα με τηγρίπη των πτηνών και άλλες ασθένειεςτων πτηνών που απειλούν τον άνθρωπο; Σίγουρα σχετίζεται με το σημαντικό ερώτη-μα του εάν όλα τα άτομα ενός είδους είναι

εξίσου ευπαθή σε μια τέτοια ασθένεια. Αυτόμελετάται αυτή τη στιγμή, όσον αφορά τηγρίπη των πτηνών και τον ιό του ΔυτικούΝείλου, σε πληθυσμούς κοτόπουλων καιωδικών πτηνών. Γνωρίζουμε ότι φορείς τουιδιαίτερα παθογόνου τύπου του ιού της γρί-πης είναι πολλά και ποικίλα είδη πτηνών,άρα ένα λογικό επόμενο βήμα είναι η σύγ-κριση διαφορετικών ατόμων πτηνών, τόσοευπαθών όσο και ανθεκτικών στην ασθέ-νεια, ώστε να διαπιστώσουμε εάν διαφέ-ρουν τα γονίδια του MHC τους. Ένας απότους μεταδιδακτορικούς φοιτητές μου έχειως θέμα την πραγμάτευση αυτού του ζητή-ματος στην περίπτωση ενός βακτηριακούπαθογόνου του οικόσιτου σπίνου.

Μιλήστε μας για τις άλλες ερευνητικέςσας δραστηριότητες.Στόχος της ερευνητικής μου ομάδας είναι ηκατανόηση της συμμετοχής του MHC στημετάβαση από τα πρώιμα ερπετά σταπτηνά, τα οποία ανήκουν στο γενεαλογικόδένδρο των ερπετών. Έχουμε κατασκευάσειγονιδιωματικές βιβλιοθήκες με το DNAπέντε διαφορετικών ειδών: ενός εμού(είδους που ζει στην Αυστραλία και μοιάζειμε στρουθοκάμηλο), ενός αλιγάτορα, μιαςχελώνας, ενός τουατάρα (αρχέγονουερπετού που ζει στη Νέα Ζηλανδία) και ενόςφιδιού του γένους Thamnophis. Τα ζώα αυτάσυγκροτούν ένα θαυμάσιο σύστημα για τηνπραγματοποίηση μελετών συγκριτικήςγονιδιωματικής. Εκτός από τα γονίδια τουMHC, που φαίνεται ότι δέχονται ισχυρέςεπιλεκτικές πιέσεις, εξετάζουμε επίσηςουδέτερους δείκτες, οι οποίοι δεν δέχονταιεπιλεκτικές πιέσεις, παρακολουθώντας έτσιτα διάφορα είδη στον χώρο και τον χρόνο.

Πηγαίνω συχνά στην Αυστραλία. Είναιένα καλό φυσικό εργαστήριο για την έρευνάμας, καθώς η γεωγραφία και οι γεωγραφικέςπεριοχές εξάπλωσης των διαφόρων ειδώνπτηνών είναι πολύ καλά καθορισμένες. Μαςενδιαφέρει η χρήση γενετικών εργαλείωνγια τη χρονολόγηση της ειδογένεσης τωνδιαφόρων ομάδων πτηνών. Πότεδιαφοροποιήθηκε το ανατολικό είδος ενόςπτηνού από το δυτικό; Έγινε ταυτόχρονα ηειδογένεση διαφορετικών ειδών πτηνών; Γιανα το διαπιστώσουμε συγκρίνουμε τηνεξέλιξη και τη γεωγραφία των διαφόρωνειδών.

...μας επιτρέπουν να συγκρίνουμε το μέγεθος, τη μορφή και τα γονίδιαατόμων που απέχουν χρονικά μεταξύ τους περισσότερο από έναν αιώνα.

Από αριστερά προς τα δεξιά: ScottEdwards, Jane Reece και MichaelCain.

Τι είναι είδος; Αν και θα περίμενε κανείς ότι μια έννοιαόπως αυτή του είδους θα είχε πλέον παγιω-θεί, έχοντας εξασφαλίσει τη γενική αποδοχήτων επιστημόνων, πρόκειται αντίθετα γιαμια από τις πλέον αμφιλεγόμενες στη βιολο-γία! Ως προς το ζήτημα αυτό τείνω μάλλονπρος τις παραδοσιακές απόψεις. Θεωρώ ωςείδος μια αναπαραγωγικά απομονωμένηομάδα συγγενικών ατόμων, σύμφωνα μετον ορισμό που έδωσε ο Ernst Mayr το1942. Αυτό σημαίνει ότι τα άτομα ενός εί-δους δεν μπορούν να διασταυρωθούν επι-τυχώς με τα άτομα ενός άλλου είδους. Ηαπομόνωση μπορεί να προκληθεί από πολ-λούς και ποικίλους μηχανισμούς. Φέρ’ ειπείν,μπορεί να προκύψει από τη διαφοροποίησηενός πληθυσμού που εγκαθίσταται για πρώ-τη φορά σε μια νέα περιοχή. Νέα είδη προ-κύπτουν όταν διακόπτεται ουσιαστικά ηροή (μεταφορά) γονιδίων μεταξύ διαφορε-τικών πληθυσμών.

Μπορούν τα εξελικτικά γενεαλογικά δέν-δρα να μας διαφωτίσουν για τους μηχανι-σμούς της εξέλιξης; Ένας τρόπος χρήσης των εξελικτικών γενεα-λογικών δένδρων στη διερεύνηση των εξε-λικτικών μηχανισμών είναι το να δώσουμεέμφαση στον ρυθμό της εξέλιξης και στημορφή του δένδρου. Επί παραδείγματι, πα-ρατηρούμε ταχύτατες εκρήξεις ειδογένε-σης, άφθονες και απότομες διακλαδώσειςστα άκρα του δένδρου; Ή μήπως βλέπουμεπολύ μακρούς κλάδους που δεν διακόπτον-ται από συμβάντα ειδογένεσης; Προσπα-θούμε να συνδέσουμε τα πρότυπα των πα-ρατηρούμενων διακλαδώσεων σε αυτά ταδένδρα με συμβάντα που σημειώθηκαν στο

περιβάλλον κατά το παρελθόν. Στην Αυ-στραλία έχουν παρατηρηθεί συγγενικά είδηπτηνών στα ανατολικά και στα δυτικά τηςηπείρου. Αν γνωρίζουμε πριν από πόσο και-ρό συνέβη ο διαχωρισμός τους, ίσως μπο-ρέσουμε να τον συνδέσουμε με συγκεκριμέ-να γεγονότα, π.χ. με την κατάκλυση μιας πε-ριοχής από τη θάλασσα ή με τον σχηματι-σμό ερήμων στην ενδοχώρα. Υπάρχουν κα-ταγεγραμμένα στοιχεία για τέτοιες περιβαλ-λοντικές αλλαγές στην Αυστραλία, πουέχουν χρονικό ορίζοντα αρκετών εκατοντά-δων χιλιάδων ετών.

Έχετε στοιχεία που να δείχνουν ότι η φυ-λετική επιλογή μπορεί να προκαλέσει ει-δογένεση; Κατά τη φυλετική επιλογή, άτομα με συγκε-κριμένα κληρονομικά χαρακτηριστικά –π.χ.πλουμιστό φτέρωμα– είναι πιο πιθανό ναπροσελκύσουν σύντροφο απ’ ό,τι άλλα. Δια-θέτουμε πολλά έμμεσα στοιχεία που δεί-χνουν ότι η φυλετική επιλογή μπορεί να παί-ξει ρόλο στον σχηματισμό ενός νέου είδους.Όταν με βάση το DNA διαπιστώνουμε ότιδύο είδη με πολύ διαφορετική εμφάνισηστην πραγματικότητα συγγενεύουν στενά,είναι εύλογο να συμπεράνουμε ότι εξελίχθη-καν πρόσφατα μέσω κάποιου μηχανισμούεπιλογής. Αυτό συμβαίνει στα παραδείσιαπτηνά της Αυστραλίας: διαφορετικά είδημπορεί να έχουν διαφορετικό φτέρωμα, δια-φορετικά καλέσματα και διαφορετικές συμ-περιφορές, ενώ μοιάζουν πολύ ως προς ταουδέτερα μέρη του γονιδιώματός τους. Εί-ναι λοιπόν σαφές ότι κάποια μορφή επιλο-γής, πιθανότατα η φυλετική επιλογή, έχειπροκαλέσει απόκλιση των φαινοτύπων. Ταπαραδείσια πτηνά, τα οποία εμφανίζουν

απίστευτη φαινοτυπική ποικιλότητα, διαφο-ροποιήθηκαν προς διαφορετικά είδη σεεξαιρετικά μικρό χρονικό διάστημα.

Είναι αλήθεια ότι όλα τα ωδικά πτηνά τουκόσμου προέρχονται από την Αυστραλία; Πολλά στοιχεία δείχνουν ότι η Αυστραλίακαι η Νέα Γουινέα, που βρίσκεται κοντά της,υπήρξαν πιθανότατα το λίκνο της εξέλιξηςτων ωδικών πτηνών και ότι η Γκοντβάνα, ευ-ρύτερα, ήταν πιθανότατα η περιοχή προ-έλευσης πολλών ομάδων πτηνών. Η Γκοντ-βάνα ήταν μια αρχέγονη υπερήπειρος πουπεριελάμβανε τις περισσότερες χερσαίεςμάζες του σημερινού Νότιου Ημισφαιρίου.Στην Αυστραλία έχουν βρεθεί μερικά από τααρχαιότερα απολιθώματα ωδικών πτηνών.Τα διαθέσιμα στοιχεία δείχνουν ότι πολλέςνέες ομάδες ωδικών πτηνών εμφανίστηκανστην Αυστραλία πριν από 55-65 εκατομμύ-ρια χρόνια περίπου, και κατόπιν εξαπλώθη-καν σε όλο τον κόσμο. Τα κοράκια και οι κίσ-σες της Βόρειας Αμερικής έχουν επίσης τιςρίζες τους στην Αυστραλία. Ενδιαφέρον πα-ρουσιάζει το ότι οι ταξινόμοι των αρχών του20ού αιώνα θεωρούσαν τα είδη πτηνών τηςΑυστραλίας ως μικρότερους κλάδους εξελι-κτικών δέντρων που είχαν τις ρίζες τους στοΒόρειο Ημισφαίριο. Στην πραγματικότητα,όμως, ισχύει το αντίθετο.

ΔιερεύνησηΜάθετε περισσότερα για τις μελέτες τουScott Edwards στο πείραμα που περι-γράφεται στην Εικόνα 24.3.

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 565

Tο σκαθάρι Onymacris unguicularis ζει στη νοτιο-

δυτική Αφρική, στην παράκτια έρημο Ναμίμπ.

Στην περιοχή αυτή εμφανίζονται συχνά ομίχλες,

αλλά δεν βρέχει σχεδόν ποτέ. Για να αποκτήσει το νερό

που χρειάζεται για την επιβίωσή του, το σκαθάρι υιοθετεί

μια ασυνήθιστη συμπεριφορά: Ισορροπεί με το κεφάλι κά-

τω (Εικόνα 22.1). Σκύβοντας, στρέφεται προς τους ανέ-

μους που μεταφέρουν την ομίχλη στις γυμνές αμμοθίνες.

Έτσι, πάνω στο σώμα του συμπυκνώνονται σταγονίδια

υγρασίας, που κυλούν προς τα κάτω και καταλήγουν στο

στόμα του.

Το συγκεκριμένο σκαθάρι έχει πολλά κοινά χαρακτη-

ριστικά με τα τουλάχιστον 350.000 άλλα είδη σκαθαριών

που ζουν στον πλανήτη μας· π.χ. έχει τρία ζεύγη ποδιών,

ανθεκτικό εξωσκελετό και δύο ζευγάρια φτερά. Πώς όμως

κατέληξε να υπάρχουν τόσο πολλές παραλλαγές στο βα-

σικό θέμα που λέγεται «σκαθάρι»; Το Onymacris ungui-

cularis και οι πολλοί στενοί συγγενείς του μας οδηγούν σε

τρεις βασικές παρατηρήσεις όσον αφορά τη ζωή πάνω στη

Γη: πρώτον, οι οργανισμοί ταιριάζουν στο περιβάλλον

όπου ζουν, και μάλιστα σε εντυπωσιακό βαθμό· δεύτερον,

οι διάφορες μορφές ζωής έχουν πολλά κοινά χαρακτηρι-

στικά, δηλαδή η ζωή στη Γη έχει ενιαίο χαρακτήρα· και

τρίτον, η ζωή εμφανίζει πολύ μεγάλη ποικιλότητα. Πριν

από ενάμιση αιώνα, ο Κάρολος Δαρβίνος επινόησε μια

επιστημονική εξήγηση γι’ αυτές τις τρεις γενικές παρατη-

ρήσεις. Δημοσιεύοντας τη θεωρία του, υπό τον τίτλο Η

καταγωγή των ειδών, έγινε ο πρωτεργάτης μιας επιστημο-

νικής επανάστασης που μας οδήγησε στην εποχή της εξε-

λικτικής βιολογίας.

Προς το παρόν, ορίζουμε την εξέλιξη ως μια διαδικα-

σία διαδοχής γενεών με γενετικές τροποποιήσεις. Πρόκει-

ται για ελεύθερη απόδοση της έκφρασης descent with mo-

dification, την οποία χρησιμοποίησε ο Δαρβίνος όταν δια-

τύπωσε τη θεωρία του ότι τα πολυάριθμα είδη του πλανή-

τη μας είναι απόγονοι προγονικών ειδών που διέφεραν

από τα σημερινά. Ένας άλλος ορισμός που μπορεί να δο-

θεί για την εξέλιξη, πιο εξειδικευμένος αυτή τη φορά, την

περιγράφει –όπως θα δούμε στο Κεφάλαιο 23– ως μετα-

βολή της γενετικής σύστασης ενός πληθυσμού από τη μία

γενεά στην άλλη. Ωστόσο, είτε τον γενικό ορισμό χρησι-

μοποιήσουμε είτε τον ειδικό, μπορούμε να προσεγγίσου-

με την εξέλιξη από δύο αλληλένδετες αλλά διαφορετικές

οπτικές γωνίες: ως πρότυπο και ως διεργασία. Το πρότυπο

της εξελικτικής αλλαγής αποκαλύπτεται με βάση διάφορα

δεδομένα από επιστήμες όπως η βιολογία, η γεωλογία, η

φυσική και η χημεία. Τα δεδομένα αυτά είναι τεκμηριω-

μένα γεγονότα, δηλαδή παρατηρήσεις που αφορούν τον

φυσικό κόσμο. Η διεργασία της εξέλιξης, από την άλλη

πλευρά, περιλαμβάνει τους μηχανισμούς που διαμορφώ-

νουν το πρότυπο των παρατηρούμενων αλλαγών. Οι μη-

χανισμοί εκπροσωπούν τα φυσικά αίτια των φυσικών φαι-

Β Α Σ Ι Κ Ε Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ε Σ

22.1 Η δαρβινική επανάσταση αμφισβήτησε τιςπαραδοσιακές απόψεις ότι η Γη κατοικείται απόμη μεταβαλλόμενα είδη

22.2 Η διαδοχή γενεών με γενετικέςτροποποιήσεις μέσω της φυσικής επιλογήςεξηγεί τις προσαρμογές των οργανισμών, τηνενότητα και την ποικιλότητα της ζωής

22.3 Η εξέλιξη υποστηρίζεται από πλήθοςεπιστημονικών δεδομένων

Ε Π Ι Σ Κ Ο Π Η Σ Η

Ανεξάντλητες μορφές, ολοένα και πιο θαυμαστές

� Εικόνα 22.1 Πώς επιβιώνει στην έρημο αυτό το σκαθάρι; Τιακριβώς κάνει αυτή τη στιγμή;

22Η δαρβινικήθεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικέςτροποποιήσεις

566 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

Scala naturae και η ταξινόμηση των ειδών

Αιώνες πριν από τη γέννηση του Δαρβίνου, αρκετοί Έλ λη-

νες φιλόσοφοι υποστήριζαν ότι οι ζωντανοί οργανισμοί εν-

δέχεται να υπόκεινται σε σταδιακές αλλαγές με την πάρο-

δο του χρόνου. Ωστόσο, ο φιλόσοφος που κατά κύριο λόγο

επηρέασε τη δυτική επιστήμη στα πρώτα της βήματα ήταν

ο Αριστοτέλης (384-322 π.Χ.), ο οποίος θεωρούσε ότι τα

είδη παραμένουν σταθερά (δεν μεταβάλλονται). Παρατη-

ρώντας τη φύση, ο Αριστοτέλης διαπίστωσε πως οι οργανι-

σμοί εμφάνιζαν ορισμένες «συγγένειες» μεταξύ τους. Με

βάση το γεγονός αυτό, συμπέρανε ότι οι διάφορες μορφές

ζωής θα μπορούσαν να ταξινομηθούν σε μια κλίμακα αυ-

ξανόμενης πολυπλοκότητας, η οποία ονομάστηκε αργότερα

scala naturae («κλίμακα της φύσης»), και ότι κάθε μορφή

ζωής –τέλεια και αμετάβλητη– κατείχε το δικό της σκαλί.

Οι ιδέες του Αριστοτέλη συμφωνούσαν με την περι-

γραφή της Παλαιάς Διαθήκης για τη δημιουργία του κό-

σμου. Σύμφωνα με αυτήν, τα είδη σχεδιάστηκαν από τον

Θεό, κάθε ένα χωριστά, και ως εκ τούτου είναι τέλεια. Τον

18ο αιώνα, πολλοί επιστήμονες ερμήνευαν την εντυπω-

σιακή προσαρμογή των οργανισμών στο περιβάλλον τους

ως απόδειξη ότι ο Δημιουργός είχε σχεδιάσει κάθε είδος

για συγκεκριμένο σκοπό.

