Νησιωτική Βιογεωγραφία

Εξελικτική Οικολογία - Διάλεξη 6

ΕισηγητήςΕπικ. Καθ. Πουλακάκης Νίκοςpoulakakis@nhmc.uoc.gr

http://www.csc.noaa.gov/crs/lca/hawaii/images/hi_post_lg.jpg�

Νησιωτική Βιογεωγραφία

Βιογεωγραφία: Η μελέτη της κατανομής των οργανισμών στο χώρο και στο χρόνο.

Η βιογεωγραφία εξετάζει 4 θεμελιώδεις διαδικασίες:1. Διασπορά: Η μετακίνηση ενός οργανισμού από το σημείο

προέλευσής του (= προγονικός πληθυσμός) σε μία νέα θέση.

2. Εποίκιση: Οι οργανισμοί φθάνουν σε μία νέα θέση, επιβιώνουν, αναπαράγονται και ιδρύουν ένα νέο πληθυσμό.

3. Εξαφάνιση: Τα είδη εξαφανίζονται από μία περιοχή(εξαφάνιση των ικανών για αναπαραγωγή ατόμων). Τα είδη αυτά μπορεί να επιβιώσουν σε άλλη περιοχή και να επανεποικήσουν την περιοχή από όπου εξαφανίστηκαν.

4. Εξέλιξη (αλλαγή): Ο εγκαθιδρυμένος πληθυσμός σε μια περιοχή υπόκεινται σε αλλαγές στη συχνότητα των γονιδιακών αλληλομόρφων. Οι αλλαγές αυτές μπορεί να οδηγήσουν στην εμφάνιση νέων ειδών (ειδογένεση).

Τι είναι τα νησιά;

Παραδοσιακός ορισμός – μάζες ξηράς που περιβάλλονται από νερό.

Τα νησιά διαφέρουν στον αριθμό των ειδών

Χαβάη Ένα μικρότερο νησί

Η πλειονότητα αυτής της διαφοράς ερμηνεύεται από τον μέγεθος του νησιού…

Τύποι νησιών

Τα νησιά έχουν πολλά και ποικίλα σχήματα και μεγέθη. Η διάταξήτους στο χώρο, η γεωλογία, το περιβάλλον και τα βιοτικάχαρακτηριστικά τους ποικίλουν σημαντικά, πολύ απλά γιατί οαριθμός τους είναι τεράστιος.

White Island, New Zealand

Mount Mazama/Crater Lake, Oregon

Δύο γενικές κατηγορίες (τύποι) νησιών:

Νησίδα στο Αιγαίο

Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό

Βιοτοπικά νησιά: άλλες μορφές απομονωμένων βιοτόπων (κορυφές βουνών, λίμνες, σπήλαια κ.α.)

Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό

1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες

1. Ωκεάνια νησιά: Συνήθως το προϊόν ηφαιστειακής δραστηριότητας που διαχωρίζονται από τις ηπειρωτικές περιοχές από ωκεανούς με μεγάλα βάθη.

Θαλάσσιος πυθμένας

Υποθαλάσσιο ηφαίστειο

Σημερινό επίπεδο θάλασσας

Ηπειρωτική κρηπίδα

Ήπειρος

Παλαιότερο επίπεδο θάλασσας

Ωκεάνιο νησί

Παραδείγματα Ωκεάνιων νησιών

Ισλανδία Ιαπωνία Χαβάη Γκαλαπάγκος Κανάριοι νήσοικαι πολλά άλλα

Equator

Floreana

Isabela

Española

St Cristóbal

St FéSt Cruz

Pinzón

Marchena

Pinta

St Salvador

Genovesa

Fernandina

Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό

1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες

2. Νησιά της ηπειρωτικής κρηπίδας: είναι τα νησιά που βρίσκονται στην ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα. Πολλά από αυτά είχαν σύνδεση με τη στεριά στο παρελθόν.

2. Νησιά ηπειρωτικής υφαλοκρηπίδας

Σημερινό επίπεδο θάλασσας

Ηπειρωτική κρηπίδα

ΉπειροςΥποβυθισμένη χερσαία γέφυρα

Παλαιότερο επίπεδο θάλασσας

Νησί

Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό

1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες

2. Νησιά της ηπειρωτικής κρηπίδας: είναι τα νησιά που βρίσκονται στην ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα. Πολλά από αυτά είχαν σύνδεση με τη στεριά στο παρελθόν.

