Λιάκος Βασίλης - Παθολογία των μελισσών

mad

e by

Abs

ens

5

ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ

Σελ.

Π Ρ ό λ ο γ ο ς ...... . .. . . .. .. . . ... . ......... . . . ... .. ..... . . .. . . .. . . . . ..... . . . ........ . . . . . ... .. . . . . . . . ..... 11 Ε ι σ α γ ω γ ή . . . ... . . ... . .. . ......... ..... . . . . . ....... . .. . . .. . . . . .. .. .. . ...... ..... . . ... . . ... . .. . ... . . . . . . . 13

ΚΕΦΑΛΑΙ Ο Α:

Μ ΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ

Η μέλισσα και το μελίσσι

Τα κοινωνικά έντομα και το γένος Apis . . . . . . . . . ... . . . ... . . . . . .. . . .. ..... . .. . . . . . . . . . . . . 17

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Β:

Μορφολογία-Α νατομία-Φυσιολογία και Βιολογία της μέλισσας

Η ε Ρ γ ά τ Ρ ι α: . . . . . . . . . . . . ... . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . .. . . .... . . .... . . . ..... . .. . .. . . . . .. . . ... .. ...... . 21 Μορφολογία . ... . . . . . . . . . . . . .. . . . .. .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . ... . . .. . . . 21 Α νατομια και Φυσιολογία ............................................................................ 24

Το πεπτικό σύστημα ................................................................................... 24

Ο πεπτικός σωλήνας .................................................................................. 24

Οι αδένες που συνδέονται με το πεπτικό σύστημα . . .. ... . . . .. . . ... . . . . . . . . .. . . . ... . 28 Το λιπόσωμα και τα οινοκύτταρα . .. . . .. . ... . ... . . .. ... . . . .. . . .. . . . . .. . ... . . . . . . . ... . . . .......... 29 Το απεκκριτικό σύστημα . . . . . . ... . .. . . . ... . . . . . . . . ........... .......... . .. ... . . . . . ..... .. . . . ... . ... . . 30

Το κυκλοφορικό σύστημα . . . .. . . .. . . . ........ . . . . ... . . . . . . . .... . . . ... . . ... . ......... . . . .. .. . . .. . . . . . 30

Το αναπνευστικό σύστημα . ... . . . . . . . . . . .. . . . .. . . ..... . ... . . ....... . . .. . . . .. . . . . ... . . . . . ... . . . . . . . . . 33

Το νευρικό σύστημα . . . ......... . . . ... .. . . ... . . . . . .. ........... . .. . . . . ... . . . .. ..... . . ... . ... . . . . .. .. . . . 34

Αισθήσεις και αισθητήρια όργανα . . . . . . . . ... . . .. . . . .. . .. . . ... . ... .. . .... .... . . ... . . . . .. . . . . . . . . . 36

Το κεντριοφόρο σύστημα και ο ιοβόλος αδένας . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Βιολογία . ........ . . . . . . . . . . . . . . .. . . ... . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. . ... . . .. . . . . .. . . . . . . . . ... . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . 40

Κατανομή εργασίας . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. .... . . . . . . ... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

Δραστηριότητες και συμπεριφορά της εργάτριας ...... . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .41

Οι κ η φ ή ν ες ... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . ... . . . . . .. . . . . . . . .. .. . . . . . .. . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

mad

e by

Abs

ens

6

Η β α σ ί λ ι σ σ α . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

Ο γ ό ν ο ς . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Γ: Το Μελίσσι

Η κατοικία του μελισσιού και η κυψέλη . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . : ............. 55

Η επικοινωνία στο μελίσσι. ......................................................................... 58

Οι φερομόνες . ............................................................................................ 58

Οι χοροί των μελισσών . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 6Ο

Η ανάπτυξη του μελισιού . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Η διαχείμαση . . . . . ... .. . . . ... .. . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Ο πολαπλασιασμός του μελισσιού - Η σμηνουργία . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Δ: Η διατροφή του μελισσιού

Οι τροφές του μελισσιού . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . .. . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . ... . . . . . . . . . 71

Η γύρη . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

Το νέκταρ .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . 72

Τα μελιτώματα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

Το μέλι . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . 73

Ο βασιλικός και ο εργατικός πολτός ......................................................... 74

Το νερό . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . .... ... . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Η διάτροφή της προνύμφης . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . 75

Η διατροφή της ενήλικης μέλισσας . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

ΜΕΡΟΣ ΔΕΥΤΕΡΟ

Νοσήματα και εχθροί των μελισσών

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Α: Νοσήματα των μελισσών

1. Νοσήματα που οφείλονται σε ακάρεα . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . 85

Βαρρόαση . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . 86

Varroa anderwoodi . ................................................................................. 99

Euvarroa sinhai ...................................................................................... 1 00

Τ ροπιλαιλάπωση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . 1 00

Τραχειακή ακαρίαση . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 103

Εξωτερική ακαρίαση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

2. Νοσήματα που οφείλονται σε πρωτόζωα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . 115

Νοζεμίαση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 115

Αμοιβάδωση . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

mad

e by

Abs

ens

7

Γ ρεγαρινίαση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

Μαστηγοφόρα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

3. Νοσήματα που οφείλονται σε ιούς . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

Χρόνια παράλυση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

Οξεία παράλυση . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

Σακκόμορφος γόνος . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139

Αλλοι ιοί των μελισσών . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

4. Νοσήματα που οφείλονται σε βακτήρια . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Νοσήματα του γόνου . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Αμερικάνικη σηψιγονία . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Ευρωπα'ίκή σηψιγονία . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

Νοσήματα των ενηλίκων μελισσών . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

Σηψαιμία των μελισσών . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 162

Χαφνίωση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

Σπειροπλάσμωση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

5. Νοσήματα που οφείλονται σε μύκητες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

Ασκοσφαίρωση . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

Ασπεργίλλωση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

6. Ανωμαλίες και μη λοιμώδη νοσήματα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

Ανωμαλίες και ατυχήματα στο γόνο . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

Στείρα αυγά . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

Διάσπαρτος γόνος . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

Ανωμαλίες στις νύμφες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

Ανωμαλίες, δυσλειτουργίες και ατυχήματα στις μέλισσες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

Μορφολογικές ανωμαλίες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

Μεταλλάξεις . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

Γυνανδρομορφισμός . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Παρθενογεννητικές μέλισσες . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Μέλισσες νάνοι . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Ανάπηρες μέλισσες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Λειτουργικές ανωμαλίες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Ωοτόκες εργάτριες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Δυσλειτουργίες του πεπτικού συστήματος . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

Δυσεντερία . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

Νόσος του Μάη . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

Ανωμαλίες εξ' αιτίας κοινωνικής δυσλειτουργίας του μελισσιού . . . . . . . . 192

Αδυναμία ρύθμισης της θερμοκρασίας . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Υπερθέρμανση του γόνου . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Υπερθέρμανση μελισσών . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Ψύξη του γόνου . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193

mad

e by

Abs

ens

8

Ψύξη του μελισσιού ..... . . ........ . ............ . . .... . . . . . . .............. .................. . ...... 194

Ασιτία του γόνου ................................. . ......................... . ................. . . . .... 196

Συμπλοκή μελισσών στην είσοδο των κυψελών .......... . ....... . . ............... 196

7. Νοσήματα και ανωμαλίες στις βασίλισσες . . . . ....... . . . . ............ . ... . . .... 199

Αρρενοτόκες βασίλισσες . . . . ........ . ........ . . . . ........ . . . .. ...... . . . . . . . . .. . . . . . ...... . . ... 199

Νοσήματα του γεννητικού συστήματος . . . .. . . .... . . . ......... . . . . ........ . . ....... .... 200

Μηχανικά εμπόδια στη γεννητική οδό . . . .. . ....... . . . . ....... . . . . . . .... . .. . ...... ...... 20 1

Μορφολογικές ανωμαλίες ...... . . . . . . ........... ............ . . . ........ ........ . . . ............ 203

ΚαταληΨία βασιλισσών . . . . . ........... . ........................ . . ........ . . ...... . . . ............ 204

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Β: Εχθροί του μελισσιού

Αρθρόποδα . . . ...... . . . .. . . . .......... . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . ........ .. . . . . . . . . . . ........ . . . .... . .. . . . 205

Αράχνες . . . . . . . . . . . . . . ............. . . . . . . . . . .. . .. . . . . . ................... . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .... . . ....... . . . 205

Ακάρεα ........ . . . . ....... . . . ... . . . . . .. . . . . . . .......... . . . . . . . . . . . . . . ......... . .. . . ....... . . ......... . . ....... 205

Εντομα ......... . . . ......... . . . .. . .. ..................... . . ....... . . . . .......... . .. . . .... . . . ........ . . . . . . . . . . 206

Λεπιδόπτερα . . . ........ . . . .. . . . . . .................. . . . . . . . . . . . . . . . . . ........ . . . . . . ..... . . . .. . .. . . . . . ..... 206

Κηρόσκορος .. . . . . . .. . . . .... . .. . ....... . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . ...... . . . . . ......... . . . .. . .. . . ....... . . . . ...... 206

Αχερόντια . ......... . ........ . . . . . . . . ...... . . . . . ....... . . .. . . . ... . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .... . . . .. . . . . .. . . . . . .. 2 13

Υμενόπτερα . . . . . . . . . .. . . .. . .... ... . . . .. . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . ...... . . . . . . . .... . . ............ . . . . 2 14

Σφήκες . . . . . . . . ... . . . .. . . ..... . ... . . . . ......... . . . ..... . .. . . . . . . .... . . . . . . . . . ...... . .. . ........ . . . ............ 2 14

Μυρμήγκια . . . . . . . . . . . . . . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . . . ........ . . . . ........ . . . . .. . . ............. . . . 2 17

Δίπτερα . ... . . ........ . . . . .. . . ........ . ............. . . . .... . .. . . . . . . . . . . ... . .. . . .... . . . .. . .... . . . . . . . . . ..... . . 2 18

Σενοταίνια . . . .......... . . . . . .. . ..... . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. .. ... . . . . .. . . .. . . . . . . . .... . . . .. . . . . . . .. 2 18

Μπράοuλα ... . .. . . ........ . . . . . .. . ..... . . . ........ . . . . .. . .... . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . ....... . . .. . . . .. . . . ........ 2 19

Κολεόπτερα . .. . . . ... . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . ... .' ........................................................... 220

Ορθόπτερα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . ...... . . . . . .. . . . . .. . . . . ...... . .. . . . . . . . . . . . . . . ... 222

Σπονδυλωτά .. . . . . . . . . . . . . . . . . . ........... . . . . .. . . . . . . . . . ... . . . .. . . . . ........... . . . . .... . . .......... ...... 222

Βάτραχοι . . . ........ . . . . . . ..... . .. . . . . . ............ . .......... ..... . .. . . . . . . . ..... . . . . . . . . . .. . . ....... . . . . . . . 222

Ερπετά .. . . . . . ....... . . . . . ....... . . .... . ........ . . . ........ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . ...... . . . .. .. 222

πτηνά . ... . . . . . . . . ....... . . . . . . . . .. . . .. . . ....... ... . .. . ... . . .... . . . . ...... . . . . . . . ...... . . . ....... . . . . . . .. . . . . . . 223

Θηλαστικά.; . . . . . . . . .. ... . . . . ....... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...... . . . . ........ . . . . . . . . . . . ........ . . . . 223

Ποντικοί ...... . . ........ . . .. . . . . . . . .. . . . .. . .. . . . .. . . .. . . . ... . . . . . . . . ... . . ...... . . . . .. . . . . . . . .. . .. . ..... .. . .. 223

Αρκούδες . .. . . . . . . . . . . .... . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . ..... . . . . . . . . ... . . . . . ...... . . . ...... . . . . . ........ . . . . . . . . . .. . 224

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Γ: Πρόληψη

Μέτρα προληπτικής ιατρικής ....... ....... . . . . . . . . . . . . . . . .. . . ..... . . . . . . . .. . . . . . . ..... . . . . . . . . . . 225

Μέτρα γενετικής επιλογής ..... . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . ....... . . . . . . .. . . . ...... . . . . . .. . . . 226

Μέτρα υγιεινής . . . ....... . . . . .. . . . .. . . . . . . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........ . . .. . . .. . . . . ....... . . . ..... 226

mad

e by

Abs

ens

9

Μέτρα καταστολής ή εκρίζωσης . .. . . .. . ..... . . . .. . ... . . . . . . . . . .. .... . . . .. . .. . . . .. .. . . .. . . . . .. . 230

Απολύμανση . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . ...... . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . ... .. . . . . . . .. . . . . . ... . . . . . .. . . ..... . . . . . . . . . . . 232

Απολυμαντικά μέσα . . . . . . .. . . . . . . . . . ... . .. . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . 232

Φυσικά . .. .. . . ... . . .. . . . . .. . . .. . . ......... . . . .. . . .. . . . . .. . .................. . .. . . .. ......... . . . . . . ........ . . . . . 232

Χημικά . .. . .. . . . . . .. . . . ... . . . . . . .. ... . . .. . . . ........... . ........ . . ... . . . . . . . . .. . . . .......... . . . .. . . .. . . . . . .. . . . 233

ΜΕΡΟ Σ ΤΡΙΤΟ

Τοξικώσεις

1 . Τ οξικώσεις φυτικής προέλευσης ... . . . . . . . . . . .. . . . .. . .. ...... . . . . .. . . . .. . . . .. ....... 237

Τα γνωστότερα μελισσοτοξικά φυτά .... . .. . .... . . . . . . .. .... . .. . .. . .. . . .. ..... . . . ........ 238

Ericaceae: Ροδόδενδρο . . . ... . . . .. . .... . . .... . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . ... . . . . . .. . .. . . .. . . . ..... . . . 238

Fagaceae: Καστανιά . . . . . . .. .. . . .. . . . . .. . . . .. . . . . . . .. . . . .. .. . . . .. ...... . . . . . ... . . . . . . . .. . .... . . . . . 239

Hippocastanaceae: Αγριοκαστανιά ... . . ... . .. . . . . . . . . . . .. .. . .. . . . ...... . . . . . . . . . .. . . . . . . . 239

Labiateae: Στάχυς . ... . . .. . . . . . . . ... . . . . .... . .. . . . . .. . . . . ... .. . . . . . . . . . .... . . .... . .. . . . . .... . . ... . . . 239

Legouminosae: Σοφόρα .... . . . . .. . . . . .... . . . .. . .. . . . .. . . .. . . . . . . ... . . . . ........ . ... . . ........ . . . 239

Liliaceae: Βέρατρο . . . . . ........ . . . ...... . . ... . . . ......... . . . . . . . . . .. . . . . . . ...... . . . . .. . . . . . . .. ..... 239

» : Κρεμμύδι .. ........ . .. . ... . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . ... . .. . . . . .. . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . 240

RanuncouIaceae: Ακόνιτο ... . . . . . . . . . . . .. . ..... ... ....... . . ..... ... . . .. .. . ... . .. . . . . .. . . . . . . .. 240

» : Ανεμώνη . . . .. . . . . .. . ..... . . . . . . . ............... . . . . . ... . . . . . . .. . . .. .. . . . . . 240

» : Δελφίνιο. . ................................................................ 240

» : Ρανούνκουλος .. . . . . . . . ... ...... .. . . . .. . ... . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . 24 1

Papaillonaceae: Αστράγαλος . . . .. . .. ...... . .......... . . . . . . .. . . . . .................. . ........ 241

Scrophulariaceae: Ντιζιτάλη . . . .. . . ...... . . . ........ . . . . . . ...... . . . . ... ..................... . . 241

Solanaceae: Δατούρα . . ...... . .. . . . . . .... . . . . . . .. . . . . .. . . . .. ...... . . .. . . . .. . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . 242

» : Σ ολάνον " ........................................................................... 242

» :Ταμπάκος " ........................................................................ 242

» :Υοσκύαμος . . . . . . .. . . . . .... . . . . . . .. . . . . . .. . .. . . . . . .. ........ . . . . . .. . . ....... . . . .... . 242

Taxaceae: Ιταμος .. . . ......... ....... . . . . . . . . . . .. . .. . . . .. ...... . . . . . .. ........ . . . . . . . . ...... . . .. .. .. 242

Tiliaceae: Φλαμουριά . ... . . .. . ....... . . . . . . .... . . . . . . . . ... . .. . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . .... . . .. . . . . . . . . . . 243

2. Τοξικώσεις χημικής προέλευσης . . .. . . .. . . . . . .... . .. . .. . . ..... . . .. . . ... .. .. . . . ... . . . 243

Τοξικώσεις από φυτοθεραπευτικά φάρμακα . .. .... . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . .. . . . . .... . . 243

Εντομοκτόνα .. . . . .. . . .. . .... . .... . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . ... . ... . ....... . . . . . . . . . . . . . . 244

Παράγοντες που επηρεάζουν την τοξικότητα των εντομοκτόνων . . . . . 245

Παράγοντες που επηρεάζουν τις απώλειες που προκαλούνται

από μία τοξίκωση . . .. . . . .. . .. .. . ... . . . . . . . . . ........ . . . .... . . .. . . . . . . ....... .. . . . .... . .. . . . . . . . ..... 245

Συμπτώματα τοξίκωσης . . . . . . . . . ... . . . . . ..... . . . . . .. . . . . . ... . . . .. . . . . . . .. . . . .. ...... . . . .. . .. . . .. 246

Μέτρα πρόληψης .... . . . . . . . . . ... .. . . . ......... . . . .. . ......... . .. . . .. . ... . . . . .. . . ... .. . . ... . . . ... . . . 250

Τοξικώσεις από λανθασμένη χρήση μελισσοφαρμάκων . . ...... . . . . . . . . . . . . . . . 252

mad

e by

Abs

ens

10

Α πό εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται εναντίον της βαρρόασης ή της τραχειακής ακαρίασης . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252

Από εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την προστασία

των αποθηκευμένων κηρηθρών . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

Τοξικώσεις του γόνου από κατάλοιπα εντομοκτόνων στο κερί. . . . . . . . . . . 254

Τοξικώσεις από άλλα φάρμακα . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Τοξικώσεις από κατάλοιπα βιομηχανιών . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256

ΜΕΡΟΣ ΤΕΤ ΑΡΤΟ

Αμυντικοί μηχανισμοί της μέλισσας και του μελισσιού . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259

Παθογένεια και επιδημιολογία των νοσημάτων του μελισσιού . . . . . . . . . . . . . . . . 263

ΜΕΡΟΣ ΠΕ Μ ΠΤΟ

Μέθοδοι διάγνωσης των νοσημάτων των μελισσών

Κ λινική εξέταση . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

Εξετάσεις στο εργαστήριο . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273

Δειγματοληψία και αποστολή δείγματος . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273

Μεθοδολογία εξέτασης δείγματος . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Εργαστηριακές εξετάσεις . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276

Αφαίρεση του πεπτικού σωλήνα με αφελκυσμό . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276

Παρασιτολογικές . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277

Αιματολογικές . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

Βακτηριολογικές . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283

Ειδικές δοκιμές . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

Ορολογικές μέθοδοι. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

Κ αλλιέργειες . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

Μυκητολογικές . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

10λογικές . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

Βιβλιογραφία . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

Ευρετήριο . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311

mad

e by

Abs

ens

11

Πρόλογος

Στον πρόλογο της πρώτης έκδοσης είχαμε γράψει, ότι αυτή αποτε

λούσε το πρώτο βήμα μας στον τομέα των ασθενειών της μέλισσας και

ότι φιλοδοξούσε να καλύψει τα κενά που υπήρχαν, στον τομέα αυτό,

στην ελληνική βιβλιογραφία. Θέλουμε να πιστεύουμε ότι, παρά τις ελλεί

ψεις και τις αδυναμίες της, πέτυχε το σκοπό της και πρόσφερε, εκτός

από τη γνώση στο φοιτητή της κτηνιατρικής, άμεση πρακτική βοήθεια

στον έλληνα μελισσοκόμο.

Η μεγάλη ερευνητική προσπάθεια, που έγινε την τελευταία δεκαετία,

στους διάφορους τομείς της παθολογίας των μελισσών και ο τεράστιος

όγκος της γνώσης που πρόσθεσε, έκαναν τις ελλείψεις αυτής της έκδο

σης να φαίνονται καθημερινά και περισσότερες. Δέκα χρόνια μετά, κά

νουμε το δεύτερο μας βήμα, με στόχο όχι μόνο να καλύψουμε τις αδυνα

μίες και τις ελλείψεις της, αλλά και να προσθέσουμε την εμπειρία μας και

την προσωπική μας άποψη, στην παθολογία της μέλισσας και του μελισ

σιού. Ευελπιστούμε ότι, μέσα στις δυνατότητες που δίνει ένα πανεπιστη

μιακό εγχειρίδιο, καλύπτουμε σχεδόν απόλυτα κάθε τι που έχει σχέση

με την υγεία της μέλισσας και του μελισσιού.

Η νέα έκδοση δεν αποτελεί βελ τιωμένη ανατύπωση της πρώτης. Είναι

ουσιαστικά ένα νέο βιβλίο, γραμμένο όλο από την αρχή. Χωρισμένο σε

πέντε μέρη και δέκα κεφάλαια περιλλαμβάνει: Στο πρώτο μέρος ανατο

μία, φυσιολογία, βιολογία και διατροφή των μελισσών. Στο δεύτερο μέ

ρος νοσήματα, παθήσεις και εχθρούς των μελισσών καθώς και μέτρα υγι

εινής και πρόληψης των μεταδοτικών τους νοσημάτων. Στο τρίτο μέρος

τοξικώσεις κάθε αιτιολογίας. Στο τέταρτο μέρος περιλλμβάνονται οι

απαραίτητες γνώσεις των μηχανισμών άμυνας της μέλισσας και του με

λισσιού, καθώς και της παθογένειας και της επιδημιολογίας των μεταδο

τικών νοσημάτων, που επιτρέπουν στον αναγνώστη να εμβαθύνει στην

παθολογία του μελισσιού. Στο πέμπτο και τελευταίο μέρος περιγράφο

νται οι μέθοδοι διάγνωσης των νοσημάτων των μελισσών.

Ευελπιστούμε ότι δεν θα αποτελέσει απλά ένα νέο διδακτικό βιβλίο

γιά το φοιτητή της Κτηνιατρικής, αλλά και ένα χρήσιμο εργαλείο γιά τον

κτηνίατρο, το γεωπόνο, το βιολόγο ή τον πτυχιούχο οποιασδήποτε βιο

λογικής επιστήμης, που ασχολείται με τη μέλισσα. Ελπίζουμε ακόμη ότι

θα αποτελέσει πολύτιμο βοήθημα για το σύγχρονο μελισσοκόμο.