Ένας από τους επιστήμονες αυτούς ήταν ο Κάρολος

Λινναίος (1707-1778), ένας Σουηδός γιατρός και βοτανο-

λόγος που επιχείρησε να ταξινομήσει τους ποικιλόμορφους

ζωντανούς οργανισμούς «για να αναδείξει το μεγαλείο του

Θεού», όπως έλεγε ο ίδιος. Ο Λινναίος ανέπτυξε το διωνυ-

μικό σύστημα ονοματολογίας των οργανισμών σύμφωνα

με το γένος και το είδος στο οποίο ανήκουν. Το σύστημα

του Λινναίου χρησιμοποιείται μέχρι σήμερα. Σε αντίθεση

με τη γραμμική ιεραρχία της scala naturae, ο Λινναίος υιο-

θέτησε ένα σύστημα εγκιβωτισμένης ταξινόμησης, ομαδο-

νομένων. Μάλιστα, η δύναμη της εξέλιξης ως ενοποιού

θεωρίας έγκειται ακριβώς στην ικανότητά της να εξηγεί

και να συνδέει μεταξύ τους μια πλειάδα παρατηρήσεων

σχετικά με τα έμβια όντα.

Όπως συμβαίνει με όλες τις γενικές επιστημονικές θε-

ωρίες, η εξέλιξη βρίσκεται ακόμη υπό έλεγχο· διερευνάται

συνεχώς αν μπορεί να ερμηνεύσει νέες παρατηρήσεις και

πειραματικά αποτελέσματα. Στο κεφάλαιο αυτό –και στα

κεφάλαια που ακολουθούν– θα εξετάσουμε με ποιον τρό-

πο οι αλλεπάλληλες νέες ανακαλύψεις επηρεάζουν τις τρέ-

χουσες αντιλήψεις μας για το πρότυπο και τη διεργασία

της εξέλιξης. Ας ξεκινήσουμε, λοιπόν, με μια αναδρομή

στις αναζητήσεις του Δαρβίνου και στις προσπάθειές του

να εξηγήσει τις προσαρμογές, την ενότητα και την ποικι-

λότητα των «ανεξάντλητων μορφών» της ζωής, των «ολο-

ένα και πιο θαυμαστών».

Τ Μ Η Μ Α 22.1

Η δαρβινική επανάστασηαμφισβήτησε τις παραδοσιακέςαπόψεις ότι η Γη κατοικείται από μη μεταβαλλόμενα είδη

Τι έκανε τον Δαρβίνο να αμφισβητήσει τις απόψεις που επι-

κρατούσαν στην εποχή του σχετικά με τη Γη και τους ορ-

γανισμούς που ζουν σε αυτήν; Ας μελετήσουμε τις επιρρο-

ές που δέχθηκε ο πατέρας της εξέλιξης από άλλους επιστή-

μονες και τις γνώσεις που παρέλαβε από αυτούς, οι οποίες

τον βοήθησαν να θέσει τα θεμέλια της επαναστατικής επι-

στημονικής πρότασης που εισηγήθηκε (Εικόνα 22.2).

Γαλλική ΕπανάστασηΑμερικανική Επανάσταση1750 1800 1850 1900

1809 Ο Λαμάρκ δημοσιεύει την υπόθεσή του περί εξέλιξης. 1830 Ο Lyell δημοσιεύει το σύγγραμμά του Αρχές Γεωλογίας. 1831–1836 Ο Δαρβίνος ταξιδεύει σε όλο τον κόσμο με το πλοίο Beagle.

1837 Ο Δαρβίνος αρχίζει να γράφει στα σημειωματάριά του.1844 Ο Δαρβίνος γράφει το δοκίμιό του περί διαδοχής

1858 Ο Wallace στέλνει την υπόθεσή του στον Δαρβίνο.1859 Δημοσιεύεται Η καταγωγή των ειδών.

1795 Ο Hutton εισηγείται τη θεωρία της σταδιακής μεταβολής.1798 Ο Malthus δημοσιεύει το «Δοκίμιο επί των αρχών του πληθυσμού».

Αμερικανικός Εμφύλιος ΠόλεμοςWallace (εξέλιξη, φυσική επιλογή)

Δαρβίνος (εξέλιξη, φυσική επιλογή)Lyell (σύγχρονη γεωλογία)

Cuvier (απολιθώματα, εξαφάνιση)Malthus (όρια αύξησης πληθυσμών)

Hutton (βαθμιαία γεωλογική μεταβολή)Λινναίος (ταξινόμηση)

Λαμάρκ (τα είδη μπορούν να μεταβάλλονται)

των γενεών με γενετικές τροποποιήσεις.

� Εικόνα 22.2 Το ιστορικό πλαίσιο της ζωής και των ιδεών του Δαρβίνου. Το μήκος των σκούρων ράβδωναντιστοιχεί στη διάρκεια της ζωής ορισμένων διανοητών που συνέβαλαν με τις ιδέες τους στις σκέψεις τουΔαρβίνου για την εξέλιξη.

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 567

όσο παλαιότερη ήταν μια στιβάδα τόσο περισσότερο διέ-

φεραν τα απολιθώματά της από τις σύγχρονες μορφές

ζωής. Μια άλλη παρατήρησή του ήταν ότι το πέρασμα από

τη μια στιβάδα στην άλλη συνοδευόταν από την εμφάνι-

ση νέων ειδών και την εξαφάνιση παλαιών. Οι παρατηρή-

σεις του τον οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι στην ιστορία

των ζωντανών οργανισμών θα πρέπει να έλαβαν χώρα

πολλές εξαφανίσεις. Αυτό, όμως, δεν τον έκανε να ασπα-

στεί την ιδέα της εξέλιξης, προς την οποία ήταν αμετακί-

νητα αντίθετος. Η αρχή που επικαλέστηκε ο Cuvier για να

ερμηνεύσει τις παρατηρήσεις του ήταν ο λεγόμενος κα-

ταστροφισμός. Αρχή του καταστροφισμού είναι ότι το

παρελθόν στιγματίστηκε από αιφνίδια καταστροφικά γε-

γονότα τα οποία προκλήθηκαν από μηχανισμούς που δεν

δρουν πλέον. Ο Cuvier θεωρούσε ότι κάθε όριο μεταξύ

δύο στρωμάτων αντιστοιχούσε σε ένα καταστροφικό συμ-

βάν, π.χ. μια πλημμύρα, η οποία είχε καταστρέψει πολλά

από τα είδη που ζούσαν εκείνη την περίοδο. Κατ’ αυτόν,

οι περιοδικές καταστροφές συνήθως περιορίζονταν σε μι-

κρές εκτάσεις, οι οποίες αργότερα επανεποικούνταν από

είδη που μετανάστευαν από άλλες περιοχές.

Αντίθετα, άλλοι επιστήμονες πίστευαν ότι για τις με-

γάλες αλλαγές που συνέβησαν στη Γη θα μπορούσε να ευ-

θύνεται η αθροιστική επίδραση αργών αλλά συνεχών διερ-

γασιών. Το 1795, ο Σκώτος γεωλόγος James Hutton (1726-

1797) υποστήριξε ότι τα γεωλογικά χαρακτηριστικά της

Γης είναι δυνατόν να αποδοθούν σε σταδιακούς μηχανι-

σμούς που δρουν μέχρι σήμερα. Λόγου χάρη, διατύπωσε

την άποψη ότι συχνά σχηματίζονται κοιλάδες μέσω διά-

βρωσης των πετρωμάτων από τους ποταμούς, ενώ πετρώ-

ματα που περιέχουν θαλάσσια απολιθώματα σχηματίστη-

καν όταν διαβρωσιγενή ιζήματα χερσαίας προέλευσης με-

ταφέρθηκαν στη θάλασσα μέσω των ποταμών, ενταφιά-

ζοντας νεκρούς θαλάσσιους οργανισμούς. Ο Charles Lyell

(1797-1875), κορυφαίος γεωλόγος της εποχής του Δαρβί-

νου, συμφωνούσε με το σκεπτικό του Hutton, το οποίο και

ενέταξε στην αρχή που ο ίδιος εισηγήθηκε, την αρχή του

ομοιομορφισμού. Σύμφωνα με αυτήν, οι μηχανισμοί που

προκαλούν τις γεωλογικές μεταβολές παραμένουν σταθε-

ροί στο πέρασμα του χρόνου. Οι ίδιες γεωλογικές διεργα-

σίες που λειτουργούν σήμερα λειτουργούσαν, με τον ίδιο

ρυθμό, και στο παρελθόν.

Ο Δαρβίνος επηρεάστηκε έντονα από τις ιδέες του Hut-

ton και του Lyell, συμφωνώντας μαζί τους στο ότι εάν οι

γεωλογικές μεταβολές οφείλονται σε αργές, συνεχείς δρά-

σεις και όχι σε αιφνίδια συμβάντα, τότε η Γη δεν έχει ηλι-

κία μόνο λίγων χιλιάδων ετών, όπως ήταν ευρέως αποδε-

κτό τότε, αλλά πολύ μεγαλύτερη. Σκέφθηκε, φέρ’ ειπείν,

ότι το χρονικό διάστημα που χρειάζεται το ποτάμιο ρεύμα

για να δημιουργήσει ένα φαράγγι διαβρώνοντας βαθμιαία

τα γύρω πετρώματα πρέπει να είναι πάρα πολύ μεγάλο.

Αργότερα σκέφθηκε ότι εξίσου αργές και ήπιες διεργασίες

μπορεί να προκαλούν σημαντικές βιολογικές μεταβολές

και στους ζωντανούς οργανισμούς. Ωστόσο, ο Δαρβίνος

δεν ήταν ο πρώτος που εφάρμοσε την ιδέα της σταδιακής

μεταβολής στη βιολογική εξέλιξη.

Αρχαιότερο στρώμα με πιο παλιά απολιθώματα

Νεότερο στρώμα με πιο πρόσφατα απολιθώματα

1 Οι ποταμοί μεταφέρουν ίζημα στις θάλασσες και στα έλη. Με την πάροδο του χρόνου, κάτω από το νερό σχηματίζονται ιζηματογενή στρώματα. Ορισμένα περιέχουν απολιθώματα.

2 Καθώς αλλάζει η στάθμη του νερού και ο θαλάσσιος πυθμένας ανέρχεται, αποκαλύπτονται τα στρώματα με τα απολιθώματά τους.

� Εικόνα 22.3 Σχηματισμός ιζηματογενών στρωμάτων μεαπολιθώματα.

ποιώντας τα είδη που εμφανίζουν ομοιότητες σε κατηγο-

ρίες με ολοένα και πιο γενικό χαρακτήρα. Λόγου χάρη, τα

είδη που μοιάζουν μεταξύ τους κατατάσσονται στο ίδιο γέ-

νος, τα γένη που μοιάζουν μεταξύ τους κατατάσσονται

στην ίδια οικογένεια κ.ο.κ. (βλ. Εικόνα 1.14).

Ο Λινναίος δεν απέδωσε τις ομοιότητες μεταξύ ειδών

σε κάποια εξελικτική συγγένεια μεταξύ τους. Αντιθέτως,

θεώρησε ότι οφείλονται στο πρότυπο δημιουργίας τους.

Παρ’ όλα αυτά, το σύστημα ταξινόμησης που επινόησε θα

έπαιζε σημαντικό ρόλο έναν αιώνα αργότερα, όταν ο Δαρ-

βίνος στοιχειοθετούσε την επιχειρηματολογία του σχετικά

με την εξέλιξη.

Ιδέες για τις μεταβολές που επέρχονται με την πάροδο του χρόνου

Ο Δαρβίνος άντλησε πολλές ιδέες από επιστήμονες που

μελετούσαν απολιθώματα, δηλαδή κατάλοιπα ή ίχνη ορ-

γανισμών του παρελθόντος. Τα περισσότερα απολιθώμα-

τα απαντούν σε ιζηματογενή πετρώματα, που σχηματί-

ζονται από την καθίζηση άμμου και ιλύος στον πυθμένα

θαλασσών, λιμνών και ελών (Εικόνα 22.3). Νεότερα ιζή-

ματα καλύπτουν τα παλαιότερα –και τα συμπιέζουν– σχη-

ματίζοντας επάλληλες στιβάδες πετρωμάτων, που ονομά-

ζονται στρώματα. Τα απολιθώματα κάθε στρώματος δί-

νουν μια εικόνα των οργανισμών που κατοικούσαν στη Γη

όταν σχηματίστηκε το συγκεκριμένο στρώμα. Αργότερα,

η διαδικασία της διάβρωσης μπορεί να απομακρύνει εν

μέρει τα ανώτερα (νεότερα) στρώματα, αποκαλύπτοντας

βαθύτερα (παλαιότερα) στρώματα που είχαν ενταφιαστεί.

Η μελέτη των απολιθωμάτων ονομάζεται παλαιοντο-

λογία. Κύριος θεμελιωτής της παλαιοντολογίας ήταν ο

Γάλλος επιστήμονας Georges Cuvier (1769-1832). Σύμ-

φωνα με μία από τις παρατηρήσεις που έκανε εξετάζον-

τας δείγματα πετρωμάτων σε περιοχές κοντά στο Παρίσι,

� Εικόνα 22.4 Τα επίκτητα χαρακτηριστικά δενκληρονομούνται. Χάρη στο κλάδεμα και στην κατάλληλημορφοποίηση, αυτό το δέντρο τύπου μπονσάι «εκπαιδεύθηκε» νααναπτυχθεί ως νάνος. Οι απόγονοί του όμως, δηλαδή τα φυτά πουθα φυτρώσουν από τους σπόρους του, θα αποκτήσουν φυσιολογικόμέγεθος αν δεν υποστούν την ίδια παρέμβαση.

μαντικό επίτευγμα του Λαμάρκ την ιδέα ότι η προσαρ-

μογή των οργανισμών στο περιβάλλον τους μπορεί να

ερμηνευθεί με βάση τη σταδιακή εξέλιξή τους, αλλά και

το ότι πρότεινε έναν ελέγξιμο μηχανισμό για την ερμη-

νεία αυτή.

Τ Μ Η Μ Α 22.2

Η διαδοχή γενεών με γενετικέςτροποποιήσεις μέσω της φυσικήςεπιλογής εξηγεί τις προσαρμογέςτων οργανισμών, την ενότητα καιτην ποικιλότητα της ζωής

Στις αρχές του 19ου αιώνα επικρατούσε εν γένει η αντί-

ληψη ότι τα διάφορα είδη οργανισμών έχουν παραμεί-

νει αμετάβλητα από τότε που δημιουργήθηκαν. Αν και

568 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

Η υπόθεση του Λαμάρκ για την εξέλιξη

Τον 18ο αιώνα, πολλοί φυσιοδίφες (μεταξύ τους και ο

παππούς του Δαρβίνου, Έρασμος Δαρβίνος) θεωρούσαν

ότι οι ζωντανοί οργανισμοί εξελίσσονται με τη μεταβολή

του περιβάλλοντος. Όμως μόνο ένας επιστήμονας πριν τον

Δαρβίνο πρότεινε κάποιον συγκεκριμένο μηχανισμό που

να εξηγεί πώς μεταβάλλονται οι οργανισμοί με την πάρο-

δο του χρόνου. Αυτός ήταν ο Γάλλος βιολόγος Jean-Ba-

ptiste de Lamarck (Λαμάρκ· 1744-1829). Δυστυχώς, σή-

μερα αναφερόμαστε στον Λαμάρκ κυρίως για τον εσφαλ-

μένο μηχανισμό που πρότεινε για το πώς λειτουργεί η εξέ-

λιξη. Ελάχιστα έχει αναγνωριστεί η εκπληκτική οξυδέρ-

κεια που τον διέκρινε, η οποία τον οδήγησε σε δύο ση-

μαντικές παρατηρήσεις: πρώτον, ότι τα πρότυπα των απο-

λιθωμάτων ερμηνεύονται με βάση την εξέλιξη και δεύτε-

ρον ότι οι οργανισμοί είναι καλά προσαρμοσμένοι στο πε-

ριβάλλον όπου ζουν.

Ο Λαμάρκ δημοσίευσε την υπόθεσή του το 1809, τη

χρονιά που γεννήθηκε ο Δαρβίνος. Μέσω της σύγκρισης

αρτίγονων ειδών με απολιθωμένες μορφές, ο Λαμάρκ

διέκρινε στον έμβιο κόσμο μια σειρά από γενεαλογικές

γραμμές. Κάθε γενεαλογική γραμμή αντιστοιχούσε σε

μια χρονική αλληλουχία απολιθωμάτων, από το αρχαι-

ότερο προς το νεότερο, η οποία κατέληγε σε κάποιο αρ-

τίγονο είδος. Για την ερμηνεία των ευρημάτων του χρη-

σιμοποίησε δύο αρχές. Πρώτη ήταν η αρχή περί χρήσης

και αχρηστίας, δηλαδή η ιδέα ότι τα μέρη του σώματος

που χρησιμοποιούνται περισσότερο γίνονται μεγαλύτε-

ρα και ισχυρότερα, ενώ τα μέρη που δεν χρησιμοποι-

ούνται ατροφούν. Ως παράδειγμα παρέθετε την περί-

πτωση της καμηλοπάρδαλης που τεντώνει τον λαιμό της

για να φθάσει τα φύλλα που βρίσκονται σε ψηλά κλα-

διά. Σύμφωνα με τη δεύτερη αρχή, την αρχή της κληρο-

νόμησης των επίκτητων χαρακτηριστικών, ένας οργανι-

σμός μπορεί να κληροδοτήσει τις αλλαγές αυτές στους

απογόνους του. Ο Λαμάρκ θεώρησε ότι ο μακρύς και

μυώδης λαιμός της σύγχρονης καμηλοπάρδαλης εξελίχ-

θηκε στη διάρκεια πολλών γενεών από καμηλοπαρδά-

λεις που τέντωναν ολοένα και περισσότερο τον λαιμό

τους για να φθάσουν ψηλότερα.

