Η ανάδυση της πειραματικής...

Η ανάδυση της πειραματικής εμβρυολογίας

Iστορία της Bιολογίας

Mάθημα 9Σταύρος Ιωαννίδης, ΙΦΕ/ΕΚΠΑ

-ηπειραματικήεμβρυολογία(ή‘μηχανικήτηςανάπτυξης’—Entwicklungsmechanik)αναδύθηκετηδεκαετίατου1880.

->οσκοπόςτηςήτανηανακάλυψητωνφυσικοχημικώνδιαδικασιώνμέσωτωνοποίωνσυμβαίνειηανάπτυξη,απότογονιμοποιημένοωάριομέχρικαιτονενήλικοοργανισμό.

-Bασικήυπόθεση:οιοργανισμοίείναιουσιαστικάπολύπλοκεςμηχανές,καιμπορούννακατανοηθούνμετονίδιοτρόπο

->αλλάταευρήματατηςEntwicklungsmechanikαποκάλυψαντηντεράστιαπολυπλοκότητατηςανάπτυξης,ηοποίαέμοιαζεαντίθετημετηβασικήυπόθεση:οιοργανισμοίδενμπορούννακατανοηθούνμόνοβάσειτωνμερώντους

-πολλοίπειραματικοίεμβρυολόγοιαντιτίθενταιστηνθεώρησητουοργανισμούωςενόςκράτουςκυττάρων

Ημηχανικήτηςανάπτυξης-Entwicklungsmechanik

-απόταμέσατου19ουαιώνα,αφθονίαθεωριώνγιατονοργανισμό,οιοποίεςθέτουντηνύπαρξη‘στοιχειωδώνοργανισμών’

-εσωτερικήοργάνωσητουοργανισμούωςμιασειράαπόρωσικέςκούκλες

-οοργανισμόςωςαποικίακυττάρων,-τοκύτταροείναιμετησειράτουαποικίααπόαπλούστερεςμονάδες:πυρήνας,κεντροσωμάτιο,μιτοχόνδρια,χλωροπλάστες-οπυρήναςαποικίαχρωμοσωμάτων-ταχρωμοσώματα(σύμφωναμετονWeismann)αποικίεςαπόids-τοidαποικίααπόπροσδιοριστικούςπαράγοντες(determinants)-ταdeterminantsαποικίεςαπόbiophores

-οιπειραματικοίεμβρυολόγοιαπορρίπτουναυτήτηθεώρησητουοργανισμού,καιυιοθετούντηναντίθετηάποψητουοργανισμούωςέναόλο

Ημηχανικήτηςανάπτυξης-Entwicklungsmechanik

->Βιβλίομεμεγάληεπιρροήστοοποίοδιατυπώνειτιςθεωρίεςτουπερίκληρονομικότητας:TheGerm-Plasm:ATheoryofHeredity(1892).

-σκοπόςτου:ηανάπτυξημιαςενιαίαςθεωρίαςκληρονομικότηταςκαιανάπτυξης

‘[Τ]hechangesintheidofthegerm-plasmduringontogenyconsistsmerelyinthegradualdisintegrationofthedeterminantsintosmallerandsmallergroups,untiljinallyonlyonekindofdeterminantiscontainedinthecellviz.thatwhichhastodetermineit.’

-οWeismannτοσυγκρίνειμεστρατιωτικήοργάνωση:

Thedevelopmentofthenucleoplasmduringontogenymaybetosomeextentcomparedtoanarmycomposedofcorps,whicharemadeupofdivisions,andtheseofbrigades,andsoon.Thewholearmymaybetakentorepresentthenucleoplasmofthegerm-cell:theearliestcell-division...mayberepresentedbytheseparationofthetwocorps,similarlyformedbutwithdifferentduties;andthefollowingcelldivisionsbythesuccessivedetachmentofdivisions,brigades,regiments,battalions,companies,etc.;andasthegroupsbecomesimplersodoestheirsphereofactionbecomelimited.