Βασίλης Λιόκος

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

13

ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Η παθολογία των μελισσών είναι το τμήμα της Κτηνιατρικής Παθολο

γίας, που ασχολείται με τη μελέτη των νοσημάτων και των παθήσεων της

μέλισσας και του μελισσιού. Σε σχέση με την παθολογία των άλλων ζώων

παρουσιάζει ορισμένες ιδιαιτερότητες, που οφείλονται κατά κύριο λόγο

στη δομή, τη φυσιολογία και τη βιολογία του υπεροργανισμού που ονομάζεται μελίσσι. Η σημαντικότερη απ' αυτές είναι ότι ενώ εξετάζει τις επί μέρους ανατομικές ανωμαλίες και λειτουργικές διαταραχές των μελισσών

ως ατόμων, αποβλέπει στη διάγνωση και αποκατάσταση των λειτουργικών διαταραχών του μελισσιού. Πρέπει να διευκρινισθεί ότι η παθολογία των

μελισσών, διαφέρει ουσιαστικά από την παθολογία του κοπαδιού. Η ασθέ

νεια ή ο θάνατος ενός αριθμού ζώων ενός κοπαδιού, δεν επηρεάζουν ά

μεσα τη ζωή των υπολοίπων. Αντίθετα η ασθένεια ή ο θάνατος ενός αριθ

μού μελισσών, είναι δυνατόν να επηρεάσει άμεσα τη ζωή του μελισσιού, α

νάλογα με το λειτουργικό τους ρόλο. Η υγεία του μελισσιού είναι δυνατό να διαταραχθεί εξ' αιτίας παθογό

νων αιτίων, παρόμοιων μ' αυτά που ασκούν παθογόνο δράση στον άνθρω

πο ή τα ζώα, όπως παρασίτων, βακτηρίων, ιών κλ. π. Είναι όμως δυνατό να διαταραχθεί και από άλλες αιτίες, που έχουν σχέση με τη διατροφή, τη δο

μή και τις λειτουργίες του μελισσιού. Το μελίσσι, αν και είναι αντικείμενο

εκμετάλευσης από τον άνθρωπο, δεν είναι οικόσιτο ζώο. Εξαρτάται σε με

γάλο βαθμό από τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Οι κλιματικές συνθή

κες, η βλάστηση, οι ανθοφορίες κ.λπ, τις οποίες ο άνθρωπος δεν είναι σε θέση να ελέγξει, έχουν άμεση σχέση με τη ζωή και την υγεία του μελισσι

ού. Οι διορθωτικές επεμβάσεις στο μελίσσι, που επιχειρούνται από το μελισσοκόμο, συχνά δεν έχουν αποτέλεσμα. Αντίθετα, οι ανθρώπινες δραστηριότητες και οι παρεμβάσεις του στη φύση, είναι δυνατό, να έχουν ά

μεσα ή έμμεσα επιπτώσεις στην υγεία των μελισσών. Για τους λόγους

αυτούς η κατανόηση της παθολογίας των μελισσών, προϋποθέτει καλή

γνώση της φυσιολογίας και της βιολογίας της μέλισσας και του μελισσιού

καθώς και της μελισσοκομικής πράξης. Ο ρόλος των νοσημάτων στις απώλειες ενός μελισσοκομείου δεν είναι

εύκολο να εκτιμηθεί. Οι μικροβιολόγοι ή οι παρασιτολόγοι που αοχολού-

mad

e by

Abs

ens

14

νται με τα νοσήματα των μελισσών, έχουν την τάση να αποδίδουν τους θανάτους των μελισσιών σε κάποιο παθογόνο μικροοργανισμό.

Οι εντομολόγοι και οι βιολόγοι αντίθετα τον αποδίδουν σε διαταραχές

της φυσιολογίας κάθε αιτιολογίας. Οι μεγάλες απώλειες που προκλήθηκαν από τη διασπορά «εξωτικών» νοσημάτων όπως η βαρρόαση, έδειξαν ότι ορισμένοι παθογόνοι οργανισμοί, ασκούν έντονη παθογόνο δράση και

είναι σε θέση να προκαλέσουν το θάνατο του μελισσιού. Αντίθετα η εμφάνιση νοσημάτων, όπως η Ευρωπα

"ίκή σηψιγονία ή η Νοζεμίαση, με ενδημική μορφή φανερώνει ότι παράγοντες που διαταράσσουν τη φυσιολογία

του μελισσιού, καθιστούν έντονα παθογόνους, μικροοργανισμούς που κά

τω από άλλες συνθήκες δεν είναι.

Η διάγνωση των νοσημάτων και των παθήσεων των μελισσών και του

μελισσιού, έχει συνδεθεί με εργαστηριακές εξετάσεις, που γίνονται μόνο

σε ειδικά εργαστήρια, όπου είναι δυνατή η διαπίστωση των παθογόνων αι

τίων. Η γνώση εργαστριακών τεχνικών και η δυνατότητα διαπίστωσης των

παθογόνων αιτίων των μεταδοτικών και μη νοσημάτων των μελισσών, εί

ναι συχνά στοιχείο απαραίτητο για να τεθεί η διάγνωση. Μερικές φορές όμως, τα αποτελέσματα των εργαστηριακών εξετάσεων, όχι μόνο δεν αρκούν, αλλά είναι δυνατό, άν δεν αξιολογηθούν σωστά, να οδηγήσουν σε λάθη. Αρκετές φορές, είναι δυνατό να γίνει διάγνωση του νοσήματος μό

νο με την κλινική εξέταση, συνήθως όμως απαιτείται και η εργασηριακή εξέταση για να την επιβεβαιώσει. Επίσης ένας αριθμός παθήσεων του μελισσιού, που οφείλεται σε μή ειδικούς παθογόνους παράγοντες ή έχει

σχέση με τη διατροφή και γενικότερα τις συνθήκες εκτροφής, είναι δυνα

τό να διαγνωσθεί ακόμη και από έναν έμπειρο μελισσοκόμο. Ο συνδια

σμός της κλινικής και εργαστηΡΙQκής εμπειρίας, με την καλή γνώση της

μελισσοκομίας και της μελισσοκομικής πράξης, είναι στοιχεία απαραίτητα

για τη διάγνωση των παθήσεων και των νοσημάτων του μελισσιού.

mad

e by

Abs

ens

ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ

Η Μέλισσα και το μελίσσι

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Α

Τα κοινωνικά έντομα και το γένος Apis

17

Τα κοινωνικά έντομα αντιπροσωπεύουν την περισσότερο εξελιγμένη

μορφή των εντόμων. Σχηματίζουν, σε κοινούς χώρους διαμονής, πολυά

ριθμες κοινωνίες, οι οποίες χαρακτηρίζονται από: 1) Υπαρξη ατόμων του

ίδιου είδους που συνεργάζονται για την εκτροφή των ατελών εξελικτι

κών σταδίων (γόνου). 2) Καταμερισμό της εργασίας κατά τον οποίο λίγα

ή πολλά στείρα θηλυκά άτομα εργάζονται χάριν ενός ή περισσότερων α

ναπαραγωγικών. 3) Υπαρξη αλληλοκαλυπτόμενων γενεών με τρόπο που

οι απόγονοι υπηρετούν τους γονείς κάτω από την ίδια στέγη (Wilson,

1976). Οι κοινωνίες αυτές διαφέρουν σημαντικά από τις ανθρώπινες.

Εμφανίζουν πολυσύνθετη οργάνωση και παρουσιάζουν ιδιότητες, που

μας επιτρέπουν να τις παρομοιάσουμε με αυτόνομους οργανισμούς,

στους οποίους τα κύτταρα αντιπρωσοπεύονται από τα άτομα και οι ιστοί

από τις τάξεις. Τα άτομα αυτά εμφανίζουν απόλυτη αλληλοεξάρτηση και αδυνατούν να επιβιώσουν εκτός κοινωνίας.

Ολα τα κοινωνικά έντομα, εκτός από τους τερμίτες, ανοίκουν στην τά

ξη των υμενοπτέρων. Η τάξη αυτή περιλαμβάνει περίπου 100.000 είδη και

χωρίζεται σε 15 υπεροικογένειες. Μια απ' αυτές είναι η υπεροικογένεια

Apoidea η οποία περιλαμβάνει 9 οικογένειες. Η σημαντικότερη απ' αυτές

είναι η οικογένεια Apidae στην οποία ανήκει το γένος Apis. Το γένος Apis

περιλαμβάνει σύμφωνα με τις πιο πρόσφατες παρατηρήσεις 7 είδη. Στα 4

παλαιότερα γνωστά είδη Apis me//ifica, Α. f/orea, Α. dorsata και cerana

προστέθηκαν, από το 1980 και μετά, άλλα 3 νέα είδη τα Α. andreniformis,

Α. /aboriosa και Α. koschevnikovi (Dietz, 1992). Ολα χαρακτηρίζονται από

το ότι σχηματίζουν πολυπληθείς κοινωνίες και παράγουν μέλι. Apis mellifica ή Α. mellifera: Είναι το περισσότερο διαδεδομένο και

το σημαντικότερο από οικονομική άποψη είδος μελισσών. Είχε εξαπλω

θεί αρχικά σε μια πολύ μεγάλη γεωγραφική έκταση, που εκτείνεται από

τη Σκανδιναβική χερσόνησο μέχρι το ακρωτήριο της Καλής Ελπίδας και

από τον Ατλαντικό ωκεανό μέχρι τα Ουράλια όρη και τις ακτές της

mad

e by

Abs

ens

18

Ερυθράς θάλασσας. Με την ανθρώπινη παρέμβαση μεταφέρθηκε σε κάθε

περιοχή της γης, όπου είναι δυνατή η επιβίωση των μελισσών. Χρησιμο

ποιείται παγκόσμια για την παραγωγή μελιού και άλλων μελισσοκομικών

προ·ι·όντων, ιδιαίτερα όμως σημαντική θεωρείται η προσφορά της στην ε

πικονίαση των εντομόφιλων φυτών. Εγκαθίσται σε προστατευμένους χώ

ρους, όπου σχηματίζει πολυπληθείς κοινωνίες γνωστές με το κοινό όνο

μα μελίσσι.

Η μεγάλη εξάπλωση αυτού του είδους είχε ως αποτέλεσμα να δημι

ουργηθούν πολές φυλές. Οι σημαντικότερες απ' αυτές αναπτύχθηκαν

στον ευρωπα·ι·κό χώρο και είναι οι:

Apis mellifica mellifica ή μαύρη μέλισσα. Σκουρόχρωμη μέλισσα που α

παντάται στις χώρες της Δυτικής, της Κεντρικής και Βόρειας Ευρώπης.

Apis mellifica ligustica ή ιταλική μέλισσα. Ομορφη μέλισσα με στενή κι

τρινόμαυρη κοιλιά. Μεταφέρθηκε από την Ιταλική χερσόνησο σ' όλο τον

κόσμο.

Apis mellifica carnica ή καρνιολική μέλισσα. Μοιάζει με την ιταλική, η

κοιλιά της όμως φέρει καστανούς αντί για κίτρινους δακτυλίους. Περιοχή

φυσικής εξαπλωσής της θεωρείται η παλαιά Αυστρουγγαρία και η Βόρεια

Βαλκανική.

Apis mellifica caucasica ή καυκασιανή μέλισσα. Μοιάζει μετην καρνιο

λική. Περιοχή φυσικής εξάπλωσή ς της θεωρείται η ευρύτερη περιοχή του

Καυκάσου.

Οι μέλισσες που αναπτύχθηκαν στον ευρύτερο ελλαδικό χώρο, εκτός

από τα επτάνησα, δεν ανοίκουν στις φυλές που αναφέρθηκαν πιό επά

νω. Η παρουσία πολλών και υψηλών βουνών, σ' όλο το χώρο της χερσαί

ας Ελλάδας και ο μεγάλος αριθμός νησιών, επέτρεψαν την απομόνωση

και τη δημιουργία τεσσάρων φυλών και μεγαλύτερου αριθμού υβριδίων

τους. Οι φυλές αυτές είναι η Apis mellifica cecropia στην Πελοπόννησο

και την Κεντρική Ελλάδα, η Α. mellifica macedonica στη Μακεδονία και

τη Θράκη, η Α. mellifica adami στην Κρήτη και η Α. mellifica cypriaca

στην Κύπρο. Στα επτάνησα έχει διαπιστωθεί η μέλισσα Α. mellifica

carnica (Ruttner, 1988), η οποία πιστεύουμε ότι υπάρχει επίσης σε ορι

σμένες περιοχές της Ηπείρου και της Δυτικής Μακεδονίας.

Apis florea: Είναι η μικρότερη μέλισσα του γένους Apis. Κτίζει μια μό

νο κηρήθρα, που έχει μέγεθος περίπου ενός πιάτου, την οποία στερεώ

νει σε ένα κλαδί δένδρου. Αποθηκεύει μέλι, επειδή όμως η κηρήθρα της

είναι εκτεθημένη και γίνεται εύκολα θύμα λεηλασίας, το 60-800/0 του πλη

θυσμού της ασχολείται με τη φύλαξη και για το λόγο αυτό οι προμηθειές

της είναι πάντα λιγοστές

Apis dorsata: Πολύ μεγαλόσωμη μέλισσα, κτίζει μία μόνο κηρήθρα,

mad

e by

Abs

ens

19

που έχει μήκος μέχρι ένα μέτρο ή και περισσότερο. Τη στερεώνει σ' ένα

χονδρό κλαδί δένδρου ή σε κάποιο βράχο. Ενα μελίσσι είναι δυνατό να

περιλαμβάνει περισσότερες από 80.000 μέλισσες. Παρά το μεγάλο πλη

θυσμό του οι προμηθειές του είναι περιορισμένες, επειδή οι εργάτριες

διαθέτουν μεγάλο μέρος της ενεργετικότητάς τους στην προστασία της

κατοικίας τους.

Apis cerana: Είναι όμοια με τη Apis mellifica αλλά μικρότερη σε μέγε

θος. Κτίζει περισσότερες από μία κηρήθρες και πάντα σε προστατευμένο

χώρο. Εξ αιτίας του μικρότερου μεγέθους τους, τα μελίσσια αυτού του

είδους σπάνια αποθηκεύουν περισσότερο από 5-8 χιλιόγραμμα μέλι. Χρη

σιμοποιούνται για παραγωγή μελιού στη Νοτιοανατολική Ασία.

Apis andreniformis: Είναι η λιγότερο γνωστή μέλισσα. Είναι μικρόσω

μη και μοιάζει μορφολογικά με την A.florea.

Apis laborίosa: Είναι η μεγαλύτερη μέλισσα σ' όλο τον κόσμο. Πολύ

συγγενική με την Α. dorsata, στην οποία υπάγονταν μέχρι προσφατα. Αν

και κτίζει την κηρήθρα της σε ανοικτό χώρο, ζει σε υψόμετρο 1300-4100

μέτρα και καταφέρνει να επιβιώνει σε θερμοκρασία, που τον περισσότε

ρο χρόνο κυμαινέται από 1 Ο μέχρι -5°C.

Apis koschevnikovi: Κτίζει περισσότερες από μια κηρήθρες σε προ

στατευμένο χώρο, όπως και η συμπατριώτισά της Α. cerana με την ο

ποία μοιάζει και μορφολογικά. Είναι πολύ ήμερη μέλισσα και δεν χρειάζε

ται κάπνισμα ούτε προστατευικά ρούχα στους χειρισμούς της.

Τα κεφάλαια που περιγράφονται στο πρώτο μέρος του βιβλίου αναφέρονται στη μέλισσα Apis mellifica.

Ε ικ . 1 . Τα γνωστότερα είδη του γένους Apis , από αριστερά Apis me/lifera Α.

cerana, Α. dorsata, Α. florea (Φωτ. Institute Fϋr Bienenkun de, Oberusel)

mad

e by

Abs

ens

20

Ι Ι

� __ /ι __ � Κεφάλι Θώρακας Κοιλιά

Εικ . 2. Σχηματική παράσταση μέλισσας

Απλοί οφθαλμοί -

Εικ . 3α. Κεφάλι μέλισσας (Φωτ. Μ . Winston 1987)

Κεραία

ΕΙΚ . 3β . Άκρο γλώσσας

mad

e by

Abs

ens

21

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Β

Μορφολογία - Ανατομία και Φυσιολογία της Μέλισσας

Κάθε μελίσσι περιλαμβάνει μερικές χιλιάδες άτομα που έχουν διαφορο

ποιηθεί σε τρείς τάξεις τις εργάτριες που αποτελούν το σύνολο σχεδόν

του πληθυσμού, τη βασίλισσα και τους κηφήνες. Τα άτομα των τριών τάξε

ων έχουν τα ίδια βασικά γνωρίσματα, παρουσιάζουν όμως ορισμένες δια

φορές, που έχουν σχέση με το ρόλο τους στη ζωή του μελισσιού.

Η ΕΡΓΑΤΡΙΑ

ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ

Η μέλισσα όπως όλα τα έντομα χαρακτηρίζεται από την κατάτμηση του

σώματος της και την παρουσία δυνατού εξωσκελετού από χιτίνη. Το σώμα

της σκεπάζεται από πολλές και πυκνές τρίχες και είναι χωρισμένο σε τρία

ευδιάκριτα τμήματα, το κεφάλι το θώρακα και την κοιλιά(Εικ. 2).

Το κεφάλι: Εχει σχήμα περίπου τριγωνικό, με τη βάση προς τα επάνω.

Φέρει πλευρικά δύο σύνθετους οφθαλμούς, επιμήκεις και κυρτούς και ανα

μεσά τους, στην κορυφή, τρείς απλούς οφθαλμούς που αποτελούν τις κο

ρυφές ενός νοητού τριγώνου. Στο μέσο της πρόσθιας επιφάνειας βρίσκο

νται οι δύο κεραίες, που αποτελούνται από 12 τμήματα. Είναι όργανα πολ

λών αισθήσεων, φέρουν πολυάριθμες αισθητήριες τρίχες καθώς και ο

σφρητικές πλάκες. Στο κάτω μέρος του κεφαλιού βρίσκονται τά στοματικά

μόρια, που αποτελούνται από τις δύο άνω σιαγόνες και την προβοσκίδα

(Εικ. 3). Με τις σιαγόνες η μέλισσα προσλαμβάνει τη γύρη, επεξεργάζεται

το κερί και γενικώτερα εκτελεί εργασίες, που απαιτούν όργανα συγκράτη

σης. Η προβοσκίδα αποτελείται από πέντε χωριστά τμήματα, που συνεν

νώνονται μεταξύ τους, για να σχηματίσουν ένα σωληνόμορφο όργανο με

τον οποίο η μέλισσα προσλαμβάνει τις υγρές τροφές.

mad

e by

Abs

ens

22

Ο θώρακας: Αποτελείται από τρία τμήματα, τον προθώρακα, το μεσο

θώρακα και το μεταθώρακα, στον οποίο είναι ενσωματωμένο και το μεγα

λύτερο τμήμα του πρώτου δακτύλιο υ της κοιλιάς. Κάθε τμήμα αποτελείται

από τέσσερες πλάκες, ένα τεργίτη ραχιαία, ένα στερνίτη κοιλιακά και δύο

πλευρίτες, ενα σε κάθε πλευρά. Οι πλάκες και τα τμήματα είναι στενά

συνδεμένα μεταξύ τους και δεν διακρίνονται εύκολα. Αποτελούν μια στα

θερή κάψα, στο εσωτερικό της οποίας στηρίζεται το ισχυρό μu'ίKό σύστη

μα, που κινεί τα δύο ζεύγη φτερών και τα τρία ζεύγη ποδιών, τα οποία εκ

φύονται από το θώρακα.

Τα φτερά είναι διαφανείς μεμβράνες τεντωμένες επάνω σε άκαμπτες

κοίλες νευρώσεις. Αρθρώνονται με το θώρακα με ένα σύστημα, το οποίο

επιτρέπει στα φτερά να εκτελούν κάθε είδους κίνηση, επάνω - κάτω ή πε

ριστροφική και δίνει στη μέλισσα τη δυνατότητα να Πξ:τά προς κάθε κα

τεύθυνση. Τα φτερά του δεύτερου ζεύγους είναι μικρότερα του πρώτου,

με το οποίο ενώνονται σταθερά, όταν η μέλισσα πετά, με τη βοήθεια μι

κρών αγγίστρων που υπάρχουν στο πρόοσθιό τους χείλος.

Τα πόδια αποτελούνται από πέντε τμήματα το ισχύο, τον τροχαντήρα,

το μηρό, την κνήμη και τον ταρσό. Ο ταρσός αποτελείται επίσης από πέ

ντε τμήματα, ένα μεγάλο, τον πρόταρσο και τέσσερα μικρότερα, που απο

τελούν το μετάταρσο. Το τελευταίο τμήμα του μετάταρσου απολήγει σε

δύο νύχια, μεταξύ των οποίων υπάρχει μια σικύα. Τα όργανα αυτά επιτρέ

πουν στη μέλισσα, να κινείται σταθερά σε κάθε είδους επιφάνεια.

Τα πόδια, εκτός από την κίνηση, χρησιμεύουν και για την εκτέλεση πολ

λών άλλων εργασιών μέσα και έξω από την κυΨέλη. Η κατασκευή του κάθε

ζεύγους ποδιών, είναι ανάλογη με τις ιδιαίτερες εργασίες, που είναι προ

ορισμένο να κάνει. Στο πρώτο ζεύγος υπάρχει ο "καθαριστής των κεραι

ών", ένα όργανο που χρησιμεύει για τον καθαρισμό των κεραιών. Η κνήμη

του δεύτερου ζεύγους φέρει μια άκανθα, με την οποία η μέλισσα ξεκολλά

τα μπαλάκια της γύρης από το "καλάθι της γύρης". Εντελώς ξεχωριστή εί

ναι η κατασκευή του τρίτου ζεύγους. Η εξωτερική επιφάνεια της κνήμης,

σχηματίζει μια κοιλότητα, η οποία μαζί με τις μεγάλες και σκληρές τρίχες

που υπάρχουν στα πλάγια χείλη της, σχηματίζει μια κατασκευή γνωστή με

το όνομα "καλάθι της γύρης". Εκεί η εργάτρια τοποθετεί τη γύρη και τη με

ταφέρει στην κυψέλη. Στο κάτω χείλος της κνήμης μια σειρά από σκληρές

τρίχες σχηματίζει τη λεγόμενη "χτένα της γύρης". Ο πρόταρσος είναι πο

λύ φαρδύς και η εσωτερική του επιφάνεια σκεπάζεται από δέκα σειρές

σκληρές τρίχες, που σχηματίζουν τη "βούρτσα της γύρης". Τέλος η κνήμη

αρθρώνεται με το πρώτο τμήμα του ταρσού, έτσι που να σχηματίζει μια

πένσα, με την οποία συμπιέζει τους κόκκους της γύρης και τους ενώνει

μεταξύ τους, πρίν τους τοποθετήσει στο καλάθι της γύρης (Εικ. 4).

mad

e by

Abs

ens

23

Η κοιλιά: Αποτελείται από 7 δακτυλιόμορφα τμήματα, τα οποία σχημα

τίζονται από δύο μόνο πλάκες. Η ραχιαία πλάκα (τεργίτης) είναι μεγαλύ

τερη και καλύπτει μερικώς την κοιλιακή (στερνίτης). Κάθε τμήμα καλύπτει

επίσης μερικώς το επόμενο, με το οποίο συνδέεται με μια ελαστική μεμ

βράνη, η οποία του επιτρέπει να κινείται εύκολα. Η μεμβράνη αυτή είναι το

πιό μαλακό τμήμα του εξωσκελετού και το μόνο που μπορεί να διαπερα

σθεί από το κεντρί άλλης μέλισσας. Το πρώτο τμήμα είναι στερεά προ

σκολλημένο στη ραχιαία επιφάνεια του θώρακα. Λεπτύνεται πρός τα πίσω

και σχηματίζει ένα μίσχο, με τον οποίο ενώνεται η κοιλιά με το θώρακα. Το

τελευταίο τμήμα, φέρει το κεντριοφόρο σύστημα με τον ιοβόλο αδένα και

το κεντρί, το οποίο είναι ορατό μόνο όταν η μέλισσα επιτίθεται. Στην κοι

λιακή επιφάνεια βρίσκονται οι 4 κηρογόνοι αδένες, εξειδικευμένα επιδερ

μικά κύτταρα, που βρίσκονται στους στερνίτες των τεσσάρων τελευταίων

τμημάτων της κοιλιάς. Στη ραχιαία επιφάνεια του τελευταίου τμήματος

βρίσκονται 500 περίπου μονοκύτταροι αδένες, οι αδένες του Nassanov.

Εκκρίνουν μια φερομόνη, η οποία προσδίδει χαρακτηριστική οσμή σε αντι

κείμενα ή θέσεις, που η μέλισσα θέλει να επισημάνει.

Η κοιλιάκη κοιλότητα περιλαμβάνει σημαντικά όργανα των διαφόρων

συστημάτων, τα οποία αναφέρονται στη συνέχεια.