Μία ακόμη άποψη του Λαμάρκ ήταν ότι η εξέλιξη

οφείλεται στην εγγενή τάση των οργανισμών να γίνονται

πιο περίπλοκοι. Ο Δαρβίνος απέρριψε την ιδέα αυτή, αλ-

λά συμφωνούσε ότι ένας από τους παράγοντες που προσ-

δίδουν ποικιλότητα στην εξελικτική διεργασία είναι η

κληρονόμηση επίκτητων χαρακτηριστικών. Τα σύγχρονα

επιστημονικά δεδομένα από τον χώρο της γενετικής δια-

ψεύδουν την ύπαρξη του συγκεκριμένου μηχανισμού: Δεν

υπάρχει κανένα στοιχείο που να επιβεβαιώνει ότι τα επί-

κτητα χαρακτηριστικά κληρονομούνται με τον τρόπο που

πρότεινε ο Λαμάρκ (Εικόνα 22.4).

Στην εποχή του, ο Λαμάρκ είχε δεχθεί δριμύτατες

επικρίσεις για τις παραπάνω απόψεις, ιδίως από τον Cu-

vier, ο οποίος δεν δεχόταν ότι τα είδη εξελίσσονται. Εκ

των υστέρων, όμως, πρέπει να αναγνωρίσουμε ως ση-

Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 22.1

1. Πώς επηρέασαν οι ιδέες του Hutton και του Lyell τις

σκέψεις του Δαρβίνου όσον αφορά την εξέλιξη;

2. Στο Κεφάλαιο 1 διαβάζου-

με ότι οι επιστημονικές υποθέσεις πρέπει να είναι

ελέγξιμες και διαψεύσιμες. Είναι επιστημονική, με

βάση τα κριτήρια αυτά, η ερμηνεία του Cuvier για

το αρχείο απολιθωμάτων και η υπόθεση του Λαμάρκ

για την εξέλιξη; Εξηγήστε την απάντησή σας σε κά-

θε περίπτωση.

Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.

ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...;

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 569

είχαν αρχίσει να συγκεντρώνονται κάποια νέφη αμφι-

βολίας όσον αφορά το θέμα αυτό, κανείς δεν μπορούσε

να προβλέψει τη θύελλα που θα ξεσπούσε λίγες δεκαε-

τίες αργότερα. Πώς κατάφερε ο Κάρολος Δαρβίνος να

διαμορφώσει το θεωρητικό πλαίσιο που επέτρεψε την

εμφάνιση μιας πραγματικά επαναστατικής θεώρησης για

τη ζωή;

Το ερευνητικό έργο του Δαρβίνου

Ο Κάρολος Δαρβίνος (1809-1882) γεννήθηκε στο Shrew-

sbury της δυτικής Αγγλίας. Ακόμα και σε μικρή ηλικία, το

ενδιαφέρον του για τη φύση ήταν έντονο. Όταν δεν διά-

βαζε βιβλία που αφορούσαν τη φύση, ασχολούνταν με το

ψάρεμα, το κυνήγι και τη συλλογή εντόμων. Ο πατέρας

του, γιατρός στο επάγγελμα, θεώρησε ότι ο γιος του δεν θα

είχε αξιόλογες προοπτικές ως φυσιοδίφης, γι’ αυτό τον

έστειλε στην Ιατρική Σχολή του Εδιμβούργου. Για τον Κά-

ρολο, όμως, η ιατρική ήταν βαρετή και η χειρουργική –

πριν την εποχή της αναισθησίας– τρομακτική! Εγκατέλει-

ψε, λοιπόν, την ιατρική και γράφτηκε στο Πανεπιστήμιο

του Cambridge, σκοπεύοντας να γίνει κληρικός. (Την επο-

χή εκείνη, πολλοί ερευνητές επιστήμονες ήταν στην Αγ-

γλία κληρικοί.)

Στο Cambridge, ο Δαρβίνος έγινε προστατευόμενος

του Σεβασμιότατου John Henslow, καθηγητή βοτανικής.

Λίγο μετά την αποφοίτηση του Δαρβίνου, ο Henslow πρό-

τεινε στον πλοίαρχο Robert FitzRoy να τον πάρει μαζί του

στο μεγάλο ταξίδι που ετοιμαζόταν να κάνει σε όλο τον

κόσμο με το ερευνητικό σκάφος Beagle. Ο Δαρβίνος θα

πλήρωνε ο ίδιος τα ναύλα του και θα κρατούσε συντροφιά

στον νεαρό καπετάνιο κουβεντιάζοντας για διάφορα θέ-

ματα. Ο FitzRoy δέχτηκε την πρόταση, διότι ο Δαρβίνος

ήταν μορφωμένος, είχαν την ίδια περίπου ηλικία και ανή-

καν στην ίδια κοινωνική τάξη.

Το ταξίδι του Beagle

Ο Δαρβίνος επιβιβάστηκε στο Beagle τον Δεκέμβριο του

1831. Κύρια αποστολή του ταξιδιού ήταν η χαρτογράφη-

ση σχετικά άγνωστων τμημάτων της ακτογραμμής της Νό-

τιας Αμερικής (Εικόνα 22.5). Ενώ το πλήρωμα του πλοί-

ου εξερευνούσε τις ακτές, ο Δαρβίνος περνούσε το μεγα-

λύτερο μέρος του χρόνου του στην ξηρά, παρατηρώντας

και συλλέγοντας χιλιάδες φυτά και ζώα της Νοτιοαμερι-

κανικής ηπείρου. Έτσι, μπόρεσε να παρατηρήσει ποια χα-

ρακτηριστικά επέτρεπαν στα διάφορα φυτά και ζώα να ευ-

δοκιμούν σε περιβάλλοντα τόσο διαφορετικά μεταξύ τους

όσο οι υγρές ζούγκλες της Βραζιλίας, τα αχανή λιβάδια

της Αργεντινής και οι απόκρημνες κορυφές των Άνδεων.

Ο Δαρβίνος παρατήρησε ότι τα φυτά και τα ζώα των

εύκρατων περιοχών της Νότιας Αμερικής έμοιαζαν περισ-

σότερο με τα αντίστοιχα είδη που ζούσαν στους τροπικούς

της Νότιας Αμερικής παρά με όσα ζούσαν στις εύκρατες

περιοχές της Ευρώπης. Παρατήρησε επίσης ότι τα απολι-

θωμένα είδη που εντόπισε στη Νότια Αμερική, αν και σα-

φώς διαφορετικά από τα σημερινά, είχαν πολλά κοινά γνω-

ρίσματα με είδη που ζουν και σήμερα στην ήπειρο αυτή.

Πολλές σκέψεις του Δαρβίνου στη διάρκεια του ταξι-

διού αφορούσαν τη γεωλογία. Όσο βρισκόταν στο Beagle,

και παρά τις κρίσεις ναυτίας, διάβασε το βιβλίο του Lyell

Αρχές Γεωλογίας. Μάλιστα, είχε και άμεση εμπειρία του τι

είναι οι γεωλογικές μεταβολές, όταν ένας βίαιος σεισμός

έπληξε την ακτή της Χιλής. Παρατηρώντας κατόπιν τα πα-

ράκτια πετρώματα, πρόσεξε ότι ο σεισμός τα ανύψωσε κα-

τά αρκετά μέτρα. Όταν λοιπόν βρήκε απολιθώματα ωκεά-

νιων οργανισμών στις Άνδεις, σε μεγάλο υψόμετρο, δι-

καιολόγησε την παρουσία τους με βάση την παρατήρηση

αυτή, δηλαδή απέδωσε τη θέση τους σε μια αλληλουχία

τέτοιων ισχυρών σεισμών. Οι παρατηρήσεις του επιβε-

βαίωναν τις απόψεις του Lyell: Τα φυσικά δεδομένα δεν

στήριζαν την παραδοσιακή άποψη, ότι η Γη παραμένει

αμετάβλητη και έχει ηλικία μόλις λίγων χιλιάδων ετών.

ΕΙΡΗΝΙΚΟΣΩΚΕΑΝΟΣPinta

Genovesa

ΝησιάΓκαλάπαγκος

ΙσημερινόςMarchena

Fernandina Pinzón

SantaFe San

Cristobal

Florenza

Isabela SantaCruz

DaphneIslands

Santiago

Española0 40 χλμ.

0 40 μίλια

ΑΤΛΑΝΤΙΚΟΣΩΚΕΑΝΟΣ

ΕΙΡΗΝΙΚΟΣΩΚΕΑΝΟΣ

ΒΟΡΕΙΑΑΜΕΡΙΚΗ

Ο Δαρβίνος το 1840, μετά την επιστροφή του από το ταξίδι

ΝΟΤΙΑΑΜΕΡΙΚΗ

ΜΕΓΑΛΗΒΡΕΤΑΝΙΑ

Άνδ

εις

Γη του ΠυρόςΑκρωτήριο Χορν

Ακρωτήριοτης Καλής Ελπίδας

Ισημερινός

ΑΦΡΙΚΗ

ΕΥΡΩΠΗ

Το Beagle στο λιμάνι

Τασμανία

ΑΥΣΤΡΑΛΙΑ

ΝέαΖηλανδία

ΕΙΡΗΝΙΚΟΣΩΚΕΑΝΟΣ

� Εικόνα 22.5 Το ταξίδι του Beagle.

κληρονομικά γνωρίσματα αφήνουν περισσότερους απο-

γόνους από όσα δεν διαθέτουν τα γνωρίσματα αυτά.

Έως τις αρχές της δεκαετίας του 1840, ο Δαρβίνος είχε

προσδιορίσει τα κύρια σημεία της υπόθεσής του. Το 1844

εξέφρασε τις ιδέες του σε μια μακροσκελή εργασία που

αφορούσε τη διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις

και τον μηχανισμό που τη διέπει, δηλαδή τη φυσική επιλο-

γή. Ωστόσο, δίσταζε ακόμη να δημοσιεύσει τις απόψεις

του, προφανώς επειδή αντιλαμβανόταν την αναταραχή που

θα προκαλούσαν. Γι’ αυτό και ανέβαλλε διαρκώς τη δημο-

σίευσή τους. Όμως ακόμη και όσο χρονοτριβούσε, συνέχι-

σε να συλλέγει στοιχεία που στήριζαν την υπόθεσή του.

Μέχρι τα μέσα της δεκαετίας του 1850 είχε μοιραστεί τις

ιδέες του με τον Lyell και ορισμένους άλλους επιστήμονες.

Ο Lyell, ο οποίος δεν είχε ακόμη πεισθεί σχετικά με την

εξέλιξη, παρότρυνε εν τούτοις τον Δαρβίνο να δημοσιεύσει

μια εργασία πάνω στο θέμα αυτό πριν φθάσει κάποιος άλ-

λος στα ίδια συμπεράσματα και τα δημοσιεύσει πρώτος.

Τον Ιούνιο του 1858 η πρόβλεψη του Lyell επαληθεύ-

τηκε. Ο Δαρβίνος έλαβε ένα χειρόγραφο από τον Alfred

Russel Wallace (1823-1913), έναν Βρετανό φυσιοδίφη που

έκανε τις μελέτες του στην Ινδία, ο οποίος είχε αναπτύξει

μια υπόθεση περί φυσικής επιλογής παραπλήσια με του

Δαρβίνου. Ο Wallace ζητούσε από τον Δαρβίνο να αξιο-

λογήσει την εργασία του και, εφόσον θεωρούσε ότι αξίζει

να δημοσιευθεί, να την προωθήσει στον Lyell. Αυτό ακρι-

βώς έκανε ο Δαρβίνος. Στην επιστολή που τη συνόδευε

έγραφε στον Lyell: «Τα λόγια σου επαληθεύτηκαν με το

παραπάνω… Δεν έχω ξαναδεί πιο εντυπωσιακή σύμπτω-

ση… άρα η πρωτοτυπία των συλλογισμών μου, όποια κι

αν είναι η αξία της, θα πάει χαμένη.» Εκείνο που έκανε ο

Lyell ήταν να παρουσιάσει, με έναν συνάδελφό του, την

570 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

Το ενδιαφέρον του Δαρβίνου για τη γεωγραφική κα-

τανομή των ειδών ενισχύθηκε περαιτέρω όταν το Beagle

στάθμευσε στα Γκαλάπαγκος, μια ομάδα ηφαιστειακών

νησιών κοντά στον Ισημερινό, περίπου 900 χλμ. δυτικά

της Νότιας Αμερικής. Ο Δαρβίνος εντυπωσιάστηκε από

τους ασυνήθιστους οργανισμούς που συνάντησε εκεί. Με-

ταξύ των πτηνών που συνέλεξε στα Γκαλάπαγκος ήταν

και πολλοί τύποι μίμων που, αν και έμοιαζαν μεταξύ τους,

φαινόταν να ανήκουν σε διαφορετικά είδη. Ορισμένοι από

αυτούς απαντούσαν σε ένα μόνο νησί, ενώ άλλοι βρέθη-

καν σε δύο ή περισσότερα γειτονικά νησιά. Επιπλέον, αν

και τα ζώα των Γκαλάπαγκος έμοιαζαν με είδη που ζούσαν

στην ηπειρωτική Νότια Αμερική, τα περισσότερα δεν ήταν

γνωστά σε κανένα άλλο μέρος του πλανήτη. Ο Δαρβίνος

υπέθεσε ότι τα Γκαλάπαγκος είχαν εποικιστεί από οργα-

νισμούς που έφθασαν ώς εκεί από τη Νότια Αμερική και

κατόπιν διαφοροποιήθηκαν, με αποτέλεσμα να προκύ-

ψουν νέα είδη στα διάφορα νησιά.

Ο Δαρβίνος εστίασε την προσοχή του στην προσαρμογή

Κατά το ταξίδι του Beagle, ο Δαρβίνος παρατήρησε πολ-

λές περιπτώσεις προσαρμογών, δηλαδή χαρακτηριστικών

που βελτιώνουν την ικανότητα των οργανισμών να επι-

βιώνουν και να αναπαράγονται σε συγκεκριμένα περι-

βάλλοντα. Αργότερα, αξιολογώντας εκ των υστέρων τις

παρατηρήσεις του, άρχισε να αντιλαμβάνεται ότι η προ-

σαρμογή στο περιβάλλον και η δημιουργία ενός νέου εί-

δους είναι δύο διεργασίες που συνδέονται στενά. Αναρω-

τήθηκε, λοιπόν, αν από μια προγονική μορφή θα ήταν δυ-

νατόν να προκύψει ένα νέο είδος μέσω της σταδιακής

συσσώρευσης προσαρμογών σε ένα διαφορετικό περι-

βάλλον. Οι σκέψεις του Δαρβίνου

βρίσκονταν στον σωστό δρόμο.

Όπως επιβεβαιώθηκε από μελέτες

που έγιναν χρόνια μετά το ταξίδι

του, αυτό πράγματι συνέβη στην

ποικιλόμορφη ομάδα των σπίνων

που είχε μελετήσει και την οποία

εξετάσαμε στο Κεφάλαιο 1 (βλ.

Εικόνα 1.22). Το ράμφος και η

συμπεριφορά κάθε σπίνου αποτε-

λούσε προσαρμογή στα συγκεκρι-

μένα είδη τροφής που υπήρχαν

διαθέσιμα στο νησί ή στα νησιά

όπου ζούσε το πτηνό (Εικόνα

22.6). Ο Δαρβίνος συνειδητοποί-

ησε ότι, για να κατανοήσει την

εξέλιξη, έπρεπε οπωσδήποτε να

εξηγήσει τις προσαρμογές αυτές.

Όπως θα δούμε αναλυτικά, η ερ-

μηνεία του για τον τρόπο εμφάνι-

σης των προσαρμογών στηριζό-

ταν στη διεργασία της φυσικής

επιλογής. Σύμφωνα με αυτήν, τα

άτομα που φέρουν συγκεκριμένα

(α) Είδος που τρέφεται με κάκτους. Χάρη στο μακρύ, κοφτερό του ράμφος, ο εδαφόβιος σπίνος των κάκτων (Geospiza scandens) καταφέρνει να σχίζει και να τρώει τα άνθη και τη σάρκα των κάκτων.

(β) Εντομοφάγο είδος. Ο πράσινος σπίνος-τραγουδιστής (Certhidea olivacea) χρησιμοποιεί το στενό, οξύληκτο ράμφος του για να συλλαμβάνει έντομα.

(γ) Σποροφάγο είδος. Ο μεγάλος εδαφόβιος σπίνος ή εδαφόσπινος (Geospiza magnirostris) έχει μεγάλο ράμφος, προσαρμοσμένο στο να σπάει φυτικούς σπόρους που πέφτουν στο έδαφος.

� Εικόνα 22.6 Ποικιλότητα στα ράμφη των σπίνων που ζουν στα Γκαλάπαγκος. Τα νησιάΓκαλάπαγκος φιλοξενούν τουλάχιστον 12 είδη σπίνων στενά συγγενικών μεταξύ τους. Ορισμένααπό αυτά απαντούν μόνο σε ένα νησί. Οι πιο εντυπωσιακές διαφορές τους αφορούν τα ράμφη,τα οποία έχουν προσαρμοσθεί σε συγκεκριμένα είδη τροφής.