3. Ηπειρωτικά θραύσματα: νησιά που λόγω θέσης δίνουν την εντύπωση ότι είναι ωκεάνια, αλλά, ως προς την προέλευσή τους, είναι αρχέγονα τεμάχια ηπειρωτικού υπόβαθρου που βρέθηκαν στη μέση του ωκεανού λόγω τεκτονισμού.

3. Ηπειρωτικά θραύσματα

Μαδαγασκάρη Νέα Καληδονία

Πραγματικά νησιά: περιβάλλονται εξ ολοκλήρου από νερό

1. Ωκεάνια νησιά: έχουν σχηματιστεί σε ωκεάνιες πλάκες και ποτέ δεν ήταν συνδεδεμένα με ηπειρωτικές χερσαίες μάζες

2. Νησιά της ηπειρωτικής κρηπίδας: είναι τα νησιά που βρίσκονται στην ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα. Πολλά από αυτά είχαν σύνδεση με τη στεριά στο παρελθόν.

3. Ηπειρωτικά θραύσματα: νησιά που λόγω θέσης δίνουν την εντύπωση ότι είναι ωκεάνια αλλά, ως προς την προέλευσή τους είναι αρχέγονα τεμάχια ηπειρωτικού υπόβαθρου που βρέθηκαν στη μέση του ωκεανού λόγω τεκτονισμού.

4. Νησιά σε μάζες γλυκού νερού: σε λίμνες και μεγάλα ποτάμια

Τα νησιά αποτελούν σημαντικά φυσικά εργαστήρια για τη μελέτη της βιογεωγραφίας, οικολογίας,

πληθυσμιακής γενετικής κ.α.

Οι πρώτοι φυσιοδίφες (16ος-18ος αιώνας)εξερευνούσαν τα απομακρυσμένα νησιά και κατέγραφαν νέους τύπους (είδη) φυτών και ζώων, που ήταν διαφορετικοί για κάθε νησί ή ομάδα νησιών.

Για πολλούς αιώνες, η επιστήμη επικεντρώνονταν στην καταγραφή της ποικιλότητας των νησιών.

Ο Δαρβίνος παρατήρησε δεκάδες είδη ζώων που είναι μοναδικά των Γκαλαπάγκος.

…συμπεριλαμβάνοντας τα 13 είδη των σπίνων

1859 - Δημοσίευση του “On the Origin of Species”

Ο Δαρβίνος υπέθεσε πιθανούς τρόπους μέσω των οποίων οι οργανισμοί εποίκησαν τα νησιά και εξελίχθηκαν σε νέα είδη (οι σπίνοι των Γκαλαπάγκος).

Τέσσερις υποθετικοί τρόποι με τους οποίους τα διάφορα είδη φθάνουν στα νησιά

Πλωτά μέσα Χερσαίες γέφυρες

Διασπορά με άλματα Διαχωρισμός λόγω τεκτονισμού

1883 – Έκρηξη του Krakatau (Krakatoa), ωκεάνιο νησί στην Ινδονησία (Aug. 26-27).

A drawing depicting the ash cloud from the 1883 Krakatau eruption.Photo Credit: P. Hedervari, National Geophysical Data Center.

Krakatoa πριν την έκρηξη του 1833

Το μισό νησί του Krakatau χάθηκε. Τα εναπομείναντα τμήματα, Rakata (ηφαιστειακός κώνος), και τα γειτονικά νησιά, καλύφθηκαν με 30-60 m ηφαιστειακής σκόνης και γυαλιού(«αποστειρωμένη ξηρά»).

Το νησί Rakata και τα γειτονικά του νησιά αποτέλεσαν ένα φυσικό εργαστήριο για την μελέτη της διαδικασίας της εποίκισης και της διαδοχής:

Μάιος1884 – οι πρώτοι ερευνητές καταφθάνουν στο νησί και βρίσκουν μόνο μία αράχνη σε μία ρωγμή στο βόρειο τμήμα του νησιού.