ΕΙΚ . 4. Οπίσθιο πόδι εργάτριας, εξωτερική καί εσωτερική όψη

mad

e by

Abs

ens

24

ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ

ΤΟ ΠΕΠΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

Ο πεπτικός σωλήνας

Ο πεπτικός σωλήνας (Εικ. 5) αποτελείται από τρία τμήματα, το πρό

σθιο, το οπίσθιο και το μέσω έντερο, τα οποία διακρίνονται από τη δομή

και την προέλευση των ιστών τους. Το ολικό μήκος του ξεπερνά το μήκος

της μέλισσας και είναι 4,7 cm στον κηφήνα, 3,9 στη βασίλισσα και 3,5 στην

εργάτρια.

Το πρόσθιο έντερο περιλαμβάνει το στόμα, το φάρυγγα, τον οισοφά

γο, τον πρόλοβο ή κοινωνικό στομάχι και το προκοιλίδιο. Ο φάρυγγας, α

ποτελεί συνέχεια της στοματικής κοιλότητας και φέρει ισχυρούς μύς.

Παίζει το ρόλο αντλίας, που επιτρέπει στη μέλισσα να εισροφά τις υγρές

τροφές και να τις κατευθύνει, μέσω του οισοφάγου, στον πρόλοβο. Ο οι

σοφάγος είναι ένας μακρύς και λεπτός σωλήνας, με ισχυρά τοιχώματα,

που διασχίζει το θώρακα και φτάνει στην κοιλιακή κοιλότητα, όπου διο

γκώνεται για να σχηματίσει τον πρόλοβο. Τα τοιχώματα του προλόβου,

όπως και του οισοφάγου, φέρουν εσωτερικά πολλές αναδιπλώσεις, οι ο

ποίες μπορούν να εκταθούν και νά αυξήσουν τη χωρητικότητα του. Σε

κατάσταση έκτασης τα τοιχώματα είναι λεπτά και διαφανή. Η χωρητικό

τητα του προλόβου της εργάτριας φτάνει τα 40 μΙ, ενώ στη βασίλισσα και

στον κηφήνα είναι πολύ μικρότερη. Στον πρόλοβο η εργάτρια αποθηκεύ

ει και μεταφέρει το νέκταρ και τις άλλες υγρές τροφές. Ο πρόλοβος στη

βάση του απολήγει στο προκοιλίδιο, ένα σωληνόμορφο σχηματισμό με

πολλές λειτουργίες. Το εμπρόσθιο άκρο του, που προβάλλει στο εσωτε

ρικό του προλόβου, φέρει μια ειδική βαλβίδα με τέσσερα χείλη (Εικ. 6). Η

βαλβίδα αυτή παραμένει κλειστή όταν η συλλέκτρια συλλέγει νέκταρ και

ανοίγει μόνο όταν η μέλισσα έχει ανάγκη τροφής. Με τη βοήθεια σκλη

ρών τριχών που υπάρχουν στα χείλη απορροφά εκλεκτικά τα μικρά στε

ρεά σωματίδια, όπως είναι οι γυρεόκοκκοι ή οι σπόροι μικροοργανισμών

και τα προωθεί πρός το μέσο έντερο, χωρίς να επιτρέπει τη δίοδο υγρής

τροφής. Το οπίσθιο άκρο του προβάλλει στο μέσο έντερο, όπου σχημα

τίζει μια άλλη βαλβίδα τη στομοδαιϊκή, η οποία κλείνει ερμητικά και δεν ε

πιτρέπει την παλινδρόμηση του περιεχομένου του μέσου εντέρου στον

πρόλοβο.

Το μέσο έντερο ή στομάχι της μέλισσας, είναι ένας παχύς, ημίκυρτος,

κυλινδρικός σωλήνας μήκους 6-12 mm και διαμέτρου 2,3 mm. Ο όγκος

mad

e by

Abs

ens

25

του μεταβάλλεται και από 7 μΙ στις νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες, φτάνει

στα 21 μΙ στις συλλέκτριες (Εικ. 5). Το χρώμα του ποικίλει από ανοικτό

καστανό μέχρι βαθύ καστανέρυθρο. Στο σημείο που ενώνεται με το οπί

σθιο έντερο, υπάρχει μια βαλβίδα, η πυλωρική, η οποία κάτω από φυσιο

λογικές συνθήκες, δεν επιτρέπει την παλινδρόμηση των κοπράνων στο

μέσο έντερο. Το μέσο έντερο είναι ενδοδερμικής προέλευσης και απο

τελείται, από έξω πρός τα μέσα, από την περιτονική μεμβράνη, τη μυ"ίκή

στοιβάδα, από τους επιμήκεις και τους κυλινδρικούς μύς, τη βασική μεμ

βράνη, το επιθήλιο και την περιτροφική μεμβράνη ( Εικ. 7).

Το επιθήλιο αποτελείται από μια σειρά πολύμορφα πρισματικά κύττα

ρα, τα οποία έχουν εκκριτική και απεκκριτική λειτουργία. Κατά τη διάρ

κεια της λειτουργίας τους τα επιθηλιακά κύτταρα καταστρέφονται, αλλά

αντικαθίστανται από νέα, που παράγονται στις επιθηλιακές κρύπτες.

φάρυγγας ------τ.ί� lil�r- υποφαρυγγικοί αδένες

σιαλογόνοι αδένες

'------- θωρακ. σιελ. αδένες

μαλπιγιανοί σωλήνες

λεπτό έντερο ---"i=----;--->"�-f';-;'Ίtl1- προκοιλίδιο

μέσο έντερο

απευθυσμένο ----wι�---------'

Εικ . 5. Πεπτικό σύστημα, κεφαλικοί και θωρακικοί αδένες εργάτριας. (Α . Ε . Sn odgrass 1 956)

mad

e by

Abs

ens

26

Εικ. 6. Π ρόλοβος και προκοιλίδιο (Φωτ. Ε . Crane 1 990)

Εικ . 7. α κάθετη τομή μέσου εντέρου . β Επιθήλιο μέσου εντέρου. (R . E . Sn odgrass 1 956)

mad

e by

Abs

ens

27

Η περιτροφlκή μεμβράνη αποτελείται από αλλεπάλληλα στρώματα

μεμβρανών, τα οποία δεν είναι σταθερά σε αριθμό, είναι χαλαρά συνδε

μένα μεταξύ τους καθώς και με το επιθήλιο. Περιβάλλει τις τροφές σ'

όλο το μήκος του εντέρου και δεν επιτρέπει την απ' ευθείας επαφή τους

με το επιθήλιο. Είναι όμως διαπερατή τόσο από τα πεπτικά υγρά, όσο και

από τις τροφές που έχουν πεφθεί. Ο ρόλος της δεν είναι απόλυτα γνω

στός. Προστατεύει πιθανόν τα επιθηλιακά κύτταρα από μηχανικές κακώ

σεις ή και από τη δράση επιβλαβών μικροοργανισμών. Το μέσο έντερο λειτουργικά είναι το στομάχι άλλα ταυτόχρονα και το

έντερο της μέλισσας. Εκεί με τη βοήθεια των πεπτικών υγρών του επιθη

λίου, των ενζύμων των κεφαλικών αδένων και της μικροχλωρίδας, γίνεται

η πέψη των τροφών της μέλισσας. Στο μέσο έντερο επίσης, οι τροφές

που έχουν πεφθεί, αφού περάσουν τα λεπτά στρώματα της περιτροφι

κής μεμβράνης, απορροφώνται από τα επιθηλιακά κύτταρα και στη συνέ

χεια διαπηδούν στην αιμολέμφο.

Εικ. 8 . Τομή κοιλιάς εργάτριας. a. Συλλέκτριας με γεμάτο τον πρόλοβο και άδειο το απευθυσμένο β . Εργάτριας με διογκωμένο το απευθυσμένο .

Το οπίσθιο έντερο αποτελείται από δύο τμήματα. Το πρώτο ο ειλεός

ή λεπτό έντερο, είναι ένας λεπτός σωλήνας, που συστρέφεται και σχη

ματίζει μια σπείρα. Πιστεύεται ότι στο λεπτό έντερο απορροφάται ένα

μέρος από τα θρεπτικά συστατικά, που δεν απορροφήθηκαν από το μέσο

έντερο. Το δεύτερο τμήμα, το κόλον ή απευθυσμένο, έχει μορφή σάκ

κου, του οποίου οι διαστάσεις ποικίλλουν. Η κύρια λειτουργία του οπισθί-

mad

e by

Abs

ens

28

ου εντερου είναι η απορρόφηση του νερού και η απομάκρυνση των κο

πράνων. Στο απευθυσμένο υπάρχουν 6 παχύνσεις του τοιχώματος, που

ονομάζονται πρωκτικές ταινίες ή πρωκτικοί αδένες και οι οποίες πιστεύ

εται ότι παίζουν ρόλο στην απορρόφηση του νερού. Στο απευθυσμένο

συσσωρεύονται τα κόπρανα, μέχρι την ημέρα που η μέλισσα θα πετάξει

έξω από την κυψέλη, για να αφοδεύσει. Στις μέλισσες που διαχειμάζουν,

το απευθυσμένο διογκώνεται πολύ και καταλαμβάνει μεγάλο μέρος της

κοιλιακής κοιλότητας (Εικ. 8).

Οι αδένες που συνδέονται με το πεπτικό σύστημα.

Οι αδένες που συνδέονται με το πεπτικό σύστημα, είναι οι υποφαρυγγικοί, οι γναθιαίοι και οι σιαλογόνοι. Είναι τοποθετημένοι στο κεφάλι,

γι' αυτό ονομάζονται και κεφαλικοί. Εκβάλλουν όλοι στον πυθμένα της στοματικής κοιλότητας.

Οι υποφαρυγγlκοί αδένες: Είναι δύο, τοποθετημένοι στα πλάγια του

κεφαλιού, εκβάλλουν στο φάρυγγα. Υπάρχουν μόνο στις εργάτριες και

εκκρίνουν το βασιλικό πολτό. Η ανάπτυξή τους και η λειτουργία τους εί

ναι στενά συνδεμένη με την ηλικία, τη διατροφή και την εργασία που ε

κτελεί η μέλισσα. Μέλισσες ηλικίας 6-14 ημερών που εκτελούν χρέη τρο

φού, έχουν τους αδένες τους σε πλήρη ανάπτυξη. Οταν αναλάβουν ερ

γασίες συλλέκτριας, οι αδένες αυτοί ατροφούν. Αν για οποιαδήποτε αι

τία οι τροφοί ενός μελισσιού χαθούν, οι υποφαρυγγικοί αδένες των

συλλεκτριών αποκτούν ένα μέρος της λειτουργικότητάς τους, εφόσον

αυτές διατραφούν με τροφή πλούσια σε λευκώματα, όπως η γύρη. Στις

μέλισσες που διαχειμάζουν οι υποφαρυγγικοί αδένες βρίσκονται σε λει

τουργία, μεχρισότου αυτές εκθρέψουν γόνο. Οταν παύσει η έκκριση του

βασιλικού πολτού, παράγουν ένα διαυγές υγρό, πλούσιο σε ένζυμα, που

διασπά τους πολυσακχαρίτες.

Οι γναθιαίοl αδένες: Είναι τοποθετημένοι στο πρόσθιο μέρος του

κεφαλιού, εκτείνονται από τη βάση των γνάθων μέχρι το ύψος των κεραι

ών. Στις εργάτριες παίρνουν μέρος στην παραγωγή του βασιλικού πολ

τού. Παράγουν τα λιποειδή συστατικά του, στα οποία περιλαμβάνεται και το 10-υδροξύ-δεκαενικό οξύ. ΕκκρίνΟl,Jν επίσης φερομόνες συναγερμού, όπως τη 2-επτανόνη καθώς και ένζυμα. Στις βασίλισσες είναι περισσότε

ρο αναπτυγμένοι, ενώ στους κηφήνες ελάχιστα. Οι γναθιαίοι αδένες της

βασίλισσας παράγουν τη βασιλική ουσία, η οποία είναι πλούσια σε φερο

μόνες.

Οι σιαλογόνοι αδένες: Είναι δύο, ένας οπισθοκεφαλικός και ένας

θωρακικός. Αν και εκβάλλουν με κοινό εκφορητικό αγωγό στη βάση του

mad

e by

Abs

ens

29

κάτω χείλους, οι λειτουργίες τους μάλλον διαφέρουν. Ο θωρακικός εκ

κρίνει το σάλιο της μέλισσας και ένζυμα. Ο κεφαλικός εκκρίνει λιπώδεις

ουσίες και ένζυμα. Πιθανόν να συμβάλλει στην έκκριση του σάλιου. Η λει

τουργία του δεν έχει διευκρινισθεί απόλυτα.

Το λιπόσωμα και τα οιvοκύτταρα

Τα εσωτερικά τοιχώματα της κοιλιάς της μέλισσας καλύπτονται από

το λιπόσωμα, ένα χαλαρό ιστό λευκού χρώματος. Το λιπόσωμα αποτελεί

ται από μεγάλα σφαιροειδή ή πολυεδρικά κύτταρα (Εικ. 9), πλούσια σε

κοκκώδες ενδόπλασματικό δικτυωτό, τα οποία περιβάλλονται από δια

φράγματα συνδετικού ιστού και σχηματίζουν ακανόνιστου σχήματος μάζες ή λοβούς. Στις "καλοκαιρινές μέλισσες" (Σελ. 63) οι μάζες αυτές εί

ναι λεπτές και ασυνεχείς, ενώ αντίθετα στις "χειμερινές μέλισσες" σχη

ματίζουν στοιβάδες από πολλά στρώματα. Ο όρος λιπόσωμα είναι αδόκι

μος. Τα κύτταρα του λιποσώματος δεν είναι λιποκύτταρα, δεδοδομένου

ότι περιέχουν πολλά και διάφορα έγκλειστα. Το λιπόσωμα είναι κυρίως α

ποταμιευτικός αλλά και συνθετικός ιστός. Λειτουργικά είναι ένα όργανο

για την επεξεργασία και την αποθήκευση θρεπτικών ουσιών. Αποθηκεύει

και όταν είναι αναγκαίο, κινητοποιεί πρωτε'ί'νες, γλυκογόνο και λιπίδια.

Είναι κάτι ανάλογο με το ήπαρ των σπονδυλωτών, χωρίς όμως πραγματι

κή οργάνωση. Κάθε κύτταρο του είναι μια ανεξάρτητη μονάδα. Στη νύμ

φη μαζί με τα κύτταρα του λιποσώματος, υπάρχουν ορισμένα μικρά κύτ

ταρα, που περιέχουν κρυστάλλους ουρίας και ονομάζονται ουρικά. Τα

Εικ. 9 . Κύτταρα λιποσώματος

κύτταρα αυτά εναποθηκεύ

ουν προσωρινά αζωτούχες

ουσίες απέκκρισης και ε

ξαφανίζονται όταν αρχί

σουν να λειτουργούν οι

σωλήνες του Malpighi.

Μεταξύ των κυττάρων

του λιποσώματος, υπάρ

χουν αρκετά κύτταρα μεγαλύτερου μεγέθους, που

χαρακτηρίζονται από το

σφαιρικό τους σχήμα, το ο

μοιόμορφο κοκκώδες και α

νοικτού χρώματος κυττό

πλασμα και τον μικρό τους

πυρήνα. Τα κύτταρα αυτά

mad

e by

Abs

ens

30

που ονομάζονται οινοκύτταρα, υπάρχουν ελεύθερα και στην αιμολέμφο. Ο

ρόλος των οινοκυττάρων δεν είναι απόλυτα γνωστός. Πιστεύεται όμως ότι

έχουν σχέση με τον ενδιάμεσο μεταβολισμό, ιδιαίτερα των λιποπρωτε'ι'νών

και ότι παίζουν κάποιο ρόλο στην έκκριση του κεριού.

ΤΟ ΑΠΕΚΚΡΙΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

Κύρια όργανα απέκκριση ς της μέλισσας είναι οι σωλήνες του Malpighi

(Εικ. 4). Εκατό περίπου τον αριθμό, περιβάλλουν το μέσο έντερο και ε

κβάλλουν στο εμπρόσθιο τμήμα του λεπτού εντέρου. Είναι λεπτοί, απο

τελούνται μόνο από ένα στρώμα κυττάρων και το ελεύθερο άκρο τους

είναι τυφλό. Στην απέκκριση παίρνει μέρος και το κόλον. Με την απέκ

κριση απομακρύνονται από το σώμα αζωτούχες ουσίες, προ'ι'όντα αποι

κοδόμησης των πρωτε'ι'νών και πουρινών και ρυθμίζεται η ιοντική σύστα

ση της αιμολέμφου. Το κυριότερο προ'ι'όν απέκκριση ς από την αποικοδό

μηση των πρωτε'ι'νών, είναι το ουρικό οξύ. Το οποίο αντιπροσωπεύει το

48-95 % των απεκκρινομένων ουσιών, ανάλογα με την πηγή του αζώ

του. Από του σωλήνες του Malpighi απεκκρίνονται επίσης νερό, διάφορα

ανόργανα άλατα και ιόντα. Στο τελικό τους τμήμα, αλλά και στο α

πευθυσμένο, γίνεται απορρόφηση νερού, αλάτων και άλλων ανοργάνων

ουσιών, ώστε να επιτυγχάνεται η κατάλληλη συγκέντρωσή τους στην αι

μολέμφο και στο σώμα γενικά.

ΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

Το κυκλοφορικό σύστημα της μέλισσας περιλαμβάνει ολόκληρη τη σω

ματική της κοιλότητα. Η αιμολέμφος γεμίζει κάθε χώρο, που δεν κατα

λαμβάνεται από άλλα όργανα ή ιστούς. Στο χώρο αυτό δεν λιμνάζει, αλ

λά κυκλοφορεί συνεχώς με τη βοήθεια ειδικών οργάνων όπως το νωτιαίο

αγγείο, το ραχιαίο και κοιλιακό διάφραγμα και οι βοηθητικές καρδιές.

Στην κυκλοφορία συμβάλλουν επίσης και οι αναπνευστικές κινήσεις.

Το νωτιαίο αγγείο (Εικ. 1 Ο) βρείσκεται αμέσως κάτω από το ραχιαίο

τοίχωμα της κοιλιάς. Είναι ένα σωληνόμορφο όργανο, που εκτείνεται

από το έκτο τμήμα της κοιλίας μέχρι το κεφάλι. Το τμήμα που βρίσκεται

στην κοιλιακή κοιλότητα, ονομάζεται καρδιά. Η καρδιά σχηματίζει πέντε διογκώσεις τα κοιλίδια και ισάριθμες περισφύξεις, στο ύψος των οποίων

φέρει πλευρικά ανοίγματα τις όστιες. Οι όστιες λειτουργούν σαν βαλβί

δες και επιτρέπουν μόνον την είσοδο της αιμολέμφου από τη σωματική

κοιλότητα στην καρδιά. Η καρδιά μπροστά από την 1 η όστια κάμπτεται

προς τα κάτω, στενεύει και μεταβάλλεται σ' ένα καμπυλωτό σωλήνα την

mad

e by

Abs

ens

31

αορτή. Στο σημείο που η κοιλιά συνδέεται με το θώρακα, η αορτή σχημα

τίζει πολυάριθμες αναδιπλώσεις, στη συνέχεια διασχίζει το θώρακα και καταλήγει σ' ένα ανοικτό στόμιο κάτω από το κεφαλικό γάγγλιο.

εγκεφαλικό γάγγλιο

αορτή καρδιά

σάκκος

ραχιαίο διάφραγμα

Εικ . 1 0. Επιμήκης τομή μέλισσας, οι μυς και το πεπτικό σύστημα έχουν απομακρυνθεί. ( R . E . Snodgrass 1 956)

Το ραχιαίο και το κοιλιακό διάφραγμα είναι λεπτά, διαφανή ινομυώδη

ατελή διαφράγματα, που χωρίζουν την κοιλιακή κοιλότητα σε τρία μέρη.

Κάνουν παλμικές κινήσεις, ανεξάρτητες απ' αυτές της καρδιάς, οι οποί

ες στο ραχιαίο διάφραγμα κατευθύνονται προς τα εμπρός και στο κοιλια

κό προς τα πίσω. Είναι υπεύθυνα για την δημιουργία μιας κυκλοφορίας

στην κοιλιακή κοιλότητα, αλλά και για άλλες λειτουργίες που ο ρόλος

τους δεν έχει διευκρινισθεί.

Οι βοηθητικές καρδιές είναι σακκόμορφα προωθητικά όργανα, ανεξάρ

τητα από το νωτιαίο όργανο. Είναι δύο ζεύγη, ένα στη βάση των κεραιών

και ένα στο μεσοθώρακα, που υποβοηθούν την κυκλοφορία της αιμολέμ

φου στις κεραίες και στά φτερά.

Η κυκλοφορία της αιμολέμφου Η καρδιά συστέλλεται και διαστέλλεται ρυθμικά. Οι ρυθμικές αυτές κι

νήσεις, είναι κυματοειδείς, κατευθύνονται από πίσω προς τα εμπρός και

προκαλούν τη ροή της αιμολέμφου πρός την ίδια κατεύθυνση. Η αιμο

λέμφος φτάνει μέχρι το ανοικτό στόμιο στο κεφάλι, περιλούζει το εγκε-

mad

e by

Abs

ens

32

φαλικό γάγγλιο και διασκορπίζεται στην κεφαλική κοιλότητα. Λόγω της

αυξημένης πίεσης που επικρατεί εκεί επιστρέφει προς τα πίσω. Στο θώ

ρακα σχηματίζει δύο ρεύματα, ένα ραχιαίο, από το οποίο αιματώνονται τα

φτερά και ένα κοιλιακό, από το οποίο αιματώνονται τα πόδια. Τελικά κα

ταλήγει στην κοιλιά, όπου με τη βοήθεια των διαφραγμάτων διαμοιράζε

ται και διαβρέχει όλα τα όργανα. Ενα μέρος της αιμολέμφου φθάνει στον

περικαρδιακό χώρο, από τις όστιες εισέρχεται στο νωτιαίο αγγείο και

συνεχίζει την κυκλοφορία της.

Η αιμολέμφος Η αιμολέμφος είναι διαφανές άχρωμο ή ελαφρά κιτρινωπό υγρό. Απο

τελείται από το πλάσμα και τα αιμοκύτταρα, δεν περιέχει όμως αιμοσφαί

ρια. Το πλάσμα είναι υγρό όξινης αντίδρασης και αποτελείται 85 Ο/ο περί

που από νερό. Περιέχει επίσης πρωτεΙνες, αμινοξέα, υδατάνθρακες, λι

πίδια, ένζυμα, οργανικά οξέα, ουρικό οξύ και άλλες άχρηστες αζωτούχες

ουσίες, χρωστικές, άλατα και ιχνοστοιχεία.

Τα αιμοκύτταρα (Εικ. 11) κινούνται ελεύθερα μέσα στην αιμολέμφο, η

συγκέντρωσή τους είναι αντίστροφα ανάλογη με την ηλικία της μέλισσας. Στις εργάτριες μιας ημέρας βρέθηκαν 20914 αιμοκύτταρα ανά μΙ, σ' αυτές

των 30 ημερών 11174 και μόλις 3286 σε μέ- r

λισσες που διαχείμασαν (Kosteski 1964).

Οι τύποι των αιμοκυττάρων και κυρίως η ., t

ονοματολογία, που αναφέρεται από τους ε

ρευνητές, διαφέρει σημαντικά. Σύμφωνα με

τον Van Steenkeste (1988) υπάρχουν οι ε

ξής πέντε τύποι κυττάρων, προαιμοκύττα

ρα, πλασμοκύτταρα, κοκκιοκύτταρα, οινο

κύτταρα και πηκτοκύτταρα.