ρών κλαδιών (Εικόνα 22.7). Τα άκρα των νεαρών κλάδων

αναπαριστούν την ποικιλότητα των οργανισμών που υπάρ-

χουν σήμερα. Κάθε σημείο διακλάδωσης του δέντρου εκ-

προσωπεί τον πρόγονο όλων των εξελικτικών γραμμών που

εμφανίζονται από εδώ και πέρα. Όπως φαίνεται στο κλα-

δόγραμμα της Εικόνας 22.8, είδη που συγγενεύουν στενά

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 571

εργασία του Wallace μαζί με αποσπάσματα από την αδη-

μοσίευτη εργασία που είχε γράψει ο Δαρβίνος το 1844.

Αυτό συνέβη στη Λινναία Εταιρεία (Linnean Society) του

Λονδίνου την 1η Ιουλίου 1858. Ο Δαρβίνος ολοκλήρωσε

γρήγορα το βιβλίο του, με τίτλο Περί της καταγωγής των

ειδών με φυσική επιλογή (που συνήθως αποκαλούμε Η κα-

ταγωγή των ειδών ή και Η προέλευση των ειδών), και το

δημοσίευσε την επόμενη χρονιά. Αν και ο Wallace είχε

υποβάλει πρώτος τις ιδέες του για δημοσίευση, θαύμαζε

τον Δαρβίνο και θεωρούσε ότι εφόσον είχε αναπτύξει την

ιδέα της φυσικής επιλογής τόσο διεξοδικά του άξιζε να γί-

νει γνωστός ως ο κύριος αρχιτέκτονάς της.

Μέσα σε μία δεκαετία, το βιβλίο του Δαρβίνου και οι

υποστηρικτές του είχαν πείσει τους περισσότερους βιολό-

γους ότι η ποικιλότητα των ζωντανών οργανισμών οφεί-

λεται στην εξέλιξη. Ο Δαρβίνος πέτυχε εκεί όπου άλλοι

υποστηρικτές της είχαν αποτύχει, κυρίως επειδή παρου-

σίασε έναν πειστικό επιστημονικό μηχανισμό, με άψογη

λογική και με τεράστια πληθώρα αποδεικτικών στοιχείων.

Η καταγωγή των ειδών

Δύο είναι οι κύριες ιδέες που ανέπτυξε ο Δαρβί-

νος στο βιβλίο του. Σύμφωνα με την πρώτη, τα

είδη προκύπτουν μέσω μιας αλληλουχίας γενε-

ών που τροποποιούνται γενετικά. Η ιδέα αυτή

εξηγεί την ενότητα και την ποικιλότητα των ζων-

τανών οργανισμών. Η δεύτερη ιδέα αφορά τη

φυσική επιλογή, που ευθύνεται για την προσαρ-

μογή των οργανισμών στο περιβάλλον τους.

Διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις

Στην πρώτη έκδοση της Καταγωγής των ειδών, ο

Δαρβίνος δεν χρησιμοποιεί πουθενά τη λέξη εξέ-

λιξη (αν και το βιβλίο τελειώνει με τη λέξη «εξε-

λίχθηκαν»). Μιλά, αντίθετα, για διαδοχή γενεών

με γενετικές τροποποιήσεις, έκφραση που συμπυ-

κνώνει την άποψή του για τους ζωντανούς οργα-

νισμούς. Ο Δαρβίνος αντιλαμβανόταν την ενό-

τητα που υπάρχει μεταξύ των έμβιων όντων, την

οποία απέδιδε στην καταγωγή όλων των οργανι-

σμών από έναν πρόγονο που είχε ζήσει στο απώ-

τερο παρελθόν. Θεωρούσε επίσης ότι, ζώντας σε

διαφορετικά ενδιαιτήματα επί εκατομμύρια χρό-

νια, οι απόγονοι αυτού του προγονικού οργανι-

σμού είχαν συσσωρεύσει ποικίλες τροποποι-

ήσεις, ή προσαρμογές, που ταίριαζαν σε συγκε-

κριμένους τρόπους ζωής. Έτσι, ύστερα από με-

γάλα χρονικά διαστήματα, η διαδοχή γενεών με

γενετικές τροποποιήσεις κατέληξε στη μεγάλη

ποικιλότητα που παρατηρούμε σήμερα.

Ο Δαρβίνος παρομοίαζε την ιστορία των έμ-

βιων όντων με ένα δέντρο που έχει πολλές δια-

κλαδώσεις οι ο ποίες ξεκινούν από έναν κοινό

κορμό και καταλήγουν στο άκρο των πιο νεα-

Barytherium

Mammut

Stegodon

Platybelodon

Mammuthus

Deinotherium

Moeritherium

Hyracoidea(Ύρακες)

Sirenia(Μανάτοι καισυγγενικά είδη)

34 24

Εκατομμύρια χρόνια πριν Χρόνια πριν

5.5 2 104 0

Elephas maximus(Ασία)

Loxodonta africana(Αφρική)

Loxodonta cyclotis(Αφρική)

� Εικόνα 22.8 Διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις. Αυτό τοεξελικτικό δένδρο των ελεφάντων και των συγγενικών τους ειδών βασίζεταικυρίως σε απολιθώματα: στην ανατομία τους, στη σειρά με την οποίαεμφανίζονται στα γεωλογικά στρώματα και στη γεωγραφική τους κατανομή.Παρατηρούμε ότι οι περισσότεροι κλάδοι του δένδρου καταλήγουν σεεξαφάνιση. (Στον άξονα του χρόνου η κλίμακα δεν είναι ενιαία.)

Με βάση το παραπάνω δένδρο, πότε περίπου έζησε ο πιο πρόσφατος κοινόςπρόγονος των Mammuthus (μαλλιαρών μαμούθ), των ασιατικών ελεφάντων

και των αφρικανικών ελεφάντων;

;

� Εικόνα 22.7«Θεωρώ…» Σεαυτό το σχέδιοτου 1837 οΔαρβίνοςπαρομοιάζει τοπρότυπο τηςεξέλιξης με τακλαδιά ενόςδέντρου.

Άγριο σινάπι

Μπρόκολο Γογγύλι

ΛαχανίδαΚουνουπίδι

ΛάχανοΤαξιανθίες

Επικόρυφος οφθαλμός (ή καρδιά)

Πλευρικοί οφθαλμοί

Φύλλα

Μίσχος

Λαχανάκια Βρυξελλών

Άνθη και μίσχοι

� Εικόνα 22.9 Τεχνητή επιλογή. Αυτά τα διαφορετικά φυτάδημιουργήθηκαν από ένα είδος άγριου σιναπιού μέσω τεχνητήςεπιλογής. Σε κάθε περίπτωση έχουν επιλεγεί οι επιθυμητέςπαραλλαγές διαφορετικών τμημάτων του φυτού.

τυπα της εξέλιξης. Για να πείσει ακόμη και τους πιο δύ-

σπιστους αναγνώστες, οικοδόμησε την επιχειρηματολογία

του με ιδιαίτερη προσοχή. Ξεκίνησε με οικεία παραδείγ-

ματα που αφορούσαν την επιλεκτική διασταύρωση οικό-

σιτων φυτών και ζώων. Πράγματι, ο άνθρωπος έχει τρο-

ποποιήσει άλλα είδη μέσα σε διάστημα πολλών γενεών,

επιλέγοντας και διασταυρώνοντας άτομα που διέθεταν τα

επιθυμητά χαρακτηριστικά. Η διεργασία αυτή ονομάζεται

τεχνητή επιλογή (Εικόνα 22.9). Λόγω της τεχνητής επι-

λογής, τα καλλιεργούμενα φυτά, τα κτηνοτροφικά και τα

κατοικίδια ζώα συχνά μοιάζουν ελάχιστα με τους άγριους

προγόνους τους.

Στη συνέχεια, ο Δαρβίνος κατέγραψε τέσσερεις παρα-

τηρήσεις του για τη φύση, οι οποίες τον οδήγησαν σε δύο

συμπεράσματα:

Παρατήρηση #1: Τα μέλη ενός πληθυσμού συχνά

διαφέρουν σημαντικά ως προς τα γνωρίσματά τους

(Εικόνα 22.10).

Παρατήρηση #2: Τα γνωρίσματα κληροδοτούνται

από τους γονείς στους απογόνους.

Παρατήρηση #3: Όλα τα είδη είναι σε θέση να

αποκτήσουν περισσότερους απογόνους απ’ όσους

μπορεί να στηρίξει το περιβάλλον τους (Εικόνα

22.11).

Παρατήρηση #4: Επειδή δεν υπαρχει αρκετή τρο-

φή, ή άλλοι πόροι, πολλοί από τους απογόνους δεν

επιβιώνουν.

Συμπέρασμα #1: Τα άτομα με αυξημένη πιθανό-

τητα επιβίωσης και αναπαραγωγής σε δεδομένο πε-

ριβάλλον, λόγω των κληρονομικών γνωρισμάτων

τους, τείνουν να αφήνουν περισσότερους απογό-

νους απ’ ό,τι άλλα άτομα.

Συμπέρασμα #2: Αυτή η διαφοροποίηση ως προς

την ικανότητα των ατόμων να επιβιώνουν και να

αναπαράγονται οδηγεί, με την πάροδο των γενεών,

στη συσσώρευση ευνοϊκών γνωρισμάτων στον πλη-

θυσμό.

572 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

μεταξύ τους –π.χ. ο ασιατικός και ο αφρικανικός ελέφαν-

τας– μοιάζουν πολύ, διότι μέχρι τη στιγμή που διαφοροποι-

ήθηκαν από τον κοινό τους πρόγονο (κάτι που συνέβη σχε-

τικά πρόσφατα) είχαν την ίδια γραμμή καταγωγής. Όπως θα

παρατηρήσουμε αν κοιτάξουμε προσεκτικά την Εικόνα

22.8, τα τελευταία 30 εκατομμύρια χρόνια έχουν εξαφανι-

στεί επτά γενεαλογικές γραμμές που συγγενεύουν με τους

ελέφαντες. Κατά συνέπεια, δεν υπάρχουν ζωντανά είδη που

να καλύπτουν το χάσμα ανάμεσα στους ελέφαντες και

στους πλησιέστερους σήμερα συγγενείς τους, τους μανά-

τους και τους ύρακες. Στην πραγματικότητα, οι κλάδοι του

δέντρου της εξέλιξης που δεν φθάνουν μέχρι τις μέρες μας

είναι πολλοί, ορισμένοι μάλιστα είναι και πολύ μεγάλοι.

Εκτιμάται ότι πάνω από το 99% των ειδών που υπήρξαν πο-

τέ έχoυν πλέον εξαφανιστεί.

Ταξινομώντας το υλικό του, ο Λινναίος είχε αντιλη-

φθεί πως ορισμένοι οργανισμοί εμφανίζουν περισσότερες

ομοιότητες μεταξύ τους απ’ ό,τι με άλλους, αλλά δεν είχε

συνδέσει αυτές τις ομοιότητες με την εξέλιξη. Ωστόσο, εί-

χε αναγνωρίσει ότι η μεγάλη ποικιλότητα των οργανισμών

μπορούσε να οργανωθεί σε «ομάδες που υπάγονται σε

ομάδες» (φράση του Δαρβίνου), συνεπώς το σύστημα του

Λινναίου ταίριαζε με την υπόθεση του Δαρβίνου και μπο-

ρούσε να ενσωματωθεί σε αυτήν. Για τον Δαρβίνο, η ιε-

ραρχία στο σύστημα του Λινναίου αντανακλούσε την

ιστορία των διακλαδώσεων του δέντρου της ζωής: Οι ορ-

γανισμοί των διαφόρων επιπέδων ήταν συγγενείς διότι κα-

τάγονταν από κοινούς προγόνους.

Τεχνητή επιλογή, φυσική επιλογή και προσαρμογή

Στο βιβλίο του ο Δαρβίνος εισηγήθηκε τον μηχανισμό της

φυσικής επιλογής για να εξηγήσει τα παρατηρήσιμα πρό-

� Εικόνα 22.10 Ποικιλότητα σε πληθυσμό. Ποικιλότητα σεπληθυσμό σαλιγκαριών, ως προς το χρώμα και τα πρότυπα ζώνωσηςτου κελύφους. Εφόσον κληρονομούνται, τότε στα γνωρίσματα αυτάμπορεί να δράσει η φυσική επιλογή.

� Εικόνα 22.11 Υπερπαραγωγή απογόνων. Ένα μόνο άτομοαυτού του είδους μύκητα με γαστεροθήκια παράγει δισεκατομμύριααπογόνους. Αν επιβίωναν και ωρίμαζαν όλοι, καθώς και οι δικοί τουςαπόγονοι, θα κάλυπταν όλη τη γύρω περιοχή.

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 573

Ο Δαρβίνος αντιλαμβανόταν πως υπάρχει σημαντική

σχέση ανάμεσα στη φυσική επιλογή και στην ικανότητα

των οργανισμών για «υπέρμετρη αναπαραγωγή». Ο συ-

σχετισμός αυτός γεννήθηκε στη σκέψη του Δαρβίνου

όταν διάβασε μια εργασία του οικονομολόγου Thomas

Malthus, ο οποίος υποστήριζε ότι μεγάλο μέρος της αν-

θρώπινης δυστυχίας –οι ασθένειες, η πείνα και ο πόλε-

μος– ήταν αναπόφευκτη συνέπεια της ικανότητας του αν-

θρώπινου πληθυσμού να αυξάνεται ταχύτερα από τα τρο-

φικά αποθέματα και τους άλλους πόρους. Ο Δαρβίνος συ-

νειδητοποίησε ότι η ικανότητα υπέρμετρης αναπαραγω-

γής αποτελούσε χαρακτηριστικό όλων των ειδών. Από

τον τεράστιο αριθμό αυγών, νεογνών και σπόρων που πα-

ράγονται, πολύ μικρό ποσοστό ολοκληρώνει την ανάπτυ-

ξή του και αφήνει δικούς του απογόνους. Τα υπόλοιπα

τρώγονται, πεθαίνουν από ασιτία, σβήνουν από ασθένει-

ες, χάνονται χωρίς να αναπαραχθούν, ή δεν επιβιώνουν

σε δυσμενή περιβάλλοντα, όπως π.χ. εκείνα με ακραίες

τιμές αλατότητας ή θερμοκρασίας.

Τα γνωρίσματα ενός οργανισμού μπορεί να επηρεά-

σουν το πόσο καλά θα αντιμετωπίσει τις αντιξοότητες του

περιβάλλοντος όχι μόνο ο ίδιος, αλλά και οι απόγονοί του.

Λόγου χάρη, ένας οργανισμός μπορεί να διαθέτει ένα κλη-

ρονομήσιμο γνώρισμα που προσφέρει στους απογόνους

του πλεονέκτημα σε ό,τι αφορά την απόδραση από τους

θηρευτές, την εξασφάλιση τροφής ή την αντοχή στις φυ-

σικές συνθήκες. Όταν τα πλεονεκτήματα αυτά αυξάνουν

τον αριθμό των απογόνων που επιβιώνουν και αναπαρά-

γονται, τα ευνοϊκά γνωρίσματα μάλλον θα εμφανίζονται

συχνότερα στην επόμενη γενεά. Με την πάροδο του χρό-

νου λοιπόν, η φυσική επιλογή, την οποία επιβάλλουν πα-

ράγοντες όπως οι θηρευτές, η έλλειψη τροφής ή οι αντί-

ξοες φυσικές συνθήκες, μπορεί να αυξήσει τη συχνότητα

των ευνοϊκών γνωρισμάτων σε έναν πληθυσμό.

Νέφοςσπόρων

Πόσο γρήγορα συμβαίνουν αυτές οι αλλαγές; Ο Δαρ-

βίνος σκέφθηκε ότι αν η τεχνητή επιλογή μπορεί να επιφέ-

ρει δραστικές αλλαγές σε σχετικά μικρό χρονικό διάστημα,

τότε η φυσική επιλογή, που δρα επί πολλές εκατοντάδες

γενεές, εύλογα μπορεί επίσης να επιφέρει σημαντικές τρο-

ποποιήσεις στα είδη. Ακόμη και αν τα πλεονεκτήματα ορι-

σμένων κληρονομήσιμων χαρακτηριστικών είναι πολύ μι-

κρά σε σχέση με άλλα, οι παραλλαγές που προσδίδουν πλε-

ονέκτημα συσσωρεύονται σταδιακά στον πληθυσμό, ενώ

οι λιγότερο ευνοϊκές ελαχιστοποιούνται. Με την πάροδο

του χρόνου, η συγκεκριμένη διεργασία αυξάνει τη συχνό-

τητα των ατόμων με ευνοϊκές προσαρμογές, άρα εναρμο-

νίζει τους οργανισμούς με το περιβάλλον τους.

Φυσική επιλογή: Σύνοψη

Ας ανακεφαλαιώσουμε τώρα τις κύριες έννοιες της φυσι-

κής επιλογής:

� Φυσική επιλογή είναι μια διεργασία κατά την οποία

άτομα με συγκεκριμένα κληρονομικά χαρακτηριστικά

επιβιώνουν και αναπαράγονται με ταχύτερο ρυθμό από

άλλα άτομα.

� Με την πάροδο του χρόνου, η φυσική επιλογή μπορεί

να αυξήσει την προσαρμογή των οργανισμών στο πε-

ριβάλλον τους (Εικόνα 22.12).

� Αν ένα περιβάλλον μεταβληθεί, ή τα άτομα βρεθούν

σε νέο περιβάλλον, η φυσική επιλογή μπορεί να οδη-

γήσει σε προσαρμογή στις νέες συνθήκες. Ενίοτε, κα-

τά τη διεργασία αυτή δημιουργούνται νέα είδη.