ΟιθεωρίεςτουAugustWeismann

"Weismann'sGermPlasm"byIanAlexanderislicensedunderCCBY-SA4.0

ΗθεωρίατουWeismannγιατηνκληρονομικότητα


https://en.wikipedia.org/wiki/August_Weismann#/media/File:Weismann's_Germ_Plasm.svghttps://commons.wikimedia.org/wiki/User:Chiswick_Chaphttps://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/

ΗμωσαϊκήθεωρίατωνRoux-Weismann


-3βασικέςδιαφωνίεςπειραματικώνεμβρυολόγων:

->Πρώτον,ηθεώρησητουοργανισμούστηβάσηυποθετικών‘στοιχειωδών’οργανισμών,παίρνειωςδεδομένοαυτόπουπολλοί(νεότεροι)βιολόγοιθέλουνναεξηγήσουν:τηζωή

-ηπροηγούμενηγενιάβιολόγωναποδίδειτιςιδιότητεςτηςζωήςσεπλήθοςυποθετικώνοντοτήτων

->Δεύτερον,ηθεώρησητουοργανισμούστηβάσηστοιχειωδώνοργανισμών,είτεαυτοίείναικύτταραείτεενδοκυτταρικοίπροσδιοριστικοίπαράγοντες,είναιαναγωγιστική

-Αλλάδεμπορούννααναχθούνόλεςοιιδιότητεςτουόλουστιςιδιότητεςτωνμερώντου-Οιπειραματικοίεμβρυολόγοιεστιάζουνσεδυνάμεις,δομέςκαιαλληλεπιδράσειςπουσυμβαίνουνστοόλο.

->Τρίτον,οιστοιχειώδειςοργανισμοίπουείχανπροταθεί(πχαπότουςWeismann,Darwin,Spencer)ήταντελείωςυποθετικοί

Hκριτικήτωνπειραματικώνεμβρυολόγων

-οιπειραματικοίεμβρυολόγοισκόπευανναανακαλύψουντιςπραγματικέςαιτίεςτηςανάπτυξης:

->διενεργούνπειράματαγιαναεξακριβώσουντιςσχέσειςμεταξύτωνκυττάρωντουδιαιρούμενουωαρίου

->ακολουθούντιςγενεαλογικέςγραμμέςκυττάρωνπροςτα‘πίσω’μέχρικαιτογονιμοποιημένοωάριο,καιεξετάζουντηνεσωτερικήοργάνωσητουωαρίου,και

->διενεργούνπειράματαγιαναεξακριβώσουντουςρόλουςτουπυρήνακαιτουκυτταροπλάσματοςστηνκληρονομικότητακαιτηνανάπτυξη

Oιτεχνικέςτηςεμβρυολογίας


-ηανάδυσητηςπειραματικήςεμβρυολογίαςβασίστηκεσε:

->εφαρμογήνέωντεχνολογιώνστηνκυτταρολογίακαιστηνεμβρυολογία->τεχνικέςχρώσηςκυττάρων->βελτιωμένεςμέθοδοικοπήςιστώνμεμικροτόμο

->διατύπωσηθεωριώνπουοδηγούνσεπροβλέψειςπουμπορούνναελεγχθούνπειραματικά

->χρησιμοποίησηοργανισμών-μοντέλωνγιατοσχεδιασμόκαιδιενέργειαπειραμάτων

->κάποιοιοργανισμοίπροσφέρονταιπερισσότερογιαπαρατήρησητουπυρήνα->άλλοιπροφέρονταιπερισσότερογιαπαρατήρησητουκυτταροπλάσματος,τωνγεννητικώνκυττάρωνκαιτηςανάπτυξηςτουεμβρύου

->γιατημελέτητουδιπλασιασμούτουπυρήνακατάτηνκυτταρικήδιαίρεση,οιδανικόςοργανισμόςήταντοAscaris,έναπαρασιτικόσκουλήκιτουαλόγου.


->ηπειραματικήεμβρυολογίαγεννήθηκεστηΓερμανία

-οWilhelmRouxτηνονόμασεEntwicklungsmechanik(απόάλλουςονομάστηκεφυσιολογικήεμβρυολογία)

-τιςδεκαετίεςτου1880και1890αναπτύσσεταισεθαλάσσιαβιολογικάεργαστήριαστιςΣουηδικέςακτές,σταΒρετανικάνησιά,στηνΓαλλία,στηνΙταλία,στηνΙαπωνίακαιστιςΗΠΑ.

-αυτόοφειλότανστησπουδαιότητατωνυδρόβιωνζώωνστηνπειραματικήεμβρυολογία

TheodorBoveriγιατηχρησιμότητατουAscarisωςοργανισμού-μοντέλο:

Ascarisformsanunsurpassablematerial.Theeggscanbestoredforsomemonths,dry,inthecold,withoutalteration.Whenonehastimeforworkonthem,thiscanbedoneatroomtemperature,wheretheycontinuetodevelopslowly.Ifonewishestoacceleratedevelopmenttemporarily,onebringstheeggintoanincubator.Ifonemustinterruptwork,oneputsthembackinthecold,andonreturning,onejindstheminthesameconditioninwhichtheyareleft.