Η αιμολέμφος είναι το μέσο, με το οποίο

πραγματοποιείται η μεταφορά των θρεπτι-

κών ουσιών, από το έντερο στους ιστούς Εικ . 1 1 . Αιμοκύτταρα μέλισσας

και των άχρηστων υλικών στα όργανα απέκκρισης. Παίζει σημαντικό ρό

λο στην αναπνοή και στη μετάδοση της πίεσης από τη μια περιοχή στην

άλλη και βοηθά στην έκδυση, στην έκταση των φτερών και στην ανα

στροφή του φαλού. Αποτελεί το κύριο απόθεμα νερού, το οποίο' οι διά

φοροι ιστοί μπορούν να χρησιμοποιήσουν σε περίπτωση ανάγκης. Παίζει

επίσης σημαντικό ρόλο στην άμυνα της μέλισσας, ενάντια σε διάφορους

παθογόνους παράγοντες.

mad

e by

Abs

ens

33

ΤΟ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

Το αναπνευστικό σύστημα της μέλισσας είναι ένα έντονα διαφοροποι

ημένο τραχειακό σύστημα (Εικ. 12), στο οποίο μεγάλο τμήμα τραχειών έ

χει διευρυνθεί και σχηματίζει ογκώδεις σάκκους. Οι σάκκοι αυτοί, που ο

νομάζονται αναπνευστικοί ή τραχειακοί, έχουν ελαστικά τοιχώματα και

μπορούν να διαταθούν. Αυξάνουν τον όγκο του αέρα που κυκλοφορεί

στο τραχειακό σύστημα, συντελούν στη μείωση του ειδικού βάρους της

μέλισσας και υποβοηθούν την πτήση της. Οι τραχειακοί σωλήνες επικοι

νωνούν με το περιβάλλον με δέκα ζέυγη αναπνευστικών στιγμάτων, τα

οποία είναι τοποθετημένα κατά μήκος των πλευρών του σώματος, τρία

στο θώρακα και επτά στην κοιλιά. Το πρώτο θωρακικό ζεύγος είναι το με

γαλύτερο. Βρίσκεται μεταξύ προθώρακα και μεσοθώρακα και περιβάλλε

ται από μια πυκνή δέσμη από μακριές τρίχες. Τα στίγματα έχουν την ικα

νότητα να ανοιγοκλείνουν, ανάλογα με την διάθεση της μέλισσας. Με το

κλείσιμο περιορίζεται η έξοδος του αέρα, η απώλεια νερού και η είσοδος

ερεθιστικών ουσιών.

αεροφόροι σάκκοι τραχείες

Εικ. 12. Αναπνευστικό σύστημα μέλισσας. (R.E. Snodgrass 1956).

Με εξαίρεση το πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών, οι άλλες τρα

χείες, σε μικρή απόσταση από τα αναπνευστικά στίγματα, διατείνονται

και σχηματίζουν, σε κάθε πλευρά της κοιλιάς και του θώρακα, ενιαίους α-

mad

e by

Abs

ens

34

ναπνευστικούς σάκκους. Οι σάκκοι αυτοί επικοινωνούν μεταξύ τους με

σακκόμορφες αναστομώσεις. Από τους σάκκους και τις τραχείες ξεκινά

ένα πυκνό δίκτυο από μικρότερες διακλαδώσεις, που φθάνουν σ' όλα τα

τμήματα του σώματος, τα όργανα και τους ιστούς. Οι τελικές διακλαδώ

σεις, λεπτότατοι σωλήνες που ονομάζονται τραχειι'δια, απολήγουν

τυφλά επάνω ή μέσα στα κύτταρα των διαφόρων ιστών. Τα τελικά τμήμα

τα των τραχει'ίδίων είναι γεμάτα με ένα υγρό, το οποίο προσροφά οξυγό

νο από τον αέρα, που φθάνει εκεί μέσω των τραχειών. Οι φυσιολογικές

δραστηριότητες των κυττάρων, προκαλούν τη διαπήδηση του κορεσμέ

νου από οξυγόνο υγρού, μέσω των τοιχωμάτων των τραχει'ίδίων, στο

κυτόπλασμα των κυττάρων. Οταν οι δραστηριότητες των κυττάρων μειώ

νονται, το υγρό αυτό συσσωρεύεται και πάλι στα τραχειίδια και προσρο

φά εκ νέου οξυγόνο. Το διοξείδιο του άνθρακος που παράγεται στα κύτ

ταρα, δεν κατευθύνεται πρός τα τραχειίδια. Αποβάλλεται απ' ευθείας

στην αιμολέμφο, που περιβάλλει τους ιστούς, από την οποία μεταφέρε

ται εκτός του οργανισμού με διάχυση, δια μέσου των τραχειών ή δια μέ

σου των λεπτότερων τμημάτων του δέρματος.

το ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

Το νευρικό συστημα της μέλισσας, όπως και όλων των εντόμων, απο

τελείται από το κεντρικό, το σπλαχνικό και το περιφερειακό νευρικό σύ

στημα (Εικ. 13).

Το κεντρικό νευρικό σύστημα αποτελείται από το εγκέφαλικο γάγγλιο,

το υποοισοφαγικό γάγγλιο και την κοιλιακή νευρική αλυσίδα, που συνδέο

νται μεταξύ τους με νε, ύρα αισθητικά και κινητικά.

Ο εγκέφαλος ή εγκεφαλικό γάγγλιο βρίσκεται ακριβώς επάνω από τον

οισοφάγο και νευρώνει τους απλούς και σύνθετους οφθαλμούς,τις κεραί

ες και το άνω χείλος.Το υποοισοφαγικό γάγγλιο, που βρίσκεται πολύ κο

ντά στον εγκέφαλο αλλά κάτω από τον οισοφάγο, νευρώνει τις σιαγόνες

και την προβοσκίδα.

Η κοιλιακή νευρική αλυσίδα αποτελείται από το πρώτο και δεύτερο

θωρακικό γάγγλιο, που νευρώνουν όλα τα όργανα του θώρακα, και από

πέντε κοιλιακά γάγγλια, που νευρώνουν τα όργανα της κοιλιάς. Τα γάγ

γλια της κοιλιακής νευρικής αλυσίδας, ασκούν τον έλεγχο των οργάνων που νευρώνουν με σημαντική ανεξαρτησία από τον εγκέφαλο. Είναι

δυνατό να δούμε, μια κομμένη κοιλιά μέλισσας να κινεί το κεντρί της ή και να κεντρίζει.

mad

e by

Abs

ens

35

νευρικά γάγγλια

Εικ. 13 . Νευρικό σύστημα μέλισσας. (R .Ε. Snodgrass 1956).

Το σπλαχνικό ή συμπαθητικό σύστημα διαιρείται σε στοματογαστρικό,

κοιλιακό και ουριαίο.

Το στοματογαστρικό συμπαθητικό Ν. Σ. αποτελείται από τρία μικρά

γάγγλια το μετωπικό, το ινιακό και το κοιλιακό. Από τα γάγγλια αυτά, που

συνδέοντqι μεταξύ τους αλλά και με το εγκεφαλικό γάγγλιο, νευρώνο

νται το πρόσθιο και μέσο έντερο, το νωτιαίο αγγείο και ορισμένα άλλα ε

σωτερικά όργανα. Το κοιλιακό συμπαθητικό Ν. Σ. αποτελείται από ζεύγη

εγκαρσίων νεύρων, που εκφύονται από τα γάγγλια της κοιλιακής νευρι

κής αλυσίδας και νευρώνουν τα αναπνευστικά στίγματα. Το ουριαίο

συμπαθητικό Ν. Σ. νευρώνει το αναπαραγωγικό σύστημα και το οπίσθιο

τμήμα του πεπτικού σωλήνα. Το περιφεριακό νευρικό σύστημα περιλαμβάνει, όλα τα νεύρα που ξεκι

νούν από τα γάγγλια του κεντρικού και του σπλαχνικού νευρικού συστή

ματος και κατευθύνονται στους ιστούς και τα όργανα της μέλισσας. Στην

ουσία δεν αποτελεί χωριστό σύστημα.

Ενδοκρινείς αδένες Η ανάπτυξη, οι εκδύσεις και οι μεταμορφώσεις των διαφόρων εξε

λικτικών σταδίων της μέλισσας ρυθμίζονται από ορμόνες, που παράγο

νται σ' ορισμένους ενδοκρινείς αδένες και νευροεκκριτικά κύτταρα. Οι α

δένες αυτοί είναι τα corpora allata, τα corpora cardiaca και οι προθωρα-

mad

e by

Abs

ens

36

κικοί αδένες. Στο κεφαλικό γάγγλιο υπάρχουν νευροεκκριτικά κύτταρα,

τα οποία είναι περισσότερο ανεπτυγμένα στην εργάτρια, λιγότερο στη

βασίλισσα και ακόμη λιγότερο στον κηφήνα. Τα κύτταρα αυτά εκτός απο

την έκδυση παίρνουν μέρος και σε άλλες λειτουργείες, που δεν έχουν α

κόμη προσδιορισθεί απόλυτα.

Αισθήσεις και αισθητήρια όργανα

Οραση: Οργανα όρασης είναι οι σύνθετοι και οι απλοί οφθαλμοί. Οι

σύνθετοι οφθαλμοί είναι τα κύρια όργανα όρασης. Αποτελούνται από 4-5

χιλιάδες ανεξάρτητες οπτικές μονάδες, που ονομάζονται οματίδια. Κάθε

μονάδα σχηματίζει ένα μικρό μέρος του ειδώλου, αυτό έχει ως αποτέλε

σμα η εικόνα που βλέπει η μέλισσα, να αποτελείται από πολλά μικρά τμή

ματα και να μοιάζει με μωσα"ίκό. Εξ' αιτίας μιας κλίσης μερικών μοιρών

που υπάρχει μεταξύ τους, κάθε οματίδιο βλέπει σε μια διεύθυνση διαφο

ρετική από τα γειτονικά του. Χωρίς να έχει τη ακρίβεια της ανθρώπινης

όρασης, η μέλισσα μπορεί να ξεχωρίζει, με μια γρήγορη ματιά, τη μορφή

και τη διευθέτιση των αντικειμένων, να αναγνωρίζει τα λουλούδια, την

κυψέλη της, καθώς και τα σημεία επισήμανσης της διαδρομής της. Η αίσθηση των χρωμάτων είναι επίσης διαφορετική από του ανθρώ

που, επειδή το οπτικό φάσμα της μέλισσας είναι μετατοπισμένο σε μι

κρότερα μήκη κυματος και εκτείνεται από τα 300 μέχρι τα 650 nm. Η μέ

λισσα δε διακρίνει το κόκκινο χρώμα, το οποίο βλεπει μαύρο, διακρίνει ό

μως το υπεριώδες. Ξεχωρίζει επίσης το ιώδες, το γαλάζιο, το γαλαζο

πράσινο και το κίτρινο. Χάρη στην ικανότητα που έχουν οι υπεριώδεις α

κτίνες, να διαπερνούν τα σύννεφα, η μέλισσα μπορεί να βλέπει τον ήλιο,

ακόμη και" όταν ο ουρανός είναι σκεπασμένος μέ σύννεφα. Οι σύνθετοι

οφθαλμοί έχουν επίσης την ικανότητα να προσδιορίζουν τη θέση του ήλι

ου από το διαθλόμενο φώς. Οι δύο αυτές ιδιότητες της όρασης της μέ

λισσας, έχουν μεγάλη σημασία για τη ζωή της, επειδή αυτή χρησιμοποιεί

τον ήλιο, ως σταθερό σημείο σήμανσης για κάθε διαδρομή της. Οι απλοί οφθαλμοί δεν έχουν την ικανότητα να σχηματίσουν εικόνα.

Είναι όμ·ως ικανοί να εκτιμήσουν την ένταση και το χρώμα του φωτός κα

θώς και τη διάρκεια έκθεσης στο φως. Πιθανόν να καθορίζουν την καθη

μερινή έναρξη και παύση της συλλογής και να επιτρέπουν στη μέλισσα

να πετά σε ασφαλή στάθμη πτήσης.

Οσφρηση: Τα αισθητήρια όργανα της όσφρησης της μέλισσας βρίσκο

νται στις κεραίες. Η αίσθηση της όσφρησης δε διαφέρει πολύ απ' αυτήν

mad

e by

Abs

ens

37

του ανθρώπου, είναι όμως πιό ισχυρή. Ουσίες που έχουν ευχάριστη οσμή

για τον άνθρωπο, έλκουν και τις μέλισσες, ενώ αυτές που έχουν δυσάρεστη, τις απωθούν ή τις ερεθίζουν. Η όσφρηση παίζει σημαντικό ρόλο

στην κοινωνική ζωή των μελισσών. Η οσμή των λουλουδιών διευκολύνει

με πολλούς τρόπους και κατευθύνει τις συλλέκτριες στις πηγές τροφής. Η οσμή των διαφόρων φερομονών είναι αυτή που ρυθμίζει σ' ένα μεγάλο

μέρος την κοινωνική οργάνωση του μελισσιού.

Γεύση: Τα αισθητήρια όργανα της γεύσης εντοπίζονται σε διάφορες

θέσεις της στοματικής κοιλότητας, στις κεραίες, στους ταρσούς στις κα

θώς και σε άλλα σημεία των ποδιών. Η μέλισσα ξεχωρίζει το γλυκό, το

πικρό, το ξυνό και το αλμυρό. Η ικανότητα αναγνώρισης των σακχαρού

χων υλών είναι μικρότερη απ' αυτή του ανθρώπου. Από τις 31 σακχαρού

χες ουσίες μόνο οι 9 έχουν γλυκιά γεύση για τη μέλισσα. Υπάρχει παραλ

ληλισμός μεταξύ γλυκιάς γεύσης και θρεπτικής αξίας. Οι 9 ουσίες που έ

χουν γλυκιά γεύση για τη μέλισσα, έχουν ταυτόχρονα και θρεπτική αξία

γι' αυτή. Αντίθετα οι γλυκαντικές ουσίες, όπως η σακχαρίνη, που δεν έ

χουν θρεπτική αξία για τη μέλισσα δεν έχουν γλυκιά γεύση και δε συλλέ

γονται. Αλλά και η γεύση του πικρού είναι διαφορετική απ' αυτή του αν

θρώπου. Ουσίες έντονα πικρές για τον άνθρωπο, είναι λιγότερο πικρές

για τη μέλισσα και το αντίθετο.

Αφή: Τα αισθητήρια όργανα της αφής βρίσκονται στις κεραίες πιθανόν

και στο άκρο των ταρσών. Στο σκοτεινό περιβάλλον της κυΨέλης, η αφή

παίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή του μελισσιού.

Ακοή: Η μέλισσα ακούει, αντιλαμβάνεται όμως τους ήχους διαφορετι

κά από τον άνθρωπο, όχι με ακουστικά κύματα μέσω του αέρα, άλλά υπό

μορφή δονήσεων που μεταδίδονται μέσω στερεού μέσου. Πιστεύεται ότι

τα ακουστικά της όργανα βρίσκο-

α

β

Εικ. 14. Αισθητήρια όργανα ισορροπίας α και β αισθητήριες τρίχες

νται στούς ταρσούς.

Αίσθηση θερμοκρασίας και υγρασίας : Τα όργανα αυτών

των αισθήσεων βρίσκονται στα

τελευταία τμήματα των κεραιών.

Αισθηση ισορροπίας: Είναι

μεγάλης σημασίας για τις μέλισ

σες. Η αίσθηση της κατεύθυσης

της βJρύτητας τις επιτρέπει να

εκτελούν τους χορούς επικοινω-

mad

e by

Abs

ens

38

νίας (σελ. ) στην κατακόρυφη επιφάνεια των κηρηθρών. Παίζει επίσης

σημαντικό ρόλο στο κτήσιμο των κηρηθρών. Τα αισθητήρια όργανα της ι

σορροπίας της μέλισσας είναι ομάδες αισθητηρίων τριχών, που βρίσκο

νται στο λαιμό της και τη στενότερη περιοχή της κοιλιάς. Οι απολήξεις

τους εφάπτονται στην κεφαλική κάψα και το θώρακα αντίστοιχα και δέχο

νται ερεθίσματα ανάλογα με τη στάση της μέλισσας (Εικ. 14).

ΤΟ ΚΕΝΤΡΙΟΦΟΡΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ Ο IΟΒΟΛΟΣ ΑΔΕΝΑΣ

Το κεντριοφόρο σύστημα της μέλισσας είναι ένα σύνθετο όργανο από

χιτινώδη τμήματα, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους και λειτουργούν με

τη βοήθεια πολλών λεπτών μυών. Είναι το όργανο που παράγει και διοχε

τεύει στο δέρμα του θύματος το δηλητήριο της μέλισσας. Το κεντρί, η α

πόληξη του όλου συστήματος, αποτελείται από τρία τμήματα, το κοίλο

στέλεχος και δύο πριονωτά στιλέτα, τα οποία είναι συναρμοσμένα κατάλ

ληλα μεταξύ τους, ώστε να κινούνται διαδοχικά πρός τα εμπρός, γλιστρώ

ντας το ένα επάνω στα άλλα. Το κεντρί φέρει στη βάση του μια κύστη

(Εικ. 15), η οποία γεμίζει με δηλητήριο όταν η μέλισσα κεντρίζει. Το δηλη

τήριο, υγρό όξυνης αντίδρασης, παράγεται στον ιοβόλο αδένα. Ενα μακρύ

σωληνόμορφο αδένα που διευρύνεται στη βάση του, για να σχηματίσει ένα

σάκκο, στον οποίο αποθκεύεται το δηλητήριο. Στην κύστη του κεντριού

εκβάλλει και ένας άλλος μικρότερος αδένας, που ονομάζεται αλκαλικός ή

αδένας του Dufour. Ο αδένας αυτός εκκρίνει ένα υγρό αλκαλικής αντίδρα

σης, το οποίο πιστεύεται ότι παίζει ρόλο ρυθμιστή του ρΗ και ότι ενεργο-

α

πλευρικοι ωαγωγοί

σπερμοθήκη

γ

ωαγωγός

αλκαλικός αδένας

ωοθήκες

β

όξινος αδένας

Εικ . 15 . α. Αναπαραγωγικό σύστημα βασίλισσας. β . αναπαραγωγικό σύστημα εργάτριας και ιοβόλος αδένας . γ. ωοφόρό σωληνάριο ( R . E . Sn odgrass 1 956)

mad

e by

Abs

ens

39

ποιεί το δηλητήριο που παράγεται στον ιοβόλο αδένα. Τα δύο υγρά αναμιγνύονται τη στιγμή που η μέλισσα κεντρίζει το θύμα της.

Το κεντριοφόρο σύστημα είναι χαλαρά συνδεδεμένο με το σώμα της μέ

λισσας. Οταν η μέλισσα κεντρίζει ένα θηλαστικό, το κεντρί με διαδοχικές

κινήσεις των τμημάτων του βυθίζεται διαρκώς βαθύτερα, και το πριονωτό

άκρο των στιλέτων του αγκιστρώνεται σταθερά στο δέρμα του θυματός.

Στην προσπάθεια της μέλισσας να απομακρυνθεί, αποσπάται το κεντριο

φόρο σύστημα, μαζί με τον ιοβόλο αδένα αλλά_ και το πέμπτο κο[λιακσ γά

γκλιο που το νευρώνει. Η κύστη που περιέχει το δηλητήριο συνεχίζει να

συσπάται και μετά την απόσπαση και να εγχύει δηλητήριο στο σημείο του

κεντρίσματος.

Στο κεντριοφόρο σύστημα της εργάτριας υπάρχει ένας μικρός αδένας,

ο οποίος εκρίνει τη φερομόνη του συναγερμού. Η φερομόνη αυτή διεγεί

ρει τις μέλισσες και τις κατευθύνει προς το σημείο της επίθεσης. Ο αδέ

νας αποσπάται μαζί με το κεντριοφόρο σύστημα και επισημαίνει το θύμα.

Το οποίο στη συνέχεια είναι δυνατό να δεχθεί, στο ίδιο σημείο, την επίθε

ση και άλλων εξαγριωμένων μελισσών, για όσο διάστημα παραμένει η φε

ρομόνη στο δέρμα ή τα ρούχα του. Το δηλητήριο της μέλισσας περιέχει:

Βιογενείς Αμίνες Ισταμίνη Ντοπαμίνη Νοραδρεναλίνη

Ενζυμα Φωσφολιπάση Α

Ιαλουρονιδάση

Πολυπεπτίδια Απαμίνη

0,7-1,6 %

0,2-1,0

0, 1-0,7

μέχρι 12

μέχρι 2

μέχρι 3

της ξηράς ουσίας.

πεπτίδιο που ασκεί έντονη δράση στο Κ.Ν.Σ. Μελιτίνη αντιπροσωπεύει το 700/0 των πρωτε"ίνών

του δηλητηρίου και είναι πιθανότατα υπεύ

θυνη των περισσοτέρων φαρμακολογικών του ιδιοτήτων.

Σεκαπίνη 0.5 % της ξηράς ουσίας.

Πεπτίδες που αποκοκκιώνουν τα μαστοκύτταρα.

Διάφορα αμινοξέα

Αρωματικές πτητικές ουσίες

μέχρι 1 % 4-8

της ξηράς ουσίας.

Η σύνθεση του δηλητηρίου δεν είναι σταθερή, εξαρτάται από την ποι

ότητα της τροφής που καταναλώνει η μέλισσα. Μέλισσες που καταναλώ-

mad

e by

Abs

ens

40

νουν γύρη και μάλιστα καλής ποιότητας προκαλούν εντονότερο πόνο και

μεγαλύτερες αντιδράσεις στο θύμα τους.

Οι αντιδράσεις που προκαλούνται από το δηλητήριο της μέλισσας εί

ναι αλλεργικής φύσης. Η έντασή τους εξαρτάται από την ευαισθησία του

θύματος, την ποιότητα και την ποσότητα του δηλητηρίου, αλλά και το

σημείο του νύγματος. Για να περιορισθεί η ποσότητα του δηλητηρίου

που θα εγχυθεί στο θύμα, είναι πολύ σημαντικό να απομακρυνθεί το κε

ντρί το δυνατόν ταχύτερα.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Κατανομή εργασίας

Οι εργάτριες είναι τα πολυαριθμότερα μέλη του μελισσιού και αποτε

λούν ουσιαστικά τον ενεργό πληθυσμό του. Φτάνουν μέχρι 40.000 ή και

περισσότερες σ' ένα φυσιολογικό μελίσσι στις αρχές του καλοκαιριού.

Εκτελούν όλες τις εργασίες μέσα και έξω από την κυψέλη, με ένα αξιο

θαύμαστο καταμερισμό της εργασίας. Σύμφωνα με της παρατηρήσεις του

Rbsch (1930) ο καταμερισμός αυτός έχει σχέση με την ηλικία της εργά

τριας και ακολουθεί μια συγκεκριμένη σειρά. Τις δύο μέχρι τρείς πρώτες εβδομάδες της ζωής τους οι εργάτριες

παραμένουν μέσα στην κυψέλη και ασχολούνται:

α) Με την εκτροφή και την περιποίηση του γόνου.

β) Με άλλες εργασίες που γίνονται στο εσωτερικό της κυΨέλης όπως:

- Περιποίηση της βασσίλισας: Διατροφή, καθαριότητα, μετάδοση φερο-

μονών.

- Καθαριότητα κηρηθρών και κυψέλης.

- Κτίσιμο κηρηθρών, σφράγισμα κελλιών.

- Φρούρηση και άμυνα της κυψέλης.

- Ρύθμιση της θερμοκρασίας της κυψέλης.

- Υποδοχή, αποθήκευση και ωρίμανση των εφοδίων της κυψέλης. - Πτήσεις προσανατολισμού.