(α)

(β)

Αλογάκι της Παναγίας που μοιάζει με άνθος (Μαλαισία)

Αλογάκι της Παναγίας που μοιάζει με κλαδάκι (Αφρική)

� Εικόνα 22.12 Η παραλλαγή ως παράδειγμα εξελικτικήςπροσαρμογής. Συγγενικά είδη εντόμων που ονομάζονται Μαντώδη(αλογάκια της Παναγίας) έχουν ποικίλα σχήματα και χρώματα, ταοποία εξελίχθηκαν μέσω της προσαρμογής σε διαφορετικάπεριβάλλοντα. 

Ένα λεπτό αλλά σημαντικό σημείο που πρέπει να δι-

ευκρινίσουμε εδώ είναι ότι, αν και η φυσική επιλογή δρα

μέσω των αλληλεπιδράσεων που αναπτύσσονται ανάμεσα

σε μεμονωμένα άτομα και στο περιβάλλον τους, τα ίδια

τα άτομα δεν εξελίσσονται. Εκείνο που εξελίσσεται με την

πάροδο του χρόνου είναι ο πληθυσμός.

Ένα δεύτερο βασικό σημείο που πρέπει να τονίσουμε

είναι ότι η φυσική επιλογή μπορεί να ενισχύσει ή να ελα-

χιστοποιήσει μόνο κληρονομήσιμα γνωρίσματα, δηλαδή

γνωρίσματα που κληροδοτούν οι οργανισμοί στους απο-

γόνους τους. Αν και ένας οργανισμός μπορεί να υποστεί

διάφορες τροποποιήσεις στη διάρκεια της ζωής του, απο-

κτώντας επίκτητα χαρακτηριστικά που μπορεί ακόμη και

να τον βοηθήσουν να αντεπεξέλθει στο περιβάλλον του,

δεν υπάρχουν στοιχεία που να τεκμηριώνουν την κληρο-

δότηση των χαρακτηριστικών αυτών στους απογόνους.

Τρίτον, υπενθυμίζουμε ότι οι περιβαλλοντικοί παρά-

γοντες διαφοροποιούνται τοπικά και χρονικά. Ένα γνώρι-

σμα ευνοϊκό σε συγκεκριμένο τόπο ή συγκεκριμένη χρο-

νική περίοδο μπορεί να είναι άχρηστο –ακόμη και δυσμε-

νές– σε άλλες περιστάσεις. Η φυσική επιλογή λειτουργεί

πάντοτε, αλλά το ποια γνωρίσματα θα ευνοηθούν εξαρτά-

ται από το περιβαλλοντικό πλαίσιο δράσης της.

Στη συνέχεια θα εξετάσουμε την τεράστια ποικιλία πα-

ρατηρήσεων που στηρίζουν τη δαρβινική άποψη περί εξέ-

λιξης μέσω φυσικής επιλογής.

Τ Μ Η Μ Α 22.3

Η εξέλιξη υποστηρίζεται απόπλήθος επιστημονικών δεδομένων

Στο βιβλίο του Η καταγωγή των ειδών, ο Δαρβίνος επι-

στράτευσε ένα ευρύ φάσμα στοιχείων για να στηρίξει την

ιδέα της διαδοχής γενεών με γενετικές τροποποιήσεις.

Όπως πρόθυμα παραδεχόταν, όμως, σε ορισμένες περι-

πτώσεις η τεκμηρίωση δεν ήταν επαρκής. Μια τέτοια πε-

ρίπτωση, την οποία είχε μάλιστα χαρακτηρίσει «καταχθό-

νιο μυστήριο», ήταν η εξέλιξη των ανθοφόρων φυτών. Η

απουσία απολιθωμάτων που να τεκμηριώνουν το πώς προ-

έκυψαν νέες ομάδες οργανισμών από παλαιότερες στενο-

χωρούσε πολύ τον Δαρβίνο.

Στα 150 χρόνια που πέρασαν από τότε, έγιναν ανακα-

λύψεις οι οποίες κάλυψαν πολλά από τα κενά που είχε εν-

τοπίσει ο Δαρβίνος. Η προέλευση των ανθοφόρων φυτών,

φέρ’ ειπείν, έχει κατανοηθεί καλύτερα (βλ. Κεφάλαιο 29),

ενώ ανακαλύφθηκαν πολλά απολιθώματα που μας υπέδει-

ξαν τον τρόπο εμφάνισης νέων ομάδων οργανισμών (βλ.

Κεφάλαιο 25). Στο Τμήμα 22.3 θα εξετάσουμε τέσσερεις

τύπους δεδομένων που τεκμηριώνουν το πρότυπο της εξέ-

λιξης και ρίχνουν φως στις διεργασίες της: τις άμεσες πα-

ρατηρήσεις της δράσης της εξέλιξης, το αρχείο απολιθω-

μάτων, την ομολογία και τη βιογεωγραφία.

Άμεσες παρατηρήσεις των εξελικτικώναλλαγών

Έχουν εκπονηθεί χιλιάδες επιστημονικές μελέτες με θέμα

την εξέλιξη, στις οποίες έχουν καταγραφεί πάμπολλες πε-

ριπτώσεις εξελικτικής αλλαγής. Εδώ θα εξετάσουμε πολ-

λές από αυτές, ξεκινώντας αμέσως με δύο συγκεκριμένα

παραδείγματα.

Θήρευση και χρωματισμός στους λεβιστές:Επιστημονική διερεύνηση

Θηρευτές είναι οι οργανισμοί που τρέφονται με άλλα εί-

δη, τα θηράματα. Οι θηρευτές επηρεάζουν σημαντικά τις

προσαρμογές των οργανισμών που αποτελούν την τροφή

τους. Τα θηράματα που υπάρχει μεγαλύτερη πιθανότητα

να γίνουν βορά των θηρευτών τους είναι τα λιγότερο ικα-

νά να αποφύγουν τον εντοπισμό, να ξεφύγουν ή να αμυν-

θούν. Επομένως, τα συγκεκριμένα θηράματα είναι λιγό-

τερο πιθανό να αναπαραχθούν και να κληροδοτήσουν τα

γνωρίσματά τους στους απογόνους τους απ’ ό,τι τα άτο-

μα με γνωρίσματα που συμβάλλουν στην αποφυγή των

θηρευτών.

Εδώ και πολλά χρόνια ο John Endler, του Πανεπιστη-

μίου της Καλιφόρνιας, στη Santa Barbara, μελετά τις συ-

νέπειες που έχουν οι θηρευτές στον οργανισμό Poecilia

reticulata (λεβιστής ο δικτυωτός), ένα μικρό ψάρι του γλυ-

κού νερού που απαντά συχνά ως κατοικίδιο σε ενυδρεία.

Ο Endler παρατήρησε ότι στους άγριους πληθυσμούς του

είδους αυτού, στο Trinidad, η ποικιλότητα που παρουσιά-

ζει το πρότυπο χρωματισμού στα αρσενικά άτομα είναι τό-

σο μεγάλη, ώστε όλα τα αρσενικά άτομα διαφέρουν μετα-

ξύ τους. Οι χρωματισμοί αυτοί ελέγχονται από πολλά γο-

νίδια που, στη φύση, εκφράζονται μόνο στα ενήλικα αρ-

σενικά. Τα θηλυκά άτομα έλκονται από αρσενικά με έντο-

574 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 22.21. Με ποιον τρόπο εξηγεί η έννοια της διαδοχής των

γενεών με γενετικές τροποποιήσεις την ενότητα αλ-

λά και την ποικιλότητα που χαρακτηρίζει τους ζων-

τανούς οργανισμούς;

2. Περιγράψτε πώς σχετίζονται με την εξέλιξη μέσω

φυσικής επιλογής η υπέρμετρη αναπαραγωγή και οι

κληρονομήσιμες παραλλαγές.

3. Αν ανακαλύπτατε ένα απο-

λίθωμα εξαφανισμένου θηλαστικού που ζούσε σε με-

γάλο υψόμετρο στις Άνδεις, η πρόβλεψή σας θα ήταν

ότι μοιάζει περισσότερο με τα θηλαστικά που ζουν

σήμερα στις ζούγκλες της Νότιας Αμερικής ή με τα

θηλαστικά που ζουν σήμερα σε ψηλά βουνά της

Αφρικής; Εξηγήστε.

Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.

ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...;

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 575

να και φωτεινά χρώματα, και ζευγαρώνουν μαζί τους συ-

χνότερα απ’ ό,τι με αρσενικά που έχουν μουντά χρώματα.

Ωστόσο, τα έντονα χρώματα που προσελκύουν τα θηλυκά

διευκολύνουν ταυτοχρόνως και τον εντοπισμό των αρσε-

νικών από τους θηρευτές. Έτσι, σε έναν πληθυσμό λεβι-

στών που περιέχει αρσενικά με έντονα αλλά και με μουν-

τά χρώματα, τα άτομα με έντονο χρωματισμό προβλέπε-

ται να γίνονται πιο συχνά βορά των θηρευτών τους.

Ο Endler αναρωτήθηκε πώς επηρεάζει τον χρωματι-

σμό των αρσενικών ατόμων ο συμβιβασμός ανάμεσα στην

προσέλκυση συντρόφου και την προσέλκυση θηρευτών.

Παρατήρησε λοιπόν στο πεδίο ότι οι χρωματισμοί των αρ-

σενικών ατόμων φαίνονταν να είναι ανάλογοι προς τον

βαθμό θήρευσης. Τα αρσενικά άτομα που ζούσαν σε δε-

ξαμενές με λίγα είδη θηρευτών είχαν συνήθως έντονα

χρώματα, ενώ τα αρσενικά που ζούσαν σε δεξαμενές με

πολλούς θηρευτές είχαν πιο μουντά χρώματα. Με βάση

τις παρατηρήσεις αυτές, ο Endler θεώρησε ότι ο υψηλός

βαθμός θήρευσης αποτελούσε μια δύναμη της φυσικής

επιλογής που ασκείται στα αρσενικά άτομα, ευνοώντας το

γνώρισμα του άτονου χρωματισμού. Για να ελέγξει την

υπόθεσή του, μετέφερε άτομα με έντονους χρωματισμούς

σε μια δεξαμενή με πολλούς θηρευτές. Όπως είχε προ-

βλέψει, με την πάροδο του χρόνου ο πληθυσμός αυτός

απέκτησε άτομα με λιγότερο έντονο χρωματισμό.

Ένας θηρευτής του λεβιστή, ο κυπρινόδοντας, τρέφε-

ται με νεαρά άτομα που δεν έχουν ακόμη εμφανίσει τα

χρώματα του ενηλίκου. Ο Endler προέβλεψε ότι αν μετα-

φέρονταν λεβιστές με μουντά χρώματα σε δεξαμενή που

θα περιείχε μόνο κυπρινόδοντες, οι απόγονοί τους θα απο-

κτούσαν με την πάροδο του χρόνου πιο έντονα χρώματα

(επειδή τα θηλυκά προτιμούν τα αρσενικά με έντονα χρώ-

ματα). Η Εικόνα 22.13 περιγράφει το πείραμα αυτό.

Πράγματι, στο νέο περιβάλλον, ο πληθυσμός των λεβι-

στών απέκτησε πολύ γρήγορα άτομα με πιο έντονα χρώ-

ματα, καταδεικνύοντας ότι η επιλογή μπορεί να προκαλέ-

σει ταχύτατη εξέλιξη στους άγριους πληθυσμούς.

Εξέλιξη HIV με αντοχή στα φάρμακα

Ένα παράδειγμα συνεχούς φυσικής επιλογής που επηρεά-

ζει έντονα τον άνθρωπο είναι η εξέλιξη παθογόνων (νο-

σογόνων οργανισμών και ιών) που εμφανίζουν αντοχή στα

φάρμακα. Το φαινόμενο αυτό συνιστά ιδιαίτερο πρόβλη-

μα για τον άνθρωπο στην περίπτωση παθογόνων παρα-

γόντων που αναπαράγονται γρήγορα, όπως είναι τα βα-

κτήρια και οι ιοί, επειδή τα άτομα που είναι ανθεκτικά σε

συγκεκριμένο φάρμακο μπορούν να πολλαπλασιαστούν

με μεγάλη ταχύτητα.

Ας εξετάσουμε το παράδειγμα του HIV (ιού της ανο-

σοανεπάρκειας του ανθρώπου), ο οποίος προκαλεί το

AIDS (βλ. Κεφάλαια 19 και 43). Έχουν αναπτυχθεί πολ-

λά φάρμακα για την καταπολέμηση αυτού του παθογόνου,

όμως η χρήση των φαρμάκων ενεργοποιεί την επιλογή

στελεχών ανθεκτικών προς αυτά. Στην αρχή της θεραπεί-

ας μπορεί να υπάρχουν τυχαία στον οργανισμό μερικοί ιοί

��Εικόνα 22.13 ΔιερεύνησηΜπορεί εξαιτίας της θήρευσης να ασκηθείφυσική επιλογή στα πρότυπα χρωματισμούτων λεβιστών (Poecilia reticulata);

Ο John Endler του Πανεπιστημίου της Καλι-φόρνιας, στη Santa Barbara, μελέτησε άγρια άτομα του ψαριούPoecilia reticulata (λεβιστής), στο ποτάμιο σύστημα Aripo στοTrinidad, ένα νησί της Καραϊβικής. Μετέφερε 200 άτομα από δε-ξαμενές που περιείχαν λούτσους, δεινούς θηρευτές των λεβι-στών, σε δεξαμενές που περιείχαν κυπρινόδοντες, λιγότεροδραστήριους θηρευτές των λεβιστών. Κατόπιν μελέτησε τουςαρσενικούς λεβιστές και μέτρησε, σε κάθε γενεά, τον αριθμότων κηλίδων έντονου χρώματος και τη συνολική επιφάνεια πουκαταλάμβαναν οι κηλίδες αυτές. 

Ύστερα από 22 μήνες (15 γενεές) ο αριθ-μός και η συνολική επιφάνεια των έγχρωμων κηλίδων στουςαρσενικούς λεβιστές είχε αυξηθεί σε σύγκριση με τα αρσενικάάτομα του πληθυσμού προέλευσης.

Ο Endler συμπέρανε ότι η αλλαγή θηρευτήείχε ως αποτέλεσμα να ευνοηθούν διαφορετικές παραλλαγές(πιο έντονα πρότυπα χρωμάτων) στον πληθυσμό που μετα-φέρθηκε. Σε σχετικά μικρό χρονικό διάστημα, ο πληθυσμόςαυτός υπέστη παρατηρήσιμη εξελικτική αλλαγή.

J. A. Endler, Natural selection on colorpatterns in Poecilia reticulata, Evolution 34:76-91 (1980). 

Τι θα συνέβαινε αν, ύστερα από 22μήνες, οι λεβιστές του πληθυσμού που χρησιμοποιήθηκε στοπείραμα επέστρεφαν στην αρχική δεξαμενή; 

ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...;

ΠΗΓΗ

ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ

ΠΕΙΡΑΜΑ

Θηρευτής: Κυπρινόδους˙ τρέφεται κυ-ρίως με νεαρούς λεβιστές (που δεν εκ-φράζουν τα γονίδια του χρώματος)

Λεβιστές: Τα ενήλικα αρσενικά έχουν πιο έντονα χρώματα από όσα άτομα ζουν σε δεξαμενές με λούτσους

Δεξαμενές με κυπρι-νόδοντες, που πριν δεν είχαν λεβιστές

Πειραματικήμεταφοράλεβιστών

Θηρευτής: Λούτσος˙ τρέφεται κυρίως με ενήλικους λεβιστές

Λεβιστές: Τα ενήλικα αρσενικά έχουν πιο μουντά χρώματα απ’ ό,τι τα αρσενικά στις δεξαμενές με κυπρινόδοντες

1210

86

420

Επιφ

άνει

α έγ

χρω

μων

κηλί

δων

(mm

2 )

Πληθυσμόςπροέλευσης

Πληθυσμός που μεταφέρθηκε

1210

86

420

Αρι

θμός

έγχ

ρωμω

ν κη

λίδω

ν

Πληθυσμόςπροέλευσης

Πληθυσμός που μεταφέρθηκε

ανθεκτικοί προς το φάρμακο. Εκείνοι που επιβιώνουν με-

τά τη χορήγηση των πρώτων δόσεων κληροδοτούν στους

απογόνους τους τα αλληλόμορφα που τους προσδίδουν

την ιδιότητα αυτή. Κατά συνέπεια, το ποσοστό των ανθε-

κτικών ιών αυξάνεται γρήγορα.

Στην Εικόνα 22.14 παρουσιάζεται η εξέλιξη της αν-

τοχής του HIV προς το φάρμακο 3TC. Το φάρμακο αυτό

έχει σχεδιαστεί ειδικά για να παρεμποδίζει τη δράση ενός

ενζύμου, της αντίστροφης μεταγραφάσης. Ο HIV χρησι-

μοποιεί το ένζυμο αυτό για τη σύνθεση DNA από το γο-

νιδίωμά του, το οποίο είναι RNA, και κατόπιν το εισάγει

στο DNA του κυττάρου-ξενιστή (βλ. Εικόνα 19.8). Επει-

δή το μόριο 3TC έχει παρόμοιο σχήμα με το νουκλεοτίδιο

του DNA που φέρει τη βάση κυτοσίνη (C), η αντίστροφη

μεταγραφάση του HIV προσλαμβάνει ένα μόριο 3TC αν-

τί για ένα νουκλεοτίδιο με C και εισάγει το 3TC σε μια

συντιθέμενη αλυσίδα DNA. Το σφάλμα αυτό τερματίζει

την περαιτέρω επιμήκυνση του DNA, παρεμποδίζοντας

την αναπαραγωγή του HIV.

