ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣΙδρυτική δωρεά Παγκρητικής Ενώσεως Αμερικής

ΗΡΑΚΛΕΙΟ 2011

BROCK

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ

ΤΟΜΟΣ ΙΙ

Michael T. MadiganJohn M. MartinkoJack ParkerSouthern Illinois University Carbondale

Απόδοση στα ελληνικά:

Βασιλική Βακάκη

Θόδωρος Κοκκορόγιαννης

Στάθης Φριλίγγος

Γιάννης Χατζηδάκης

Στάθης Χατζηλουκάς

Ιορδάνης Χατζηπαυλίδης

Επιστημονική επιμέλεια:

Τάσος Οικονόμου

E-BOOK

ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣIΔPYMA TEXNOΛOΓIAΣ KAI EPEYNAΣ

Hράκλειο Kρήτης, T.Θ. 1527, 71110. Tηλ.: 2810 391083, 391097, Fax: 2810 391085Aθήνα: Κλεισόβης 3, 106 77. Tηλ.: 210 3849020-22, Fax: 210 3301583

e-mail: info@cup.gr

www.cup.gr

ΣEIPA: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ / ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΔΙΕΥΘΥΝΤHΣ ΣΕΙΡΑΣ: ΣΤΕΦΑΝΟΣ ΤΡΑΧΑΝΑΣ

Τίτλος πρωτοτύπου: Brock Biology of Microorganisms, Tenth Edition

© 2003, 2000, 1997, 1994, 1991, 1988, 1974, 1970 by Pearson Education, Inc

© 2005, για την ελληνική γλώσσα: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ EΚΔΟΣΕΙΣ KΡΗΤΗΣ

Απόδοση στα ελληνικά

ΠΡΩΤΟΣ & ΔΕΥΤΕΡΟΣ ΤΟΜΟΣ

Βασιλική Βακάκη, Βιολόγος (Κεφ. 25 και 26)Δημήτρης Γεωργακόπουλος, Επίκουρος Καθηγητής Μικροβιολογίας Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών (Κεφ. 12 και 15)

Γιώργος Διαλλινάς, Επίκουρος Καθηγητής Μοριακής Μικροβιολογίας Πανεπιστημίου Αθηνών (Κεφ. 10)Γιώργος Ζαχαριουδάκης, Λέκτορας Μοριακής Βιολογίας Πανεπιστημίου Ιωαννίνων (Κεφ. 11 και 16)

Αμαλία Καραγκούνη-Κύρτσου, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Μικροβιολογίας Πανεπιστημίου Αθηνών (Κεφ. 5 και 6)Θόδωρος Κοκκορόγιαννης, Βιολόγος Phd (Κεφ. 1, 2, 9, 19, 20, 21 και 29, Παραρτήματα 1 και 2, Γλωσσάριο, Ευρετήριο)

Στάθης Φριλίγγος, Αναπληρωτής Καθηγητής Βιολογικής Χημείας Πανεπιστημίου Ιωαννίνων (Κεφ. 3, 4, 17, 18 και 23)Γιάννης Χατζηδάκης, Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και Βιοτεχνολογίας – ΙΤΕ (Κεφ. 22 και 24)

Στάθης Χατζηλουκάς, Αναπληρωτής Καθηγητής Μοριακής Μικροβιολογίας Πανεπιστημίου Ιωαννίνων (Κεφ. 7, 8, 30 και 31)Ιορδάνης Χατζηπαυλίδης, Λέκτορας Περιβαλλοντικής Μικροβιολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών (Κεφ. 27 και 28)

Χρήστος Χριστιάς, τ. Καθηγητής Μικροβιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών (Κεφ. 12 [ενότητες IV-XV], 13 και 14)

Eπιστημονική επιμέλεια:

Τάσος Οικονόμου, Αναπληρωτής Καθηγητής Μικροβιολογίας Πανεπιστημίου Κρήτης &

Ερευνητής Ινστιτούτου Μοριακής Βιολογίας και Βιοτεχνολογίας – ΙΤΕ

Επιμέλεια κειμένου: Νίκος Κουμπιάς (Π.Ε.Κ.)

Στοιχειοθεσία – σελιδοποίηση: Παρασκευή Βλάχου (Π.Ε.Κ.)

ISBN SET: 978-960-524-199-5ISBN ΤΟΜΟΥ ΙΙ: 978-960-524-201-5

ΤΟΜΟΣ Ι

ΕΝΟΤΗΤΑ Ι ΑΡΧΕΣ ΤΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Μικροοργανισμοί και μικροβιολογίαΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Επισκόπηση της μικροβιακής ζωήςΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΜακρομόριαΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Κυτταρική δομή και λειτουργίαΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 Θρέψη, εργαστηριακή καλλιέργεια, και μεταβολισμός

των μικροοργανισμώνΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 Μικροβιακή αύξησηΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 Αρχές της μικροβιακής μοριακής βιολογίας ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασηςΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Εισαγωγή στην ιολογίαΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 Βακτηριακή γενετική

ΕΝΟΤΗΤΑ ΙΙ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 Μικροβιακή εξέλιξη και συστηματικήΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 Προκαρυωτική ποικιλότητα: ΒακτήριαΚΕΦΑΛΑΙΟ 13 Προκαρυωτική ποικιλότητα: ΑρχαίαΚΕΦΑΛΑΙΟ 14 Βιολογία του ευκαρυωτικού κυττάρου και

ευκαρυωτικοί μικροοργανισμοί ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15 Μικροβιακή γονιδιωματικήΚΕΦΑΛΑΙΟ 16 Ιοί βακτηρίων, φυτών, και ζώων

ΤΟΜΟΣ ΙΙ

ΕΝΟΤΗΤΑ ΙΙΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑΚΕΦΑΛΑΙΟ 17 Μεταβολική ποικιλότηταΚΕΦΑΛΑΙΟ 18 Μέθοδοι μικροβιακής οικολογίαςΚΕΦΑΛΑΙΟ 19 Μικροβιακά ενδιαιτήματα, κύκλοι θρεπτικών ουσιών,

αλληλεπιδράσεις με φυτά και ζώα

ΕΝΟΤΗΤΑ ΙV ΑΝΟΣΟΛΟΓΙΑ, ΠΑΘΟΓΟΝΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΞΕΝΙΣΤΙΚΗ ΑΠΟΚΡΙΣΗΚΕΦΑΛΑΙΟ 20 Έλεγχος της μικροβιακής αύξησηςΚΕΦΑΛΑΙΟ 21 Αλληλεπιδράσεις ανθρώπου-μικροβίωνΚΕΦΑΛΑΙΟ 22 Βασικές αρχές της ανοσολογίαςΚΕΦΑΛΑΙΟ 23 Μοριακή ανοσολογίαΚΕΦΑΛΑΙΟ 24 Κλινική μικροβιολογία και ανοσολογία

ΕΝΟΤΗΤΑ V ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΕΣ ΝΟΣΟΙΚΕΦΑΛΑΙΟ 25 ΕπιδημιολογίαΚΕΦΑΛΑΙΟ 26 Μικροβιακές νόσοι που μεταδίδονται από άνθρωπο σε άνθρωποΚΕΦΑΛΑΙΟ 27 Μικροβιακές νόσοι που μεταδίδονται από τα ζώα, τα αρθρόποδα

και το έδαφος ΚΕΦΑΛΑΙΟ 28 Κατεργασία υγρών αποβλήτων, καθαρισμός νερού

και υδατογενείς μικροβιακές νόσοι ΚΕΦΑΛΑΙΟ 29 Συντήρηση τροφίμων και τροφογενείς μικροβιακές νόσοι

ΕΝΟΤΗΤΑ VΙ ΟΙ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΩΣ ΒΙΟΜΗΧΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΑ ΕΡΓΑΛΕΙΑΚΕΦΑΛΑΙΟ 30 Βιομηχανική μικροβιολογία / βιοκατάλυσηΚΕΦΑΛΑΙΟ 31 Γενετική μηχανική και βιοτεχνολογία

Συνοπτικά περιεχόμενα

v

631

17Η εντυπωσιακή γενετική ποικιλότητα των προκαρυωτικών οργανισμών συνδέεται με μια εξίσου εντυπωσιακή μεταβολική ποικιλότητα. Ως σύνο-λο, οι προκαρυώτες μπορούν να εκτελέσουν όλες τις τυπικές μεταβολικές αντιδράσεις των ευκαρυωτών. Επιπλέον, όμως, οι μεταβολικές δυνατότητες ορι-σμένων προκαρυωτών υπερτερούν σημαντικά εκείνων οιουδήποτε ευκαρυώτη. Σε αυτές ανήκουν η αποταμίευση ενέργειας από χημικές αντιδράσεις που εκτελούνται απουσία οξυγόνου· από αντιδράσεις στις οποίες συμμετέχουν ανόργανες ενώσεις, όπως φαίνεται στην εικόνα της σελίδας αυτής, όπου μικροοργανισμοί οξειδώνουν ανηγμένο σίδηρο προς οξείδια του σιδήρου· ή από έναν πρακτικά ανεξάντλητο κα-τάλογο οργανικών ενώσεων, πρακτικά άχρηστων από τους ανώτερους οργανισμούς. Ως προς τη μεταβολική ποικιλότητα, οι προκαρυωτικοί οργανισμοί έχουν πράγματι καταφέρει να εκμεταλλευθούν κάθε πιθανή στρατηγική επιβίωσης συμβατή με τους νόμους της θερμοδυναμικής.

ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

Ι Ο ΦΩΤΟΤΡΟΦΙΚΟΣ ΤΡΟΠΟΣ ΖΩΗΣ 63317.1 Φωτοσύνθεση 63317.2 Ορόλοςτηςχλωροφύλληςκαιτηςβακτηριο- χλωροφύλληςστηφωτοσύνθεση 63417.3 Καροτενοειδήκαιφυκοχολεΐνες 63817.4 Μηοξυγονοπαραγωγικήφωτοσύνθεση 64017.5 Οξυγονοπαραγωγικήφωτοσύνθεση 64517.6 ΑυτοτροφικήκαθήλωσηCO2:Οκύκλοςτου Calvin 64817.7 ΑυτοτροφικήκαθήλωσηCO2:Αντίστροφος κύκλοςτουκιτρικούοξέοςκαικύκλοςτου υδροξυπροπιονικού 650

ΙΙ χηΜεΙΟλΙθΟτρΟΦΙΑ:πΑρΑγωγηενεργεΙΑσ ΑπΟτηνΟξεΙδωσηΑνΟργΑνων ηλεΚτρΟνΙΟδΟτων 652

17.8 Ανόργανοιηλεκτρονιοδότεςκαιενεργειακά ισοζύγια 65217.9 Οξείδωσητουυδρογόνου 65317.10 Οξείδωσηαναγωγικώνενώσεωντουθείου 65417.11 Οξείδωσητουσιδήρου 65717.12 νιτροποίησηκαιanammox 659

ΙΙΙ ΟΑνΑερΟβΙΟστρΟπΟσζωησ 662

17.13 Αναερόβιααναπνοή 66217.14 Αναγωγήνιτρικώνκαιηδιαδικασίατης απονίτρωσης 66317.15 Αναγωγήθειικών 66517.16 Ακετογένεση 66817.17 Μεθανιογένεση 67117.18 τρισθενήςσίδηρος,μαγγάνιο,χλωρικόκαι οργανικοίηλεκτρονιοδέκτες 67517.19 ζυμώσεις:ενεργειακήκαιοξειδοαναγωγική ισορροπία 678

632■Kεφάλαιο17■ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

Γλωσσάριο εργασίας

αζωτάση (nitrogenase)ένζυμοικανόναανάγειN2προςNη3κατάτηδιεργασίατηςαζωτο-δέσμευσης

αναγωγική αποχλωρίωση (reductive dechlorina-tion)τύποςαερόβιαςαναπνοής,στονοποίοχρησιμοποιείταιωςδέκτηςηλεκτρονίωνμιαχλωριωμένηοργανικήένωση,καισυνήθωςαπελευθερώνεταιCl–

αναερόβια αναπνοή (anaerobic respiration)τύ-ποςαναπνοήςστονοποίοωςτελικόςδέκτηςηλεκτρονίωνχρησιμοποιείταιSO4

2–,NO3–ή

άλληουσίαδιαφορετικήτουO2anammox ανοξικήοξείδωσηαμμωνίαςανισοκατανομή, δυσαναλογική αντίδραση (dis-

proportionation)διάσπασημιαςχημικήςένωσηςσεδύονέες,μίαοξειδωτικότερηκαιμίααναγωγικότερητηςαρχικής

ανοξικός, ανοξυγονικός (anoxic) αυτός που χα-ρακτηρίζεταιαπότηναπουσίαοξυγόνου

αντίστροφη μεταφορά ηλεκτρονίων (reverse electron transport)ηενεργοεξαρτώμενημετακίνησηηλεκτρονίωναντίθεταπροςτηθερμοδυναμικήδιαβάθμιση,γιατονσχημα-τισμόισχυρούαναγωγικούμέσουαπόασθε-νέστεροηλεκτρονιοδότη

απονίτρωση (denitrification)τύποςαναερόβιαςαναπνοής,στονοποίοανάγεταιNO3

–προςαέριεςαζωτούχεςενώσεις,κυρίωςN2

αυτοτροφία (autotrophy)ηχρήσηCO2ωςμονα-δικήςπηγήςάνθρακα

βακτηριοχλωροφύλλη (bacteriochlorophyll)η«χλωροφύλλη»τωνανοξικώνφωτοτροφι-κώνοργανισμών

δέσμευση (ή καθήλωση) αζώτου, αζωτοδέσμευ-ση (nitrogen fixation)ηβιολογικήαναγω-γή,απότηναζωτάση,τουN2προςNη3

διοξυγονάση (dioxygenase)ένζυμοπουεισάγεικαιταδύοάτομαοξυγόνουτουO2σεκά-ποιουπόστρωμα

δυσπρόσβλητος (recalcitrant)ανθεκτικόςστημικροβιακήπροσβολή

ζύμωση (fermentation) αναερόβιος καταβο-λισμός μιας οργανικής ένωσης, κατά τονοποίοηένωσηχρησιμεύει τόσοωςηλε-κτρονιοδότηςόσοκαιωςηλεκτρονιοδέκτης,ενώτοATPπαράγεταιμεφωσφορυλίωσησεεπίπεδουποστρώματος

θυλακοειδή (thylakoids) διαστρωματωμέναφωτοσυνθετικάμεμβρανικάσυστήματαστακυανοβακτήριακαιστουςχλωροπλάστες

καροτενοειδή (carotenoids) υδρόφοβες επι-κουρικές χρωστικέςπουσυνυπάρχουνμετηχλωροφύλληστιςφωτοσυνθετικέςμεμ-βράνες

κέντρο αντίδρασης (reaction center)φωτοσυν-θετικόσύμπλοκοπουπεριέχειχλωροφύλλη(ήβακτηριοχλωροφύλλη)καιαρκετάάλλασυστατικά υπεύθυνα για τις εναρκτήριεςοξειδοαναγωγικέςαντιδράσεις τηςφωτο-συνθετικήςροήςηλεκτρονίων

κεραία (antenna) όσοναφοράταφωτοσυλλε-κτικά σύμπλοκα, μόρια φωτοσυλλεκτικήςχρωστικήςπουδιοχετεύουνενέργειαπροςτοκέντροαντίδρασης

κυκλική φωτοφωσφορυλίωση (cyclic photophos-phorylation) αντιδράσεις φωτοκαθοδη-γούμενηςσύνθεσηςATPσεφωτοτροφικούςοργανισμούς,στιςοποίεςταηλεκτρόνιακι-νούνταισεκλειστόβρόχο,δημιουργώνταςπρωτονιεγερτικήδύναμη

κύκλος του Calvin (Calvin cycle)ηβιοχημικήοδόςκαθήλωσης(δέσμευσης)τουCO2σεπολλάαυτότροφα

μεθανιογένεση (methanogenesis)βιολογικήπα-ραγωγήμεθανίου(CH4)

μεθανιοτροφία (methanotrophy)οξείδωσητουμεθανίου

μεθυλοτροφία (methylotrophy)μεταβολισμόςενέργειας,κατάτονοποίομεθυλικέςομά-δεςήμεθάνιοοξειδώνονταιωςηλεκτρο-νιοδότες

μικτοτροφία (mixotrophy)κατάστασηθρέψης,κατάτηνοποίαμιαανόργανηένωσηχρησι-μεύειωςπηγήενέργειας(ηλεκτρονιοδότης)καιμιαοργανικήένωσηχρησιμεύειωςπηγήάνθρακα

μονοξυγονάση (monooxygenase) ένζυμοπουκαταλύειτηνενσωμάτωσησεκάποιουπό-στρωμαενόςατόμουοξυγόνουτουO2,ενώτοάλλοάτομοτουO2ανάγεταιπροςη2O

νιτροποίηση (nitrification)ημικροβιακήμετα-τροπήτηςNη3

προςNO3–

ομοακετογένεση (ακετογένεση) [homoaceto-genesis (acetogenesis)] μεταβολισμός

ενέργειαςπουπεριλαμβάνειτηνπαραγωγήοξικούείτεαπόH2καιCO2είτεαπόοργα-νικέςενώσεις

συντροφία (syntrophy) διαδικασία κατά τηνοποίαδύοήπερισσότεροιμικροοργανισμοίσυνεργάζονταιγιανααποικοδομήσουνμιαουσίαπουκανείςεκτωνδύοδενμπορείνααποικοδομήσειμόνοςτου

υδρογονάση (hydrogenase) ένζυμο, ευρέωςδιαδεδομένοστουςαναερόβιουςμικροορ-γανισμούς, ικανό να προσλαμβάνει ή ναπαράγειH2

φυκοχολοπρωτεΐνη (phycobiliprotein)σύμπλο-κοεπικουρικώνχρωστικώντωνκυανοβα-κτηρίων,πουπεριέχειέναμόριοφυκοκυ-ανίνηςήφυκοερυθρίνηςσυνδεδεμένομεπρωτεΐνες

φωτοσύνθεση (photosynthesis)βιοχημικήδιερ-γασίακατάτηνοποίασυντίθεταιATPαπόφωτοκαθοδηγούμενεςαντιδράσειςκαικα-θηλώνεται(δεσμεύεται)CO2στοκυτταρικόυλικό

φωτοσύνθεση μη παράγουσα οξυγόνο, μη οξυ-γονοπαραγωγική φωτοσύνθεση (anoxy-genic photosynthesis)φωτοσύνθεσηκατάτηνοποίαδενπαράγεταιO2

φωτοσύνθεση παράγουσα οξυγόνο, οξυγο-νοπαραγωγική φωτοσύνθεση (oxygenic photosynthesis)φωτοσύνθεσηδιενεργού-μενηαπόκυανοβακτήριακαιφυτάκατάτηνοποίαπαράγεταιO2

φωτότροφο (phototroph)οργανισμόςικανόςναχρησιμοποιείτοφωςωςπηγήενέργειας

φωτοφωσφορυλίωση (photophosphorylation) ηπαραγωγήATPκατάτηφωτοσύνθεση

χημειολιθότροφο (chemolithotroph)μικροορ-γανισμός ικανός να οξειδώνει ανόργανεςενώσειςωςπηγήενέργειας

χλωρόσωμα (chlorosome)επιμήκηςδομήπουαπαντάστηνπεριφέρειατωνκυττάρωντωνπράσινωνθειοβακτηρίωνκαιτωνπράσινωνμηθειικώνβακτηρίων,ηοποίαπεριέχειτιςβακτηριοχλωροφύλλεςκεραίας(c,dήe)

χλωροφύλλη (chlorophyll)ηφωτοευαίσθητη,μαγνησιούχοςπορφυρίνητωνφωτοσυνθε-τικώνοργανισμών,πουξεκινάτηδιεργασίατηςφωτοφωσφορυλίωσης

17.20 ποικιλότητατωνζυμώσεων 68117.21 συντροφία 683

ΙV ΟξεΙδωσηυδρΟγΟνΑνθρΑΚωνΚΑΙΟρΟλΟσ τΟυ02στΟνΚΑτΑβΟλΙσΜΟΟργΑνΙΚων ενωσεων 685

17.22 τομοριακόοξυγόνο(Ο2)ωςαντιδραστήριο σεβιοχημικέςδιεργασίες 68517.23 Οξείδωσηυδρογονανθράκων 68617.24 Μεθανιοτροφίακαιμεθυλοτροφία 688

17.25 χρήσηεξοζών,πεντοζώνκαι πολυσακχαριτών 69017.26 Μεταβολισμόςοργανικώνοξέων 69217.27 ταλιπίδιαωςθρεπτικέςουσίεςτων μικροβίων 693

V ΑζωτΟδεσΜευση 695

17.28 ηαζωτάσηκαιηδιαδικασίατης αζωτοδέσμευσης 69517.29 γενετικήκαιρύθμισητηςδέσμευσηςν2 698