-οπυρήναςτουAscarisείναιιδιαίτερααπλός:έχει4χρωμοσώματα(καικαμιάφορά2),καιείναιεύκολοναμελετηθούντοσχήμακαιησυμπεριφοράτους

-γιατημελέτητηςγονιμοποίησηςκαιτηςανάπτυξης,οικατάλληλοιοργανισμοί-μοντέλαήτανοβάτραχοςκαιοαχινός

-κάποιααυγάαχινούείναιδιαφανήκαιπαρατηρούνταιεύκολα,καιτασπερματοζωάριαέχουνπυκνόκαιευδιάκριτοπυρήνα

-εύκολαπαρατηρήσιμηηεισχώρησητουσπερματοζωαρίουστοωάριο(έχουντοποθετηθείσεδισκίομεθαλασσινόνερό),ησυγχώνευσητων2πυρήνων,οιδιαιρέσειςτουγονιμοποιημένουωαρίου

-ήτανδυνατήεπίσηςηγονιμοποίησητουωαρίουενόςείδουςμεσπερματοζωάριαάλλουείδουςήκαιγένους

ΈμβρυαAscaris(Βοveri1910)

KυτταρικήδιαίρεσηστοAscaris(Βοveri1901)

Ανάπτυξη(απότοστάδιο2κυττάρωνέωςτοστάδιοτων7κυττάρων)στοAscaris(TheodorandMarcellaBoveri)


ΣτοMarineBiologicalLaboratoryatWoodsHole,Massachusetts,oEthelBrownHarvey(1885–1965)γράφειγιατουςαχινούς:

TheArbaciaeggisanidealcell.Itisspherical.Thus,renderingchangesinsizeeasytodetermine.Itisfairlysimpleincomparisonwithmostcells.Itisquitehardyandcanbesubjected,withoutdamage,tomoderatechangesintheseawater,producedbytheadditionofwater,orsalts,oranaesthetics,orotherchemicals,andtochangesintemperature,pressure,light,andotherphysicalfactors.Harmfuleffectsandrecoverycanbereadilydetectedbyfertilizingtheeggandwatchingitsdevelopment.Thegranulesintheeggcanbemovedbycentrifugalforce,andtheeggcanbebrokenintohalvesandquarterscontainingdifferentkindsofmaterialsindejiniteamounts.Theexperimentalworkonseaurchineggshasincludedeverylineofapproach,cytology,embryology,physiology,andbiochemistry,andhasbeenconcernedwiththesolutionofmanyfundamentalproblems.


->οJacquesLoeb(1859–1924)[δεξιά]καταφέρνειμεπαρόμοιοτρόποναπροκαλέσειανάπτυξητουωαρίουχωρίςσπερματοζωάριο(τεχνητήπαρθενογένεση)

->οWilhelmRouxκατέστρεψετοένααπότα2πρώταβλαστομερίδιατουωαρίουτουβατράχου,ώστεναδιαπιστώσειτιθασυμβείστοάλλο

-έναςκύριοςσκοπόςτωνεμβρυολόγωνήτανναδείξουνπειραματικάτονρόλοτων2κύριωνσυστατικώντουκυττάρου,τουπυρήνακαιτουκυτταροπλάσματος.-μπορούσαννααφαιρέσουντονπυρήναενόςωαρίουκαινατοναντικαταστήσουνμεάλλον->κατόπινπαρατηρούσανμέχριποιοστάδιοτηςανάπτυξηςέφτανετοέμβρυο,καιτιείδουςτερατογενέσειςπροκαλούνταν

->πλέον,οσχηματισμόςτουεμβρύουμπορείναμελετηθείμέσωπειραματικήςανάλυσης

-οιεμβρυολόγοιεπέδειξανεξαιρετικήεπιδεξιότητασταπειράματαπουπραγματοποίησαν,σταοποίαμπορούσαννατροποποιήσουντηνσυμπεριφοράτωνγεννητικώνκυττάρωνκαιτουαναπτυσσόμενουοργανισμού

->χορηγώνταςστοωάριοκατάλληλεςχημικέςουσίες,οBoveriκαταφέρνειναγονιμοποιήσειέναωάριομεπολλάσπερματοζωάρια->ανακινείτοωάριο,καιπαρατηρείμηκανονικέςκατανομέςχρωμοσωμάτωνστουςκυτταρικούςαπογόνους