Τα στελέχη του HIV που εμφανίζουν αντοχή στο 3TC

διαθέτουν μια ειδική μορφή του ενζύμου αντίστροφη με-

ταγραφάση που είναι ικανή να διακρίνει το φάρμακο από

το φυσιολογικό νουκλεοτίδιο που φέρει C. Απουσία του

φαρμάκου, οι συγκεκριμένοι ιοί δεν διαθέτουν κανένα

πλεονέκτημα. Μάλιστα, αναπαράγονται βραδύτερα από

τους ιούς που φέρουν την τυπική μορφή της αντίστροφης

μεταγραφάσης. Ωστόσο, η προσθήκη 3TC στο περιβάλ-

λον τους συνιστά μια ισχυρή δύναμη φυσικής επιλογής

που ευνοεί την επιβίωση ανθεκτικών ιών (βλ. Εικόνα

22.14).

Το παράδειγμα με τους λεβιστές και εκείνο με τον HIV

υπογραμμίζουν δύο καίρια σημεία όσον αφορά τη φυσική

επιλογή. Πρώτον, η φυσική επιλογή είναι μια διεργασία

πρόκρισης ευνοϊκών γνωρισμάτων που ήδη υπάρχουν και

όχι ένας μηχανισμός δημιουργίας νέων γνωρισμάτων. Ένα

φάρμακο δεν δημιουργεί ανθεκτικά παθογόνα. Επιλέγει τα

576 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

100

Ποσ

οστό

HIV

με

αντο

χή σ

το 3

TC

75

50

25

020 4 6

Ασθενής No. 2

Εβδομάδες8 10 12

Ασθενής No. 3

ΑσθενήςNo. 1

� Εικόνα 22.14 Εξέλιξη της φαρμακευτικής αντοχής του HIV.Όταν χορηγήθηκε στους ασθενείς το φάρμακο 3ΤC, οι ελάχιστοι ιοίπου ήταν ανθεκτικοί σε αυτό πολλαπλασιάστηκαν γρήγορα. Σε λίγεςμόλις εβδομάδες, οι ανθεκτικοί ιοί αποτελούσαν το 100% τουπληθυσμού των ιών σε κάθε περίπτωση. 

ανθεκτικά άτομα που ήδη υπάρχουν στον πληθυσμό. Δεύ-

τερον, η δράση της φυσικής επιλογής εξαρτάται από τον

τόπο και τον χρόνο. Σε έναν πληθυσμό με γενετική ποικι-

λότητα ευνοεί τα χαρακτηριστικά που προσδίδουν πλεο-

νέκτημα στο τρέχον, τοπικό περιβάλλον. Ό,τι είναι ευνοϊ-

κό στη μία περίπτωση μπορεί να είναι άχρηστο ή και επι-

βλαβές σε κάποια άλλη. Στο παράδειγμα των λεβιστών, τα

άτομα με μουντά χρώματα έχουν πλεονέκτημα σε δεξαμε-

νές με έντονη θήρευση, αλλά μειονέκτημα σε δεξαμενές

χωρίς πολλούς θηρευτές.

Το αρχείο απολιθωμάτων

Ένας δεύτερος τύπος δεδομένων που στηρίζουν την εξέ-

λιξη προέρχεται από τα απολιθώματα. Το αρχείο απολι-

θωμάτων δείχνει ότι οι οργανισμοί του παρελθόντος διέ-

φεραν από τους οργανισμούς που ζουν σήμερα και ότι

πολλά είδη έχουν εξαφανιστεί. Τα απολιθώματα φανερώ-

νουν επίσης τις εξελικτικές αλλαγές που συνέβησαν με την

πάροδο του χρόνου σε διάφορες ομάδες οργανισμών (Ει-

κόνα 22.15).

1

1

2

2

Bristolia mohavensis

Bristolia harringtoni

3

3

Bristolia bristolensis

44

Bristolia insolens

Περιοχή ανασκαφής σχιστολίθου Latham, κομητεία San Bernardino, Καλιφόρνια

Βάθο

ς (μ

έτρα

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

� Εικόνα 22.15 Απολιθώματα που παρέχουν ενδείξεις για τηνεξέλιξη σε μια ομάδα τριλοβιτών. Τα απολιθώματα αυτά είναι λίγαμόνο από όσα ανακαλύφθηκαν στο σχιστολιθικό στρώμα Latham,που η απόθεσή του έγινε 513 με 512 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ηαλληλουχία που βλέπουμε δείχνει πώς μεταβλήθηκαν με τηνπάροδο του χρόνου η θέση και η γωνία των ακανθών τουκαλύμματος της κεφαλής (κόκκινες κουκκίδες).

Σε μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες, τα απολιθώματα

τεκμηριώνουν το πώς προέκυψαν σημαντικές νέες ομάδες

οργανισμών. Ένα σχετικό παράδειγμα είναι το αρχείο

απολιθωμάτων των πρώτων κητωδών, της τάξης θηλα-

στικών που περιλαμβάνει τις φάλαινες, τα δελφίνια και

τις φώκιες. Τα πρώτα κητώδη έζησαν πριν από 50-60 εκα-

τομμύρια χρόνια. Το αρχείο απολιθωμάτων δείχνει ότι

πριν από την περίοδο αυτή τα περισσότερα θηλαστικά

ήταν χερσαία. Αν και είχε γίνει από παλιά αντιληπτό ότι

οι φώκιες και άλλα κητώδη πιθανότατα προέκυψαν από

χερσαία θηλαστικά, ελάχιστα ήταν τα απολιθώματα που

αποκάλυπταν πώς άλλαξε η δομή στα άκρα των κητωδών

με την πάροδο του χρόνου, πώς χάθηκαν από το σώμα

τους τα πίσω άκρα και πώς αναπτύχθηκαν τα πτερύγια.

Τις τελευταίες δεκαετίες, όμως, ανακαλύφθηκαν μια σει-

ρά από αξιόλογα απολιθώματα στο Πακιστάν, στην Αί-

γυπτο και στη Βόρεια Αμερική, τα οποία τεκμηριώνουν

τη μετάβαση από τη χερσαία ζωή στη θαλάσσια. Όλοι οι

οργανισμοί της Εικόνας 22.16, οι οποίοι έχουν πλέον εξα-

φανισθεί, διαφέρουν από τα θηλαστικά που ζουν σήμερα,

ακόμη κι από τις σύγχρονες φάλαινες. Συνολικά, τα συγ-

κεκριμένα απολιθώματα, και άλλα αντίστοιχα που έχουν

ανακαλυφθεί, τεκμηριώνουν τη δημιουργία νέων ειδών

και την εμφάνιση μιας σημαντικής νέας ομάδας θηλαστι-

κών, των κητωδών.

Όπως είδαμε, το αρχείο απολιθωμάτων μάς προσφέρει

πολύτιμα δεδομένα σχετικά με τις μεταβολές που υπέστη

η ζωή στη Γη στην πάροδο του χρόνου, με άλλα λόγια μας

βοηθά να προσδιορίσουμε το πρότυπο της εξέλιξης. Μπο-

ρεί όμως να χρησιμοποιηθεί και για τον έλεγχο υποθέσε-

ων σχετικά με την εξέλιξη οι οποίες διατυπώθηκαν με βά-

ση άλλου είδους στοιχεία. Λόγου χάρη, με βάση τα ανα-

τομικά δεδομένα που διαθέτουμε, θεωρούμε ότι τα πρώτα

χερσαία σπονδυλωτά εξελίχθηκαν από μια ομάδα ψαριών

και ότι τα πρώτα αμφίβια εξελίχθηκαν από τους απογό-

νους των πρώτων χερσαίων σπονδυλωτών. Αν οι σχέσεις

αυτές όντως ισχύουν, τα αρχαιότερα απολιθώματα ψαριών

πρέπει να έχουν μεγαλύτερη ηλικία από τα αρχαιότερα

απολιθώματα αμφιβίων. Προσδιορίζοντας την ηλικία των

απολιθωμάτων με τεχνικές ραδιοχρονολόγησης (βλ. Κε-

φάλαιο 25) μπορούμε να ελέγξουμε τις προβλέψεις αυτές.

Μέχρι στιγμής έχουν επιβεβαιωθεί όλες οι σχετικές προ-

βλέψεις. Αυτό δείχνει ότι έχουμε κατανοήσει ορθά τις εξε-

λικτικές σχέσεις στις οποίες βασιστήκαμε για να τις δια-

τυπώσουμε.

Ομολογία

Ένας τρίτος τύπος δεδομένων για την εξέλιξη προέρχεται

από την ανάλυση των ομοιοτήτων που υπάρχουν μεταξύ

διαφορετικών οργανισμών. Όπως είπαμε, η εξέλιξη είναι

μια διεργασία δημιουργίας νέων ειδών μέσω γενετικών

τροποποιήσεων. Με την πάροδο του χρόνου, τα χαρακτη-

ριστικά ενός προγονικού οργανισμού τροποποιούνται

στους απογόνους του (μέσω της φυσικής επιλογής), κα-

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 577

θώς αυτοί έρχονται αντιμέτωποι με διαφορετικές περι-

βαλλοντικές συνθήκες. Κατά συνέπεια, τα χαρακτηριστι-

κά των ειδών που συγγενεύουν μεταξύ τους μπορεί να εμ-

φανίζουν ομοιότητες ακόμη κι αν εξυπηρετούν διαφορε-

τικές λειτουργίες. Η ομοιότητα που οφείλεται στην κοινή

καταγωγή ονομάζεται ομολογία.

Ομολογία ανατομικών και μοριακών χαρακτηριστικών

Η θεώρηση της εξέλιξης ως μιας διεργασίας διαρκούς ανα-

διαμόρφωσης μας οδηγεί στην πρόβλεψη ότι τα είδη με

στενή συγγένεια έχουν παραπλήσια γνωρίσματα, κάτι που

πράγματι συμβαίνει. Φυσικά, τα είδη με στενή συγγένεια

έχουν κοινά τα γνωρίσματα που χρησιμοποιήθηκαν για να

προσδιορισθεί η μεταξύ τους σχέση, καθώς και πολλά άλ-

λα. Ορισμένες από τις ομοιότητες αυτές δεν μπορούν να

κατανοηθούν παρά μόνο στο πλαίσιο της εξέλιξης. Επί πα-

ραδείγματι, τα πρόσθια άκρα όλων των θηλαστικών (όπως

(α) Pakicetus (χερσαίο)

(β) Rhodocetus (κυρίως υδρόβιο)

(γ) Dorudon (πλήρως υδρόβιο)

(δ) Balaena (πρόσφατος πρόγονος της φάλαινας)

Λεκάνη καιοπίσθιο άκρο

Λεκάνη καιοπίσθιο άκρο

� Εικόνα 22.16 Η μετάβαση στη θαλάσσια ζωή. Με βάση τηνυπόθεση ότι οι φάλαινες και άλλα κητώδη εξελίχθηκαν απόχερσαίους οργανισμούς, οι πρόγονοί τους πρέπει να ήταντετράποδοι. Πράγματι, ανακαλύφθηκαν απολιθώματαεξαφανισμένων κητωδών με οπίσθια άκρα, όπως π.χ. τα τέσσεραείδη στα οποία ανήκουν οι σκελετοί που απεικονίζονται εδώ (δενέχουν σχεδιαστεί στην ίδια κλίμακα). Άλλα απολιθώματα δείχνουνότι στα είδη Pakicetus και Rhodocetus υπήρχε ένας τύποςαστραγάλου ο οποίος απαντά μόνο στην ομάδα θηλαστικών πουπεριλαμβάνει τους χοίρους, τους ιπποποτάμους, τις αγελάδες, τιςκαμήλες και τα ελάφια. Η ομοιότητα αυτή αποτελεί ισχυρή ένδειξηγια την ύπαρξη στενής συγγένειας μεταξύ τους. 

578 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

του ανθρώπου, της γάτας, της φάλαινας και της νυχτερί-

δας) παρουσιάζουν την ίδια διάταξη οστών από τον ώμο

έως τα άκρα των δακτύλων, αν και εξυπηρετούν πολύ δια-

φορετικές λειτουργίες: άρση αντικειμένων, βάδιση, κο-

λύμβηση και πτήση, αντίστοιχα (Εικόνα 22.17). Αυτές οι

εντυπωσιακές ανατομικές ομοιότητες θα ήταν ιδιαίτερα

απίθανο να υπήρχαν εάν οι δομές είχαν προκύψει με δια-

φορετική διαδικασία σε κάθε είδος. Πρόκειται για ομόλο-

γες δομές που συνιστούν παραλλαγές ενός δομικού χα-

ρακτηριστικού του κοινού προγόνου.

Συγκρίνοντας τα πρώιμα στάδια της ανάπτυξης δια-

φορετικών ζωικών ειδών ανακαλύπτουμε και άλλες ανα-

τομικές ομολογίες που δεν είναι εμφανείς στους ενήλι-

κες οργανισμούς. Λόγου χάρη, σε κάποιο σημείο της

ανάπτυξής τους όλα τα έμβρυα των σπονδυλωτών έχουν

ουρά, που βρίσκεται πάνω από τον πρωκτό (μεταεδρική

ουρά), και δομές που ονομάζονται φαρυγγικά τόξα (Ει-

κόνα 22.18). Από τα ομόλογα φαρυγγικά τόξα ανα-

πτύσσονται τελικά δομές με πολύ διαφορετικές λει-

τουργίες, όπως τα βράγχια στα ψάρια και διάφορα τμή-

ματα των αυτιών και του λαιμού στον άνθρωπο και σε

άλλα θη λαστικά.

Ορισμένες από τις πιο ενδιαφέρουσες ομολογίες συν-

δέονται με τις υπολειμματικές δομές. Πρόκειται για δο-

μές με ελάχιστη έως μηδενική σημασία για τον οργανι-

σμό, «υπολείμματα» γνωρισμάτων που εκτελούσαν ση-

μαντικές λειτουργίες στους προγόνους του. Φέρ’ ειπείν,

οι σκελετοί ορισμένων φιδιών διατηρούν υπολείμματα

των οστών της λεκάνης και των ποδιών από προγόνους

με ικανότητα βάδισης. Ένα άλλο παράδειγμα είναι τα πί-

σω άκρα των κητωδών, τα οποία μειώθηκαν σε μέγεθος

και απώλεσαν τη λειτουργία τους όταν τα ζώα αυτά ήρ-

θαν αντιμέτωπα με τις δυσκολίες της διαβίωσης στο νε-

ρό (βλ. Εικόνα 22.16). Δεν θα περιμέναμε να υπάρχουν

τέτοιου είδους υπολειμματικές δομές αν τα φίδια και οι

φάλαινες είχαν διαφορετική προέ λευ ση από τα υπόλοιπα

σπονδυλωτά.

Οι οργανισμοί εμφανίζουν επίσης ομοιότητες σε μο-

ριακό επίπεδο. Ό λες οι μορφές ζωής χρησιμοποιούν την

ίδια γενετική γλώσσα του DNA και του RNA, και ο γε-

νετικός κώδικας είναι σχεδόν καθολικός (βλ. Κεφάλαιο

17). Αυτό δείχνει πως όλα τα είδη προέκυψαν πι θανότα-

τα από κοι νούς προγόνους που χρησιμοποιούσαν τον

συγκεκριμένο κώδικα. Ωστόσο, οι μοριακές ομολογίες

δεν περιορίζονται στον κοινό κώδικα – φθάνουν και μέ-

Άνθρωπος

Βραχιόνιο

Κερκίδα

Ωλένη

Καρπιαία

Μετακάρπια

Φάλαγγες

Γάτα Φάλαινα Νυχτερίδα

� Εικόνα 22.17 Πρόσθια άκρα των θηλαστικών: ομόλογες δομές. Αν και έχουν προσαρμοστεί σεδιαφορετικές λειτουργίες, τα πρόσθια άκρα όλων των θηλαστικών αποτελούνται από τα ίδια βασικά σκελετικάστοιχεία: ένα μεγάλο οστό (μοβ χρώμα), που αρθρώνεται με δύο μικρότερα (πορτοκαλί και ανοικτό καφέ), τα οποίαμε τη σειρά τους αρθρώνονται με πολλά μικρά οστά (κίτρινο) και αυτά με τα μετακάρπια (πράσινο), πουαρθρώνονται με πέντε περίπου δάκτυλα με τις φάλαγγές τους (μπλε). 

Έμβρυο κοτόπουλου (ΟM) Έμβρυο ανθρώπου

Φαρυγγικάτόξα

Μεταεδρική ουρά

� Εικόνα 22.18 Ανατομικές ομοιότητες ανάμεσα σε έμβρυασπονδυλωτών. Σε κάποιο στάδιο της εμβρυϊκής τους ανάπτυξης,όλα τα σπονδυλωτά έχουν ουρά που βρίσκεται πάνω από τονπρωκτό (αναφέρεται ως μεταεδρική ουρά), καθώς και φαρυγγικάτόξα. Οι ομοιότητες αυτές εξηγούνται με βάση την καταγωγή απόέναν κοινό πρόγονο. 

χρι τα γονίδια. Επί παραδείγματι, ακόμα και οργανισμοί

πολύ διαφορετικοί μεταξύ τους, όπως ο άνθρωπος και τα

βακτήρια, έχουν κοινά γονίδια που κληρονόμησαν από

έναν πολύ μακρινό κοινό πρόγονο. Όπως και τα πρόσθια

άκρα του ανθρώπου και της φάλαινας, σε πολλές περι-

πτώσεις τα γονίδια αυτά επιτελούν σήμερα διαφορετικές

λειτουργίες.