Οκτώβριος1884 – τα πρώτα φυτά αρχίζουν να αναπτύσσονται στο νησί.

1886 - Βοτανικοί και στη συνέχεια ζωολόγοι αρχίζουν την παρακολούθηση της εποίκισης του νησιού:

9 είδη ανθοφόρων φυτών εμφανίζονται στις παραλίες

1897 - 23 είδη ανθοφόρων φυτών

η ανάπτυξη δασών παρέχει καρπούς και φρούτα για πουλιά και νυχτερίδες που καταφθάνουν στο νησί

οι φτέρες που διασπείρονται με τον άνεμο είναι οι πρώτοι εποικιστές στην ενδοχώρα του νησιού

1908 - 46 είδη φυτών και 13 είδη πουλιών

1934 - 30 είδη πουλιών.

Όμως…

τουλάχιστον 5 είδη πουλιών που υπήρχαν στις αρχές του 20ου αιώνα έχουν σήμερα εξαφανιστεί.

~ 50% των φυτών της ενδοχώρας του νησιού Rakata το 1897 έχουν σήμερα εξαφανιστεί

από το 1934, 16 νέες οικογένειες ανώτερων φυτών εποίκησαν το νησί

η εποίκιση αρχικά ήταν υψηλή, όμως στη συνέχεια μειώθηκε καθώς ο «διαθέσιμος» χώρος καταλήφθηκε από τα πρωτοπόρα είδη

ο ρυθμός μετανάστευσης άρχισε να αυξάνει καθώς η ανάπτυξη δασών δημιούργησε νέα ενδιαιτήματα (δυνητικά νέοι οικολογικοί θώκοι

καθώς τα δάση αντικατέστησαν τα λιβάδια, τα ζώα που βασίζονταν στα τελευταία εξαφανίστηκαν.

Βιογεωγραφικά μαθήματα που μας προσφέρει το Krakatau:

Η σύνθεση της πανίδας και της χλωρίδας σε ένα νησί μια δεδομένη χρονική στιγμή αντανακλά:

εποίκιση τοπική εξαφάνιση διαδοχή διαταραχή

Βιογεωγραφική σημασία των νησιών

Σημαντικό ρόλο στη Βιογεωγραφία!

Ο λόγος είναι απλός: τα νησιά αποτελούν «φυσικάπειράματα».

Οι οργανισμοί ενός συγκροτήματος είναι συνήθως δομημένοισε καλά καθορισμένους πληθυσμούς με σαφή γεωγραφικά όριακαι πρότυπα διαφοροποίησης.

Πλεονέκτημα των νησιών: απλότητα, μέγεθος (μικρό).

Βιογεωγραφική σημασία των νησιών

Τα τελευταία 30 χρόνια έχουν γίνει αρκετές μελέτες με σκοπό τηςδημιουργία μοντέλων για τη δομή και την εξέλιξη των νησιωτικώνβιοικοινοτήτων.

Η αρχή έγινε με τη θεωρία των MacArthur& Wilson (1967) που ερμηνεύει δύο γενικάπρότυπα:

α) την τάση ο αριθμός των ειδών να αυξάνεισε σχέση με την έκτασηβ) την τάση ο αριθμός των ειδών ναμειώνεται όσο αυξάνει η νησιωτικήαπομόνωση

Βιογεωγραφική σημασία των νησιώνΜοντέλο Ισορροπίας της νησιωτικής Βιογεωγραφίας(Equilibrium Model of Island Biogeography, EMIB)

Εκδοχή του μοντέλου ισορροπίαςτης νησιωτικής Βιογεωγραφίαςπου δείχνει πώς διαφοροποιούνταιο ρυθμός αποικισμού συναρτήσειτης απόστασης και ο ρυθμόςεξαφάνισης συναρτήσει τηςέκτασης του νησιού. Το μοντέλοπροβλέπει διαφορετικές τιμές S(αριθμού ειδών) σε διαφορετικούςρυθμούς αποίκισης καιεξαφάνισης σε νησιά που απέχουνλίγο ή πολύ από μια ηπειρωτικήπεριοχή (σημεία ισορροπίας).