17.1 ■ φωΤΟσυνθΕσΗ ■633

Στην προηγούμενη ενότητα εξετάσαμε την έντονη φυλογενετική ποικιλότητα που εμφανίζει η ζωή των μικροοργανισμών στη Γη. Στο παρόν κεφάλαιο θα εστιάσουμε το ενδιαφέρον μας στη μεταβολική ποικιλότητα των μικροοργανισμών, δίνοντας έμφαση στις βιοχημικές διεργασίες που διέπουν αυτή την ποικιλότητα. Κατόπιν θα μελετήσουμε τη μικροβιακή οικολογία, δηλαδή τις αλληλεπιδράσεις των μικροοργανισμών μεταξύ τους και με το περιβάλλον τους. Η μεταβολική ποικιλότητα και η μικροβιακή οικολογία είναι αλληλένδετες· η μεταβολική ποικιλότητα, την οποία θα περιγράψουμε στο κεφάλαιο αυτό, τροφοδοτεί όλους τους κύκλους θρεπτικών ουσιών και τις άλλες σημαντικές μικροβιακές δραστηριότητες που θα αναλυθούν στα Κεφάλαια 18 και 19. Όπως θα γίνει κατανοητό στη συνέχεια, οι μικροοργανισμοί και οι μεταβολικές διεργασίες που αυτοί επιτελούν παίζουν πράγματι αποφασιστικό ρόλο στη διατήρηση του οικοδομήματος της γήινης ζωής και έχουν καίρια σημασία για τη γεωργία και άλλες πλευρές της ανθρώπινης δραστηριότητας (f Τμήμα 1.4).

Ι Ο φωΤΟΤΡΟφΙΚΟσ ΤΡΟΠΟσ ΖωΗσ

Η φωτοτροφία (phototrophy), δηλ. η χρήση του φωτός ως ενεργειακής πηγής, είναι ιδιαίτερα διαδεδομένη στον κόσμο των μικροοργανισμών. Στα πρώτα πέντε τμήματα του κεφαλαίου, θα αναλύσουμε τις κυριότερες μορφές φωτοτροφίας, μεταξύ των οποίων και εκείνη που παράγει το οξυγόνο που αναπνέουμε. Κατόπιν θα εξετάσουμε πώς χρησιμοποιούν το CO2 οι περισσότεροι φωτοτροφικοί οργανισμοί, για να καλύψουν όλες τις ανάγκες τους σε άνθρακα.

17.1 φωτοσύνθεση

Η φωτοσύνθεση (photosynthesis), δηλ. η μετατροπή της ενέργειας του φωτός σε χημική ενέργεια, συγκαταλέγεται στις σημαντικότερες βιολογικές διεργασίες του πλανήτη. Οι οργανισμοί με ικανότητα φωτοσύνθεσης ονομάζονται φωτοτροφικοί (phototrophic), ή φωτότροφα (phototrophs· Εικόνα 17.1). Τα περισσότερα φωτότροφα είναι και αυτότροφα (autotrophs), δηλ. μπορούν να αξιοποιούν το CO2 ως μοναδική πηγή άνθρακα. Κατά συνέπεια, η ενέργεια του φωτός χρησιμοποιείται –από τα φωτοαυτότροφα (photoautotrophs)– για την αναγωγή του CO2 προς οργανικές ενώσεις.

Υπάρχουν, επίσης, φωτοτροφικοί οργανισμοί που χρησιμοποιούν το φως ως πηγή ενέργειας, αλλά οργανικό άνθρακα ως πηγή άνθρακα: οι οργανισμοί αυτοί ονομάζονται φωτοετερότροφοι (photoheterotrophs· Εικόνα 17.1). Η φωτοσυνθετική ικανότητα των φωτοτροφικών οργανισμών εξαρτάται από την παρουσία φωτοευαίσθητων χρωστικών, των χλωρο

φυλλών, που απαντούν σε φυτά, φύκη και ορισμένα βακτήρια. Οι οργανισμοί δέχονται το φως κατά διακριτές ποσότητες ενέργειας, που ονομάζονται κβάντα (quanta). Η απορρόφηση αυτών των κβάντων φωτός σηματοδοτεί την έναρξη της διεργασίας φωτοσυνθετικής μετατροπής της ενέργειας.

φωτεινές και σκοτεινές αντιδράσεις

Η μεταβολική αύξηση ενός φωτοαυτοτρόφου χαρακτηρίζεται από δύο διακριτές ομάδες αντιδράσεων: τις φωτεινές αντιδράσεις (light reactions), κατά τις οποίες η ενέργεια του φωτός αποταμιεύεται ως χημική ενέργεια, και τις σκοτεινές αντιδράσεις (dark reactions), κατά τις οποίες η χημική ενέργεια αξιοποιείται για την αναγωγή του CO2 προς οργανικές ενώσεις. H απαιτούμενη ενέργεια για αυτοτροφική ανάπτυξη παρέχεται υπό τη μορφή τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP), ενώ τα απαιτούμενα ηλεκτρόνια για την αναγωγή του CO2 προέρχονται από NADH ή NADPH�. Τα μόρια NADPH (ή NADH) προέρχονται από την αναγωγή NADP+ (ή NAD+), που μπορεί να προσλαμβάνουν ηλεκτρόνια από διάφορους ηλεκτρονιοδότες, όπως θα δούμε παρακάτω.

Κατά συνέπεια, οι φωτεινές αντιδράσεις αποταμιεύουν μέρος της ενέργειας του φωτός υπό μορφή χημικής ενέργειας (συγκεκριμένα, ATP) αξιοποιήσιμης από τα κύτταρα. Για την προώθηση των αυτοτροφικών μεταβολικών αντιδράσεων, ορισμένα φωτοτροφικά βακτήρια αποκτούν αναγωγική ισχύ από ηλεκτρονιοδότες που υπάρχουν στο περιβάλλον τους, κυρίως πηγές θείου σε ανηγμένη μορφή (H2S, S0, S2O32–) ή H2. Αντιθέτως, τα πράσινα φυτά, τα φύκη και τα κυανοβακτήρια χρησιμοποιούν ως πηγή αναγωγικής ισχύος το H2O, έναν ασθενή ηλεκτρονιοδότη (f Εικόνα 5.9),

� Στους οξυγονοπαραγωγικούς φωτοτροφικούς οργανισμούς, το αναγωγικό μόριο είναι NADPH, ενώ στους μη οξυγονοπαραγωγικούς είναι NADH.

ΦΩΤΟΤΡΟΦΑ(πηγή ενέργειας

είναι το φως)

ΦωτοαυτότροφαC=CO2

ΦωτοετερότροφαC=Οργανικός άνθρακας

Εικόνα 17.1 ταξινόμησητωνφωτοτροφικώνοργανισμώνμεβάσητιςπηγέςενέργειαςκαιάνθρακαπουαυτοίχρησιμοποιούν.

634■Kεφάλαιο17■ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

για να ανάγουν NADP+ προς NADPH, παράγοντας ταυτοχρόνως μοριακό οξυγόνο, O2, ως παραπροϊόν (Εικόνα 17.2). Λόγω της παραγωγής O2, η φωτοσύνθεση των οργανισμών αυτών ονομάζεται παράγουσα οξυγόνο, ή οξυγονοπαρα-γωγική (oxygenic). Στα άλλα φωτoτροφικά βακτήρια, όπου δεν παράγεται O2, η φωτοσύνθεση ονομάζεται μη παράγου-σα οξυγόνο, ή μη οξυγονοπαραγωγική (anoxygenic). Όπως θα αναλυθεί παρακάτω, ενώ στην περίπτωση των μη οξυγονοπαραγωγικών φωτοτρόφων η παραγωγή NADH από ενώσεις όπως το H2S δεν καθοδηγείται απαραίτητα από το φως, στα οξυγονοπαραγωγικά φωτότροφα η οξείδωση του H2O προς O2 είναι πάντοτε φωτοκαθοδηγούμενη (Εικόνα 17.2): οι οξυγονοπαραγωγικοί, επομένως, οργανισμοί χρειάζονται φως τόσο για την απόκτηση αναγωγικής ισχύος όσο και για την αποταμίευση ενέργειας.

✓ 17.1 Έλεγχος εννοιών

Με βάση τον τρόπο του μεταβολισμού της ενέργειας, οι οργανισμοί διακρίνονται σε δύο κατηγορίες: τα φωτότροφα, που λαμβάνουν ενέργεια από το φως, και τα χημειότροφα, που αποκτούν ενέργεια αποκλειστικά από χημικές πηγές. Η φωτοσύνθεση μπορεί να θεωρηθεί ως μια αλληλουχία φωτεινών αντιδράσεων, από τις οποίες παράγεται ATP, και σκοτεινών αντιδράσεων, στις οποίες το ATP καταναλώνεται για να καθηλωθεί (δεσμευτεί) CO2.

✓ Σε τι μοιάζουν και σε τι διαφέρουν τα φωτοαυτότροφα από τα φωτοετερότροφα;

✓ Ποια η θεμελιώδης διαφορά ανάμεσα σε έναν οξυγονοπαραγωγικό και σε έναν μη οξυγονοπαραγωγικό φωτοτροφικό οργανισμό;

17.2 Ο ρόλος της χλωροφύλλης και

της βακτηριοχλωροφύλλης στη φωτοσύνθεση

Φωτοσυνθετικοί είναι μόνον οι οργανισμοί που διαθέτουν κάποιον τύπο χλωροφύλλης. Οι χλωροφύλλες, όπως και τα κυτοχρώματα (f Τμήμα 5.11), είναι πορφυρίνες· ωστόσο,

στο κέντρο του πορφυρινικού δακτυλίου τους δεν υπάρχει ένα άτομο σιδήρου, όπως στα κυτοχρώματα, αλλά ένα άτομο μαγνησίου. Επιπλέον, ο δακτύλιος αυτός περικλείει ειδικούς υποκαταστάτες, αλλά και μια υδρόφοβη πλευρική αλυσίδα αλκοόλης που επιτρέπει στις χλωροφύλλες να συνδέονται με λιπίδια και υδρόφοβες πρωτεΐνες των φωτοσυνθετικών μεμβρανών.