Ομολογίες και συλλογιστική του εξελικτικού δένδρου

Ορισμένα ομόλογα χαρακτηριστικά, όπως ο γενετικός κώ-

δικας, είναι κοινά σε όλα τα είδη, διότι ανάγονται στο

απώτερο παρελθόν, στους πρώτους προγόνους μας. Υπάρ-

χουν όμως και ομόλογα χαρακτηριστικά που εξελίχθηκαν

πιο πρόσφατα, τα οποία απαντούν μόνο σε μικρότερες

ομάδες οργανισμών. Ένα σχετικό παράδειγμα είναι τα τε-

τράποδα, η ομάδα σπονδυλωτών που περιλαμβάνει τα αμ-

φίβια, τα θηλαστικά και τα ερπετά (συμπεριλαμβανομέ-

νων των πτηνών· βλ. Εικόνα 22.19). Όλα τα τετράποδα

εμφανίζουν την ίδια βασική δομή στα οστά των άκρων

τους (Εικόνα 22.17), την οποία όμως δεν διέθεταν οι πρό-

γονοί τους. Βλέπουμε, λοιπόν, ότι τα ομόλογα χαρακτη-

ριστικά σχηματίζουν ένα εγκιβωτισμένο πρότυπο: Το ανώ-

τερο επίπεδο είναι κοινό για όλους τους οργανισμούς, ενώ

κάθε διαδοχικά κατώτερη ομάδα διαθέτει επιπρόσθετες δι-

κές της ομολογίες. Αυτό ακριβώς το πρότυπο προβλέπεται

με βάση τη δημιουργία νέων ειδών μέσω γενετικών τρο-

ποποιήσεων από έναν κοινό πρόγονο.

Το πρότυπο της καταγωγής των οργανισμών από τους

κοινούς προγόνους και οι μεταξύ τους ομολογίες αναπα-

ριστάνεται συχνά ως εξελικτικό δένδρο, ένα διάγραμμα

που αντανακλά τις εξελικτικές σχέσεις ανάμεσα στις διά-

φορες ομάδες οργανισμών. Στο Κεφάλαιο 26 θα αναλύ-

σουμε με λεπτομέρεια πώς κατασκευάζονται τα εξελικτι-

κά δένδρα, προς το παρόν όμως ας εξετάσουμε την ερμη-

νεία και τη χρήση τους.

Στην Εικόνα 22.19 βλέπουμε ένα εξελικτικό δένδρο

των τετραπόδων και των πλησιέστερων συγγενών τους,

των δίπνοων (ή δίπνευστων) ιχθύων. Στο διάγραμμα, κά-

θε σημείο διακλάδωσης αντιστοιχεί στον κοινό πρόγονο

όλων των ειδών που κατάγονται από αυτό. Λόγου χάρη,

οι δίπνοοι ιχθύες και όλα τα τετράποδα προέρχονται από

τον πρόγονο , ενώ τα θηλαστικά, οι σαύρες και τα φί-

δια, οι κροκόδειλοι και τα πτηνά προέρχονται από τον

πρόγονο . Όπως είναι αναμενόμενο, οι τρεις ομολογίες

που παρουσιάζονται στο δένδρο –τα άκρα των τετραπό-

δων, το άμνιο (προστατευτικός εμβρυϊκός υμένας) και τα

φτερά– σχηματίζουν ένα εγκιβωτισμένο πρότυπο. Τα άκρα

των τετραπόδων υπήρχαν στον κοινό πρόγονο , άρα

απαντούν σε όλους τους απογόνους του (τα τετράποδα).

Το άμνιο υπήρχε μόνο στον πρόγονο , κατά συνέπεια το

διαθέτουν ορισμένα μόνο τετράποδα (θηλαστικά και ερ-

πετά). Τα φτερά υπήρχαν μόνο στον κοινό πρόγονο ,

επομένως απαντούν μόνο στα πτηνά.

Ας εξετάσουμε λίγο περισσότερο τη συλλογιστική

του εξελικτικού δένδρου. Παρατηρούμε ότι στην Εικό-

να 22.19 τα θηλαστικά είναι το-

ποθετημένα πιο κοντά στα αμ-

φίβια παρά στα πτηνά. Αυτό

ίσως μας οδηγούσε στο συμπέ-

ρασμα ότι τα θηλαστικά συγγε-

νεύουν περισσότερο με τα αμ-

φίβια παρά με τα πτηνά. Στην

πραγματικότητα όμως ισχύει το

αντίθετο, διότι ο τελευταίος κοι-

νός πρόγονος των θηλαστικών

και των πτηνών (πρόγονος )

έζησε πιο πρόσφατα απ’ ό,τι ο

τελευταίος κοινός πρόγονος των

θηλαστικών και των αμφιβίων

(πρόγονος ).

Τα εξελικτικά δένδρα συνι-

στούν λογικές υποθέσεις στις

οποίες παρουσιάζονται συνοπτι-

κά οι τρέχουσες αντιλήψεις όσον

αφορά τα γενεαλογικά πρότυπα.

Η βεβαιότητά μας σχετικά με

την ισχύ των σχέσεων που περι-

γράφουν εξαρτάται, όπως και σε

κάθε υπόθεση, από την ισχύ των

δεδομένων που τις στηρίζουν.

Στην περίπτωση της Εικόνας

22.19, το δένδρο υποστηρίζεται

από πλήθος ανεξάρτητων στοι-

3

2

3

6

3

2

1

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 579

Δίπνοοι

Αμφίβια

Θηλαστικά

Σαύρες και φίδια

Κροκόδειλοι

Στρουθο-κάμηλοι

Γεράκια καιάλλα πτηνά

Άμνιο

Η γραμμή αναπαριστάνει ένα ομόλογο χαρακτηριστικό κοινό σε όλες τις ομάδες που βρίσκονται δεξιά της.

Κάθε σημείο διακλάδωσηςαναπαριστάνει τον κοινό πρόγονοτων γενεαλογικών γραμμών πουξεκινούν από εκεί ή βρίσκονται δεξιά του

ΤετράποδαΑμνιω

τά

Πτηνά

Άκρα τετραπόδων

Φτερά

1

2

3

4

5

6

� Εικόνα 22.19 Πληροφορίες που παρέχει ένα εξελικτικό δένδρο. Αυτό το εξελικτικόδένδρο των τετραπόδων και των πλησιέστερων συγγενών τους, των δίπνοων, βασίζεται σεανατομικά δεδομένα και σε δεδομένα από αλληλουχίες DNA. Οι μοβ γραμμές υποδεικνύουν τηνεμφάνιση τριών σημαντικών ομολογιών, που εμφανίστηκαν μία κάθε φορά. Τα πτηνάεμπεριέχονται στα ερπετά, από τα οποία και έχουν εξελιχθεί. Επομένως, η ομάδα οργανισμώνπου λέγεται «ερπετά» τυπικά περιλαμβάνει και τα πτηνά. 

Οι κροκόδειλοι συγγενεύουν στενότερα με τις σαύρες ή με τα πτηνά; Εξηγήστε την απάντησήσας. ;

χείων, π.χ. ανατομικά δεδομένα και δεδομένα από αλλη-

λουχίες DNA. Επομένως, είμαστε σίγουροι ότι εκπροσω-

πεί πιστά την εξελικτική ιστορία των οργανισμών που πε-

ριλαμβάνει. Όπως θα διαβάσετε στο Κεφάλαιο 26, σε εξε-

λικτικά δένδρα όπως αυτό, δηλαδή σε δένδρα που στηρί-

ζονται σε πληθώρα δεδομένων, βασίζονται συγκεκριμένες

και, ενίοτε, α προσ δόκητες προβλέψεις σχετικά με τη βιο-

λογία των οργανισμών.

Συγκλίνουσα εξελιξη

Οι οργανισμοί που συγγενεύουν στενά μεταξύ τους φέ-

ρουν κοινά χαρακτηριστικά λόγω κοινής καταγωγής.

Ενίοτε, όμως, κοινά χαρακτηριστικά εμφανίζονται ακόμη

και μεταξύ οργανισμών με μακρινή συγγένεια. Στην πε-

ρίπτωση αυτή, υπεύθυνη για τις ομοιότητες είναι η συγ-

κλίνουσα εξέλιξη, δηλαδή η ανεξάρτητη εμφάνιση παρα-

πλήσιων γνωρισμάτων σε διαφορετικές γενεαλογικές

γραμμές. Ας δούμε π.χ. τα μαρσιποφόρα θηλαστικά, πολ-

λά από τα οποία ζουν στην Αυστραλία. Τα μαρσιποφόρα

διαφέρουν από άλλες ομάδες θηλαστικών –τα ευθήρια–

που ζουν σε άλλα σημεία του πλανήτη. (Στα ευθήρια, η

εμβρυϊκή ανάπτυξη ολοκληρώνεται στη μήτρα, ενώ τα

μαρσιποφόρα γεννούν έμβρυα που ολοκληρώνουν την

ανάπτυξή τους έξω από το σώμα της μητέρας, στον μάρ-

σιπο.) Υπάρχουν ευθήρια που μοιάζουν με ορισμένα μαρ-

σιποφόρα της Αυστραλίας, διαθέτοντας παρόμοιες προ-

σαρμογές. Φέρ’ ειπείν, το δασόβιο μαρσιποφόρο της Αυ-

στραλίας που ονομάζεται βραχυκέφαλος πετάουρος μοι-

άζει εκ πρώτης όψεως σημαντικά με τους ιπτάμενους

σκίουρους, ευθήρια που ζουν στα δάση της Βόρειας Αμε-

ρικής (Εικόνα 22.20), τα οποία «ολισθαίνουν» πάνω στον

αέρα. Ωστόσο, με βάση πολλά άλλα χαρακτηριστικά, ο

βραχυκέφαλος πετάουρος κατατάσσεται στα μαρσιποφό-

ρα και συγγενεύει πολύ περισσότερο με τα καγκουρό και

άλλα μαρσιποφόρα της Αυστραλίας παρά με τους ιπτάμε-

νους σκίουρους ή άλλα ευθήρια. Για άλλη μια φορά, οι

παρατηρήσεις αυτές εξηγούνται με βάση την εξέλιξη. Ο

βραχυκέφαλος πετάουρος και ο ιπτάμενος σκίουρος εξε-

λίχθηκαν ανεξάρτητα, από διαφορετικούς προγόνους,

όμως προσαρμόστηκαν σε παραπλήσια περιβάλλοντα με

παραπλήσιο τρόπο. Όταν οι ομοιότητες μεταξύ των ειδών

οφείλονται σε συγκλίνουσα εξέλιξη, τότε μιλούμε για

αναλογία, όχι για ομολογία.

Βιογεωγραφία

Ένας τέταρτος τύπος δεδομένων που στηρίζουν την εξέ-

λιξη προέρχεται από τη βιογεωγραφία, δηλαδή τη γεω-

γραφική κατανομή των ειδών. Η γεωγραφική κατανομή

των οργανισμών επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες,

όπως από τη μετατόπιση των ηπείρων, δηλαδή την αρ-

γή αλλαγή της θέσης των ηπείρων πάνω στον πλανήτη με

την πάροδο του χρόνου. Πριν από 250 εκατομμύρια χρό-

νια περίπου, οι κινήσεις αυτές οδήγησαν στην ένωση

580 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

όλης της γήινης χέρσου. Δημιουργήθηκε έτσι μία και μο-

ναδική τεράστια ήπειρος, η Παγγαία (βλ. Εικόνα 25.13).

Περίπου 200 εκατομμύρια χρόνια πριν, η Παγγαία άρχι-

σε να διασπάται και να αποχωρίζονται οι χερσαίες μάζες

που τελικά δημιούργησαν τις σημερινές ηπείρους. Πριν

από 20 εκατομμύρια χρόνια, οι σημερινές ήπειροι απεί-

χαν μόνο μερικές εκατοντάδες χιλιόμετρα από τη σημε-

ρινή τους θέση.

Η κατανόηση της εξέλιξης, αλλά και της μετατόπισης

των ηπείρων, μας επιτρέπει να προβλέψουμε πού θα μπο-

ρούσαμε να βρούμε απολιθώματα από διάφορες ομάδες

οργανισμών. Ένα σχετικό παράδειγμα αποτελεί η περί-

πτωση της γενεαλογίας των αλόγων. Όπως θα δούμε στο

Κεφάλαιο 25, η ανάλυση ανατομικών δεδομένων που δια-

θέτουμε για τα άλογα μάς έχει επιτρέψει να κατασκευά-

σουμε εξελικτικά δένδρα για τα ζώα αυτά. Με βάση τα

εξελικτικά δένδρα και τις ηλικίες των απολιθωμάτων των

προγόνων τους, εκτιμάται ότι τα σημερινά είδη αλόγων

πρωτοεμφανίστηκαν πριν από 5 εκατομμύρια χρόνια στη

Βόρεια Αμερική. Την εποχή εκείνη η Βόρεια και η Νότια

Αμερική βρίσκονταν κοντά στις σημερινές θέσεις τους,

αλλά δεν είχαν ακόμη ενωθεί, συνεπώς δεν ήταν εύκολη η

μετακίνηση των αλόγων από τη μια ήπειρο στην άλλη.

Διατυπώθηκε, λοιπόν, η πρόβλεψη ότι τα αρχαιότερα απο-

λιθώματα αλόγων (όσα ανήκουν σε άτομα που έζησαν πριν

την ένωση των δύο χερσαίων μαζών) πρέπει να απαντούν

μόνο στην ήπειρο όπου πρωτοεμφανίστηκαν άλογα, δη-

λαδή στη Βόρεια Αμερική. Η πρόβλεψη αυτή και αντί-

στοιχες προβλέψεις για άλλες ομάδες έχουν επιβεβαιωθεί

και έρχονται να προστεθούν στο μεγάλο πλήθος δεδομέ-

νων που στηρίζουν την εξέλιξη.

Ιπτάμενοςσκίουρος

ΒΟΡΕΙΑΑΜΕΡΙΚΗ

ΑΥΣΤΡΑΛΙΑ

Βραχυκέφαλοςπετάουρος

� Εικόνα 22.20 Συγκλίνουσα εξέλιξη. Ο βραχυκέφαλοςπετάουρος είναι ένα μαρσιποφόρο θηλαστικό που εξελίχθηκεαπομονωμένο στην ηπειρωτικών διαστάσεων νήσο Αυστραλία. Ανκαι μοιάζει με τον ιπτάμενο σκίουρο της Βόρειας Αμερικής, πουανήκει στα ευθήρια, η ικανότητα ολίσθησης στον αέρα αναπτύχθηκεανεξάρτητα στις δύο ομάδες θηλαστικών, που είναι μόνο μακρινοίσυγγενείς. 

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 581

Ο έλεγχος μιας θεωρίας συνοδεύεται από συνεχή αμ-

φισβήτηση. Με τον τρόπο αυτό αποτρέπεται η μετατρο-

πή των ιδεών της σε δόγμα. Επί παραδείγματι, ο Δαρβίνος

θεω ρούσε την εξέλιξη μια πολύ αργή διεργασία, όμως

γνωρίζουμε πλέον πως κάτι τέτοιο δεν ισχύει πάντα. Νέα

είδη μπορούν να σχηματιστούν σε σχετικά σύντομο χρο-

νικό διάστημα (λίγες χιλιάδες χρόνια ή λιγότερο· βλ. Κε-

φάλαιο 24). Επιπλέον, όπως θα διαπιστώσουμε σε πολλά

σημεία αυτής της ενότητας, η εξελικτική βιολογία ανα-

γνωρίζει πλέον ότι η φυσική επιλογή δεν είναι ο μόνος

μηχανισμός που ευθύνεται για την εξέλιξη. Η μελέτη της

εξέλιξης έχει σήμερα μια ευρύτητα που δεν είχε ποτέ άλ-

λοτε, καθώς ανακαλύπτουμε συνεχώς νέους τρόπους

ελέγχου των προβλέψεων που απορρέουν από τη δαρβι-

νική θεωρία.

Το γεγονός ότι η θεωρία του Δαρβίνου αποδίδει την

ποικιλότητα των ζωντανών οργανισμών σε φυσικές διερ-

γασίες δεν μειώνει στο ελάχιστο το δέος και τον θαυμασμό

που μας εμπνέουν τα προϊόντα της εξέλιξης. Όπως έγρα-

ψε ο Δαρβίνος στην τελευταία πρόταση της Καταγωγής

των ειδών, «Υπάρχει μεγαλείο σε αυτή την άποψη της

ζωής, … (σύμφωνα με την οποία) έχουν εξελιχθεί και εξε-

λίσσονται ατέλειωτες μορφές, όλο και πιο ωραίες και πιο

θαυμαστές*.»

Η κατανόηση της εξέλιξης μας επιτρέπει επίσης να ερ-

μηνεύσουμε διάφορα βιογεωγραφικά δεδομένα. Λόγου χά-

ρη, στα νησιά υπάρχουν συνήθως πολλά είδη φυτών και

ζώων που είναι ενδημικά, δηλαδή δεν απαντούν πουθενά

αλλού στον κόσμο. Όμως τα περισσότερα νησιωτικά εί-

δη, όπως γράφει ο Δαρβίνος στην Καταγωγή των ειδών,

εμφανίζουν στενή συγγένεια με είδη που υπάρχουν στην

πλησιέστερη ήπειρο ή σε κάποιο γειτονικό νησί. Για να

εξηγήσει την παρατήρηση αυτή, ο Δαρβίνος θεώρησε ότι

τα νησιά εποικούνται από είδη της πλησιέστερης ηπείρου.