Βιογεωγραφική σημασία των νησιών

Τα θετικά της θεωρίας των MacArthur & Wilson (1967)

καθολικότητα

απλότητα

τα οποία όμως λειτουργούν παράλληλα καιως μειονεκτήματα

Βιογεωγραφική σημασία των νησιών τουΑιγαίου

Μέχρι πρόσφατα το ενδιαφέρον τωνβιογεωγράφων είχε επικεντρωθεί σεαπομακρυσμένα ωκεάνια συμπλέγματαΠ.χ. Γκαλαπάγκος, Χαβάη, Κανάριανησιά, Ινδονησία

Πιθανή αιτία: η απλή και γνωστή μεακρίβεια γεωλογική τους ιστορία

Βιογεωγραφική σημασία των νησιών τουΑιγαίου

Το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου

είναι λιγότερο εξωτικόέχει πολύπλοκη γεωλογική ιστορία

δεν είχε προσελκύσει το ενδιαφέρον!!!

Βιογεωγραφική σημασία των νησιών τουΑιγαίου

Όμως ως αρχιπέλαγος έχει εξαιρετικόενδιαφέρον για δύο κυρίως λόγους:

τεράστιο αριθμό νησιών (7.852 από

Σκανδαλίδης 2001) με μεγάλη ποικιλίαόσον αφορά την γεωλογική τουςιστορία (ηπειρωτικά, ωκεάνια) καιτις παλαιογεωγραφικές τους σχέσεις

βρίσκεται στο επίκεντρο 3διαφορετικών, πανιδικά καιχλωριδικά, περιοχών (Ευρώπη, Ασία,Αφρική)

Ευρώπη

Αφρική

Ασία

Ανάμεσα σε 3 ηπείρους - πηγές

Θέση του Αιγαίου

Βιογεωγραφική σημασία των νησιών τουΑιγαίου

«Είναι βέβαιο πως αν ο Δαρβίνος αντίτης λαμπρής του εργασίας σταΓκαλαπάγκος επισκέπτονταν καιμελετούσε το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου, τασυμπεράσματά του για την εξελικτικήδιαδικασία θα ήταν ταυτόσημα καιπιθανότατα θα είχε καταλήξει σε αυτά μελιγότερο κόπο» (Τριχάς, 2004)

…… λίγα λόγια για την παλαιογεωγραφία τουΑιγαίο

Αιγαίο

Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species–Area Relationship (ISAR)

«Ο αριθμός των ειδών αυξάνει με την έκταση»

Πρώτη αναφορά από H.C. Watson (1859 ή 1807)

Το πρώτο γράφημα ISARαναφέρεται σε φυτικά είδητης Αγγλίας

Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species–Area Relationship (ISAR)

Το πρότυπο αυτό εκφράστηκε για πρώτη φορά ως μαθηματική σχέσηαπό τον Arrhenius (1921)

log(S) = log(c) + zlog(A)

όπου S αριθμός των ειδών, Α η έκταση της περιοχής, και c, z οι σταθερές της σχέσης

zcAS =

Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species–Area Relationship (ISAR)

Η γενική μορφή της σχέσης του Arrhenius (1921)

log(S) = log(c) + zlog(A)

όπου S αριθμός των ειδών,Α η έκταση της περιοχής, z η κλίση της ευθείας (χαμηλή τιμή σημαίνει μικρή ευαισθησία ως προς την έκταση του νησιού είναι μικρότερηc αντανακλά το συνολικό βιοτικό πλούτο του υπό μελέτη συστήματος

Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species–Area Relationship (ISAR)

H σχέση αριθμού ειδών και έκτασης θεωρείται ένας από τους λίγουςνόμους της οικολογίας.

Ισχύ και στα βακτήρια…

Πρόσφατες προσπάθειες ώστε να αποδοθεί βιολογική σημασία στιςπαραμέτρους του μοντέλου

Τα τελευταία χρόνια έχουν προταθεί περί τα 15 διαφορετικά μοντέλα(γραμμικά και μη) στα οποία όμως δεν γίνεται σύγκριση τηςαποτελεσματικότητας τους με εμπειρικά δεδομένα.