Στην Εικόνα 17.3 παρουσιάζεται η δομή της χλωροφύλλης α, δηλ. της κύριας χλωροφύλλης στα ανώτερα φυτά, στα περισσότερα φύκη και στα κυανοβακτήρια. Η χλωροφύλλη α είναι πράσινη, διότι έχει την τάση να απορροφά ερυθρό και κυανό φως και να εκπέμπει πράσινο. Έχουμε ήδη αναφερθεί στο ηλεκτρομαγνητικό φάσμα (f Τμήμα 10.3). Οι φασματικές ιδιότητες κάθε χρωστικής εκφράζονται καλύτερα από το φάσμα απορρόφησής της, το οποίο υποδηλώνει τον βαθμό σχετικής απορρόφησης φωτός διαφορετικού μήκους κύματος. Το φάσμα απορρόφησης κυττάρων που περιέχουν χλωροφύλλη α υποδηλώνει ισχυρή απορρόφηση στο ερυθρό (μέγιστο στα 680 nm) και στο κυανό (μέγιστο στα 430 nm) (Εικόνα 17.3α).

Υπάρχουν αρκετές χημικά διαφορετικές χλωροφύλλες που διακρίνονται με βάση τα διαφορετικά φάσματα απορρόφησής τους. Η χλωροφύλλη β, επί παραδείγματι, εμφανίζει μέγιστο απορρόφησης στα 660 nm και όχι στα 680 nm. Πολλά φυτά διαθέτουν πάνω από μία χλωροφύλλη, συνηθέστερες όμως είναι οι χλωροφύλλες α και β. Από τους προκαρυωτικούς οργανισμούς, τα κυανοβακτήρια διαθέτουν χλωροφύλλη α, αλλά τα μη οξυγονοπαραγωγικά φωτότροφα, όπως τα πορφυρά και τα πράσινα βακτήρια, διαθέτουν βακτηριοχλωροφύλλες (Εικόνες 17.3 και 17.4). Η βακτηριοχλωροφύλλη β (Εικόνα 17.3β), που απαντά στα περισσότερα πορφυρά βακτήρια (f Τμήμα 12.2), εμφανίζει μέγιστο απορρόφησης στην περιοχή 800925 nm, ανάλογα με το είδος του φωτοτροφικού οργανισμού. Τα μέγιστα απορρόφησης της βακτηριοχλωροφύλλης α εξαρτώνται εν μέρει από τη φύση και τη διάταξη των χρωστικοδεσμευτικών πρωτεϊνών που υπάρχουν στα φωτοσυλλεκτικά σύμπλοκα, και που διαφέρουν από είδος σε είδος. Άλλες βακτηριοχλωροφύλλες, που παρουσιάζουν πρότυπα κατανομής ανά φυλογενετική

S0

H2S

SO42–

CO2 ADP

ATP(CH2O)n

Αναγωγική ισχύς Άνθρακας Ενέργεια

H2O

1/2 O2

CO2 ADP

ATP

hvhv hv

(CH2O)n

Αναγωγική ισχύς Άνθρακας Ενέργεια

Μη οξυγονοπαραγωγικοί οργανισµοί Οξυγονοπαραγωγικοί οργανισµοί

(α) (β)

Εικόνα 17.2 σύνθεσηενέργειαςκαιαναγωγικήςισχύος(α)σεμηοξυγονοπαραγωγικάκαι(β)σεοξυγονοπαραγωγικάφωτότροφα.Καιοιδύοτύποιφωτοτρόφωναποκτούντηνενέργειατουςαπότοφως(hv).ωστόσο,τουςοξυγονοπαραγωγικούςφωτοτροφικούςοργανισμούς,τοφωςκαθοδηγείεπίσηςτηνοξείδωσητουνερούπροςοξυγόνο.

Med

ia T

uTo

rial

M

edia

Tu

Tori

al P

hoto

synt

hesi

s

γραμμή, απορροφούν σε διαφορετικές περιοχές του ορατού και υπέρυθρου φάσματος (Εικόνα 17.4).

Γιατί διαθέτουν, άραγε, οι οργανισμοί τόσα είδη χλωροφυλλών με μέγιστα απορρόφησης σε διαφορετικά μήκη κύματος; Ένας λόγος ίσως είναι η καλύτερη αξιοποίηση της ενέργειας του ηλεκτρομαγνητικού φάσματος. Δεδομένου ότι μόνον η ενέργεια του φωτός που απορροφάται μπορεί να αξιοποιηθεί από κάποιον οργανισμό για τον ενεργειακό μεταβολισμό του, δύο οργανισμοί με διαφορετικές χρωστικές είναι δυνατόν να συμβιώνουν σε ένα ενδιαίτημα, χρησιμοποιώντας ο καθένας μήκη κύματος που δεν μπορεί να χρησιμοποιήσει ο άλλος. Κατά συνέπεια, η ποικιλότητα των χρωστικών έχει ιδιαίτερη οικολογική σημασία.

φωτοσυνθετικές μεμβράνες και χλωροπλάστες

Οι χλωροφύλλες και όλα τα άλλα συστατικά της φωτοσυλλεκτικής συσκευής βρίσκονται στο εσωτερικό του κυττάρου, στις εξειδικευμένες φωτοσυνθετικές μεμβράνες. Η υποκυτταρική θέση των φωτοσυνθετικών μεμβρανών διαφέρει με

ταξύ προκαρυωτών και ευκαρυωτών. Στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς, η φωτοσύνθεση συνδέεται με ειδικά ενδοκυτταρικά οργανίδια, τους χλωροπλάστες (Εικόνα 17.5α· f Τμήμα 14.3). Οι χλωροφύλλες είναι προσδεδεμένες σε διαστρωματωμένες (ελασματικές) μεμβρανικές δομές των χλωροπλαστών (Εικόνα 17.5β). Αυτά τα φωτοσυνθετικά συστήματα μεμβρανών καλούνται θυλακοειδή (thylakoids)· οι συστοιχίες θυλακοειδών ονομάζονται grana (Εικόνα 17.5β). Τα θυλακοειδή είναι οργανωμένα με τέτοιο τρόπο ώστε ο χλωροπλάστης να διαιρείται ουσιαστικά σε δύο περιοχές, στον εξωτερικό χώρο, που περιβάλλει τα θυλακοειδή, και στον εσωτερικό χώρο, εσωτερικά της ομάδας των θυλακοειδών (Εικόνα 17.5β). Η συγκεκριμένη διευθέτηση επιτρέπει την ανάπτυξη φωτοκαθοδηγούμενης πρωτονιεγερτικής δύναμης, η οποία μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη σύνθεση ATP (βλ. Τμήμα 17.5).

Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς, όπου δεν υπάρχουν χλωροπλάστες, οι φωτοσυνθετικές χρωστικές βρίσκονται ενσωματωμένες σε συστήματα μεμβρανών που προκύπτουν (1) από εγκολπώσεις της κυτταροπλασματικής μεμβράνης (πορ

17.2■Ο ΡΟΛΟσ ΤΗσ χΛωΡΟφυΛΛΗσ ΚΑΙ ΤΗσ ΒΑΚΤΗΡΙΟχΛωΡΟφυΛΛΗσ σΤΗ φωΤΟσυνθΕσΗ ■635

Mg

N N

NN

CH

H3C

H3C

H3C

H3C

H3C

H

OH

CH3

COOCH3

COOCH3

H

CH2

H

C2H5

C2H5

CH3

CH3

CH3

H

H2C

H2C

H

CH2

CH2

COOC20H39

COOC20H39

∆ακτύλιοςκυκλοπεντανόνης

Φυτόλη

Χλωροφύλλη α

(α)

(β)

Βακτηριοχλωροφύλλη α

Mg

N N

NN

C

H

OH

H

H

H

H

∆ακτύλιοςκυκλοπεντανόνης

Φυτόλη

O HH

Κορυφέςβακτηριοχλωροφύλλης α

Κορυφέςκαροτενοειδών

0,9

0,8

0,7

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0340 400 500 600 700 800 900

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0340 400 500 600 700 900800

0,6

Μήκος κύµατος (nm)

Μήκος κύµατος (nm)

Απ

ορρ

όφησ

η

Κορυφέςχλωροφύλλης α

Κορυφή καροτενοειδών

Απ

ορρ

όφησ

η

Εικόνα 17.3 δομέςτηςχλωροφύλ-ληςακαιτηςβακτηριοχλωροφύλληςα,δύο τετραπυρρολικών συμπλόκων τουμαγνησίου.ταδύομόριαδιαφέρουνμό-νοστατμήματαπουυποδεικνύονταιμεκίτρινοκαιπράσινοχρώμα.τοκεντρικόάτομοMgυποδεικνύεταιμεμπλεχρώμα.ταφάσματααπορρόφησηςδίπλασεκάθεμόριοείναι:(α)κύτταρατουπράσινουφύκους Chlamydomonas (f τμήμα4.11):οικορυφέςστα680και430nmοφείλονταιστηχλωροφύλληα,ηκορυφήτων480nmοφείλεταισεκαροτενοειδή·(β) κύτταρα του φωτοτροφικού πορ-φυρού βακτηρίου Rhodopseudomonas palustris (fτμήμα12.2)·οικορυφέςστα870,800,590και360nmοφείλο-νταιστηβακτηριοχλωροφύλληα,οικο-ρυφέςτων525και475nmοφείλονταισεκαροτενοειδή.προσέξτεότιοδακτύλιοςII(πάνωδεξιά)είναισεανηγμένημορφήστηβακτηριοχλωροφύλληα,αντίθεταμεεκείνοντηςχλωροφύλληςα.