Μετά από τρείς εβδομάδες οι αδένες που παράγουν το βασιλικό πολ

τό, καθώς και οι κηρογόνοι αδένες ατροφούν. Η εργάτρια βγαίνει να ερ

γασθεί έξω από την κυψέλη και γίνεται συλλέκτρια. Αρχικά συλλέγει γύ

ρη, στη συνέχεια νέκταρ και τελικά νερό και πρόπολη.

Σήμερα γνωρίζουμε ότι η εργάτρια είναι σε θέση να εκτελέσει

mad

e by

Abs

ens

41

διάφορες εργασίες ανάλογα με τις ανάγκες του μελισσιού, δείχνοντας μια σαφή προτίμηση, ανόλογα με την ηλικία της, σ' εκείνες που ανταποκρίνονται περισσότερο στη φυσιολογία της.

Δραστηριότητες και συμπεριφορά της εργάτριας

Η γνώση της συμπεριφοράς της εργάτριας, κατά την εκτέλεση των

διαφόρων καθηκόντων της, εκτός από το πρακτικό ενδιαφέρον που πα

ρουσιάζει, βοηθά στην καλύτερη κατανόηση της φυσιολογικής ή μη κα

τάστασης του μελισσιού. Επειδή το κεφάλαιο είναι πολύ μεγάλο, θα περι

γράψουμε το δυνατό συντομότερα ότι κρίνουμε ως απαραίτητη γνώση,

για την κατανόηση των δραστηριοτήτων και της συμπεριφοράς της εργά

τριας.

Εκτροφή του γόνου: Η εκτροφή του γόνου γίνεται από τις τροφούς

(παραμάνες), νεαρές μέλισσες ηλικίας 5-13 ημερών. Αυτές φροντίζουν

το κάθε κελλί με συχνές επισκέψεις, που αυξάνουν καθώς προχωρεί η ε

ξέλιξη από το αυγό προς τα τελευταία στάδια της προνύμφης και φθά

νουν κατά μέσο όρο τις 1000 την ημέρα. Από τις επισκέψεις αυτές μι

κρός μόνο αριθμός, έχει σχέση με την τροφοδοσία της προνύμφης. Ο

Lindauer (1953) υπολόγισε ότι για την εκτροφή μιας προνύμφης, απαι

τούνται συνολικά 143 επισκέψεις τροφοδοσίας, και ότι μια εργάτρια κάνει

περίπου 400 τροφοδοσίες σ' όλη της τη ζωή, ικανές να εκκθρέψουν 2 ή

τρείς προνύμφες. Ο συνολικός χρόνος απασχόλησης των μελισσών για

μία μόνον προνύμφη είναι περίπου 1 Ο ώρες και συμμετέχουν διαδοχικά

στην περιποιησή της περισσότερες από 2800 τροφοί. Οι τροφοί συνω

στίζονται στις κηρήθρες που εκτρέφεται ο γόνος, δεν ασχολούνται όμως

με την εκτροφή μιας συγκεκριμένης περιοχής του γόνου. Μια προνύμφη

σπάνια δέχεται την επίσκεψη της ίδιας μέλισσας περισσότερο από μία φορά.

Καθαριότητα της κυψέλης: Οι δραστηριότητες του καθαρισμού της

κυΨέλης, εκτός από την απομάκρυνση των άχρηστων υλικών, στοχεύουν

επίσης να απομακρύνουν από την κυψέλη ή να απομονώσουν, τυχόν πα

θογόνους οργανισμούς.

Για το σκοπό αυτό οι εργάτριες απομακρύνουν από την κυψέλη: - Το νεκρό, τον άρρωστο ή το μη φυσιολογικό γόνο, τις νεκρές και τις

ανάπηρες μέλισσες, καθώς και αυτές που δεν συμπεριφέρονται φυσιο

λογικά. - γγειή γόνο (συνήθως κηφηνογόνο) καθώς και τους ενήλικες κηφήνες,

κάθε φορά που οι τροφές που εισέρχονται στην κυψέλη δεν επαρκούν.

mad

e by

Abs

ens

42

- Το κρυσταλλωμένο μέλι ή την κρυσταλλωμένη ζάχαρη και κάθε είδους

σκουπίδια, που δημιουργούνται ή εισέρχονται στην κυψέλη.

- Καθαρίζουν τα κελιά από κάθε ξενο σώμα και τα καλύπτουν με ένα λε

πτό στρώμα πρόπολης. Σκεπάζουν επίσης με πρόπολη κάθε ξένο σώ

μα, που δεν μπορούν να απομακρύνουν από την κυψέλη. - Σκεπάζουν ή γεμίζουν με πρόπολη κάθε σχισμή ή ανωμαλία στο εσωτε

ρικό της κυψέλης καθώς και τα κινητά τμήματα στα σημεία που ενώνο

νται. Κτίσιμο κηρηθρών: Είναι εποχιακή εργασία και γίνεται από εργάτριες

ηλικίας 12-18 ημερών, εφ' όσον υπάρχουν οι συνθήκες, που θα επιτρέ

ψουν τη λειτουργία των κηρογόνων αδένων. Για να δραστηριοποιηθούν

οι κηρογόνοι αδένες, απαιτούνται υψηλές θερμοκρασίες, αφθονία σε νέ

κταρ, μέλι ή σιρόπι και μεγάλη κατανάλωση γύρης. Εάν δεν υπάρχουν

αυτές οι προϋποθέσεις, οι μέλισσες δεν κτίζουν. Η κατασκευή των κηρη

θρών γίνεται κατά τμήματα, από ομάδες μελισσών που κρέμονται από

κάποιο σταθερό σημείο σαν κρόσσια. Τα τμήματα αυτά μεγαλώνουν με

την πρόοδο της εργασίας και τελικά ενώνονται μεταξύ τους σ' ένα ομοι

όμορφο σύνολο. Τα κελλιά έχουν ελαφρά κλίση προς τα πίσω και κάτω,

αυτό προφυλάσσει τις τροφές και το γόνο, να μή κυλίσσουν έξω από το

κελλί, πριν αυτό σφραγισθεί.

Αερισμός: Ομάδες μελισσών τοποθετημένες μέσα και έξω από την εί

σοδο της κυψέλης, κινούν διαρκώς τα φτερά τους και κατευθύνουν ένα

ρεύμα αέρα από έξω προς το εσωτερικό της κυψέλης και ένα αλλο με α

ντίστροφη κατεύθυνση. Με τον τρόπο αυτό δημιουργείται στην κυΨέλη

μια συνεχής κυκλοφορία του αέρα , που επιτρέπει στις μέλισσες, να

ρυθμίζουν τη θερμοκρασία του γόνου και της κυψέλης γενικότερα, σε ε

πιθυμητά όρια. Στην εργασία αυτή συμμετέχουν, τις πολύ ζεστές ημέρες

του καλοκαιριού και οι μέλισσες που μεταφέρουν το νερό. Τοποθετούν

σταγόνες νερού σε πολλά σημεία της κυψέλης, οι οποίες με τον αερισμό

εξατμίζονται και προκαλείται πτώση της θερμοκρασίας. Με τον αερισμό

εξατμίζεται η περίσσεια υγρασίας από το μη ώριμο μέλι, ρυθμίζεται επί

σης η περιεκτικότητα του αέρα της κυψέλης σε οξυγόνο και διοξείδιο

του άνθρακος.

Υπάρχει μια ιδιαίτερη μορφή αερισμού, κατά την οποία η εργάτρια παίρνει τη χαρακτηριστική στάση της "αροτριώσας μέλισσας (Εικ. 16).

Στη στάση αυτή η κοιλιά της μέλισσας υψώνεται, προβάλλουν οι αδένες

του Nassanov ή ο αδένας του συναγερμού και τα φτερά είναι σε διαρκή

κίνηση. Οι φερομόνες που εκλύονται απ' αυτούς, διασκορπίζονται με το

ρεύμα του αέρα και προκαλουν ανάλογες αντιδράσεις στις μέλισσες

που τις προσλαμβάνουν. Αυτό τον τύπο του αερισμού τον βλέπουμε ό-

mad

e by

Abs

ens

Εικ . 1 6. α. Αερίστριες μέλισσες

β. αροτριώσα μέλισσα

γ . φύλακες σε τυπική στάση φύλαξης στην είσοδο της κυψέλης

δ . τροφάλλαξη

43

mad

e by

Abs

ens

44

ταν τινάξουμε μπροστά από την κυψέλη ένα πλαίσιο με μέλισσες.

Τροφάλλαξη: Είναι η ιδιότητα που έχουν οι μέλισσες, να μεταβιβά

ζουν την τροφή η μία στην άλλη στόμα με στόμα (Εικ. 16). Χάρη σ' αυτή

την ιδιότητα, μικρή ποσότητα τροφής, μοιράζεται σε μικρό διάστημα, σε

μεγάλο αριθμό μελισσών. Με την τροφάλαξη επιτυγχάνεται η γρήγορη

διασπορά των φερομονών της βασίλισσας σ' ολόκληρο το μελίσσι.

Φρούρηση της εισόδου: Η είσοδος της κυψέλης φρουρείται από μι

κρό η μεγάλο αριθμό μελισσών, ανάλογα με τον κίνδυνο που διατρέχει

το μελίσσι, να δεχθεί επίθεση ή να ενοχληθεί. Σε περίοδο άφθονης ανθο

φορίας οι φύλακες είναι ελάχιστοι, αντίθετα όταν οι τροφές σπανίζουν

και οι πιθανότητες λεηλασίας αυξάνουν, οι φύλακες πολλαπλασιάζονται

και ελέγχουν σχολαστικά, κάθε μέλισσα που θέλει να μπεί στην κυψέλη.

Στο μελίσσι που βρίσκεται σε κατάσταση συναγερμού, οι φύλακες έχουν

τα πρόσθια πόδια τους υψωμένα, τις κεραίες τεντωμένες προς τα ε

μπρός και τις σιαγόνες τους κλειστές (Εικ. 16). Αν ο κίνδυνος είναι με

γάλος, ανοίγουν τις σιαγόνες, ανυψώνουν τις κοιλιές τους, προβάλλουν

το κεντρί τους και είναι έτοιμοι να επιτεθούν. Η φερομόνη του συναγερ

μού που ξεχύνεται από τον αδένα του συναγερμού και διεγείρει και άλ

λες μέλισσες να επιτεθούν. Η χαρακτηριστική οσμή αυτής της φερομό

νης, γίνεται αντιληπτή από τους μελισσοκόμους, σε μελίσσια που έχουν

διεγερθεί από κάποιο απρόσεκτο χειρισμό.

Πτήσεις προσανατολισμού και παραπλάνηση: Η εργάτρια προτού

αναλάβει καθήκοντα συλλέκτριας, βγαίνει από την κυψέλη και κάνει ορι

σμένες πτήσεις, για να αποτυπώσει στη μνήμη της τη μορφή, το χρώμα,

τη θέση της κατοικίας της καθώς και τα χαρακτηριστικά σημάδια στη γύ

ρω περιοχή. Οι πτήσεις αυτές γίνονται ομαδικά. Στις ηλιόλουστες ημέ

ρες και στις πιό ζεστές ώρες της ημέρας, πολλές νεαρές μέλισσες πε

τούν μαζί για 3-5 λεπτά, μπροστά από την είσοδο της κυψέλης, έχοντας

το κεφάλι τους στραμμένο σταθερά πρός αυτή. Η πρώτη πτήση γίνεται

σε ηλικία μίας εβδομάδας και συνοδεύται από την πρώτη κένωση του α

πευθυσμένου. Ακολουθούν μερικές πτήσεις ακόμη, που γίνονται στην η

λικία των δύο εβδομάδων. Παρά τις πτήσεις προσανατολισμού, ένα μέρος των εργατριών παρα

πλανάται και εισέρχεται σε ξένες κυΨέλες. Το μεγαλύτερο ποσοστό πα

ραπλανημένων μελισσών, είναι νεαρές μέλισσες ηλικίας 6-13 ημέρων.

Συχνά η παραπλάνηση γίνεται στη διάρκεια των πτήσεων προσανατολι

σμού.

Η συλλογή : Στην ηλικία των τριών εβδομάδων η εργάτρια γίνεται

συλλέκτρια. Πετά έξω από την κυΨέλη και συλλέγει γύρη, νέκταρ , νερό

mad

e by

Abs

ens

45

και πρόπολη. Οι περισσότερες συλλέκτριες προτιμούν να ασχολούνται

με τη συλλογή ενός μόνο είδους. Είναι δυνατό μια συλλέκτρια να συλλέ

γει μόνο νέκταρ επί ημέρες ή εβδομάδες. Αντίθετα δεν είναι τόσο συνε

πής η γυρεοσυλλέκτρια, η οποία μεταβάλλεται πιό εύκολα σε νεκταρο

συλλέκτρια. Υπάρχουν όμως και συλλέκτριες, οι οποίες μπορούν να αλ

λάζουν το είδος της εργασίας τους και να συλλέγουν άλλες ημέρες γύ

ρη, άλλες νέκταρ και άλλες νερό. Πρέπει ακόμη να τονισθεί ότι υπάρ

χουν συλλέκτριες, που συλλέγουν και τα δύο είδη τροφής ταυτόχρονα.

Για να αποδώσουν καλύτερα στην εργασία τους, οι συλλέκτριες προτι

μούν να συλλέγουν από μια συγκεκριμένη περιοχή και να περιορίζουν τη

δραστηριότητα τους σε ένα είδος φυτού, στη διάρκεια ενός ταξιδιού

συλλογής. Η ιδιότητα τους αυτή τις επιτρέπει να εργάζονται γρηγορότε

ρα, γιατί μαθαίνουν με το χρόνο να παίρνουν καταλληλότερη θέση στο

λουλούδι και να ξεπερνούν κάθε είδους δυσκολία κατά τη συλλογή. Αν η

περίοδος της νεκταροέκκρισης είναι αρκετά μεγάλη, οι συλλέκτριες

συνεχίζουν να συλλέγουν από την ίδια περιοχή, ακόμη και από το ίδιο φυτό, μέχρι το τέλος της ζωής τους.

Η ακτίνα δράσης της συλλέκτριας είναι μικρή. Συνήθως προτιμά να

συλλέγει σε απόσταση 200-500 μέτρων από την κυψέλη και όχι μεγαλύ

τερη των 1100. Κάτω από δυσμενείς συνθήκες ανθοφορίας, είναι δυνατό

να συλλέξει και σε αποστάσεις μεγαλύτερες των 3000 μέτρων. Στις πε

ριπτώσεις αυτές, ένα μεγάλο μέρος της ενέργειας της τροφής, ξοδεύε

ται για τη μεταφορά της.

Η ενέργεια που καταναλώνει η συλλέκτρια, για να καλύψει μια συγκε

κριμένη απόσταση, χρησιμεύει σ' αυτή ως μέτρο για να υπολογίσει το μέ

γεθος της. Πειραματικά διαπιστώθηκε ότι μια συλλέκτρια καταναλώνει

1,6 mg μελιού για να καλύψει 500 m, 2,20 mg για 1000 m και 4,13 mg για

1500 m.

Για να μπορεί να βρίσκει τις πηγές της τροφής, αλλά και για να επι

στρέφει σύντομα στην κυψέλη της, η συλλέκτρια έχει έντονα ανεπτυγμέ

νη την ικανότητα προσανατολίσμού. Ο προσανατολισμός της μέλισσας

στηρίζεται κατά κύριο λόγο σε οπτικά ερεθίσματα και σε μικρότερο πο

σοστό σε οσφρητικά ερεθίσματα. Στα πρώτα, περιλαμβάνονται η θέση

του ήλιου στον ουρανό και διάφορα χαρακτηριστικά σημεία, όπως δέν

δρα, θάμνοι, κτίσματα κλπ. Στα δεύτερα, οι χαρακτηριστικές οσμές των

λουλουδιών και οι φερομόνες των συλλεκτριών.

Η συλλέκτρια χρησιμοποιεί τη θέση του ήλιου ως οδηγό.Τυπώνει στη

μνήμη της την προβολή της γωνίας που σχηματίζεται από τα σημεία θέ

ση του ήλιου, κυψέλη, τοποθεσία που βρίσκεται η τροφή. Χρησιμοποιώ

ντας αυτή τη γωνία, επιστρέφει στην κατοικία της χωρίς περιπλανήσεις.

mad

e by

Abs

ens

46

Στα μεγάλης διάρκειας ταξίδια που η θέση του ήλιου είναι φυσικό να αλ

λάζει, η μέλισσα έχει την ικανότητα να κάνει τις απαιτούμενες διορθώ

σεις, χάρις στην έντονα ανεπτυγμένη αίσθηση του χρόνου που έχει και

να βρίσκει χωρίς κόπο την κατοικία της. Η εργασία της συλλογής θα ήταν πολύ δύσκολη αν όχι αδύνατη αν οι

συλλέκτριες δεν επικοινωνούσαν μεταξύ τους (σελ.58).

Εικ . 1 7 . Οι τρεις τάξεις των μελισσών, από αριστερά βασίλισσα, εργάτρια, κηφήνας.

Ο Ι Κ Η Φ Η Ν Ε Σ

Οι κηφήνες, τα αρσενικά άτομα του μελισσιού, ξεχωρίζουν εύκολα από

τις εργάτριες από τη χονδροειδή τους εμφάνιση και το θορυβώδες πέ

ταγμα. Είναι μακρύτεροι και πιό εύρωστοι. Η κοιλιά τους αποτελείται από

9 τμήματα, είναι μακρύτερη, πιό πλατιά και δεν έχει κηρογόνους αδένες

ούτε κεντριοφόρο σύστημα. Τα φτερά τους είναι μεγάλα και εξέχουν από

το σώμα τους (Εικ. 17). Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι μεγαλύτεροι της ερ

γάτριας, αποτελούνται από 6000-7000 οματίδια και εφάπτονται στην κο

ρυφή του κεφαλιού. Οι απλοί οφθαλμοί είναι τοποθετημένοι στο πρόσω

πο, επάνω απο τις κεραιές, οι οποίες φέρουν περισσότερες οσφρητικές πλάκες από της εργάτριας. Η προβοσκίδα είναι κοντή, οι κηφήνες δεν

mad

e by

Abs

ens

47

μπορούν να συλλέξουν νέκταρ, για το λόγο αυτό είναι μικρή και η χωρη

τικότητα του προλόβου τους . Δεν συλλέγουν ούτε γύρη, επειδή τα πόδια

τους δεν φέρουν τα ειδικά όργανα συλλογής.

Το καλά ανεπτυγμένο αναπαραγωγικό σύστημα, καταλαμβάνει το με

γαλύτερο μέρος της κοιλιακής κοιλότητας. Αποτελείται από τους όρχεις,

τους σπερματικούς πόρους, τις σπερματικές ληκύθους, τους βλεννογό

νους αδένες, τον κοινό εκσπερματιστικό πόρο και τον ενδοφαλό (Εικ.

18). Οι όρχεις είναι δύο μικρά κιτρινωπά τριγωνικά σωμάτια. Τοποθετημέ

νοι πλευρικά, βρίσκονται επάνω από το πρόσθιο άκρο των βλεννογόνων

αδένων. Αποτελούνται από 250-300 σπερματικά σωληνάρια, που καταλή

γουν σ' ένα κοινό αγώγο από τον οποίο ξεκινά ο σπερματικός πόρος .

Ενα τμήμα του σπερματικού πόρου διευρύνεται για να σχηματίσει τη λή

κυθο, όπου αποθηκεύεται το σπέρμα μέχρι τη σύζευξη. Το τελικό τμήμα

κάθε σπερματικού πορου καταλήγει στη βάση των βλεννογόνων αδένων.

Αυτοί είναι δύο κυρτοί ογκώδεις σωλήνες. Τυφλοί στο ελεύθερο άκρο

τους, ενώνονται στη βάση τους, για να καταλήξουν στον κοινό εκσπερ

ματιστικό πόρο. Ενα μακρύ σωλήνα που καταλήγει στο βασικό τμήμα του

ενδοφαλού, τη βούλβα. Ο ενδοφαλός, είναι ένα πολυσύνθετο και υπερ

βολικά μεγάλο σε μέγεθος όργανο σύζευξης του κηφήνα. Βρίσκεται ε

γκολπωμένος στην κοιλιακή κοιλότητα και κατά τη σύζευξη εκστρέφεται

ολοκληρωτικά. Η βούλβα κατά την εξτροφή σχίζεται και το σπέρμα ρέει.

όρχεις

σπερματικός τόνος

σπερμ. λήκιθος

εξπερματ. πόρος

ενδοφαλλός

Εικ . 1 8 . Το αναπαραγωγικό σύστημα του κηφήνα (Fyg . 1 952)

mad

e by

Abs

ens

48

Το μελίσσι αρχίζει την εκτροφή των κηφήνων νωρίς την άνοιξη. Οι κη

φήνες μετά την έξοδο τους από το κελί είναι ανίκανοι να τραφούν. Τους

τρέφουν οι τροφοί, μέχρι και την τέταρτη ημέρα της ζωής τους, με ένα

μίγμα από μέλι και βασιλικό πολτό. Στη συνέχεια, τρέφονται μόνοι τους

με μέλι που παίρνουν από τα ασφράγιστα κελιά. Την 6η μέ 8η ημέρα κά

νουν την πρώτη πτήση τους. Είναι όμως ώριμοι, ικανοί να γονιμοποιή

σουν, μόνο μετά τη 12η ημέρα που ωριμάζουν τα σπερματοζωάρια τους.

Οι ώριμοι κηφήνες μιας περιοχής συγκεντρώνονται σε ορισμένες τοπο

θεσίες, τους χώρους συγκέντρωσης των κηφήνων, όπου κατευθύνονται

και οι παρθένες βασίλισσες για να γονιμοποιηθούν. Οι φερομόνες της

βασίλισσας έλκουν τους κηφήνες, που τις ακολουθούν κατά ομάδες. Μό

νο ένας μικρός αριθμός απ' αυτούς, περίπου δέκα, θα πάρει μέρος στη

γονιμοποίση κάθε βασίλισσας. Είναι ελάχιστα πιθανό κάποιος απ' αυτούς

να είναι αδελφός της. Κάθε μελίσσι εκτρέφει μερικές εκατοντάδες κηφήνες, υπάρχουν όμως

μελίσσια που εκτρέφουν και χιλιάδες. Ο αριθμός αυτός επηρεάζεται από

τη φυλή, το μέγεθος του μελισσιού και την κατάσταση των κηρηθρών

του. Η εκτροφή και η συντήρηση των κηφήνων είναι πoλtιδάπανη για το

μελίσσι. Διαπιστώθηκε ότι για τη συντήρηση 1000 κηφήνων χρειάζονται 7

Kg μέλι. Διαπιστώθηκε επίσης ότι σε μελίσσια που εκτρέφουν πολλούς

κηφήνες, ένα μεγάλο μέρος απ' αυτούς πεθαίνει στο στάδιο της νύμφης,

πιθανόν εξ' αιτίας κακής διατροφής. Η καταστροφή του κηφηνογόνου

που συνηθίζεται από ορισμένους μελισσοκόμους, δεν έχει πρακτικό απο

τέλεσμα. Οι αποδόσεις μελισσιών της ίδιας δυναμικότητας μέ ή χωρίς

κηφήνες δέ διαφέρουν. Πιστεύεται ότι η παρουσία των κηφήνων, ηρεμεί

τις εργάτριες και τις κάνει να εργάζονται και να αποδίδουν περισσότερο.

Οταν η νεκταροέκκριση αρχίζει να σπανίζει, οι μέλισσες απομακρύ

νουν τους κηφήνες από την κυψέλη και τους αφήνουν να πεθάνουν από

την πείνα. Μοναδική εξαίρεση αποτελούν τα ορφανά μελίσσια τα οποία

δέχονται τους κηφήνες μέχρι αργά το φθινόπωρο.