ΗμωσαϊκήθεωρίατωνRoux-Weismann

Αριστερά:WilhelmRouxΚάτω:τοπείραματουRouxμετοέμβρυοβάτραχου

Πάνω:ΗansDriesch(1867–1941)Aριστερά:τοπείραματουDrieschμετοέμβρυοαχινού(1891)

-ηαρχήότιοοργανισμόςδραωςέναόλο,υποστηρίχθηκεωςαντίθεσηστομοντέλοανάπτυξηςτουWeismann

-γιατονWeismann,ηκυτταρικήδιαφοροποίησησυμβαίνειμέσωτουσταδιακούκατακερματισμούτουγενετικούυλικούτουπυρήνα

-τοπρώτοπείραμαπουαντέκρουετηθεωρίατουWeismann,καιπουέγινεευρέωςγνωστό,περιγράφηκεαπότονHansDriesch(1867–1941)στοLeipzigτο1891

-οDrieschκατάφερεναδιαχωρίσειταπρώτα2βλαστομερίδιατουεμβρύουτουαχινούκαινααναπτύξειτοκάθεέναχωριστά.->εάνκατάτηνπρώτημιτωτικήδιαίρεσηείχανσυμβείαλλαγέςστοκληρονομικόπεριεχόμενοτουκυττάρου,θαπερίμενεκανείςταδιαχωρισμένακύτταρανααναπτυχθούνμεμηκανονικότρόπο->όμως,τα2βλαστομερίδιααναπτύχθηκανκανονικά,σε2ολοκληρωμένεςπρονύμφες(ανκαιστομισόμέγεθοςαπότοκανονικό).

->εκτόςαπότουςαχινούς,αυτόίσχυεκαιγιατοναστερία,τησαλαμάνδρα,τονβάτραχο,καιάλλαζώα

ΗκριτικήστηθεωρίατουWeismann

-υπήρχεόμωςκαιένααντίθετοαποτέλεσμα,τουWilhelmRoux3χρόνιανωρίτερα

-ταπειράματατουRouxβασίζοντανσεδιαφορετικήτεχνικήκαισεδιαφορετικόοργανισμό-σκότωσεένααπόταπρώτα2βλαστομερίδιατουεμβρύουτουβατράχου(τρυπώνταςτομεθερμήβελόνα)->τοάλλοβλαστομερίδιοπαρήγαγε,κατάτονRoux,τοήμισυτουεμβρύου

-οWeismannχρησιμοποιείτααντικρουόμενααποτελέσματαγιαναυποστηρίξειότιοισυλλογισμοίτουήτανπιοαξιόπιστοιαπότααποτελέσματαπειραμάτων:

‘Otherthanexperimentalmethodsmayleadustofundamentalviews,andanexperimentmaynotalwaysbethesafestguide,althoughitmayatjirstappearconclusive’

(Weismann1893)

-τελικάόμως,ταεμπειρικάδεδομέναθααποδειχτούναντίθεταμετηθεωρίατουWeismann->άλλοιεμβρυολόγοιθααναπαράγουντααποτελέσματατουDriesch,καιγίνεταιαποδεκτόότικάθεένααπότα2βλαστομερίδιαμπορείναοδηγήσεισεέναπλήρεςζώο


->ταπειράματατουRouxθεωρήθηκανπροβληματικά:σταπειράματααυτάτοκατεστραμμένοκύτταρο(απότηθερμήβελόνα)παρέμενε,καιθεωρήθηκεότιεπηρέασεαρνητικάτοαναπτυσσόμενοέμβρυο

-οRouxήτανέναςαπότουςκύριουςυποστηρικτέςτηςμηχανιστικήςπροσέγγισηςστηνεμβρυολογία->αλλάπώςγίνεταιμιαμηχανήνακοπείστα2,αλλάπαρόλααυτάταδυομισάνασυνεχίζουννασυμπεριφέρονταιμεκανονικότρόπο,καιαντίναπαράγουνμέροςμόνοτουεμβρύουνασχηματίζουνξαφνικάεπιπρόσθεταμέρη;

->φαίνεταιότικάθετμήμαμεκάποιοτρόπο‘γνωρίζει’τισυμβαίνειστοόλο!->φαίνεταιότιυπάρχειμιαμυστηριώδης‘δύναμη’ηοποίαδιαπερνάειόλοτονοργανισμό,καικαθορίζειτηνανάπτυξητουζυγώτη

-οDrieschδιατυπώνειτηγενικήαρχήωςεξής:

‘Therelativepositionofablastomereinthewholedeterminesingeneralwhatdevelopsfromit;ifitspositionbechanged,itgivesrisetosomethingdifferent.Inotherwords,itsprospectivevalueisafunctionofitsposition’


->Driesch:τοέμβρυοτουαχινούδραως‘harmoniousequipotentialsystem’

->ηανάπτυξηκαθοδηγείταιαπόμια‘ενδελέχεια’

->οργανωτικήκατευθυντήριαδύναμηπουδενκαταναλώνειενέργεια,είναιάυλη,καιαποτελείχαρακτηριστικότηςζωντανήςύλης

-έμφασηστηνενότητατηςοργανικήςδιαδικασίας->έναςοργανισμόςείναιέναλειτουργικόόλο,καιόχιέναμωσαϊκόαπόξεχωριστάμέρη

ΟιαπόψειςτουDriesch

vonUexküll(1908):

‘Drieschsucceededinprovingthatthegermcelldoesnotpossessatraceofmachine-likestructure,butconsiststhroughoutofequivalent

parts.Withthatfellthedogmathattheorganismisonlyamachine.Eveniflifeoccursinthefullyorganizedcreatureinamachine-likeway,theorganizationofthestructurelessgermintoacomplicatedstructureis

apowersuigeneris,whichisfoundonlyinlivingthingsandstandswithoutanalogy.…Itisnottobedeniedthatvitalistsarethevictors

allalongtheline’.

ΕπιγένεσηvsΠροσχηματισμός

->ησυμπεριφοράενόςκυττάρουείναισυνάρτησητηςθέσηςτουστοόλο->φαίνεταιότιυπάρχειμιαμυστηριώδης‘δύναμη’ηοποίαδιαπερνάειόλοτονοργανισμό,καικαθορίζειτηνανάπτυξητουζυγώτη

->ηαρχήαυτήότιοοργανισμόςδραμεκάποιοτρόποωςένα‘όλο’έγινεκεντρικήαρχήτηςεμβρυολογίας->τοκεντρικόπρόβλημαπλέονήτανναβρεθείηφυσικοχημικήβάσητηςαρχήςαυτής

->οιεμβρυολόγοιδενγνώριζανσετισυνίσταταιαυτήηβάση,αλλάανέπτυξανμιακοινήθεώρηση:τηνεπιγένεση

-σύμφωναμετηθεωρίατηςεπιγένεσης,γιανακαταλάβουμετηνανάπτυξη,πρέπεινασκεφτούμετησυμπεριφοράτουπρωτοπλάσματοςστοοποίoαρχικάσυνίσταταιοοργανισμός,στοσυγκεκριμένοπεριβάλλονστοοποίοβρίσκεται

->τακύτταρατουοργανισμού,δενείναιπροκαθορισμένανααναπτυχθούνσεσυγκεκριμέναμέρη,αλλάαρχικάμπορείναέχουνόλαπαρόμοιασύσταση

->στηνπορείατηςανάπτυξης,εμφανίζονταιμορφολογικέςκαιβιοχημικέςδιαφορέςυπότηνεπιρροήτουπεριβάλλοντοςσεκύτταρακαισεομάδεςκυττάρων

->ηθεωρίατηςεπιγένεσηςείχεεξηγητικήισχύ:πολλάπειράματαέδειχνανότιηανάπτυξηενόςμέρουςήτανεξαρτημένηαπότηνπαρουσίαενόςάλλουμέρους

-Γιαπαράδειγμα,ανεμβρυϊκόςιστόςτωνάκρωνμεταμοσχευθείστηνμέσητηςπλάτηςήτηςκοιλιάς,θααναπτυχθεί,καιθασχηματιστούννεύρακαιαιμοφόρααγγεία,ταοποίαθαείχανπολύδιαφορετικέςθέσειςαντοάκροδενβρισκότανεκεί.