636■Kεφάλαιο17■ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

ΧρωστικήΕκχύλισµα(µεθανόλη)In vivo

Μέγιστααπορρόφησης (nm)

—C—CH3

O O

—CH3β P/Ggα — H—CH2—CH3 —C—O—CH3 805 771

—C—CH3

O OH

H

—CH3γ P —H C—CH3 —C—O— CH3

O

—C—O—CH3

835 – 850 794

—CH3

—CH31020 –1040

—C—CH3

OH

OH

OH

—CH3 F —CH3 —C3H7δ

—C2H5

—C4H9 —CH3

—H 745 –755 660–669—C2H5

H

—C—CH3 —CH3 F —H —C3H7

—C2H5

—C4H9 —CH3

—H 705–740 654—C2H5

H

—C—CH3

O

—C—H F —CH3 —C3H7

—C2H5

—C4H9

—H 719–726 646—C2H5

H

—C CH2 —CH3β F —H —C2H5

670, 788 765—CH3

H

—C—CH3

OH

—CH3 S —CH3 —C2H5

—H 740 667 —CH3

830–890

R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7

Βακτηριοχλω-ροφύλλη α (πορ-φυρά βακτήρια)

Βακτηριοχλω-ροφύλλη β (πορ-φυρά βακτήρια)

Βακτηριοχλω-ροφύλλη γ(πράσινα θειο-βακτήρια)

Βακτηριοχλω-ροφύλλη γs (πρά-σινα µη θειικάβακτήρια)

Βακτηριοχλω-ροφύλλη δ(πράσινα θειο-βακτήρια)

Βακτηριοχλω-ροφύλλη ε(πράσινα θειο-βακτήρια)

Βακτηριοχλω-ροφύλλη g(ηλιοβακτήρια)

Mg

N N

NN

R1 R2

R3

R4

34

R7

H3C

H3CHH

CH2OR5

HCH2

C

O

O

R6

α P = φυτυλεστέρας (C20H39O–)· F = φαρνεσυλεστέρας (C15H25O–)· Gg = γερανυλογερανιολεστέρας (C10H17O–)· S = στεαρυλική αλκοόλη (C18H37O–).β ∆εν υπάρχει διπλός δεσµός µεταξύ C3 και C4· πρόσθετα άτοµα H στις θέσεις C3 και C4.γ ∆εν υπάρχει διπλός δεσµός µεταξύ C3 και C4· ένα πρόσθετο άτοµο H στη θέση C3.δ Οι βακτηριοχλωροφύλλες γ, δ, και ε αποτελούνται από µείγµατα ισοµερών µε τους παρατιθέµενους διαφορετικούς υποκαταστάτες στη θέση R3.

Εικόνα 17.4 γενικήδομήόλωντωνγνωστώνβακτηριοχλωροφυλλών.ΟιδιάφοροιυποκαταστάτεςπουαπαντούνστιςθέσειςR1έωςR7δίνονταιστονπαρατιθέμενοπίνακα.Οιin vivoιδιότητεςαπορρόφησηςμπορούνναπροσδιορισθούνμεεναιώρησηακέραιωνκυττάρωνσευγρόμεγάλουιξώδους,π.χ.διάλυμασακχαρόζης60%(πουμειώνειτησκέδασητουφωτόςκαιέχειτηντάσηναεξομαλύνειταφάσματα),καιφασματοφωτομέτρηση(πρβλ.ει-κόνα17.3).ταin vivoμέγιστααπορρόφησηςαντιστοιχούνστιςφυσιολογικές κορυφέςαπορρόφησης.ταφάσματακυτταρικώνεκχυλισμάτωνδίνουντιςκορυφέςαπορρόφησηςχρωστικώναποσυμπλεγμένων απότιςπρωτεΐνεςτουςκαιδιαλυμένωνσεοργανικόδιαλύτη,π.χ.σεμεθανόλη.ταενλόφωφάσματααποκαλύπτουντιςιδιότητεςαπορρόφησηςτηςκαθαρήςβακτηριοχλωροφύλ-ληςπριντησυγκρότησήτηςσεφωτοσυλλεκτικάσύμπλοκαστοεσωτερικότωνμεμβρανών(βλ.εικόνες17.13και17.15).

φυρά βακτήρια) (για παράδειγμα, f Εικόνα 12.2α και β· βλ. επίσης Εικόνα 17.12)· (2) από την ίδια την κυτταροπλασματική μεμβράνη (ηλιοβακτήρια· f Τμήμα 12.20)· (3) τό

σο από την κυτταροπλασματική μεμβράνη όσο και από ειδικές μη στοιχειακές μεμβρανοπερίκλειστες δομές, τα χλωροσώματα (πράσινα βακτήρια· βλ. Εικόνα 17.7)· ή (4) από θυλακοειδείς μεμβράνες των κυανοβακτηρίων.

Κέντρα αντίδρασης και χρωστικές κεραίας

Τα μόρια χλωροφύλλης ή βακτηριοχλωροφύλλης της φωτοσυνθετικής μεμβράνης συνδέονται με πρωτεΐνες και σχηματίζουν σύμπλοκα αποτελούμενα από 50 ώς 300 μόρια (Εικόνα 17.6). Μικρός μόνον αριθμός τέτοιων χρωστικών μορίων συμμετέχουν άμεσα στη μετατροπή της ενέργειας του φωτός σε ATP· τα εν λόγω μόρια είναι οι χλωροφύλλες ή βακτηριοχλωροφύλλες του κέντρου αντίδρασης (Εικόνα 17.6). Οι χλωροφύλλες αυτές περιβάλλονται από τις πολυπληθέστερες φωτοσυλλεκτικές (light–harvesting) χλωροφύλλες ή χλωροφύλλες κεραίας. Οι χρωστικές κεραίας (antenna pigments) λειτουργούν έτσι ώστε να συλλέγουν το φως και να διοχετεύουν την ενέργειά του προς το κέντρο αντίδρασης. Στις ασθενείς εντάσεις φωτός που συνήθως επικρατούν στη φύση, η συγκεκριμένη διευθέτηση των χρωστικών μορίων επιτρέπει τη σύλληψη και την αξιοποίηση φωτονίων που δεν έχουν από μόνα τους επαρκή ενέργεια για να διεγείρουν τη φωτοχημεία του κέντρου αντίδρασης.

Το πλέον αποδοτικό σύστημα αξιοποίησης του φωτός χαμηλής έντασης είναι το χλωρόσωμα, το οποίο απαντά στα πράσινα θειοβακτήρια και στα είδη του γένους Chloroflexus (Εικόνα 17.7). Η δομή αυτή λειτουργεί σαν ένα γιγάντιο σύστημα κεραίας, στο οποίο όμως τα μόρια βακτηριοχλωροφύλλης δεν είναι συνδεδεμένα με πρωτεΐνες, όπως συμβαίνει στην κεραία των πορφυρών βακτηρίων, αλλά μάλλον λειτουργούν σαν ένα κύκλωμα στερεάς κατάστασης. Τα χλωροσώματα απορροφούν φως ασθενών εντάσεων και προωθούν την ενέργειά του στη βακτηριοχλωροφύλλη α του κέντρου αντίδρασης, που εντοπίζεται στην κυτταροπλασματική μεμ

17.2■Ο ΡΟΛΟσ ΤΗσ χΛωΡΟφυΛΛΗσ ΚΑΙ ΤΗσ ΒΑΚΤΗΡΙΟχΛωΡΟφυΛΛΗσ σΤΗ φωΤΟσυνθΕσΗ ■637

Εξωτερικήµεµβράνη

Εσωτερικήµεµβράνη

(α) (β)

Στρώµα Θυλακοειδήςµεµβράνη

Συστοιχίεςθυλακοειδών πουσχηµατίζουν grana

Hild

a C

ante

r-Lu

nd

Εικόνα 17.5 Οχλωροπλάστης.(α)Μικροφωτογραφίαενόςκυττάρουφύκους·διακρίνονταιοιχλωροπλάστες.(β)λεπτομέρειεςτηςδομήςενόςχλωρο-πλάστη,όπουφαίνεταιπώςοιεγκολπώσειςτωνθυλακοειδώνμεμβρανώνκαθορίζουνένανεσωτερικόχώρο,τοστρώμα(stroma),καισχηματίζουνσυστοιχίεςμεμβρανών,ταgrana.

RC

hv

RC

RCRC

RC RC RC

Εικόνα 17.6 Μοντέλοδιευθέτησηςτωνφωτοσυλλεκτικώνχλωροφυλ-λών/βακτηριοχλωροφυλλώνωςπροςτακέντρααντίδρασης,σεμιαφωτοσυν-θετικήμεμβράνη.ηενέργειατουφωτόςαπορροφάταιαπόφωτοσυλλεκτικάμόρια(υποδεικνύονταιμεανοικτόπράσινοχρώμα)καιμεταβιβάζεταιστακέντρααντίδρασης(σκούροπράσινοχρώμα,RC),όπουεκκινούνφωτοσυνθε-τικέςαντιδράσειςμεταφοράςηλεκτρονίων.Όλαταμόριαχρωστικώνσυγκρα-τούνταιστημεμβράνημεειδικέςχρωστικοδεσμευτικέςπρωτεΐνες.πρβλ.μετιςεικόνες17.13και17.15.

638■Kεφάλαιο17■ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

βράνη (Εικόνα 17.7). Η διευθέτηση αυτή είναι ιδιαίτερα αποδοτική για την απορρόφηση φωτός χαμηλής έντασης. Πράγματι, έχει αποδειχθεί ότι τα πράσινα θειοβακτήρια μπορούν να αναπτύσσονται σε ασθενέστερες εντάσεις φωτός από οιονδήποτε γνωστό φωτοτροφικό οργανισμό.

✓ 17.2 Έλεγχος εννοιών

Κύρια χρωστική ουσία στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι τα μόρια χλωροφύλλης (ή βακτηριοχλωροφύλλης). Τα μόρια αυτά εντοπίζονται στις φωτοσυνθετικές μεμβράνες, όπου διενεργούνται οι φωτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης. Τα μόρια χλωροφύλ

λης της κεραίας συλλέγουν φωτεινή ενέργεια και την προωθούν στα μόρια χλωροφύλλης του κέντρου αντίδρασης.

✓ Ποια λειτουργική αναγκαιότητα επιβάλλει στα μόρια της χλωροφύλλης να εντοπίζονται σε μεμβράνες;

✓ Ποια η αριθμητική διαφορά μεταξύ των μορίων χλωροφύλλης της κεραίας και των μορίων χλωροφύλλης του κέντρου αντίδρασης σε μια φωτοσυνθετική μεμβράνη; Πού οφείλεται η διαφορά αυτή;

✓ Ποιες χρωστικές απαντούν στο χλωρόσωμα;

17.3 Καροτενοειδή και φυκοχολεΐνες

Αν και για τη διενέργεια της φωτοσύνθεσης είναι απόλυτα αναγκαία η παρουσία χλωροφύλλης ή βακτηριοχλωροφύλλης, στους φωτοτροφικούς οργανισμούς υπάρχουν επίσης διάφορες επικουρικές χρωστικές που συμμετέχουν στη δέσμευση και επεξεργασία της ενέργειας του φωτός. Αυτές οι χρωστικές είναι τα καροτενοειδή (carotenoids), που κυρίως παίζουν φωτοπροστατευτικό ρόλο, και οι φυκοχολεΐνες (phycobilins), που λειτουργούν ως φωτοσυλλεκτικά μόρια. Ας εξετάσουμε αμέσως αυτές τις δύο ομάδες χρωστικών.