Η ΒΑΣ ΙΛ Ι Σ ΣΑ

Είναι ο μακρύτερος και κομΨότερος κάτοικος της κυψέλης. Οι λα

μπρότεροι χρωματισμοί και η μακρύτερη κοιλιά που εξέχει πολύ από τα

φτερά, την κάνουν να μοιάζει με σφήκα (Εικ. 17) και να ξεχωρίζει εύκολα

από τις πιό μικρόσωμες εργάτριες και τους χονδροφτιαγμένους κηφή

νες. Δεν έχει όργανα για συλλογή της γύρης ούτε κηρογόνους αδένες.

Το κεντρί της είναι κυρτό και στο άκρο του δεν είναι πριονωτό, όπως της

mad

e by

Abs

ens

49

εργάτριας. Το χρησιμοποιεί για να σκοτώσει τις αδελφες της βασίλισσες

και σχεδόν ποτέ εναντίον του ανθρώπου.

Εικόνα 1 9. Το αναπαραγωγικό σύστημα της βασίλισσας, ο ιοβόλος αδένας και το κεντριοφόρο σύστημα .

Ον ωοθήκη , Odl ωαγωγός, Spt σπερμοθήκη , Sptgld σπερμοθηκικός

αδένας, Α G ld ιοβόλος αδένας, BG ld βοηθητικός ιοβόλος

αδένας, Psh Sc σάκκος του δηλητηρίου, Stn κεντρί ( R . E . Snodgrass 1 956)

Η βασίλισσα είναι το μοναδικό τέλειο θηλυκό άτομο του μελισσιού και

μαζί η μητέρα όλου του πληθυσμού. Το αναπαραγωγικό της σύστημα

(Εικ. 19) αποτελείται από δύο ωοθήκες, ογκώδεις απιδοειδείς μάζες, που

καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο μέρος της κοιλιακής κοιλότητας. Κάθε ω

οθήκη αποτελείται από 160-180 ωοφόρους σωλήνες (οβαριόλες), στους

οποίους παράγονται τα ωάρια. Οι ωοφόροι σωλήνες συνενώνονται στη

βάση κάθε ωοθήκης και σχηματίζουν τους δύο πλευρικούς ωαγωγούς, οι

οποίοι ενώνονται για να σχηματίσουν τον κοινό μέσο ωαγωγό, που ε

κβάλλει στον κόλπο. Πάνω από τον κόλπο βρίσκεται η σπερμοθήκη, ένα

μικρό σφαιρικό όργανο στο οποίο αποθηκεύται το σπέρμα μετά τη σύ

ζευξη. Η σπερμοθήκη συγκοινωνεί με τον κόλπο, με ένα μικρό σωλήνα

τον σπερματαγωγό, που εκβάλλει στην οροφή του. Ο σπερματαγωγός

με τη βοήθεια μιας μυώδους βαλβίδας, επιτρέπει ή όχι τη δίοδο του

σπέρματος στον κόλπο, τη στιγμή της διόδου του ωαρίου. Ο κόλπσς

mad

e by

Abs

ens

50

συνεχίζεται πρός τα έξω με τον θύλακο οχείας, που είναι το βαθύτερο

τμήμα του θαλάμου, στο οποίο βρίσκεται προφυλαγμένο το κεντρί. Στη

διάρκεια της σύζευξης ο ενδοφαλός δεν περνά πιο πέρα από το θύλακο

οχείας. Το σπέρμα περνά στον κόλπο, από όπου με τη βοήθεια της α

ντλίας σπέρματος φτάνει στη σπερμοθήκη, όπου αποθηκεύεται και παρα

μένει ζωντανό, όσο χρόνο ζεί η βασίλισσα. Η βασίλισσα ζει 3-5 χρόνια και μένει διαρκώς μέσα στην κυψέλη. Πετά

έξω απ' αυτή μόνο δύο φορές στη ζωή της, μία για να γονιμοποιηθεί και

μία για να σμηνουργήσει Αν βρεθεί από άλλη αιτία έξω από την κυψέλη,

δεν μπορεί να επιστρέψει σ' αυτή. Κύρια αποστολή της βασίλισσας είναι

η ωοτοκία. Ο ημερήσιος ρυθμός της ποικίλλει ανάλογα με την εποχή του

έτους. Αρχίζει με μικρό αριθμό αυγών, στο τέλος του χειμώνα, αυξάνει

όμως προοδευτικά καθώς η θερμοκρασία ανεβαίνει και η ανθοφορία πε

ρισσεύει Φτάνει στο μέγιστο της, γύρω στα 1500- 2000 αυγά το εικοσι

τετράωρο, στις αρχές του καλοκαιριού. Το συνολικό βάρος των αυγών,

αυτή την περίοδο, ειναι μεγαλύτερο του βάρους της βασίλισσας. Τη με

γάλη αυτή παραγωγικότητα η βασίλισσα τη χρωστά, στη διατροφή της με

βασιλικό πολτό. Στη συνέχεια ο ρυθμός της ωοτοκίας μειώνεται προο

δευτικά και στις περιοχές με χαμηλές θερμοκρασίες, στις αρχές του χει

μώνα'

διακόπτεται

Η βασίλισσα αρχίζει την ωοτοκία της από κάποιο κελλί, πριν εναποθέ

σει το αυγό, βάζει το κεφάλι της μέσα στο κελί και το ελέγχει αν είναι α

πόλυτα καθαρό, στη συνέχεια αφού βεβαιωθεί γι' αυτό, βγάζει το κεφάλι

και βάζει την κοιλιά της. Οταν αυτή αγγίσει τον πυθμένα, κάνει μισή

στροφή επί τόπου και μένοντας για μια στιγμή ακίνητη, γεννά το αυγό.

Επαναλαμβάνει την ίδια διαδικασία στο διπλανό κελλί και στη συνέχεια

στά άλλα που είναι γύρω από το πρώτο, σχηματίζοντας ομόκεντρους κύ

κλους. Οταν γεννήσει αρκετά αυγά από τη μια πλευρά της κηρήθρας,

περνά στην άλλη πλευρά της και στην ίδια θέση γεννά ίσο περίπου αριθ

μό αυγών. Επιστρέφει στην πλευρά που άρχισε την ωοτοκία, για να γεν

νήσει ένα αριθμό αυγών και να συνεχίσει αυτή τη διαδικασία, μέχρι να γε

μίσουν όλα τα άδεια κελλιά της κηρήθρας και από τις δύο πλευρές. Η βασίλισσα γεννά ένα αυγό σε κάθε κελλί, το οποίο ανάλογα με το

είδος του κελλιού είναι γονιμοποιημένο ή αγονιμοποίητο. Τα αυγά που

γεννιούνται στα κελλιά των εργατριών και των βασιλισσών, είναι γονιμοποιημένα, εκείνα που γεννιούνται στα κελλιά των κηφήνων είναι αγονιμο

ποίητα. Η εναπόθεση γονιμοποιημένων ή αγονημοποίητων αυγών γίνεται

με τη θέληση της βασίλισσας. Αυτή υπολογίζει τις διαστάσεις του κελιού

με τα μπροστινά της πόδια και ανάλογα επιτρέπει ή όχι, τη δίοδο των

σπερματοζωαρίων στον ωαγωγό και τη γονιμοποίηση του ωαρίου, τη

mad

e by

Abs

ens

51

στιγμή που αυτό διέρχεται από το σημείο που ο κόλπος συγκοινωνεί με

τη σπερμοθήκη.

Από τα γονιμοποιημένα αυγά, που είναι διπλοειδή και περιέχουν 32

χρωμοσώματα παράγονται θηλυκά άτομα, βασίλισσες και εργάτριες. Από

τα αγονιμοποίητα, που είναι απλοειδή και περιέχουν μόνο τα 16 χρωμο

σώματα της μητέρας, παράγονται αρσενικά άτομα. Για πολλά χρόνια η

παρθενογένεση θεωρούνταν ως ο μοναδικός μηχανισμός προσδιορισμού

του φύλου. Σήμερα είναι γνωστό ότι είναι ο πιό συχνός αλλά όχι και ο

μοναδικός. Εχει αποδειχθεί ότι στη μέλισσα υπάρχουν εννέα αλληλόμορ

φα γονίδια, που προσδιορίζουν το φύλο. Οταν τα γονίδια αυτά βρεθούν

σε ετεροζύγωτη κατάσταση, παράγονται θηλυκά άτομα, ενώ όταν βρε

θούν σε ομοζύγωτη, παράγονται αρσενικά. Τα αρσενικά άτομα που παρά

γονται μ' αυτό τον τρόπο, δεν είναι βιώσιμα. Οι εργάτριες τρώνε τα ομο

ζύγωτα αυγά ή τις προνύμφες τους, λίγες ώρες μετά την εκκόλαψη

τους. Κατορθώθηκε να αναπτυχθούν διπλοειδείς κηφήνες, προφυλάγο

ντας τις πρώτες 24 ώρες, τις προνύμφες τους, που καταστρέφονται από

τις εργάτριες (Woyke, 1963). Στους παρθενογενετικούς κηφήνες, ο α

ριθμός των χρωμοσωμάτων τους, διπλασιάζεται με αυτοπολυπλοειδία

στο σωματικό τους ιστό, ενώ παραμένει απλοειδής στον αναπαραγωγικό

ιστό.

Μία άλλη σημαντική αποστολή της βασίλισσας είναι η διατήρηση της

συνοχής και της κοινωνικής οργάνωσης του μελισσιού. Την αποστολή

αυτή η βασίλισσα την εκπληρώνει απλά και μόνο μέ την παρουσία της και

την παραγωγή της βασιλικής ουσίας, η οποία μοιράζεται αδιάκοπα σ' ό

λους τους κατοίκους της κυΨέλης. Οσο διάστημα η βασιλική ουσία είναι

επαρκής, η κοινωνική ζωή του μελισσιού συνεχίζεται ομαλά και αδιατάρα

κτα. Αν για οποιαδήποτε αιτία είναι ελλειπής, στο μελίσσι αρχίζουν διερ

γασίες για την αντικατάσταση της βασίλισσας ή για σμηνουργία, που α

ποβλέπουν στην επαναφορά του μελισσιού στην ομαλή κατάσταση. Αν οι

διεργασίες αυτές αποτύχουν, δημιουργούνται ανωμαλίες που οδηγούν

τελικά στην απώλεια του μελισσιού.

Ο Γ Ο Ν Ο Σ

Η μέλισσα είναι ολομετάβολο έντομο, πριν ενηλικιωθεί περνά από τα ε

ξελικτικά στάδια του αυγού, της προνύμφης (Iarva), της προχρυσαλίδας

(prepupa) και της χρυσαλίδας ή νύμφης (pupa). Ολα αυτά τα στάδια ονο

μάζονται με ένα όνομα γόνος. Η ανάπτυξη των διαφόρων σταδίων του γό-

mad

e by

Abs

ens

52

νου γίνεται με τη φροντίδα των εργατριών. Διαρκεί περίπου 16 ημέρες για

τη βασίλισσα, 21 ημέρες για την εργάτρια και 24 για τον κηφήνα. Το αυγό : Ανεξάρτητα από το αν είναι γονιμοποιημένο ή αγονιμοποίητο

το αυγό έχει μήκος 2-3 mm, σχήμα στενόμακρο ελαφρά κυρτό και χρώμα

λευκό μαργαριταριού. Οι δύο πόλοι του είναι στρογγυλοΙ Ο φαρδύτερος

φέρει τη μικροπύλη από την οποία εισέρχεται το σπερματοζωάριο, ο μι

κρότερος είναι κολλημένος στον πυθμένα του κελλιού. Την πρώτη ημέρα

μετά τη γεννησή του το αυγό μένει όρθιο, τη δεύτερη γέρνει προοδευτικά

και την τρίτη πλαγιάζει ολότελα στον πυθμένα. Την τέταρτη ημέρα εκκο

λάπτεται απ' αυτό η προνύμφη, που αμέσως σχεδόν εφοδιάζεται, από τις

τροφούς με άφθονο βασιλικό πολτό, στον οποίο πλέει κυριολεκτικά. Η προνύμφη: Είναι μια μικρή, λευκή μαργαριταρόχρωμη κάμπια χωρίς

πόδια (Εικ. 20). Το σώμα της ελαφρά κυρτό, είναι τοποθετημένο εγκάρσια στον πυθμένα του κελλιού. Κυρτώνει προοδευτικά όλο και περισσότερο, καθώς η προνύμφη αναπτύσσεται με πολύ γρήγορο ρυθμό. Τη δεύτερη ημέρα της ζωής της έχει σχήμα ημισελήνου, ενώ την τρίτη έχει κυρτωθεί έντονα και τα δύο άκρα της πλησιάζουν. Την τέταρτη ημέρα έχει αναπτυχθεί πολύ και καλύπτει σχεδόν τον πυθμένα του κελλιού. Την πέμπτη

Εικ . 20. α. Τα πέντε στάδια ανάπτυξης της προνύμφης. β . Εσωτερικά όργανα προνύμφης. 1 . μέσο έντερο , 2 . οπίσθιο έντερο, 3 . μαλπιγια

νοί σωλήνες, 4 . μεταξογόνοι αδένες

προς έκτη ημέρα της ζωής της, έχει συμπληρώσει την ανάπτυξη της και το σώμα της, κουλουριασμένο ακόμη, γεμίζει ασφυκτικά το κάτω μισό του κελλιού. Στο διάστημα αυτό έχει υποστεί τέσσερις εκδύσεις. Οταν η προνύμφη συμπληρώσει την ανάπτυξή της, στο τέλος της όγδοης ή την ένατη ημέρα από τη γέννηση του αυγού, οι εργάτριες σφραγίζουν το κελλί με μιά πορώδη πλάκα από κερί και γύρη. Μέσα στο σφραγισμένο κελλί η προνύμφη εκτείνεται και παίρνει επιμήκη θέση, με το κεφάλι στραμμένο προς το σφράγισμα του κελλιού. Στο διάστημα αυτό, το μέσο έντερο και οι μαλ-

mad

e by

Abs

ens

53

πιγιανοί σωλήνες, αποκτούν για πρώτη φορά επικοινωνία μέ το οπίσθιο έντερο (Εικ. 20) και η προνύμφη αποβάλλει τα συσσωρευμένα στο μέσο έντερο κόπρανα της, στον πυθμένα του κελιού. Στη συνέχεια, με το μετάξι που εκκρίνει από τούς σιαλογόνους αδένες της, πλέκει γύρω από το σώμα της ένα κουκούλι. Αφού τελειώσει το πλέξιμο, παραμένει ακίνητη μέχρι την ενδέκατη ημέρα, που γίνεται η πέμπτη και τελευταία έκδυση. Στο στάδιο αυτό της ακινησίας ή στάδιο της προχρυσαλίδας, συμβαίνουν οι εξεργασίες της ιστόλυση ς και της ιστογέννησης. Εξεργασίες που έχουν ως αποτέλεσμα, τη μεταμόρφωση της σκωληκόμορφης προνύμφης σε νύμφη (χρυσαλίδα), στην οποία διακρίνονται τα τρία χαρακτηριστικά τμήματα του εντόμου και τα προσαρτημένα σ' αυτά όργανα.

Η νύμφη: Είναι αρχικά ολόλευκη, προοδευτικά όμως αλλάζει χρωματισμό. Αρχικά χρωματίζονται τα μάτια, στη συνέχεια η ράχη του θώρακα, η κοιλιά και ακολουθούν τά πόδια και οι κεραίες. Το δερμάτιο πρώτα κιτρινίζει και στη συνέχεια γίνεται καστανόφαιο. Την περίοδο αυτή η νύμφη περιβάλλεται από ένα εξωτερικό δέρμα, το οποίο αποβάλλεται στην έκτη και τελευταία έκδυση, την 20η ημέρα από τη γέννηση του αυγού. Η μεταμόρφωση σε ενήλικο έχει ολοκληρωθεί. Την επόμενη ημέρα η νεαρή μέλισσα θα ανοίξει με τις σιαγόνες της το σφράγισμα, θα βγεί από το κελλί και μετά από λίγη ώρα θα αρχίσει να εργάζεται (Εικ.21).

Η διάρκεια της εξέλιξης των διαφόρων σταδίων της βασίλισσας και του κηφήνα διαφέρει απ' αυτή της εργάτριας. Στον πίνακα Ι φαίνονται η διάρκεια της εξέλιξης και τα μορφολογικά γνωρίσματα που χαρακτηρίζουν τα διάφορα στάδια της εργάτριας. Η διάρκεια αυτών των σταδίων δεν είναι απόλυτη. Είναι δυνατό να παρουσιασθούν διαφορές που οφείλονται στο άτομο, τις κλιματολογικές συνθήκες, τις συνθήκες ανθοφορίας και την κατάσταση του μελισσιού. Οταν ο καιρός είναι θερμός η εξέλιξη είναι ταχύτερη, το ίδιο συμβαίνει και στους αφεσμούς, όταν αυτοί πρωτοεγκατασταθούν.

Ημέρα

8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 20

Εικ . 2 1 . Εξελικτικά στάδια εργάτριας από την 8η μέχρι την 2 1 η ημέρα

21

mad

e by

Abs

ens

54

ΠΙΝΑΚΑΣ Ι

Ημ . οψη Στάδιο Μορφολογικά γνωρίσματα

γόνου

Αυγό 1 ης ημέρας Ορθιο

2 2ης Γυρτό

3 3ης Πλαγιασμένο στον πυθμένα

4 υ

Προνύμφη 1 ης ημέρας Ελαφρά κυρτή , μόλις ορατή ,

Ο πλέει μέσα στο βακιλικό πολτό

5 ......

2ης Κυρτή , εύκολα ορατή μέσα σε b

>- βασιλ. πολτό .

6 -ο 3ης Πολύ κυρτή , τα άκρα πλησιά-a. ζουν μεταξύ τους.

7 9-4ης Ευμεγέθης , περιεστραμένη , b

« τα άκρα εγγίζουν .

8 5ης Πολύ ογκώδης ,το σώμα εφάπτε-

ται με τα τοιχώματα του κελλιού . ----- ---------- -- ------

9 6ης --TO -Kελλ[ σφΡΩγ~εται ----- --------

10 Προχρυσαλίδα Ορθια , ακίνητη , με μορφή προνύμφης

11

12 Χρυσαλίδα Ολόλευκη

13 υ

Με ελαφρά χρωματισμένους

Ο οφθαλμούς

> » Με ρόζ οφθαλμούς -ω :::1.. b » Με ερυθρούς οφθαλμούς b

16 >- Με προρφυρούς οφθαλμούς και Ο ελαφρά κίτρινο θώρακα και άκρα a.

17 9- Με πορφυρούς οφθαλμούς και κίτρι-

lι\J νο το θώρακα , την κοιλιά τα άκρα

18 Με βυσσινόχρωμους οφθαλμούς και

κίτρινο θώρακα , κοιλιά και άκρα.

19 Με καφέ οφθαλμούς , σκουρόχρωμες

κεραίες , καφεκίτρινο θώρακα και άκρα .

Τ ο σώμα έχει σκούρο φαιό χρώμα

εκτός από την κοιλιά.

Ενήλικη μέλισσα Χαρακτηριστικά ενήλικης μέλισσας με

μεγάλες ξανθόλευκες τρίχες στο σώμα

mad

e by

Abs

ens

55

ΚΕΦΑ ΛΑΙΟ Γ

Το Μελίσσι

Στο προηγούμενο κεφάλαιο αναφερθήκαμε στην ανατομία , τη φυσιολογία και τη βιολογία της μέλισσας και τις ιδιαίτερες ιδιότητες των τριών τάξεων των μελισσών. Στο κεφάλαιο αυτό θα περιγραφεί το μελίσσι σαν αυτόνομος οργανισμός , η κατοικία του , η δομή του και οι λει τουργίες του .

Η κατοικία του μελισσιού και η κυψέλη

Η κατοικία του μελισσιού είναι οι κηρήθρες , τις οποίες κτίζουν οι μέλισσες , με το κερί που οι ίδιες παράγουν στους κηρογόνους αδένες τους . Κτισμένες κατακόρυφα ποικίλουν σε αριθμό και μέγεθος, ανάλογα με τη φυλή αλλά και τη δυναμικότητα του μελισσιού . Κάθε κηρή θρα (Εικ.22) αποτελείται από πολυάριθμα εξαγωνικά διαμερίσματα τα κελλιά, τα οποία είναι τοποθετημένα σε δύο διαμετρικά αντίθετες επιφάνειες με κοινό πυθμένα, το μέσο διάφραγμα. Τα κελλιά έχουν μικρή κλίση , με τον πυθμένα χαμηλότερα από το ανοιγμά τους. Χρησιμεύουν για την εκτροφή του γόνου και την αποθήκευση των τροφών. Διακρίνονται σε εργατικά, σε κηφηνοκελλιά και σε βασιλικά κελλιά . Τα εργατικά κελλιά είναι τα πολυαριθμότερα, χρησιμοποιούνται για την εκτροφή του γόνου των εργατριών και την αποθήκευση μελιού και γύρης. Τα κηφηνοκελλιά μεγαλύτερα αλλά σημαντικά λιγότερα σε αριθμό, είναι συνήθως κτισμένα στην περιφέρεια της κηρήθρας και χρησιμεύουν για την εκτροφή του γόνου των κηφήνων και την αποθήκευση του μελιού. Τα βασιλικά κελλιά έχουν κυλινδρική διατομή και κατακόρυφη διάταξη . Κτίζονται σε μικρούς αριθμούς κάθε φορά που το μελίσσι θέλει να εκθρέψει νέες βασίλισσες. Διαφέρουν μεταξύ τους ως προς το μέγεθος και την εμφάνιση . Εχουν μήκος περίπου 2 ,5 cm και τοιχώματα χονδρά με ανώμαλη επιφάνεια .

Οι διάφορες φυλές της μέλισσας Apis me//ifica, κτίζουν τις κηρήθρες

mad

e by

Abs

ens

56

τους σε χώρους προστατευμένους από τον αέρα και τη βροχή . Ο χώρος αυτός μπορεί να είναι η κουφάλα ενός δένδρου , η κοιλότητα κάποιου βράχου ή κάποιου κτίσματος. Συνήθως είναι μια ειδική κατασκευή , απλή ή σύνθετη , που προσφέρεται από το μελισσοκόμο και ονομάζεται κυψέλη . Μέσα στις φυσικές κοιλότητες και τις απλές κατασκευές , το μελίσσι κτίζει τις κηρήθρες του , τις οποίες προσκολλά σταθερά και αμετακίνητα στην οροφή και τα πλευρικά τοιχώματα. Ενισχύει τη σταθερότητα τους με τις κηρογέφυρες, ειδικές κατασκευές που συνδέουν τις κηρήθρες μεταξύ τους και με τα τοιχώματα της κυψέλης. Οι κηρήθρες είναι κτισμένες παράλληλα και απέχουν η μια από την άλλη 6-9 χιλιοστά. Ο χώρος που υπάρχει μεταξύ τους , είναι απαραίτητος για τη λειτουργικότητα της κατοικίας του μελισσιού . Παρατηρήθηκε αρχικά από τον αμερικάνο μελισσοκόμο Lan gstroth , από τον οποίο ονομάσθηκε διάστημα μέλισσας . Βασισμένος σ' αυτή την παρατήρηση , το 1 885 ο Lan gstroth κατασκεύασε την ομώνυμη πλαισιοκυΨέλη μέ τα κινητά πλαίσια . Τα πλαίσια αυτά, επάνω στα οποία οι μέλισσες κτίζουν τις κηρήθρες τους, απέχουν μεταξύ τους και από τα τοιχώματα της κυΨέλης 6-9 m m και μετακινούνται εύκολα χωρίς να καταστρέφονται οι κηρήθρες . Αν η απόσταση αυτή μικρύνει, οι μέλισσες κολλούν τις κηρήθρες μεταξύ τους, ενώ αν αυξηθεί επεκτείνουν τα τοιχώματα των κελιών και περιορίζουν την απόσταση στα 9 m m .