Κατά την προσαρμογή των εποικιστών στο νέο περιβάλ-

λον προκύπτουν τελικά νέα είδη. Η διεργασία αυτή εξηγεί

επίσης γιατί τα είδη που ζουν σε δύο νησιά με παρόμοιο

περιβάλλον αλλά σε διαφορετικά σημεία του πλανήτη δεν

έχουν στενή συγγένεια μεταξύ τους, αλλά με τα είδη της

πλησιέστερης ηπείρου, αν και το περιβάλλον της είναι συ-

χνά αρκετά διαφορετικό.

Η άποψη του Δαρβίνου για τη ζωή: Υπόθεση ή θεωρία;

Ορισμένοι απορρίπτουν τις ιδέες του Δαρβίνου χαρακτη-

ρίζοντάς τις ως «μία ακόμη θεωρία». Όπως είδαμε, όμως,

το πρότυπο της εξέλιξης –η παρατήρηση ότι οι οργανισμοί

εξελίσσονται με την πάροδο του χρόνου– έχει τεκμηριω-

θεί άμεσα και στηρίζεται σε πλήθος στοιχείων. Επιπλέον,

η ερμηνεία του Δαρβίνου για τη διεργασία της εξέλιξης,

δηλαδή ότι η φυσική επιλογή είναι η κύρια αιτία του πα-

ρατηρούμενου προτύπου εξελικτικής μεταβολής, εξηγεί

μεγάλο πλήθος δεδομένων. Επίσης, μπορούμε να παρα-

τηρήσουμε και να ελέγξουμε στη φύση τις επιδράσεις της

φυσικής επιλογής.

Ποια είναι, λοιπόν, η θεωρητική διάσταση της εξέλι-

ξης; Πρέπει να έχουμε υπ’ όψιν μας ότι το επιστημονικό

νόημα του όρου θεωρία διαφέρει πολύ από εκείνο που

του δίνουμε στην καθημερινή χρήση. Η κοινή χρήση της

λέξης θεωρία προσεγγίζει σε νόημα αυτό που στην επι-

στήμη ονομάζεται υπόθεση. Στην επιστήμη, μια θεωρία

είναι πολύ πιο πλήρης απ’ ό,τι μια υπόθεση. Μια θεωρία,

π.χ. η δαρβινική θεωρία περί εξέλιξης μέσω φυσικής επι-

λογής, εξηγεί πολλές παρατηρήσεις, ερμηνεύει και ενο-

ποιεί πολλά και ποικίλα φαινόμενα, και δεν υιοθετείται

ευρέως αν οι προβλέψεις της δεν ελεγχθούν επανειλημ-

μένα και σχολαστικά, με τη βοήθεια πειραμάτων και επι-

πρόσθετων παρατηρήσεων (βλ. Κεφάλαιο 1). Όπως θα

δούμε στα τρία επόμενα κεφάλαια, στην περίπτωση της

θεωρίας της εξέλιξης μέσω φυσικής επιλογής αυτό έχει

πράγματι γίνει.

Ε Λ Ε Γ Χ Ο Σ Ε Ν Ν Ο Ι Ω Ν 22.31. Εξηγήστε το σφάλμα στην ακόλουθη πρόταση: «Τα

φάρμακα εναντίον του HIV δημιούργησαν τη φαρ-

μακευτική αντοχή του ιού».

2. Πώς εξηγεί η εξέλιξη (α) τις ομοιότητες ανάμεσα σε

πρόσθια άκρα (θηλαστικών) που επιτελούν διαφο-

ρετικές λειτουργίες (Εικόνα 22.17) και (β) τον πα-

ραπλήσιο τρόπο ζωής των δύο θηλαστικών της Ει-

κόνας 22.20, τα οποία συνδέονται με μακρινή συγ-

γένεια μόνο;

3. Σύμφωνα με το αρχείο α πο-

λιθωμάτων, οι δεινόσαυροι πρωτοεμφανίσθηκαν πριν

από 200-250 εκατομμύρια χρόνια. Θεωρείτε εύλογο

η γεωγραφική κατανομή των αρχαιότερων απολιθω-

μάτων τους να είναι ευρεία (δηλαδή αυτά να απαν-

τούν σε πολλές ηπείρους) ή όχι (να υπάρχουν απολι-

θώματα μόνο σε μία ή σε λίγες ηπείρους); Εξηγήστε.

Για προτεινόμενες απαντήσεις, βλ. Παράρτημα Α.

ΤΙ ΘΑ ΓΙΝΟΤΑΝ ΑΝ...;

* Κάρολος Δαρβίνος, Η καταγωγή των ειδών, Εκδόσεις Πανε-

πιστημίου Πατρών, 1997, σελ. 592.

582 Ε Ν Ο Τ Η ΤΑ 4 Μηχανισμοί της εξέλιξης

ΣΥΝΟΨΗ ΒΑΣΙΚ ΩΝ ΕΝΝΟΙΩΝ

Τ Μ Η Μ Α 22.1Η δαρβινική επανάσταση αμφισβήτησε τιςπαραδοσιακές απόψεις ότι η Γη κατοικείται απόμη μεταβαλλόμενα είδη (σ. 566-568)

� Scala naturae και η ταξινόμηση των ειδών Ο Δαρβίνος

υποστήριξε ότι η ποικιλότητα των ζωντανών οργανισμών

οφείλεται στη δράση της φυσικής επιλογής σε είδη που

έζησαν στο παρελθόν, τα οποία είναι πρόγονοι των

σημερινών ειδών. Η πρότασή του ερχόταν σε ριζική

αντίθεση με τις απόψεις που επικρατούσαν τότε στον

δυτικό κόσμο.

� Ιδέες για τις μεταβολές που επέρχονται με την πάροδοτου χρόνου Σε αντίθεση με την αρχή που ήθελε τα

γεγονότα του παρελθόντος να έχουν συμβεί με τρόπο

αιφνίδιο, μέσω μηχανισμών που δεν λειτουργούν σήμερα,

οι γεωλόγοι Hutton και Lyell αντιλήφθηκαν ότι οι

γεωλογικές μεταβολές μπορεί να οφείλονται στη δράση

αργών, συνεχών διεργασιών που συνεχίζονται και σήμερα.

� Η υπόθεση του Λαμάρκ για την εξέλιξη Ο Λαμάρκ

διατύπωσε την άποψη ότι τα είδη εξελίσσονται, αλλά οι

μηχανισμοί που πρότεινε για την εξέλιξή τους δεν

υποστηρίζονται από επιστημονικά ευρήματα.

Τ Μ Η Μ Α 22.2Η διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιή -σεις μέσω της φυσικής επιλογής εξηγεί τιςπροσαρμογές των οργανισμών, την ενότητα και την ποικιλότητα της ζωής (σ. 568-574)

� Το ερευνητικό έργο του Δαρβίνου Οι εμπειρίες του

Δαρβίνου στο ταξίδι του με το πλοίο Beagle γέννησαν

μέσα του την ιδέα ότι τα νέα είδη προέρχονται από

προγονικές μορφές στις οποίες συγκεντρώθηκε μεγάλος

αριθμός προσαρμογών. Ο Δαρβίνος επεξεργαζόταν τη

θεωρία του πάνω από 20 χρόνια. Τελικά τη δημοσίευσε το

1859, αφού έμαθε ότι σε παρόμοια συμπεράσματα είχε

καταλήξει και ο Α. Wallace.

� Η καταγωγή των ειδών Στο βιβλίο του ο Δαρβίνος

υποστηρίζει ότι η εξέλιξη εμφανίζεται μέσω της φυσικής

επιλογής:

Τ Μ Η Μ Α 22.3Η εξέλιξη υποστηρίζεται από πλήθοςεπιστημονικών δεδομένων (σ. 574-581)

� Άμεσες παρατηρήσεις των εξελικτικών αλλαγών Σε

πολλές μελέτες έχει παρατηρηθεί άμεσα η προσαρμοστική

εξέλιξη την οποία προκαλεί η φυσική επιλογή (π.χ. σε

έρευνες που έγιναν σε άγριους πληθυσμούς λεβιστών και

σε παθογόνα όπως ο HIV).

� Το αρχείο απολιθωμάτων Τα απολιθώματα δείχνουν ότι

οι οργανισμοί του παρελθόντος διέφεραν από τους

σημερινούς οργανισμούς, ότι πολλά είδη έχουν εξαφανιστεί

και ότι η εξέλιξη των ειδών έχει διαρκέσει μεγάλα χρονικά

διαστήματα.

� Ομολογία Οι οργανισμοί έχουν κοινά χαρακτηριστικά

λόγω κοινής καταγωγής (ομολογία) ή λόγω παραπλήσιας

δράσης της φυσικής επιλογής σε είδη που εξελίχθηκαν

ανεξάρτητα σε παραπλήσια περιβάλλοντα (συγκλίνουσα

εξέλιξη).

� Βιογεωγραφία Η γεωγραφική κατανομή των οργανισμών

συμφωνεί με την εξελικτική θεωρία.

� Η άποψη του Δαρβίνου για τη ζωή: Υπόθεση ή θεωρία;Η θεωρία της εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής ενοποιεί

διάφορους επιστημονικούς τομείς και γεννά πολλά νέα

ερωτήματα.

Τα άτομα ενός πληθυσμού δια-φέρουν ως προς τα κληρονομικά

χαρακτηριστικά τους.

Οι οργανισμοί παράγουν περισσό-τερους απογόνους απ’ όσους μπο-ρεί να συντηρήσει το περιβάλλον.

Τα άτομα που είναι κατάλληλα προσαρμοσμένα στο περιβάλλον τους έχουν την τάση να αφήνουν

περισσότερους απογόνους απ’ ό,τι άλλα άτομα.

Με την πάροδο του χρόνου, τα ευνοϊκά γνωρίσματα συσσωρεύονται στον πληθυσμό.

Παρατηρήσεις

Συμπεράσματα

και

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΑΥΤΟΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗΣ

1. Ποιο από τα παρακάτω δεν αποτελεί παρατήρηση ή

συμπέρασμα στο οποίο βασίζεται η φυσική επιλογή;

α. Τα άτομα εμφανίζουν κληρονομήσιμη ποικιλότητα.

β. Τα άτομα που δεν έχουν προσαρμοστεί επιτυχώς δεν

παράγουν ποτέ απογόνους.

γ. Τα είδη παράγουν περισσότερους απογόνους απ’ όσους

μπορεί να στηρίξει το περιβάλλον.

δ. Τα άτομα με τα πιο κατάλληλα χαρακτηριστικά για το

περιβάλλον τους συνήθως αφήνουν περισσότερους

απογόνους απ’ ό,τι τα άτομα με λιγότερο κατάλληλα

χαρακτηριστικά.

ε. Από το σύνολο των ατόμων που παράγει κάποιο άτομο

μόνο ένα ποσοστό επιβιώνουν.

2. Τα πρόσθια άκρα του ανθρώπου και της νυχτερίδας έχουν

αρκετά όμοιες σκελετικές δομές, ενώ τα αντίστοιχα οστά

Κεφάλαιο22 Επανάληψη

ΕΛΕΓ Ξ ΤΕ ΤΙΣ ΓΝΩΣΕΙΣ ΣΑΣ

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 2 2 Η δαρβινική θεώρηση της ζωής: διαδοχή γενεών με γενετικές τροποποιήσεις 583

5. Οι αλληλουχίες του DNA πολλών γονιδίων του ανθρώπου

μοιάζουν πολύ με τις αλληλουχίες αντίστοιχων γονιδίων

του χιμπατζή. Πιθανότερη εξήγηση του φαινομένου αυτού

είναι ότι

α. ο κοινός πρόγονος του ανθρώπου και του χιμπατζή

έζησε σχετικά πρόσφατα.

β. ο άνθρωπος κατάγεται από τον χιμπατζή.

γ. ο χιμπατζής κατάγεται από τον άνθρωπο.

δ. οι ομοιότητες στο DNA οφείλονται σε συγκλίνουσα

εξέλιξη.

ε. δεν υπάρχει στενή συγγένεια μεταξύ ανθρώπου και

χιμπατζή.

6. Ποιο από τα ακόλουθα ζεύγη δομών είναι λιγότερο πιθανό

να συνιστά ομολογία;

α. τα φτερά της νυχτερίδας και τα χέρια του ανθρώπου

β. η αιμοσφαιρίνη του μπαμπουίνου και η αιμοσφαιρίνη

του γορίλλα

γ. τα μιτοχόνδρια των φυτών και τα μιτοχόνδρια των

ζώων

δ. τα φτερά των πουλιών και τα φτερά των εντόμων

ε. ο εγκέφαλος της γάτας και ο εγκέφαλος του σκύλου

Για τις απαντήσεις των ερωτήσεων αυτοαξιολόγησης, βλ. Πα-

ράρτημα Α.

ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΜΕ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ

7. Εξηγήστε γιατί οι ανατομικές και μοριακές ομολογίες

ακολουθούν συνήθως παρόμοιο εγκιβωτισμένο πρότυπο.

ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗ ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ

8. Κουνούπια ανθεκτικά στο DDT

εμφανίστηκαν για πρώτη φορά στην Ινδία το 1959, σήμερα

όμως απαντούν σε ολόκληρο τον κόσμο. (α) Παραστήστε

με γράφημα τα δεδομένα του παρακάτω πίνακα. (β)

Εξετάζοντας τη γραφική παράσταση, διατυπώστε μια

υπόθεση για να εξηγήσετε την ταχεία αύξηση του

ποσοστού των κουνουπιών με αντοχή στο DDT. (γ)

Προτείνετε μια εξήγηση για την παγκόσμια εξάπλωση της

αντοχής στο DDT.

Μήνας Ποσοστό κουνουπιών με αντοχή* στο DDT

0 4%

8 45%

12 77%

*Τα κουνούπια θεωρούνται ανθεκτικά στο DDT εφόσον εξακολου-θούν να ζουν 1 ώρα αφότου λάβουν δόση DDT 4%.

Πηγή: C. F. Curtis et al., Selection for and against insecticide resi-stance and possible methods of inhibiting the evolution of resistan-ce in mosquitoes, Ecological Entomology 3: 273-287 (1978).

ΣΧΕΔΙΑΣΤΕ!

στη φάλαινα έχουν πολύ διαφορετικό σχήμα και αναλογίες.

Ωστόσο, τα γενετικά δεδομένα υποδηλώνουν ότι και τα

τρία είδη εξελίχθηκαν από έναν κοινό πρόγονο την ίδια

περίπου περίοδο. Ποια είναι η πιθανότερη εξήγηση για τα

δεδομένα που έχουμε;

α. Ο άνθρωπος και η νυχτερίδα εξελίχθηκαν μέσω της

φυσικής επιλογής, ενώ η φάλαινα εξελίχθηκε μέσω

μηχανισμών σαν αυτούς που πρότεινε ο Λαμάρκ.

β. Η εξέλιξη των πρόσθιων άκρων ήταν προσαρμοστική

στον άνθρωπο και στη νυχτερίδα, όχι όμως και στη

φάλαινα.

γ. Η φυσική επιλογή στο υδάτινο περιβάλλον οδήγησε σε

σημαντικές αλλαγές στην ανατομία των άνω άκρων της

φάλαινας.

δ. Τα γονίδια μεταλλάσσονται ταχύτερα στη φάλαινα απ’

ό,τι στον άνθρωπο ή στη νυχτερίδα.

ε. Η ταξινόμηση της φάλαινας στα θηλαστικά δεν είναι

σωστή.

3. Ποια από τις ακόλουθες παρατηρήσεις βοήθησε τον

Δαρβίνο να διαμορφώσει την ιδέα της εμφάνισης των

ειδών μέσω της διαδοχής γενεών με γενετικές

τροποποιήσεις;

α. Η ποικιλότητα των ειδών μειώνεται όσο

απομακρυνόμαστε από τον Ισημερινό.

β. Στα νησιά ζουν λιγότερα είδη απ’ ό,τι στις

πλησιέστερες προς αυτά ηπείρους.

γ. Μπορούμε να βρούμε πτηνά σε νησιά τα οποία

απέχουν από τις ηπείρους περισσότερο απ’ ό,τι η

μέγιστη απόσταση που μπορούν να καλύψουν σε μία

πτήση.

δ. Τα φυτά που απαντούν στις εύκρατες περιοχές της

Νότιας Αμερικής μοιάζουν περισσότερο με τα τροπικά

φυτά της Νότιας Αμερικής απ’ ό,τι με τα φυτά που

απαντούν στις εύκρατες περιοχές της Ευρώπης.

ε. Οι σεισμοί οδηγούν σε αναδιαμόρφωση των

οργανισμών μέσω των μαζικών εξαφανίσεων που

προκαλούν.

4. Μέσα σε λίγες εβδομάδες θεραπείας με το φάρμακο 3TC,

ο πληθυσμός των HIV ενός ασθενούς αποτελείται

αποκλειστικά από ιούς ανθεκτικούς στο φάρμακο. Πώς

εξηγείται το γεγονός αυτό;

α. Ο HIV μπορεί να αλλάξει τις επιφανειακές πρωτεΐνες

του, αποκτώντας έτσι αντοχή στα εμβόλια.

β. Ο ασθενής πρέπει να μολύνθηκε εκ νέου με ιούς

ανθεκτικούς στο 3TC.

γ. Ο HIV αντέδρασε στη χορήγηση του φαρμάκου

παράγοντας νέες παραλλαγές του μορίου της

αντίστροφης μεταγραφάσης που είχαν αντοχή στο

φάρμακο.

δ. Στην αρχή της θεραπείας υπήρχαν λίγοι ιοί ανθεκτικοί

στο φάρμακο· η φυσική επιλογή αύξησε τη συχνότητά

τους στον πληθυσμό.

ε. Το φάρμακο επέφερε αλλαγές στο RNA του HIV.

Η προεπισκόπηση των επόμενων σελίδων δεν είναι διαθέσιμη