Καροτενοειδή

Ευρύτερα διαδεδομένες επικουρικές χρωστικές είναι τα κα-ροτενοειδή, που απαντούν σε όλους τους φωτοτροφικούς οργανισμούς. Πρόκειται για υδρόφοβες χρωστικές ενσωματωμένες στη μεμβράνη· η δομή ενός τυπικού καροτενοειδούς φαίνεται στην Εικόνα 17.8. Τα καροτενοειδή διαθέτουν επιμήκεις υδρογονανθρακικές αλυσίδες στις οποίες εναλλάσσονται απλοί και διπλοί δεσμοί άνθρακα, διευθέτηση που ονομάζεται συζυγές σύστημα διπλών δεσμών. Κατά κανόνα, τα καροτενοειδή έχουν χρώμα κίτρινο, ερυθρό, καστανό ή πράσινο (f Εικόνα 12.2) και απορροφούν φως στην κυανή περιοχή του φάσματος (βλ. Εικόνα 17.3). Οι τύποι και οι δομές των καροτενοειδών που υπάρχουν σε πολλούς φωτοτροφικούς οργανισμούς έχουν μελετηθεί διεξοδικά· τα κυριότερα καροτενοειδή των μη οξυγονοπαραγωγικών φωτοτρόφων παρουσιάζονται στην Εικόνα 17.9. Στις χρωστικές αυτές οφείλονται οι λαμπρές κόκκινες, πορφυρές, ρόδινες, πράσινες, κίτρινες ή καστανές αποχρώσεις που παρατηρούνται στα διάφορα είδη μη οξυγονοπαραγωγικών φωτοτρόφων (f Εικόνες 12.2 και 12.5).

G. C

ohen

-Baz

ire

Έσω

Έξω ΜεµβρανικέςπρωτεΐνεςATPάση

(α)

(β)RC

Bchl

LH

BP

Εικόνα 17.7 τοχλωρόσωματωνπράσινωνθειοβακτηρίωνκαιτωνπρά-σινωνμηθειικώνβακτηρίων.(α)ηλεκτρονιακόμικρογράφημακυττάρουτουπράσινουθειοβακτηρίουPelodictyon clathratiforme.παρατηρήστεταχλωρο-σώματα(βέλη).(β)Μοντέλοτηςδομήςτουχλωροσώματος.τοχλωρόσωμα(πράσινο)κείταιαποπιεσμένοστηνεσωτερικήπλευράτηςκυτταροπλασμα-τικήςμεμβράνης.ταμόριαβακτηριοφυλλώνκεραίας(Bchlγ,δήε)είναιδιευθετημένασεσωληνοειδείςσυστοιχίεςστοεσωτερικότουχλωροσώματος.Μέσωφωτοσυλλεκτικών(LH)μορίωνBchlα,μεταφέρεταιενέργειααπόταμόριααυτάσεBchlατουκέντρουαντίδρασης(RC)στηνκυτταροπλασματικήμεμβράνη(γαλάζιο).πρωτεΐνεςτηςβασικήςπλάκας(BP)λειτουργούνωςσυναρμογείςμεταξύχλωροσώματοςκαικυτταροπλασματικήςμεμβράνης.

H3C

H3C

CH3H3C CH3 CH3

CH3 CH3 CH3CH3

Εικόνα 17.8 δομήτουβ-καροτενίου,ενόςτυπικούκαροτενοειδούς.τοσυζυγέςσύστημαδιπλώνδεσμώνυποδεικνύεταιμεπορτοκαλίχρώμα.

Αν και συνδέονται στενά με τη χλωροφύλλη ή τη βακτηριοχλωροφύλλη της φωτοσυνθετικής μεμβράνης, τα καροτενοειδή δεν συμμετέχουν άμεσα στις αντιδράσεις φωτοφωσφορυλίωσης. Ωστόσο, έχουν την ικανότητα να μεταβιβάζουν ενέργεια στο κέντρο αντίδρασης, η οποία μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη φωτοφωσφορυλίωση, όπως και η άμεσα δεσμευόμενη από τη χλωροφύλλη ενέργεια του φωτός. Τα καροτενοειδή λειτουργούν, επίσης, ως φωτοπροστατευτικοί παράγοντες. Το έντονο φως συχνά επιφέρει βλάβες στα κύτταρα διότι προκαλεί αντιδράσεις φωτοξείδωσης που οδηγούν στην παραγωγή τοξικών μορφών οξυγόνου, όπως είναι το μονήρες οξυγόνο (1Ο2) (f Τμήμα 6.13), και τελικά στην καταστροφή της ίδιας της φωτοσυνθετικής συσκευής. Τα καροτενοειδή περιορίζουν τις τοξικές μορφές οξυγόνου και απορροφούν μεγάλο μέρος του επιβλαβούς έντονου φωτός. Οι φωτοπροστατευτικές ιδιότητες των καροτενοειδών συνι

στούν προφανές πλεονέκτημα για τους φωτοτροφικούς οργανισμούς, οι οποίοι είναι –από την ίδια τους τη φύση– αναγκασμένοι να ζουν εκτεθειμένοι στο φως.

φυκοχολεΐνες και φυκοχολοσώματα

Τα κυανοβακτήρια και οι χλωροπλάστες των ερυθροφυκών (ροδοφυκών) έχουν ως κύριες φωτοσυλλεκτικές χρωστικές τις φυκοχολοπρωτεΐνες (phycobiliproteins). Οι φυκοχολοπρωτεΐνες είναι κόκκινες ή γαλάζιες και αποτελούνται από ανοικτές τετραπυρρολικές αλυσίδες συνδεδεμένες σε πρωτεΐνες (Εικόνα 17.10α). Η κόκκινη χρωστική, γνωστή ως φυκοερυθρίνη (phycoerythrin), απορροφά ισχυρότερα το φως σε μήκη κύματος περί τα 550 nm, ενώ η κυανή χρωστική, η φυκοκυανίνη (phycocyanin· Εικόνα 17.10α), απορροφά ισχυρότερα στα 620 nm (Εικόνα 17.11). Μια τρίτη χρω

Αλειφατικάκαροτενοειδή

Πορφυρά βακτήρια

Νευροσπορένιο

∆ιαπονευροσπορένιο

Ηλιοβακτήρια

Λυκοπένιο

Σπειραµατοξανθίνη

H3CO

H3CO

OH-Σφαιροειδενόνη

OHO

Οκενόνη

O

OCH3

OCH3

Χλωροβακτένιο

Ισορενιερατίνη

Κετοκα-ροτενοειδή

Αρυλο-καροτενοειδή

Πράσινα µη θειικάβακτήρια(Chloroflexus)

Πορφυρά βακτήρια(παρουσία αέρα)

Πορφυρά βακτήρια

Πράσιναθειοβακτήρια

Πράσιναθειοβακτήρια(καστανόχροα είδη)

β-Καροτένιο

β-Ισορενιερατίνη

γ-Καροτένιο

17.3■ΚΑΡΟΤΕνΟΕΙδΗ ΚΑΙ φυΚΟχΟΛΕϊνΕσ ■639

Εικόνα 17.9 δομήορισμένωνκοινώνκαροτενοειδώνπουαπαντούνσεμηοξυγονοπαραγωγικούςφωτοτροφικούςοργανισμούς.συγκρίνετετηναναπαρά-στασητηςδομήςτουβ-καροτενίουπουπαρουσιάζεταιεδώμετηδομήπουδείχνειηεικόνα17.8.γιαλόγουςαπλότητας,οιμεθυλομάδες(CH3)υποδεικνύονταιμόνομετουςδεσμούςτους.τααρυλοκαροτενοειδήδιακρίνονταιαπότααλικυκλικάκαροτενοειδήμεβάσητοότιπεριέχουνκάποιοναρωματικόδακτύλιοστοέναάκροτους.γιαταπορφυράβακτήρια,fτμήμα12.2·γιαταηλιοβακτήρια,fτμήμα12.20·γιαταπράσιναθειοβακτήρια,fτμήμα12.32·καιγιαταπράσιναμηθειικάβακτήρια,fτμήμα12.35.

640■Kεφάλαιο17■ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

στική, η αλλοφυκοκυανίνη (allophycocyanin), απορροφά γύρω στα 650 nm.

Οι φυκοχολοπρωτεΐνες απαντούν ως συσσωματώματα υψηλού μοριακού βάρους, προσδεδεμένα στις φωτοσυνθετικές μεμβράνες, τα οποία ονομάζονται φυκοχολοσώματα (phycobilisomes· Εικόνα 17.10β). Τα φυκοχολοσώματα συγκροτούνται έτσι ώστε τα μόρια αλλοφυκοκυανίνης να έρχονται σε φυσική επαφή με τη φωτοσυνθετική μεμβράνη και να περιστοιχίζονται από μόρια φυκοκυανίνης και φυκοερυθρίνης. Η φυκοκυανίνη και η φυκοερυθρίνη απορροφούν φως μικρότερου μήκους κύματος (υψηλότερης ενέργειας), διαβιβάζουν την ενέργεια αυτή στην αλλοφυκοκυανίνη και, μέσω αυτής, στη χλωροφύλλη του κέντρου αντίδρασης με την οποία η αλλοφυκοκυανίνη είναι άμεσα συνδεδεμένη. Συνεπώς, το φυκοχολόσωμα λειτουργεί ως ένας αποδοτικότατος μεταφορέας ενέργειας από το σύμπλοκο των χολοπρωτε

ϊνών στη χλωροφύλλη α, επιτρέποντας την ανάπτυξη κυανοβακτηρίων σε αρκετά χαμηλές εντάσεις φωτός. Μάλιστα, ο αριθμός φυκοχολοσωμάτων αυξάνεται στα κύτταρα των κυανοβακτηρίων όταν μειωθεί η ένταση του φωτός, και τα κύτταρα που αναπτύσσονται στις χαμηλότερες εντάσεις φωτός είναι τα πλουσιότερα σε φυκοχολοσώματα.

Η φωτοσυλλεκτική λειτουργία επικουρικών χρωστικών όπως τα καροτενοειδή και οι φυκοχολεΐνες αποτελεί εμφανώς πλεονέκτημα για τον οργανισμό. Οι χλωροφύλλες μπορούν να απορροφούν μέρος μόνο του ορατού φάσματος στο οποίο είναι κατανεμημένο το ηλιακό φως. Οι επικουρικές χρωστικές επιτρέπουν τη δέσμευση μεγαλύτερου τμήματος του διαθέσιμου φωτός (Εικόνες 17.3 και 17.11).