Εικ . 22. Κηρήθρα με μέλι, γύρη καί γόνο α. μέλι σφραγισμένο , β. γύρη , γ. σφραγισμένος γόνος.

mad

e by

Abs

ens

57

Η τυπική κυΨέλη τύπου Langstroth αποτελείται από την κινητή βάση , δύο ισομεγέθη σώματα διαστάσεων 5 1 Χ 42 Χ 2 1 cm , το εσωτερικό καπάκι από σανίδα και το εξωτερικό καπάκι ή στεγαστρο το οποίο είναι επενδυμένο με ανοξείδωτη λαμαρίνα. Καθένα από τα σώματα περιέχει δέκα πλαίσια διαστάσεων 44,8 Χ 23,2 cm . Τα κινητά τμήματα της κυΨέλης αυτής, τοποθετούνται το ένα επάνω στο άλλο και εφαρμόζουν τέλεια μεταξύ τους, όταν έχουν τις σωστές διαστάσεις , όπως αυτές σημειώνονται στο σχή μα (Εικ . 23) .

Υποδοχή αρμού για τη συνένωση των κινητων τμημάτων

Το κερί

. ...... ,

7"="'-='--'----Στέγαστρο επενδυμένο με λαμαρίνα γαλβανιζέ

/'+--- Εσωτερικό κάλυμμα (πλαστήρι)

Σώμα ή πάτωμα

Κινητή βάση

�d+-----'-- Δικτυωτό 3 χ 3 m m

�Πόρτα χειμώνα

�� '"

Εικ . 23. Κυψέλη τύπου Langstroth.

Οπως προαναφέραμε , οι κηρήθρες κατασκευάζονται από το κερί, που εκκρίνεται από τους κηρογόνους αδένες των εργατριών. Το κερί αποτελείται από ένα μίγμα εστέρων ανώτερων λιπαρών οξέων με ανώτερες μονοσθενείς αλκοόλες. Οταν εκκρίνεται από τις μέλισσες έχει λευκό χρώμα. Το κίτρινο χρώμα που αποκτά στη συνέχεια , οφείλεται σε λυπο-

mad

e by

Abs

ens

58

διαλυτά καροτίνια , που υπάρχουν στη γύρη . Στις κηρήθρες που χρησιμοποιούνται για την εκτροφή του γόνου, τα κουκούλια των προνυμφών προσκολλούνται στα τοιχώματα του κελλιού και ενισχύουν τη σταθερώτητα των κηρηθρών. Προσδίδουν όμως σ' αυτές σκοτεινό χρωματισμό. Το κερί είναι αδιάλυτο στο νερό, διαλυτό στην αλκοόλη και τη βενζίνη . Λιώνει στους 64°C και πήζει περίπου στους 63°C .

Η πρόπολη Εκτός από το κερί , στην κατασκευή της κατοικίας της μέλισσας χρησι

μοποιείται και ένα άλλο προ"ίόν, η πρόπολη . Είναι μια ελαστική μάζα, που συλλέγουν οι μέλισσες από τα μπουμπούκια των βλασταριών διάφορων φυτών και τη ρητίνη των φλοιών των κωνοφόρων δένδρων . Οι μέλισσες τη μεταφέρουν στα καλάθια της γύρης και τη χρησιμοποιούν κυρίως ως επισκευαστικό υλικό. Περιορίζουν την είσοδο της κυΨέλης, φράσσουν τις χαραμάδες και τις τρύπες και συγκολλούν μεταξύ τους τα κινητά μέρη της κυψέλης. Τη χρησιμοποιούν όμως και για να επαλείφουν τα τοιχώματα των κελλιών, καθώς και κάθε ελεύθερης επιφάνειας στο εσωτερικό της κυψέλης. Καλύπτουν επίσης και μουμιοποιούν τα πτώματα των ποντικών και άλλων μεγαλόσωμων εχθρών, που δεν μπορούν να σύρουν έξω από την κυψέλη .

Η πρόπολη είναι μίγμα κεριού, ρητινών, βαλσάμων , αιθέριων ελαίων και γύρης . Περιέχει στη σύνθεσή της ουσίες με μικροβιοκτόνες και μυκητοκτόνες ιδιότητες.

Η επικοινωνία στο μελίσσι

Απαραίτητη προυπόθεση για την εύρυθμη λειτουργία μιας κοινωνίας , είναι η επικοινωνία μεταξύ των μελών της . Η επικοινωνία στο μελίσσι, επιτυγχάνεται με τη συνεχή μεταβίβαση και λήψη διαφόρων μηνυμάτων, που ρυθμίζουν τη συμπεριφορά των μελών του και συντονίζουν τις ενέργειές τους. Τα μηνύματα αυτά είναι είτε απλά χημικά, απτικά , οπτικά ή ακουστικά ερεθίσματα, είτε περισσότερο σύνθετα μηνύματα, που προϋποθέτουν ύπαρξη νόησης.

Οι φερομόνες Η επικοινωνία με χημικά μηνύματα είναι ενστικτώδης αλλά θεμελιώ

δους σημασίας για τη μέλισσα. Οι οσμές των λουλουδιών, για παράδειγμα, διεγείρουν τις εργάτριες να συλλέξουν, ταυτόχρονα όμως τις διευκολύνουν στην ανεύρεση της πηγής της τροφής. Ακόμη μεγαλύτερης ση-

mad

e by

Abs

ens

59

μασίας είναι ορ ισμένες ουσίες , που ονομάζονται φερομόνες . Ε ίναι ουσίες ή σύνολο ουσιών, που εκρίνονται υπό μορφή υγρών από εξωκρινείς αδένες των εντόμων και χρησιμεύουν για την επικοινωνία , μεταξύ μελών του ίδιου είδους. Είναι δυνατό να μεταδοθούν με την επαφή , οι περισσότερες όμως φερομόνες είναι πτητικές και μεταδίδονται με τον αέρα. Οταν προσλαμβάνονται από άτομα του ίδιου είδους προκαλούν σ' αυτά αντιδράσεις , που είναι ειδικές κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες.

Φερομόνες παράγουν οι βασίλισσες, οι εργάτριες και ο γόνος . Η σημαντικότερη φερομόνη της βασίλισσας , είναι γνωστή ως 6ασιλική ουσία και παράγεται στους γναθιαίους αδένες. Περιέχει 1 6 διαφορετικές ενώσεις , οπό τις οποίες περισσότερο γνωστές είναι το 9-κέτο-δεκαενικό οξύ και το 9-υδροξύ-δεκαενικό οξύ. Η παρουσία της βασίλισσας είναι διαρκώς αισθητή μέσα στην κυΨέλη , χάρη στην κυκλοφορία των φερομονών της . Αυτή επιτυγχάνεται με τη συχνή επαφή των μελισσών εξ αιτίας του συνωστισμού, με την ενεργητική κυκλοφορία του αέρα και κυρίως με την τροφάλλαξη . Η βασιλική ουσία απλώνεται αρχικά επάνω στο σώμα της βασίλισσας, από εκεί προσλαμβάνεται από τις εργάτριες της ακο λουθίας και στη συνέχεια με την τροφάλλαξη διαμοιράζεται σ' όλο το μελίσσι . Η επίδραση που ασκεί η βασιλική ουσία στη συμπεριφορά των εργατριών, εξαρτάται από τη συγκεντρωσή της και από το αν δρα μέσα ή έξω από την κυΨέλη . Η παρουσία βασίλισσας που εκκρίνει επαρκή για το μελίσσι ποσότητα βασιλικής ουσίας , έχει ως αποτέλεσμα τη φυσιολογική συμπεριφορά των μελισσών.

Η συμπεριφορά αυτή αλλάζει, όταν υπάρχει μερική ή ολική έλλειψη βασιλικής ουσίας. Στη μερική , που παρατηρείται όταν η βασίλισσα είναι γηρασμένη , οι εργάτριες κτίζουν βασιλικά κελλιά σμηνουργίας ή αντικατάστασης, για να αντικαταστήσουν τη βασίλισσα. Στην πλήρη , που παρατηρείται όταν για οποιαδήποτε αιτία λείψει η βασίλισσα, η αλλαγή είναι περισσότερο έντονη . Μερικές ώρες μετά την απομάκρυνση της βασίλισσας οι εργάτριες γίνονται διαρκώς και πιό ανήσυχες, φτερουγίζουν αδιάκοπα προβάλλοντας ταυτόχρονα τον αδένα του Nasan ov . Μετά από 24-48 ώρες μετατρέπουν ορισμένα εργατικά κελλιά σε βασιλικά και αρχίζουν να εκκτρέφουν βασίλισσες . Αν για οποιοδήποτε λόγο αποτύχουν να εκκθρέψουν νέες βασίλισσες, μετά από λίγες εβδομάδες αναπτύσσονται οι ωοθήκες ορισμένων εργατριών , που αρχίζουν να ωοτοκούν . Η κατασκευή καθώς και η ανάπτυξη των βασιλικών κελλιών αναστέλλονται μέ την παρουσία της βασιλικής ουσίας και πιό συγκεκριμένα του 9-κέτο-δεκαενικού οξέος.

Η αναστολή της ανάπτυξης των ωοθηκών των εργατριών, επιτυγχάνεται και με τη δράση φερομονών, που παράγονται από τις αναπτυσσόμε-

mad

e by

Abs

ens

60

νες προνύμφες. Αυτό συνάγεται από το γεγονός , ότι δεν παρατηρούνται ωοτόκες εργάτριες σε ορφανά μελίσσια , για όσο διάστημα αυτά διαθέτουν ασφράγιστο γόνο . Μ ια άλλη φερομόνη , γνωστή ως φερομόνη της θερμότητας , παράγεται στο σφραγισμένο γόνο . Αυτή έλκει τις εργάτριες και τις κρατά επάνω στο σφραγισμένο γόνο, για να τον ζεσταίνουν με το σώμα τους.

Η επίδραση των φερομονών είναι διαφορετική μέσα και έξω από την κυΨέλη . Το 9-κέτο-δεκαενικό οξύ , μέσα στην κυΨέλη , δεν προσελκύει προς τη βασίλισσα ούτε τις εργάτριες , ούτε τους κηφήνες . Εξω απ'

αυτή , προσελκύει τις μέλισσες γύρω από τη βασίλισσα σε περίπτωση αφεσμού , προσελκύει επίσης τους κηφήνες, όταν η βασίλισσα πετά για το γαμήλιο ταξίδι .

Το ίδιο σημαντικό ρόλο παίζουν και οι φερομόνες που εκκρίνουνοι εργάτριες. Με τη φερομόνη του αδένα του Nasanov , οι συλλέκτριες επισημαίνουν μια άοσμη πηγή τροφής, ώστε συτή να γίνεται αντιληπτή από απόσταση δέκα μέτρων και πλέον . Με την ίδια φερομόνη επισημαίνουν επίσης, μια πηγή νερού ή ένα καταφύγιο σε περίπτωση αφεσμού . Η φερομόνη του συναγερμού διεγείρει την επιθετικότητα των άλλων εργατριών. Συμπληρωματική δράση μ' αυτή , αλλά σημαντικά ασθενέστερη , ασκεί μια άλλη φερομόνη , που παράγεται στους γναθιαίους αδένες.

Οι χοροί των μελισσών Μια πιό εξελιγμένη μορφή επικοινωνίας μεταξύ των εργατριών, αποτε

λούν οι λεγόμενοι χοροί των μελισσών, που περιγράφθηκαν από τον KarI von Frisch (βραβείο NobeI ) . Π ρόκειται για μια ξεχωριστή γλώσσα, με την οποία μεταδίδονται διάφορες χρήσιμες για τη ζωή του μελισσιού πληροφορίες ή πολύ πιθανό εκφράζονται και κάποια συναισθή ματα. Οι πιό σημαντικοί απ αυτούς , είναι οι χοροί που δίνουν πληροφορίες γιά τη θέση και την απόσταση πηγής τροφής, νερού ή νέου καταφυγίου .

Ο κυκλικός χορός : Μια συλλέκτρια που ανακάλυψε μια πλούσια πηγή τροφής, όταν επιστρέψει φορτωμένη στην κυψέλη , προσφέρει από το περιεχόμενο του προλόβου της στις άλλες εργάτριες και αρχίζει να κάνει χαρακτηριστικές κινήσεις . Διαγράφει διαρκώς μικρούς κύκλους , των οποίων η φορά της διαδρομής αλλάζει μόλις ολοκληρώνεται ένας κύκλος (Εικ . 24 α) . Οι συλλέκτριες που παρέλαβαν μικρή ποσότητα τροφής, την παρακολουθούν από κοντά. Με τον τρόπο αυτό η χορεύτρια δείχνει στις αδελφές της ότι ο στόχος είναι πολύ κοντά στην κυψέλη , χωρίς να δίνει πληροφορίες για την απόσταση και την κατεύθυνση . Είναι σα να λέει "πετάξτε εδώ γύρω από την κυψέλη και θα αντιληφθείτε την πηγή της τροφής".

mad

e by

Abs

ens

61

Εικ. 24. Χοροί μελισσών Q. Κυκλικός, β . της λικνιζόμενης κοιλιάς

Ο χορός της λικνιζόμενης κοιλιάς: Αν η πηγή τροφής, που εντόπισε η συλλέκτρια , βρίσκεται σε απόσταση μεγαλύτερη των 90 μέτρων , αυτή εκτελεί ένα περισσότερο σύνθετο χορό. Διαγράφει διαδοχικά ελλειψοειδείς διαδρομές , όπως γράφεται το 8, οι οποίες διακόπτονται από μια ευθεία διαδρομή , που έχει πάντα την ίδια κατεύθυνση (Ε ικ . 24 β) . Κατά τη διάρκεια της ευθείας διαδρομής, η χορεύτρια πάλλει την κοιλιά της δεξιά και αριστερά με σταθερό κάθε φορά αριθμό αιωρήσεων. Συχνά στη διάρκεια αυτής της διαδρομής παράγει ήχους , που πιστεύεται ότι αποτελούν σημαντικό στοιχείο στην επικοινωνία των μελισσών. Ο χορός αυτός δίνει περισσότερες πληροφορίες από τον προηγούμενο, σχετικά με την απόσταση και την κατεύθυνση της πηγής . Την απόσταση , η χορεύτρια την υποδηλώνει με το μήκος και τη διάρκεια της ευθείας διαδρομής , τον αριθμό των παλμικών κινήσεων, πιθανόν και με τους ήχους που παράγει. Οσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός αυτών των παραμέτρων, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση . Την κατεύθυνση της πηγής, την υποδηλώνει με την κατεύθυνση της σταθερής διαδρομής . Οταν η συλλέκτρια χορεύει σε οριζόντια επιφάνεια , εκτεθειμένη στον ήλιο, κατευθύνει την ευθύγραμη

mad

e by

Abs

ens

62

διαδρομή της προς την κατεύθυνση της πηγής . Οταν εκτελεί το χορό μέσα στην κυΨέλη , επάνω στις κηρήθρες , ο προσανατολισμός γίνεται με βάση τον παράγοντα βαρύτητα. Αν η πηγή της τροφής βρίσκεται προς την κατεύθυνση του ήλιου , η χορεύτρια κατευθύνει την ευθύγραμμη διαδρομή κάθετα από κάτω πρός τα επάνω. Αν βρίσκεται στην αντίθετη κατεύθυνση , η ευθεία διαδρομή έχει ακριβώς την αντίθετη κατεύθυνση . Αν η κατεύθυνση της πηγής σχηματίζει γωνία προς τα αριστερά ή δεξιά του ήλιου, η ευθύγραμμη διαδρομή σχηματίζει ανάλογη γωνία με την κάθετο .

Οι χοροί αυτοί εκτελούνται μόνο , όταν η τροφή είναι άφθονη , υψηλής περιεκτικότητας σε σάκχαρα και δεν παρατηρείται συνωστισμός μελισσών στα λουλούδια.

Εχουν περιγραφεί και άλλοι χοροί, που δέν έχουν σχέση με τη συλλογή της τροφής, όπως ο χορός της καθαριότητας της κυΨέλης, ο χωρός καθαρισμού της εργάτριας , ο χορός της χαράς και άλλοι .

Η ανάπτυξη του μελισσιού

Το μελίσσι μεταβάλλει δυναμικά τον πληθυσμό του μέσα στο χρόνο, ώστε να εκμεταλλεύται με τον καλύτερο τρόπο τις κλιματικές συνθήκες ενός τόπου . Αυξάνει τον πληθυσμό του με προοδευτική αύξηση της ωοτοκίας , ώστε να φτάσει το μέγιστο της ανάπτυξής του , την περίοδο που υπάρχει η μεγαλύτερη ανθοφορία και επομένως η μεγαλύτερη δυνατότητα συλλογής και αποθήκευσης τροφής. Στη συνέχεια , περιορίζει προοδευτικά τον πληθυσμό στον αναγκαίο αριθμό μελισσών, που εξασφαλίζει την επιβίωση του στις δύσκολες συνθήκες του χειμώνα.

Στα εύκρατα κλίματα η διακύμανση του πληθυσμού εμφανίζεται με την παρακάτω εικόνα (Εικ . 25) . Τους μήνες Ιανουάριο και Φεβρουάριο παρατηρείται συνεχής μείωση του πληθυσμού , επειδή ο αριθμός των μελισσων που πεθαίνουν, είναι μεγαλύτερος αυτών που γεννιούνται. Η βασίλισσα αρχίζει να ωοτοκεί συνήθως το δεύτερο δεκαπενθή μερο του Ιανουαρίου. Ο αριθμός των αυγών , πολύ μικρός αρχικά, αυξάνει προοδευτικά και στις αρχές περίπου του Μαρτίου οι μέλισσες που γεννιούνται , είναι περισσότερες από αυτές που πεθαίνουν . Στο διάστημα αυτό η διατροφή του γόνου στηρίζεται κατά κύριο λόγο στα αποθέματα γύρης και μελιού , που υπάρχουν στο μελίσσι. Σε περίπτωση ανεπάρκειας ή έλλειψης γύρης, οι αναγκαίες για την παραγωγή του βασιλικού πολτού πρωτεΤνες και τα άλλα στοιχεία εξασφαλίζονται για ένα διάστημα, από τα αποθέματα του λιποσώματος , που υπάρχει άφθονο στις χειμωνιάτικες μέλισσες. Από τα μέσα Μαρτίου, παρατηρείται μια ραγδαία επιτάχυνση της ωοτοκίας, η 0-

mad

e by

Abs

ens

60 0 00

50 0 0 0

40 0 0 0

30 00 0

200 0 0

10 0 00

Ο Φ Μ Α Μ Α

Μέλισσες Γόνος

Σ ο Ν

Εικ . 25. Καμπύλες ετήσιας διακύμανσης του πληθυσμού και του γόνου στο μελίσσι

63

Δ

ποία φθάνει στο μέγιστό της, περίπου 1 500 αυγά τη ημέρα, στις αρχές Μαϊου , όπου και σταθεροποιείται επί 30-45 ημέρες . Ανάλογη είναι και η αύξηση του πληθυσμού , η μια γενεά μελισσών διαδέχεται την άλλη και ο πληθυσμός του μελισσιού αυξάνει ραγδαία . Την περίοδο σταθεροποίησης της ωοτοκίας, ο αριθμός των μελισσών είναι κατά 30% περίπου μεγλύτερος του αριθμού των κελλιών του γόνου. Την ίδια περίοδο η ανθοφορία και η μελιτοφορία φτάνουν στο μεγιστό τους. Ο μεγάλος αριθμός συλλεκτριών που υπάρχει στο μελίσσι, αξιοποιεί κατά τον καλύτερο τρόπο την παραγωγή αυτή . Συλλέγει και αποθηκεύει μεγάλες ποσότητες μελιού , που θα χρειασθούν στις δύσκολες συνθήκες του χειμώνα .

Από το τέλος του l ουνίου και μετά, ο ρυθμός της ωοτοκίας ελαττώνεται προοδευτικά, μέχρι το Νοέμβριο ή Δεκέμβριο οπότε και διακόπτεται. Αν υπάρξουν καλές συνθήκες ανθοφορίας την περίοδο Σεπτεμβρίου -Οκτωβρίου, είναι δυνατόν να παρατηρηθεί, για κάποιο διάστημα, σταθεροποίηση ή και μικρή αύξηση του ρυθμού της ωοτοκίας. Η μείωση του ρυθμού της ωοτοκίας ακολουθείται από ανάλογη μείωση του πληθυσμού .

Προοδευτικά και με ρυθμό που επιταχύνεται , συνήθως στη διάρκεια του Αυγούστου, ο πληθυσμός μειώνεται , ενώ ταυτόχρονα αλλάζει και η ποιότητά του . Οι μέλισσες που γεννιούνται από τα μέσα Μαρτίου μέχρι τις αρχές Αυγούστου , σε μεγάλους αριθμούς, ονομάζονται "καλοκαιρι-

mad

e by

Abs

ens

64

νές" και ζουν 5-7 εβδομάδες . Η μικρή διάρκεια ζωής όφείλεται στο ότι δέχονται μειωμένη φροντίδα την περίοδο της εκτροφής τους, κυρίως όμως επειδή καταπονούνται στη συνέχεια υπερβολικά με την εκτροφή του γόνου . Σε μικρότερο βαθμό ευθύνεται και η κόπωση κατά τη συλλογή και την αποθήκευση των τροφών , που απαιτούνται για τη δ ιαχείμαση (Mauriz io , 1 968) .

Οι μέλισσες που γεννιούνται μετά τα μέσα Αυγούστου, που η εκτροφή του γόνου περιορίζεται συνεχώς, δέχονται περισσότερη φροντίδα ως προνύμφες . Τις πρώτες ημέρες μετά την εκκολαψή τους, καταναλώνουν μεγάλες ποσότητες γύρης και αποθηκεύουν στο λιπόσωμα τους, που αποτελείται από πολλές και παχειές στιβάδες, μεγάλες ποσότητες πρωτεΊ"νών και άλλων θρεπτικών ουσιών. Οι μέλισσες αυτές που ονομάζονται "χειμερινές" δεν καταπονούνται , σ' ένα μεγάλο ποσοστό , με την εκτροφή του γόνου , ούτε με τη συλλογή . Προορίζονται να ζήσουν όλη τη διάρκεια του χειμώνα, από 80 μέχρι 1 50 ή και περισσότερες ημέρες . Ολο αυτό το διάστημα οι υποφαρυγγικοί αδένες τους λειτουργούν , αποτελούν αποθήκη ουσιών μεγάλης θρεπτικής αξίας και είναι έτοιμες να εκθρέψουν τις προνύμφες, μόλις η βασίλισσα αρχίσει την ωοτοκία

Διαχείμαση

Οι μέλισσες δεν είναι σε θέση να διατηρήσουν σταθερή τη θερμοκρασία του σώματός τους, παρά μόνο για μικρό χρονικό διάστημα. Σε θερμοκρασίες χαμηλότερες των 8 - 1 OOC , παραλύουν και πεθαίνουν . Στη διάρκεια του χειμώνα, οι μέλισσες δεν πετούν έξω από την κυψέλη , όταν επικρατούν χαμηλές θερμοακρασίες . Οσες απ' αυτές ξεγελασθούν και βγούν, παραλύουν και σύντομα πεθαίνουν . Μέσα όμως στην κυψέλη , το μελίσσι έχει την ικανότητα , να διατηρεί τη θερμοκρασία του πιό ψηλά από ορισμένα ελάχιστα όρια και να επιβιώνει. Σχηματίζει μια σφαιρική μάζα, γνωστή με την ονομασία μελισσόσφαιρα , ο όγκος και η πυκνότητητα της οποίας μεταβάλλονται, ανάλογα με τις αυξομειώσεις της θερμοκρασίας. Στη θερμοκρασία των 1 8° C το μελίσσι αισθάνεται ήδη την ανάγκη , να πυκνώσουν οι μέλισσες και να συγκέντρωθούν προς το κέντρο . Οσο η θερμοκρασία μειώνεται, τόσο περισσότερο οι μέλισσες εγκαταλείπουν τις περιφερειακές κηρήθρες και πυκνώνουν προς το κέντρο . Σε θερμοκρασίες περιβάλλοντος μικρότερες των 1 3°C σχηματίζεται η πραγματική μελισσόσφαιρα. Μέλισσες τοποθετημένες πυκνά η μια δίπλα στην άλλη , σχηματίζουν περιφερειακά μια συμπαγή στοιβάδα, το πάχος της οποίας μεταβάλλεται ανάλογα με τις μεταβολές της θερμοκρασίας και κυμένεται

mad

e by

Abs

ens

65

μεταξύ 25 και 75 χιλιοστών. Μέσα σ' αυτή τη σφιχτή στοιβάδα, η μάζα των υπολοίπων μελισσών είναι χαλαρή (Εικ. 26) . Οι μέλισσες κυκλοφορούν, καταναλώνουν μέλι και με μικροσυσπάσεις των θωρακικών μυών, παράγουν την απαιτούμενη για την επιβίωση του μελισσιού θερμοκρασία . Στο κέντρο της μελισσόσφαιρας η θερμοκρασία κειμένεται μεταξύ 20 και 30°C , στην περιφερειακή στοιβάδα είναι χαμηλότερη , συνήθως γύρω στους 1 1 °C και όχι μικρότερη από τους 8°C . Αν η θερμοκρασία στην περιφέρεια πέσει πιό χαμηλά, οι μέλισσες παραλύουν , πέφτουν στον πυθμένα της κυψέλης και πεθαίνουν.