ΕπιγένεσηvsΠροσχηματισμός

->τονχειμώνατου1896,ενώβρίσκεταιαπομονωμένοςσεσανατόριοαναρρώνονταςαπόφυματίωση,διαβάζειΤοΒλαστικόΠλάσμα:μιαΘεωρίαΚληρονομικότητας(DasKeimplasma:eineTheoriederVererbung)τουWeismann,καιτονσυναρπάζουνταπροβλήματατηςεμβρυολογίας

-το1924,ηHildeMangold(φοιτήτριατουSpemann),ανακοινώνειότιότανμεταμόσχευσεμέρος(τοοποίοονομάστηκε‘οργανωτής’)απόπρώιμοέμβρυοσαλαμάνδραςενόςείδους,σεδιαφορετικόμέροςτουεμβρύουδιαφορετικούείδους,αυτότροποποίησετονπεριβάλλονταιστότουξενιστή,καιένανέοδεύτεροέμβρυοαναπτύχθηκε

Ολιστικέςπροσεγγίσεις:Spemann

-HansSpemann(1869–1941)-πανεπιστήμιοτουFreiburg->σημαντικάπειράματαπουέδειξανταρυθμιστικάχαρακτηριστικάτουεμβρύουτηςσαλαμάδρας

-το1935απονεμήθηκεστονSpemannτοβραβείοΝόμπελ(ηMangoldείχεεντωμεταξύπεθάνει)γιατιςλεπτομερείςμελέτεςτουγιατονοργανωτή

->γιατονSpemann,ηπειραματικήέρευναμπορείναχρησιμοποιηθείγιατηνκατανόησητουεμβρύου,αλλάτοσύστημαπρέπειναμελετηθείωςέναόλο.

->μέθοδοςτουSpemann:πειράματαμεταμόσχευσηςστοεπίπεδοτουιστού

->ηδιαφοροποίησηωςμιασειράαπόεπαγωγέςολοένακαιμεγαλύτερηςεξειδίκευσης

ΗολιστικήστρατηγικήτουSpemann:1)ηεπαγωγήμπορείνακατανοηθείμόνοωςμιαδιαδικασίαπουσυμβαίνειστοεπίπεδοτουιστού

2)αναδυόμενη(emegent)ιδιότηταπουθαχαθείανμελετηθείστομόνοστοκυτταρικόήμοριακόεπίπεδο


OSpemannσυμφωνείμετονDrieschότιτοέμβρυοείναι‘harmoniousequipotentialsystem’

->ολιστής,αλλάόχιβιταλιστής->όχιαναγωγιστής->διαδικασίεςπουσυμβαίνουνσεανώτεραεπίπεδαοργάνωσης

ΣύμφωναμετονHamburger(Γερμανόςεμβρυολόγος),δενπρέπειναδούμετονSpemannωςβιταλιστή.Δενείναισωστόότι:

‘[Spemann’s]interpretationofregulationandofharmonioussystemshasavitalisticaspect.Onthecontrary,hedeservedcreditforbeingoneoftheyirsttopointouttheweaknessofDriesch’sargumentandtohaveshownthatthephenomenaofregulationandoftheharmonious-equipotentialsystemareaccessibletoexperimentalanalysis’.

(Hamburger1988)


Οοργανισμόςωςόλο-μέθοδοιεμβρυολόγων:->ενμέρειήκαιπλήρηςδιαχωρισμόςμερώντουεμβρύου->αναδιάταξημερών(μεσυμπίεση,μεταμόσχευσηήφυγοκέντρηση)-απότααποτελέσματατωνπειραμάτωναυτώναναδύθηκεέναςσημαντικόςγενικόςκανόνας:

->σεόλεςτιςπεριπτώσεις,έναμέροςτουεμβρύουέχειτηνικανότηταναπροκαλέσειτηνεμφάνισηπερισσότερωνπραγμάτωναπόόσαθαπροκαλούσεαναφηνότανστοκανονικότουπεριβάλλον->σεπολλέςπεριπτώσεις,έναμέροςτουπρώιμουεμβρύουμπορούσεναοδηγήσειστηνεμφάνισηενόςολοκληρωμένουενήλικουοργανισμού

->ηανάπτυξηδενοφειλόταναποκλειστικάστιςεγγενείςιδιότητεςτωνκυττάρων(δλδθεωρούμενωντοκαθέναξεχωριστά)

-τογεγονόςότισεπολλέςπεριπτώσειςκάθεκύτταροτουδιαιρούμενουωαρίουμπορούσεναοδηγήσεισεένανπλήρηοργανισμό(αλλάδεντοέκανευπόκανονικέςσυνθήκες),υποδείκνυεστουςεμβρυολόγουςότιοοργανισμόςωςόλονελέγχειτιςαναπτυξιακέςδιαδικασίεςπουσυμβαίνουνσταμέρητουοργανισμού

-άραοοργανισμόςείχευπερκυτταρικέςιδιότητες:τακύτταρα,κατάτουςεμβρυολόγους,ήτανταεργαλείαγιατηνανάπτυξη,καιόχιοιπαράγοντεςπουτηνκαθοδηγούν

->ηανάπτυξηδενήταντοαποτέλεσμαμιαςαποικίαςήκράτουςκυττάρων:οοργανισμόςφτιάχνειτακύτταρα,όχιτακύτταρατονοργανισμό(τακύτταραωςαποτέλεσμα,καιόχιαίτιοτηςανάπτυξης).