✓ 17.3 Έλεγχος εννοιών

Επικουρικές χρωστικές όπως τα καροτενοειδή και οι φυκοχολεΐνες απορροφούν φως και μεταβιβάζουν ενέργεια στη χλωροφύλλη του κέντρου αντίδρασης, διευρύνοντας έτσι τα μήκη κύματος του φωτός που μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη φωτοσύνθεση. Τα καροτενοειδή παίζουν επίσης σημαντικό φωτοπροστατευτικό ρόλο, διότι αποτρέπουν την εμφάνιση φωτοξειδωτικών βλαβών στα κύτταρα.

✓ Σε ποιους οργανισμούς απαντούν φυκοχολοπρωτεΐνες;✓ Συγκρίνετε τη δομή μιας φυκοχολεΐνης με την δομή (α) μιας

χλωροφύλλης και (β) ενός καροτενοειδούς.✓ Η φυκοκυανίνη έχει γαλαζοπράσινο χρώμα. Σε ποια μήκη κύ

ματος απορροφά το φως (f Εικόνα 10.6);

17.4 Μη οξυγονοπαραγωγική φωτοσύνθεση

Η διεργασία της φωτοδιαμεσολαβούμενης σύνθεσης ATP περιλαμβάνει, σε όλους τους φωτοτροφικούς οργανισμούς, τη μεταφορά ηλεκτρονίων μέσω μιας αλυσίδας οξειδοαναγωγικών μορίων. Αυτοί οι οξειδοαναγωγικοί φορείς ηλεκτρονί

CH—CH3

CH2—CH3

CH3O

(α) (β)

HC

HN

CH2—CH2—COOH

CH2—CH2—COOH

CH3

HC

HCCH3

N

O

CH3HN

Φυκοκυανίνη

HN

Kao

ri O

hki

Εικόνα 17.10 Φυκοχολεΐνεςκαιφυ-κοχολοσώματα.(α)τυπικήφυκοχολεΐνη.η ένωσηαυτή είναι μιαανοικτή τετρα-πυρρολικήαλυσίδαηοποίαβιοσυντίθεταιαπόένανκλειστόπορφυρινικόδακτύλιομεαπομάκρυνσηενόςατόμουάνθρακαυπόμορφήμονοξειδίουτουάνθρακα.ηεικο-νιζόμενηδομήείναιηπροσθετικήομάδατηςφυκοκυανίνης,μιαςπρωτεϊνούχουχρω-στικήςτωνκυανοβακτηρίων(fτμήμα12.25)καιτωνερυθροφυκών(fτμήμα14.11).(β)ηλεκτρονιακόμικρογράφημαλεπτήςτομήςτουκυανοβακτηρίουSynechocystis. προσέξτε τα σκοτεινόχρωμασφαιροειδήφυκοχολοσώματα(βέλη),προ-σκολλημέναστιςελασματικέςμεμβράνες.

Κορυφήφυκοκυανίνης

Απ

ορρ

όφησ

η

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

340 400 500 600 700 800

Μήκος κύµατος (nm)

Κορυφέςχλωροφύλλης α

Εικόνα 17.11 τοφάσμααπορρόφησηςενόςκυανοβακτηρίουπουέχειωςεπικουρικήχρωστικήμιαφυκοχολεΐνη(φυκοκυανίνη).προσέξτεότιηφυκο-κυανίνηδιευρύνειτοφάσματωνχρησιμοποιούμενωνσυχνοτήτωνφωτεινήςενέργειας(μεταξύ600και700nm).συγκρίνετεμετηνεικόνα17.3.

ων είναι διευθετημένοι στη φωτοσυνθετική μεμβράνη κατά σειρά αναγωγικού δυναμικού, από τον ηλεκτραρνητικότερο προς τον ηλεκτροθετικότερο. Θα εξετάσουμε, τώρα, τη δομή της φωτοσυνθετικής συσκευής των μη οξυγονοπαραγωγικών φωτοτρόφων και τις λεπτομέρειες της φωτοσυνθετικής ροής ηλεκτρονίων στα πορφυρά βακτήρια, όπου η φωτοσύνθεση έχει μελετηθεί διεξοδικά σε μοριακό επίπεδο.

δομή της φωτοσυνθετικής συσκευής των πορφυρών βακτηρίων

Η φωτοσυνθετική συσκευή των φωτοτροφικών πορφυρών βακτηρίων περικλείεται σε ενδοκυτταρικά συστήματα μεμβρανών ποικίλης μορφολογίας. Συνηθέστεροι τύποι αυτών των μεμβρανικών συστημάτων είναι τα κυστίδια (vesicles), ή χρωματοφόρα πλαστίδια (chromatophores), και τα ελάσματα (lamellae· Εικόνα 17.12). Η φωτοσυνθετική συσκευή αποτελείται από τέσσερα σύμπλοκα πρωτεϊνώνχρωστικής ενσωματωμένα στη μεμβράνη, και ένα σύμπλοκο ATPάσης που καταλύει τη σύνθεση ATP με ταυτόχρονη κατανάλωση πρωτονιεγερτικής δύναμης (f Τμήμα 5.12). Τρία από τα τέσσερα μεμβρανικά σύμπλοκα είναι ειδικά για τη φωτοσύνθεση, δηλ. απαντούν μόνο στη διεργασία αυτή: πρόκειται για το κέντρο αντίδρασης και τα φωτοσυλλεκτικά συστήματα I και II. Το τέταρτο σύμπλοκο της φωτοσυνθετικής συσκευής, το σύμπλοκο του κυτοχρώματος bc1, είναι σύνηθες τόσο στην αναπνευστική όσο και στη φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων. Η δομή και λειτουργία του συμπλόκου αυτού έχει περιγραφεί στο Τμήμα 5.11.

Το φωτοσυνθετικό κέντρο αντίδρασης των πορφυρών βακτηρίων έχει υποστεί κρυστάλλωση και η δομή του προσδιορίστηκε με περίθλαση ακτίνων Χ σε ατομική ανάλυση (Εικόνα 17.13α). Τα κέντρα αντίδρασης των πορφυρών βακτηρίων περιέχουν τρία πολυπεπτίδια, γνωστά ως υπομονάδες L, M και H· οι πρωτεΐνες αυτές είναι ενσωματωμένες στη φωτοσυνθετική μεμβράνη και διαθέτουν πολλά διαμεμβρανικά τμήματα η καθεμιά (Εικόνα 17.13β). Στα πολυπεπτίδια L, M και H δεσμεύεται το φωτοχημικό σύμπλοκο του κέντρου αντίδρασης, το οποίο αποτελείται από δύο μόρια βακτηριοχλωροφύλλης α που συνιστούν το αποκαλούμενο ειδικό ζεύγος (special pair), δύο πρόσθετα μόρια βακτηριοχλωροφύλλης α άγνωστης λειτουργίας, δύο μόρια βακτηριοφαιοφυτίνης (bacteriopheophytin· βακτηριοχλωροφύλλης α χωρίς το άτομο Mg), δύο μόρια κινόνης και δύο μόρια κάποιας καροτενοειδούς χρωστικής. Όλες οι συνιστώσες του κέντρου αντίδρασης είναι συγκροτημένες με τέτοιον τρόπο ώστε να αλληλεπιδρούν με ταχύτατες οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις οι οποίες, όπως θα δούμε, καταλήγουν στην παραγωγή ATP.

φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων στα πορφυρά βακτήρια

Θυμηθείτε ότι το φωτοσυνθετικό κέντρο αντίδρασης περιστοιχίζεται από φωτοσυλλεκτικά μόρια της βακτηριοχλωροφύλλης κεραίας α, τα οποία διοχετεύουν την ενέργεια του

17.4■ΜΗ ΟξυΓΟνΟΠΑΡΑΓωΓΙΚΗ φωΤΟσυνθΕσΗ ■641

Ste

ven

J. S

chm

itt a

nd M

.T. M

adig

anM

.T. M

adig

an

(α)

(β)

Εικόνα 17.12 Μεμβράνεςτωνμηοξυγονοπαραγωγικώνφωτοτρόφων.(α)χρωματοφόραπλαστίδια.τομήκυττάρουτουφωτοτροφικούπορφυρούβακτηρίουRhodobacter capsulatus,πουπεριέχειαφθονίακυστιδιακώνφω-τοσυνθετικώνμεμβρανών.τακυστίδιαδημιουργούνταιαπόεγκολπώσειςτηςκυτταροπλασματικήςμεμβράνης.στιςδιαυγείςπεριοχέςτουκυττάρουέχεισυγκεντρωθείτοαποθηκευτικόπολυμερέςπολυ-β-υδροξυβουτυρικό(fτμήμα4.13).πλάτοςκυττάρου,περίπου1μm.(β)ελασματικέςμεμβράνεςσεαλόφιλοπορφυρόβακτήριο.πλάτοςκυττάρου,περίπου1,5μm.Οιμεμβράνεςαυτέςπροκύπτουνεπίσηςαπόεγκοπλώσειςτηςκυτταροπλασματικήςμεμβρά-νης,αλλάαντίκυστιδίωνσχηματίζουνσυστοιχίες,παρόμοιεςμεεκείνεςτωνθυλακοειδώνστακυανοβακτήρια(εικόνα17.5).

642■Kεφάλαιο17■ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ

φωτός στο κέντρο αντίδρασης (βλ. Εικόνα 17.6). Η ενέργεια αυτή μεταφέρεται σε «πακέτα», τα λεγόμενα εξιτόνια (excitons), ευκίνητες ηλεκτρονιακές καταστάσεις που μέσω των χρωστικών κεραίας κινούνται προς το κέντρο αντίδρασης με υψηλό συντελεστή απόδοσης. Η φωτοσύνθεση αρχίζει με την απορρόφηση της ενέργειας ενός εξιτονίου από το ειδικό ζεύγος των μορίων βακτηριοχλωροφύλλης α (Εικόνα 17.13α). Με την απορρόφηση ενέργειας, το ειδικό ζεύγος διεγείρεται και καθίσταται ισχυρός ηλεκτρονιοδότης, με πολύ χαμηλό δυναμικό αναγωγής (E0΄) (f Τμήμα 5.4). Τα υπόλοιπα βήματα της φωτοσυνθετικής ροής ηλεκτρονίων έχουν ως αποτέλεσμα τη διατήρηση της ενέργειας που ελευθερώνεται κατά τη μεταφορά των ηλεκτρονίων διά μέσου της μεμβράνης, από φορείς χαμηλού E0΄ προς φορείς υψηλού E0΄ (Εικόνα 17.14).