Και οι προσπάθειες συνεχίζονται… Ποιο είναι το καλύτερο μοντέλο;

Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης Island Species–Area Relationship (ISAR)

Οικολογική σημασία των παραμέτρων των μοντέλων

z: σύνδεση με την απομόνωση του υπό μελέτη νησιωτικούσυγκροτήματος

Σχέση Αριθμού Ειδών και Έκτασης

Ο Rosenzweig (1995, 2001, 2004) καθόρισε, βάσει του z, 3διαφορετικές κατηγορίες στη σχέση αριθμού ειδών- έκτασης:

0,5-1 μεταξύ βιογεωγραφικών περιφερειών0,1-0,2 εντός μιας βιογεωγραφικής περιφέρειας0,2-0,5 μεταξύ νησιών ή απομονωμένων περιοχών (αρχιπελάγη)

Η σημαντικότητα της εργασίας τουRosenzweig:το z δεν είναι απλώς μια ένδειξη τηςαπομόνωσης του υπό μελέτη συγκροτήματος,αλλά ένας μακροσκοπικός δείκτης τωνεπικρατουσών διαδικασιών που καθορίζουντον αριθμό των ειδών στο χώρο και το χρόνο.

Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

z: 0.133-0.198

Κατηγορία 20,1-0,2 εντός μιαςβιογεωγραφικήςπεριφέρειας

Που αποδίδεται;

Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

z: 0.133-0.198

Κατηγορία 20,1-0,2 εντός μιας βιογεωγραφικήςπεριφέρειας

Που αποδίδεται;Πρόσφατη απομόνωση του νησιωτικούσυγκροτήματοςΜικρή απόσταση από ηπειρωτικέςπεριοχέςΜεγάλη ικανότητα διασποράς των ειδώντης μελετούμενης ομάδαςΠαρουσία ενδιάμεσων σταθμών (steppingstone)

Παραδείγματα από το Αιγαίο - ISAR

c: υψηλές τιμές

Που αποδίδεται;Το γεγονός ότι οι υπό μελέτη περιοχέςσυμπεριφέρονται ως τμήματα ηπειρωτικήςπεριοχής και όχι ως νησιωτικάσυγκροτήματα, μπορεί να ερμηνεύσει τόσοτην αρκετά πλούσια πανίδα τους όσο και τημεγάλη χωρητικότητά τους.

Παραδείγματα από το Αιγαίο – Μοντέλο Χώρος

Ποια είναι η αιτία της αύξησης του αριθμού των ειδών;

1) η αύξηση της έκτασης;ή

2) η αύξηση της περιβαλλοντικής ετερογένειας;

Αντικείμενο διαμάχης των Βιογεωγράφων!

Οι υποθέσεις είναι αλληλοαποκλειόμενες ή αλληλοσυμπληρούμενες;

Παραδείγματα από το Αιγαίο – Μοντέλο Χώρος

zcKS =

Οι Triantis et al. (2003) πρότειναν τον όρο Χώρος (choros, K), πουεκφράζει την ικανότητα ενός νησιωτικού ή ηπειρωτικού συστήματος ναδιατηρήσει ένα αριθμό ειδών μιας ταξινομικής ομάδας. Στην ουσίαδηλώνει τη συνολική επίδραση της έκτασης και των ενδιαιτημάτων στονκαθορισμό του αριθμού των ειδών σε μια περιοχή.

Χώρος = το γινόμενο της έκτασης μιας περιοχής (Α) επί του αριθμού τωνενδιαιτημάτων (Η) (Triantis et al. 2003)

Παραδείγματα από το Αιγαίο – Μοντέλο Χώρος

Έλεγχος της ισχύς του μοντέλου: 22 διαφορετικά σύνολα δεδομένων από19 προηγούμενες εργασίες

Αποτέλεσμα: σε 20 από τα 22 σύνολα το R2 ήταν καλύτερο. Δηλαδή τοΧώρος εξηγούσε αποτελεσματικότερα τη διακύμανση των σε ειδών σεσχέση με τη κλασσική σχέση.

U: ανερμήνευτη διακύμανση

Παραδείγματα από το Αιγαίο – Μοντέλο Χώρος

Παραδείγματα από το Αιγαίο – Μοντέλο Χώρος

έγραψαν

Σαράντα τρία

Το Φαινόμενο του μικρού νησιού

Δεν παρατηρείται αύξηση τουαριθμού των ειδών με τηναύξηση της έκτασης