Οοργανισμόςωςόλο‘Itisnotdivisionoflaborandmutualdependencethatcontroltheunionoftheblastomeres.Itisneitherfunctionaleconomynorsocialinstinctsthatbindthetwohalvesofaneggtogether,buttheconstitutionalbondofindividualorganization.Itisnotsimpleadhesionofindependentcells,butintegralstructuralcohesion’

(Whitman(1893)‘TheInadequacyoftheCell-TheoryofDevelopment’,JournalofMorphology8:639–658)

-δενοδηγείηκυτταρικήδιαίρεσηστηνοργάνωση,αλλάηοργάνωσηστηνκυτταρικήδιαίρεση

-πριναπότονσχηματισμότωνκυττάρωνυπάρχειήδη‘μιαβαθμίδαοργάνωσηςωςαποτέλεσματηςκληρονομικότητας’,τοοποίοαποτελείτοαρχικόσημείογιακάθεοργανισμό,καιτοοποίοπροηγείταιτουσχηματισμούτωνκυττάρωνκαιτονρυθμίζει

->ενδείξειςαπόσυγκριτικέςμελέτες:οργανισμοίπουχρησιμοποιούνγιατονίδιοσκοπόδιαφορετικόαριθμόκυττάρων

‘asifcellsdidnotexist,orasiftheyexistedonlyincompletesubordinationtoitswill’

-υπάρχουνπρώτισταμεπολύπλοκεςοργανώσεις->άραμπορείναυπάρχειπολυπλοκότηταμεένακαιμόνοκύτταρο.Σ΄αυτάηκυτταρικήδιαίρεσηέπεταιτηςοργάνωσης,καιόχιτοαντίθετο.

-οWhitmanσυμπεραίνειότιτακύτταραδενείναιηβασικήμονάδατηςοργανικήςδομής

Οοργανισμόςωςόλο

-ηκαινούριαγενιάπειραματικώνεμβρυολόγωνυιοθετείτιςαντιρρήσειςτουWhitmanκατάτηςιδέαςτου‘κράτουςκυττάρων’,πχ:->EdwinConklin(1863–1952),Princeton[δεξιά]->T.H.Morgan(1866–1945),Columbia,->RossHarrison(1870–1959),Yale->FrankR.Lillie(1870–1947),Chicago

-οLillieγράφεισχετικάτο1906:

‘Theorganismisprimary,notsecondary,itisanindividual,notbyvirtueofthecooperationofcountlesslesserindividualitiesbutanindividualthatproducestheselesserindividualitiesonwhichitsfullexpressiondepends’

-E.B.Wilsonακόμαυποστηρίζειτο1925:

‘themulticellularorganismingeneraliscomparabletoanassemblageofProtistawhichhasundergoneahighdegreeofintegrationanddifferentiationsoastoconstituteessentiallyacell-state’

[Wilson(1925)TheCellinDevelopmentandHeredity(3ded.):103]

-πολλάπειράματαέδειχναντιςρυθμιστικέςιδιότητεςτωνεμβρυϊκώνκυττάρων->αλλάδενδιέθετανόλατακύτταρατηνικανότηταναοδηγήσουνσεένανολοκληρωμένοοργανισμό—δενήτανόλα‘ολοδύναμα’(totipotent)

->οDrieschείχευποθέσειότικάθεμέροςτουπρώιμουεμβρύουήτανικανόνααναπτυχθείσεοποιονδήποτειστό(ήκαισεολόκληροτονοργανισμό),καιτοτιπραγματικάθακάνειεξαρτάταιαπότιςσχέσειςπουέχειμεάλλαμέρη

->ωςταμέσατου19ουαιώνα,οιεμβρυολόγοιήξερανότιαυτόισχύειενμέρειμόνο—η‘μοίρα’ενόςκυττάρουήτανσυνάρτησητηςθέσηςτου(άρατωνσχέσεώντουμεάλλαμέρητουοργανισμού),αλλάκαιτηςεσωτερικήςτουοργάνωσης