Πριν τη διέγερση, το βακτηριακό κέντρο αντίδρασης, γνωστό ως P870, έχει E0΄ περί τα +0,5 V· μετά τη διέγερση, έχει E0΄ περί τα –1,0 V (Εικόνα 17.14). Το διεγερμένο ηλεκτρόνιο του P870 ανάγει μέσα στο κέντρο αντίδρασης ένα μόριο βακτηριοφαιοφυτίνης (Εικόνες 17.13β και 17.14). Η μετάπτωση αυτή συντελείται σε απίστευτα σύντομο χρόνο, περίπου τρία τρισεκατομμυριοστά του δευτερολέπτου (psec· 3 x 10–12 sec). Μετά την αναγωγή της, η βακτηριοφαιοφυτίνη α ανάγει μια αλυσίδα ενδιάμεσων μορίων κινόνης, διεργασία που καταλήγει στην αναγωγή μιας κινόνης στη «δεξαμενή κινονών» της μεμβράνης. Αυτή η δεύτερη μετάπτωση είναι επίσης ταχύτατη· διαρκεί λιγότερο του ενός δισεκατομμυριοστού του δευτερολέπτου (nsec) (Εικόνες 17.14 και 17.15). Συγκριτικά με τις μεταπτώσεις στο κέντρο αντί

δρασης, οι υπόλοιπες αντιδράσεις οξειδοαναγωγής συντελούνται με σχετικά βραδύτερο ρυθμό, της τάξης του χιλιοστού έως εκατομμυριοστού του δευτερολέπτου (msec και μsec, αντίστοιχα). Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από την κινόνη στη μεμβράνη με μια αλυσίδα σιδηροθειούχων πρωτεϊνών και κυτοχρωμάτων (Εικόνες 17.14 και 17.15) και τελικά επιστρέφουν στο κέντρο αντίδρασης. Κυριότερες πρωτεΐνες μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι τα κυτοχρώματα bc1 και c2 (Εικόνα 17.14). Το κυτόχρωμα c2 είναι περιπλασματικό κυτόχρωμα που λειτουργεί ως παλινδρομικός φορέας ηλεκτρονίων ανάμεσα στο μεμβρανοσύνδετο σύμπλοκο bc1 και στο κέντρο αντίδρασης (f Τμήμα 5.11 και Εικόνες 5.20, 17.14 και 17.15).

φωτοφωσφορυλίωση

Κατά τη φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων συντίθεται ATP από τον συνδυασμό της πρωτονιεγερτικής δύναμης που δημιουργεί η αποβολή πρωτονίων κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων και της δράσης ATPασών που συνδέουν τη δαπάνη της πρωτονιεγερτικής δύναμης με τη σύνθεση ATP (f Τμήμα 5.12). Η σειρά των οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων ολοκληρώνεται όταν το κυτόχρωμα c2 παραχωρήσει ένα ηλεκτρόνιο στο ειδικό ζεύγος βακτηριοχλωροφυλλών (Εικόνα 17.14), επαναφέροντας τα μόρια του ζεύγους στο αρχικό τους δυναμικό θεμελιώδους κατάστασης (E0΄ = +0,5 V). Τότε, το κέντρο αντίδρασης μπορεί να απορροφήσει πάλι ενέργεια και να επαναλάβει την όλη διαδικασία. Η συγκεκριμένη μέθοδος παραγωγής ATP ονομάζεται κυκλική φωτοφωσφορυλίωση

Geo

rge

Feh

er

Mar

iann

e S

chiff

er a

nd J

ames

R. N

orris

(α) (β)

Εικόνα 17.13 δομήτουκέντρουαντίδρασηςτωνπορφυρώνφωτοτροφικώνβακτηρίων.(α)διευθέτησητωνσυστατικώνστοκέντροαντίδρασης.ταμόριαβακτηριοχλωροφύλληςτου«ειδικούζεύγους»αλληλεπικαλύπτονται(κόκκινοχρώμα),ενώταμόριακινόνηςπροσανατολίζονταιπροςτοκάτωμέροςτηςεικόνας(σκούροκίτρινο).Οιεπικουρικέςβακτηριοχλωροφύλλεςβρίσκονταικοντάστοειδικόζεύγος(ανοικτόκίτρινο),ενώταμόριαβακτηριοφαιοφυτίνηςυποδεικνύ-ονταιμεμπλεχρώμα.(β)Μοριακόμοντέλοτηςπρωτεϊνικήςδομήςτουκέντρουαντίδρασης.Οιχρωστικέςπουαναφέρονταιστο(α)είναιπροσδεδεμένεςστιςμεμβράνεςμέσωτριώνπρωτεϊνώντουκέντρουαντίδρασης,πουονομάζονταιπρωτεΐνηH(μπλε),πρωτεΐνηM(κόκκινο)καιπρωτεΐνηL(πράσινο).τοσύμπλοκοπρωτεΐνης-χρωστικήςτουκέντρουαντίδρασηςείναιενσωματωμένοστηλιπιδικήδιπλοστιβάδα.

(cyclic photophosphorylation), διότι χαρακτηρίζεται από ένα κλειστό κύκλωμα επαναλαμβανόμενης ροής ηλεκτρονίων. Η κυκλική φωτοφωσφορυλίωση μοιάζει με την αναπνοή ως προς το ότι η εμφάνιση πρωτονιεγερτικής δύναμης οφείλεται στη ροή ηλεκτρονίων κατά το πλάτος της μεμβράνης. Ωστόσο, αντίθετα με την αναπνοή, στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση δεν υπάρχει καθαρή εισροή ή ανάλωση ηλεκτρονίων· τα ηλεκτρόνια απλώς ρέουν σε ένα κλειστό κύκλωμα.

Στην Εικόνα 17.15 φαίνονται οι χωροταξικές σχέσεις μεταξύ των συστατικών της αλυσίδας ροής ηλεκτρονίων στη βακτηριακή φωτοσυνθετική μεμβράνη. Προσέξτε ότι, όπως και στην ηλεκτρονιακή ροή κατά την αναπνοή (f Τμήμα 5.11), η πρωτονιεγερτική δύναμη που χρησιμοποιείται για

τη σύνθεση ATP δημιουργείται κυρίως από την αλληλεπίδραση του συμπλόκου του κυτοχρώματος bc1 με τη δεξαμενή κινονών κατά τη φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων (f Εικόνα 5.20).

Γενετική της βακτηριακής φωτοσύνθεσης

Τα πορφυρά φωτoτροφικά βακτήρια είναι προκαρυώτες αρνητικοί κατά Gram (f Τμήμα 12.2), και ορισμένα είδη τους εύκολα επιδέχονται γενετικούς χειρισμούς. Η γενετική έρευνα της βακτηριακής φωτοσύνθεσης έχει στηριχθεί κατά κύριο λόγο σε είδη του γένους Rhodobacter, ιδιαίτερα στα R. capsulatus και R. sphaeroides. Στο R. capsulatus, τα περισσότερα γονίδια που συνδέονται με τη φωτοσύνθεση είναι συγκεντρωμένα σε έναν αριθμό οπερονίων που καταλαμβάνουν μια χρωμοσωματική περιοχή μήκους 50 kb, η οποία ονομάζεται συστοιχία φωτοσυνθετικών γονιδίων (photosynthetic gene cluster· Εικόνα 17.16). Τα γονίδια της συστοιχίας κωδικεύουν τις εξής πρωτεΐνες: (1) ένζυμα βιοσύνθεσης των βακτηριοχλωροφυλλών (γονίδια bch), (2) ένζυμα βιοσύνθεσης των καροτενοειδών (γονίδια crt) και (3) πολυπεπτίδια που δεσμεύουν μόρια χρωστικών στο κέντρο αντίδρασης και στα φωτοσυλλεκτικά σύμπλοκα (γονίδια puf και puh) (Εικόνα 17.16).

Είναι ευνόητο ότι η σύνθεση βακτηριοχλωροφύλλης, καροτενοειδών και χρωστικοδεσμευτικών πρωτεϊνών στα φωτοτροφικά βακτήρια θα πρέπει να εμφανίζει υψηλό βαθμό συντονισμού. Όταν συντίθενται νέα φωτοσυνθετικά σύμπλοκα, πρέπει στο κύτταρο να υπάρχουν διαθέσιμες οι ορθές αναλογίες των συστατικών κάθε συμπλόκου, ώστε η διαδικασία συγκρότησης να ολοκληρωθεί με επιτυχία. Βιοχημικές και γενετικές αναλύσεις της φωτοσύνθεσης στο Rhodobacter capsulatus έχουν δείξει ότι πράγματι υπάρχει συντονισμένη έκφραση των συστατικών των φωτοσυνθετικών συμπλόκων, διότι τα αντίστοιχα οπερόνια διευθετούνται έτσι ώστε να σχηματίζουν υπεροπερόνια (superoperons). Αντί να τερματίζουν στο τελικό άκρο του κάθε οπερονίου, τα μετάγραφα των οπερονίων βιοσύνθεσης χρωστικών (bch και crt) (Εικόνα 17.16) επεκτείνονται στους υποκινητές και στα δομικά γονίδια που κωδικεύουν πολυπεπτίδια των φωτοσυνθετικών συμπλόκων. Με τον τρόπο αυτό παράγονται μεγάλα μετάγραφα που κωδικεύουν πολλές πρωτεΐνες. Επομένως, τα φωτοσυνθετικά υπεροπερόνια επιτρέπουν την ταυτόχρονη μεταγραφή πολλών λειτουργικά συγγενών γονιδίων, των οποίων τα προϊόντα αλληλεπιδρούν για τον σχηματισμό των φωτοσυνθετικών συμπλόκων που θα εισέλθουν τελικά στη μεμβράνη. Το κύριο ρυθμιστικό σήμα που ελέγχει τη μεταγραφή της συστοιχίας φωτοσυνθετικών γονιδίων στους εν λόγω οργανισμούς είναι το μοριακό οξυγόνο (O2). Το μοριακό οξυγόνο καταστέλλει τη σύνθεση χρωστικών τόσο δραστικά, ώστε η φωτοσύνθεση στα μη οξυγονοπαραγωγικά φωτότροφα να γίνεται μόνο σε ανοξικές συνθήκες.

Τη γενετική ανάλυση της φωτοσύνθεσης στα πορφυρά βακτήρια έχει βοηθήσει σημαντικά η βιοενεργητική ποικιλότητα των ειδών του γένους Rhodobacter, τα οποία –εκτός

–1,0

0,0

+0,5

Bph

NAD(P)H

Cyt bc1

Ερυθρό ήυπέρυθροφως

–0,5

–0,75

–0,25

+0,25

P870

P870*

Cyt c2

(V)