-δλδσεκάποιοστάδιοτηςανάπτυξηςπράγματισυνέβαινεκυτταρικήδιαφοροποίηση

-γιαπαράδειγμα,ανέναδεξίάκρομεταμοσχευθείστηναριστερήπλευράτουσώματος,αφότουτοσώμαέχειαρχίσειναδιαφοροποιείται,τότεπαραμένειδεξίάκροκαιδεντροποποιείταιλόγωτουνέουσυσχετισμούμετουπόλοιποσώμα

-πειράματασεκαλλιέργειεςιστώνέδειξανότικάποιεςαπότιςδιαφορέςμεταξύσωματικώνκυττάρωνπαρέμενανκαιόταντακύτταρααπομακρύνονταναπότοσώμα

-βιοχημικέςκαιμορφολογικέςαλλαγέςσεένακύτταροπουσυνέβαινανκατάτηνανάπτυξη,κληρονομούντανστουςαπογόνουςτουκυττάρου

->καιηεσωτερικήοργάνωσηκαιτοπεριβάλλον(δλδταγειτονικάκύτταρα)καθορίζουντη‘μοίρα’ενόςκυττάρουήιστού

ΕπιγένεσηκαιΠροσχηματισμός

-άλλαπειράματαέδειξανότισεδιαφορετικούςοργανισμούςισχύουνδιαφορετικάπράγματα[διαφοράβιολογίαςμεφυσικήκαιχημεία->στηβιολογίαπάνταυπάρχουνεξαιρέσεις]

->σεμερικούςοργανισμούς,υπάρχειήδηκυτταρικήδιαφοροποίησησεπιοπρώιμαστάδιατηςανάπτυξης-δλδμέσαστονίδιοτοζυγώτη,προτούδιαιρεθείγιαπρώτηφορά

-Γιαπαράδειγμα,ταπρώτακύτταρακατάτηναυλάκωσητουζυγώτησεκάποιαφύλα(πχμαλάκια,δακτυλιοσκώληκες(Annelida),ασκίδια)σχηματίζουνμέροςμόνοτουοργανισμού

->δεξίήαριστερόήμισυτουζώουαπόκύτταροπουβρίσκεταισταδεξιάήαριστερά,αντιστοίχως->πρόσθιοήοπίσθιοτμήμααπόαντίστοιχακύτταρα->κάθεένααπότα4κύτταρα(στοστάδιοτων4κυττάρων)μπορείνασχηματίσειτοαντίστοιχοτέταρτοτουζώου

-Τέτοιεςπεριπτώσειςαναφέροντανως‘μωσαϊκάέμβρυα’->ηδιαφοράμεταξύμωσαϊκώνκαιρυθμιστικώνεμβρύων(πχστουςαχινούςκαιστιςσαλαμάνδρες)αντικατόπτριζετησχετικήεπιρροήτωναλληλεπιδράσεωνμεταξύκυττάρωνγιατονκαθορισμότης‘μοίρας’τουκυττάρου

->ανκαιόλαταέμβρυαρυθμίζοντανσεκάποιοβαθμόαπόκυτταρικέςαλληλεπιδράσεις,σταμωσαϊκάέμβρυαοιαλληλεπιδράσειςμεταξύκυττάρωνφαίνοντανναείναιαρκετάπεριορισμένες


-Βλέπουμεάραότιοιεμβρυολόγοιχρησιμοποιούσαν2έννοιες,τηνεπιγένεσηκαιτονπροσχηματισμό,γιανακατανοήσουντηνεμφάνισητουεμβρύουαπότονζυγώτη.

-ανκαιτοπεριβάλλονπαίζειρόλογιατηνδιαφοροποίησηκατάτηνανάπτυξη,ήτανξεκάθαροότικάποιουείδους‘οργανωτικόσχέδιο’ήταναπαραίτητογιαναεξηγηθούνόλεςοικινήσειςτωνκυττάρωνκαιτωνμερώντουεμβρύουπουσυμβαίνουνκατάτηνανάπτυξη

-κατάτιςεπόμενεςδεκαετίες,πολλοίεμβρυολόγοιερεύνησαναυτήτηνοργάνωσητουγονιμοποιημένουωαρίουωςτηνπρωταρχικήβάσητηςανάπτυξης


materialism non-materialism

mechanisticmaterialism

dialecticalmaterialism

holisticmaterialism

vitalism

Προσεγγίσειςστηνβιολογίαστιςαρχέςτου20ούαιώνα

holisticaccountsαπόAllen(2005)

Η ανάδυση της πειραματικής...

Documents

Transcript of Η ανάδυση της πειραματικής...