Για να επιβιώσει το μελίσσι στη διάρκεια του χειμώνα, πρέπει να έχει , ανάλογα με τις κλιματικές συνθήκες κάθε τόπου , ένα ελάχιστο αριθμό μελισσών , ώστε η μελισσόσφαιρα που σχηματίζεται να διατηρεί τη θερμο-

Q β γ

? Βασίλισσα

• Εργάτρια (κατεύθυνση κεφαλής)

Εικ. 26. Μεταβολές του όγκου της μελισσόσφαιρας και της διάταξης των μελισσών ανάλογα με την εξωτερική θερμοκρασία. α. χαλαρή μελισσόσφαιρα, β. συμπαγής, γ. πολύ συμπαγής.

κρασία της στα αναγκαία όρια, καθώς και αποθέματα μελιού για τις αναγκαίες ενεργειακές δαπάνες. Τα αδύνατα μελίσσια , καταναλώνουν στη διάρκεια του χειμώνα, συγκριτικά με τα δυνατά, περισσότερες προμήθειες, συχνά τις εξαντλούν και πεθαίνουν από ψύξη . Τα πολύ αδύνατα με

λίσσια σχηματίζουν υποτυπώδη μελισσόσφαιρα, η οποία αδυνατεί να δια

τηρήσει την απαραίτητη θερμοκρασία και οι μέλισσες υποκύπτουν στο ψύχος. Το κέντρο της μελισσόσφαιρας παραμένει σχεδόν ακίνητο στο

mad

e by

Abs

ens

66

σημείο που θα πρωτοσχηματισθεί. Το μέλι που χρειάζεται το μελίσσι, το παίρνει από τα σημεία που φτάνει, όταν διαστέλλεται, στις θερμότερες ημέρες του χειμώνα. Στην περίπτωση που το μέλι αυτό θα εξαντληθεί, το μελίσσι θα υποκύψει στο ψύχος από έλειψη τροφής , άσχετα άν στην περιφέρεια υπάρχουν ακόμη αρκετές προμήθειες . Αν το μελίσσι έχει αρκετό πληθυσμό και ανάλογες προμήθειες, επιβιώνει ακόμη και σε θερμοκρασία -500 C .

Ο πολλαπλασιασμός του μελισσιού - Σμηνουργία

Το μελίσσι έχει το ένστικτο της διαιώνησης του είδους και όταν δημιουργηθούν οι κατάλληλες συνθήκες πολλαπλασιάζεται. Ο πολλαπλασιασμός του μοιάζει μ' αυτόν των πρωτοζώων. Ενα μέρος του μελισσιού , μαζί πάντοτε με τη βασίλισσα , εγκαταλείπει την κυψέλη και εγκαθίσταται αλλού , για να αποτελέσει μια καινούργια αποικία . Η διαδικασία αυτή ονομάζεται σμηνουργία και είναι δυνατό να γίνει μία ή περισσότερες φορές. Το πρώτο σμήνος που φεύγει από την κυψέλη λέγεται αφεσμός ή πρωτοπούλι, αν ακολουθήσουν και άλλα λέγονται μεθεσμοί ή δευτεροπούλι, τριτοπούλι κλπ, ανάλογα με τη σειρά αναχώρησης τους από την κυΨέλη .

Η σμηνουργία αποτελεί την τελική φάση , της όλης διεργασίας του πολλαπλασιασμού και παρατηρείται τους τελευταίους μήνες της άνοιξης. Εποχή που υπάρχουν οι ευνοι'κότερες συνθήκες , για την επιβίωση του νέου οργανισμού. Η διεργασία του πολλαπλασιασμού αρχίζει νωρίτερα και συντελείται αν υπάρχουν ορισμένοι ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες .

Σημαντικότεροι από τους ενδογενείς παράγοντες θεωρούνται 1 . Η στενότητα του χώρου και η αύξηση της θερμακρασίας , που παρατη

ρείται στο μελίσσι εξ αιτίας του συνωστισμού . 2 . Ελλειψη χώρου για την εναπόθεση των αυγών της βασίλισσας , επειδή

τα κελλιά καταλαμβάνονται από το μέλι, που συλλέγουν άφθονο οι μέλισσες, αυτή την περίοδο .

3 . Περίσσεια βασιλικού πολτού που αναγκάζει τις τροφούς, να εκθρέψουν νέες βασίλισσες για να τον διαθέσουν .

4. Ελάττωση της βασιλικής ουσίας που παρατηρείται συνήθως στις γηρασμένες βασίλισσες.

5 . Το ένστικτο της φυλής. Υπάρχουν φυλές με μεγάλη τάση σμηνουργίας και άλλες με πολύ μικρή .

Από τους εξωγενείς παράγοντες σημαντικότεροι θεωρούνται η καλή ανθοφορία και η θερμοκρασία .

Η προετοιμασία της σμηνουργίας αρχίζει νωρίς την άνοιξη , με την ε-

mad

e by

Abs

ens

67

κτροφή κηφήνων, οι οποίοι πρέπει να είναι σεξουαλικά ώριμοι την εποχή της σμηνουργίας. Στη συνέχεια ακολουθεί η διαδικασία της κατασκευής βασιλικών κελλιών. Την περίοδο της σμηνουργίας , η ωοτοκία της βασίλισσας φτάνει το μέγιστο . Η ακολουθία που την περιστοιχίζει μεγαλώνει και μπορεί να ξεπεράσει τις 22 μέλισσες . Οι μέλισσες αυτές ταΙζουν πιεστικά τη βασίλισσα με βασιλικό πολτό και την εξαναγκάζουν να επιταχύνει το ρυθμό της ωοτοκίας . Ταυτόχρονα, άλλες εργάτριες, ετοιμάζουν πολυάριθμες βάσεις βασιλικών κελλιών. Π ιεζόμενη η βασίλισσα ψάχνει διαρκώς για άδεια κελλιά , για να εναποθέσει τα αυγά της. Τελικά ωοτοκεί και στις βάσεις των βασιλικών κελλιών . Οι εργάτριες σπεύδουν να επιμηκύνουν τα τοιχώματα τους και να εφοδιάσουν τις προνύμφες που θα εκκολαφθούν, με μεγάλες ποσότητες βασιλικού πολτού. Στη συνέχεια ο ρυθμός της ζωής του μελισσιού αλλάζει Οι εργάτριες αλλάζουν συμπεριφορά, οι συνοδοί της βασίλισσας μειώνονται και πολλές φορές αρνούνται να την ταΙσουν. Ο ρυθμός της ωοτοκίας επιβραδύνεται πολύ και η κοιλιά της βασίλισσας μικραίνει Μία εβδομάδα περίπου πρίν από την αναχώρηση του αφεσμού, οι εργάτριες κακομεταχειρίζονται τη βασίλλσσα και την αναγκάζουν να κινείται διαρκώς. Τη γυμνάζουν για να μπορεί να πετάξει Η ωοτοκία διακόπτεται , ο ρυθμός εργασίας μειώνεται και το μελίσσι εμφανίζει εικόνα απραξίας . Στο μεταξύ ένας αριθμός από συλλέκτριες μεταβάλλεται σε ανιχνεύτριες , οι οποίες ψάχνουν να βρούν κατάλληλο χώρο , για την εγκατάσταση της νέας κατοικίας. Οταν επιστρέφουν στην κυψέλη , χορεύουν το χορό της λικνιζόμενης κοιλίας, για να δείξουν την κατεύθυνση και την απόσταση του καταφυγίου που ανακάλυψαν .

Οταν σφραγισθούν τα πρώτα βασιλικά κελιά , το μελίσσι είναι έτοιμο να σμηνουργήσει Αν ο καιρός είναι καλός, οι εργάτριες γεμίζουν τον προλοβό τους με μέλι, για να έχουν προμήθειες λίγων ημερών, στη νέα θέση που θα εγκατασταθούν και περιμένουν το σύνθημα της αναχώρησης . Το σύνθημα δίνεται από τις ανιχνεύτριες, οι οποίες με τους χορούς τους αναστατώνουν το μελίσσι Τελικά το τμήμα του μελισσιού που θα αποτελέσει τον αφεσμό, ξεχύνεται σαν ποτάμι στη σανίδα πτήσης, παρασύροντας προς τα έξω και τη βασίλισσα. Οι μέλισσες πετούν ζωηρά γύρω από την κυψέλη τους, μέ ένα χαρακτηριστικό βουητό, μέχρι να βγουν και οι τελευταίες που θα ακολουθήσουν το σμήνος. Στη συνέχεια κατευθύνονται σε κάποιο κοντινό δένδρο και σε ένα χαμηλό κλαδί σχηματίζουν το λεγόμενο τσαμπί (Εικ . 27) . Ο αριθμός των μελισσών που αποτελούν τον αφεσμό , αποτελεί περίπου το 50 % του μητρικού πληθυσμού , μπορεί όμως να φτάσει μέχρι και το 900/0 . Αποτελείται από μέλισσες κάθε ηλικίας , υπερτερούν όμως σε αριθμό οι νέες.

mad

e by

Abs

ens

68

Στη θέση αυτή ο αφεσμός θα παραμείνει από 30 λεπτά μέχρι 24 ώρες, όσο χρόνο θα χρειασθούν οι ανιχνεύτριες, να συμφωνήσουν ποιό είναι το καταλληλότερο καταφύγιο στην περιοχή . Στο διάστημα αυτό ο με-

Εικ. 27. Αφεσμός σε κλαδί δένδρου.

λισσοκόμος πρέπει να προλάβει να συλλάβει τον αφεσμό. Οταν το καταφύγιο προσδιορισθεί, το τσαμπί διαλύεται και με τη βοήθεια των ανιχνευτριών οι μέλισσες κατευθύνονται και εγκαθίστανται σ' αυτό. Κτίζουν γρήγορα κηρήθρες, η βασίλισσα αρχίζει πάλι την ωοτοκία και οι εργάτριες αναλαμβάνουν η κάθε μια τα καθηκοντά τους . Αν η βασίλισσα είναι γηρασμένη , το μελίσσι μετά από λίγο καιρό την αντικαθιστά. Οι μέλισσες του αφεσμού μετά την αναχωρησή τους από τη μητρική κυΨέλη , ξεχνούν την παλαιά τους θέση και δεν επιστρέφουν 'ο' αυτή ακόμη και αν ο μελισσοκόμος εγκαταστήσει τον αφεσμό δίπλα στη μητρική κυΨέλη . Α ν στη διάρκεια της σμηνουργίας ή κατα την εγκατάσταση στη νέα θέση η βασίλισσα χαθεί, οι μέλισσες επιστρέφουν στη μητρική κυψέλη .

Μετά την αναχώρηση του αφεσμού το μελίσσι ηρεμεί, ο πληθυσμός του που μειώθηκε απότομα, αυξάνει γρήγορα , καθώς καθημερινά προσθέτονται νέες μέλισσες από τον εκκολαπτόμενο γόνο . Σε λίγες ημέρες αρχίζουν να εκκολάπτονται και οι νέες βασίλισσες. Το τι θα συμβεί στη συνέχεια , εξαρτάται από το αν το μελίσσι προτίθεται να σμηνουργήσει εκ νέου ή όχι . Αν το μελίσσι δεν προτίθεται να σμηνουργήσει , επιτρέπει μόνο σε μια βασίλισσα να εκκολαφθεί. Αυτή σκοτώνει τις υπόλοιπες αδελφές της , μέσα στα κελλιά τους και αναλαμβάνει την αρχηγία του . Σε περίπτωση που θα εκκολαφθούν περισσότερες ταυτόχρονα, παλεύουν με-

mad

e by

Abs

ens

69

ταξύ τους, μέχρι την τελική επικράτηση της μιας . Αν το μελίσσι προτίθεται να δημιουργήσει και άλλους αφεσμούς, οι εργάτριες επιτρέπουν την εκκόλαψη περισσοτέρων βασιλισσών, μίας ή περισσοτέρων κάθε φορά , παρεμποδίζοντας την εκκόλαψη των άλλων, μέχρι την αναχώρηση αυτών που εκκολάφθηκαν πρώτες με ένα μεθεσμό. Στην περίπτωση αυτή , 7-9 ημέρες από την έξοδο του αφεσμού, ένα άλλο τμή μα του μελισσιού , με μια ή περισσότερες νέες βασίλισσες, εγκαταλείπει την κυΨέλη , για να αποτελέσει τον πρώτο μεθισμό ή δευτεροπούλι. Μέσα στην ίδια ημέρα ή τις δύο επόμενες είναι δυνατόν να ακολουθήσουν και άλλοι μεθεσμοί. Αν εξ αιτίας κακοκαιρίας εμποδισθεί η έξοδος του αφεσμού , είναι δυνατό ο αφεσμός και ο πρώτος μεθεσμός , να αναχωρήσουν από την κυψέλη την ίδια ημέρα. Ο κακός καιρός μπορεί να καθυστερήσει την έξοδο του πρώτου με θεσμού για λίγες ημέρες, ποτέ όμως δευτεροπούλι δεν βγαίνει αργότερα από 1 5 ημέρες μετά από το πρωτοπούλι . Γενικά η κατάσταση της σμηνουργίας σ' ένα μελίσσι, δε διαρκεί περισσότερο από 20-24 ημέρες .

Οι μεθεσμοί σχηματίζουν το τσαμπί στα ψηλά κλαδιά των δένδρων, επειδή οι βασίλισσες είναι αγονιμοποίητες και μπορούν να πετάξουν . Μερικές φορές μάλιστα φεύγουν μακρυά από τη μητρική κυψέλη , σε απόσταση πολλών χιλιομέτρων. Οταν ο μεθεσμός εγκατασταθεί στη μόνιμη κατοικία, αν τυχόν υπάρχουν περισσότερες από μια βασίλισσες, αυτές θα αγωνισθούν και η πιό ζωηρή θα σκοτώσει τις αδελφές της . Θα κάνει στη συνέχεια το γαμήλιο ταξίδι και η ζωή στο νέο μελίσσι θα συνεχισθεί. Η επιβίωση των μεθεσμών , ιδιαίτερα των τελευταίων, δεν είναι ασφαλής. Ο αριθμός των μελισσών που συνοδεύουν κάθε μεθεσμό , μειώνεται προοδευτικά, συχνά δεν επαρκεί για τη δημιουργία μελισσιού , που θα προλάβει να αναπτυχθεί και να συλλέξει τις απαραίτητες προμήθειες για το χειμώνα. Οι αιτίες που προκαλούν την αναχώρηση του αφεσμού, παύουν να υπάρχουν μετά την έξοδό του και δεν ισχύουν για τους μεθεσμούς . Οι διάφορες εξηγήσεις που δίνονται για τη δημιουργία των με θεσμών δεν είναι ικανοποιητικές.

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

7 1

ΚΕΦΑ ΛΑΙΟ Δ

Διατροφή της μέλισσας

Η μέλισσα για να διατραφεί σωστά, έχει ανάγκη από πρωτεΙνες, υδατάνθρακες, λίπη , βιταμίνες , άλατα ιχνοστοιχεία και νερό, τα οποία πρέπει να περιλαμβάνονται στο σιτηρέσιο της , σε καθορισμένη ποιοτική και ποσοτική αναλογία . Η προέλευση και η σύνθεση του σιτηρεσίου διαφέρουν ανάλογα με την τάξη , την ηλικία και τις λειτουργικές ανάγκες της μέλισσας . Ι διαίτερα σημαντικές είναι οι διαφορές μεταξύ του σιτηρεσίου των ενηλίκων μελισσών και των προνυμφών (Haydak , 1 970 : D i etz , 1 969 , 1 972 ) . Το βασικό σιτηρέσιο των ενηλίκων μελισσών αποτελείται από γύρη , νέκταρ ή μελιτώματα και μέλι. Σε μέλισσες νεαρής ηλικίας περιλαμβάνει σύμφωνα με τον Crai Isheim ( 1 990) και εργατικό πολτό . Το σιτηρέσιο των προνυμφών αντίθετα αποτελείται από βασιλικό ή εργατικό πολτό, γύρη και μέλι.

Η γύρη

Η γύρη αποτελεί για τη μέλισσα ουσιαστικά τη μοναδική πηγή πρωτε·ινών, λιπών και βιταμινών και την κύρια πηγή μεταλλικών αλάτων και ιχνοστοιχείων . Η σύνθεση της όπως και η θρεπτική της αξία διαφέρει, ανάλογα με το φυτό ή τα φυτά από τα οποία συλλέχθηκε . Μ' ένα πολύ σχηματικό τρόπο μπορούμε να πούμε ότι η σύνθεση της γύρης, μ ιας κυψέλης, που συλλέχθηκε από πολλά φυτά, κυμαίνεται ανάμεσα στα πα-

ρακάτω όρια . Νερό Γλυκίδια ΠρωτεΙνες Λιπίδια Μετ. άλατα Διάφορα

7 - 1 50;0 25 - 480;0 1 1 - 28%

1 - 1 40/0 1 - 50/0

20 - 30%

mad

e by

Abs

ens

72

Η θρεπτική αξία της γύρης ποικίλλει ανάλογα με το φυτικό είδος και εξαρτάται από την περιεκτικότητα της στα απαραίτητα για τη μέλισσα αμινοξέα. Η Mauriz io ( 1 960) κατέταξε τή γύρη σε τέσσερις ομάδες : α) Υψηλής θρεπτικής αξίας όπως η γύρη των οπωροφόρων δένδρων, του άσπρου τριφυλλιού, του καλαμποκιού και άλλων . β) Λίγο μικρότερης θρεπτικής αξίας όπως η γύρη της φτελιάς , του βαμβακιού, του δανδέλιου κλπ . γ) Μέτριας θρεπτικής αξίας όπως η γύρη της φουντουκιάς κλπ και δ) Φτωχή σε θρεπτική αξία γύρη όπως αυτή των διαφόρων ειδών κονοφόρων.

Η θρεπτική αξία της γύρης μειώνεται κατά την αποθήκευση .Σύμφωνα με τον Heydak ( 1 96 1 ) , η νωπή γύρη διεγείρει κατά 1 000/0 τους υποφαρυγγικούς αδένες των εργατριών να λειτουργήσουν. Γύρη που διατηρήθηκε για ένα χρόνο, εμφανίζει μια μείωση κατά 76% και γύρη που διατηρήθηκε δύο χρόνια, δε διεγείρει καθόλου την ανάπτυξη των υποφαρυγγικών αδένων.

Η γύρη είναι πλούσια σε υδατοδιαλυτές βιταμίνες, περιέχει όλες τις βιταμίνες του συμπλέγματος Β , βιταμίνη C και ινοσιτόλη , καθώς και τις λιποδιαλυτές βιταμίνες Α, Κ και Ε. Είναι πλούσια σε μεταλλικά άλατα και ιχνοστοιχεία , περιέχει ασβέστιο , φώσφορο, κάλιο , χλώριο , θείο , χαλκό, σίδηρο, μαγνήσιο , ψευδάργυρο, και πυρίτιο .

Ενα μελίσσι μέσης δυναμικότητας χρειάζεται περίπου 30 κιλά γύρη τό χρόνο . Το μίγμα γύρης που μεταφέρεται στην κυΨέλη κάτω από φυσιολογικές συνθήκες , είναι υψηλής θρεπτικής αξίας και περιέχει όλα τα απαραίτητα στοιχεία, που χρειάζονται για τη σωστή ανάπτυξη του μελισσιού.

Το νέκταρ

Το νέκταρ είναι η κυριότερη πηγή υδατανθράκων στο διαιτολόγιο της μέλισσας. Εκκρίνεται από τους νεκταροφόρους αδένες των μελιτοφόρων φυτών και έχει σκοπό να προσελκύσει τα έντομα. Είναι διάλυμα διαφορετικής πυκνότητας . Η περιεκτικότητα του σε σάκχαρα κειμένεται μεταξύ 5 και 75%, συνήθως όμως βρίσκεται μεταξύ 20 και 40%. Οι κυριότεροι από τους υδατάνθρακες που περιέχει το νέκταρ είναι η σακχαρόζη , η γλυκόζη και η φρουκτόζη . Με την επεξεργασία των μελισσών και καθώς το νέκταρ μετατρέπεται σε μέλι και ωριμάζει , το μεγαλύτερο μέρος της σακχαρόζης διασπάται σε ίσες ποσότητες γλυκόζης και φρουκτόζης. Περιέχει και άλλους υδατάνθρακες σε μικρότερες ποσότητες, λίγες αζωτούχες ουσίες, μεταλλικά άλατα, αρωματικές ουσίες και ένζυμα. Ενα κανονικό μελίσσι σύλλέγει 1 50-200 κιλά νέκταρ το χρόνο .

mad

e by

Abs

ens

73

Τα μελιτώματα

Είναι σακχαρούχα διαλύματα, τα οποία απεκκρίνονται από έντομα, που παρασιτούν σε διάφορα φυτά. Τα έντομα μυζούν το χυμό των φυτών, που είναι πλούσιος σε υδατάνθρακες . Από τους υδατάνθρακες αυτούς αξιοποιούν μόνο ένα μικρό ποσοστό . Το υπόλοιπο αποβάλλεται από το απευθυσμένο τους με μορφή μικρών διαυγών σταγόνων σιροπιού , οι οποίες αποτελούν τα μελιτώματα. Εκτός από τους υδατάνθρακες που υπάρχουν στο νέκταρ , τα μελιτώματα περιέχουν και ορισμένους άλλους , που είναι ειδικοί και μπορούν να φανερώσουν την προέλευση του μελιού. Οι υδατάνθρακες αυτοί είναι η μελισιτόζη μέχρι 1 1 Ο/ο , η ραφινόζη μέχρι 20/0 και η τρεαλόζη μέχρι 1 ,5%. Περιέχουν επίσης γόμμες και δεξτρίνες, οι οποίες κάνουν τα μελιτώματα δύσπεπτα και μερικές φορές τοξικά για τις μέλισσες.

Το μέλι

Το μέλι είναι ένα πυκνό διάλυμα σακχάρων , που η μέλισσα παράγει από το νέκταρ ή τα μελιτώματα, με την προσθήκη ειδικών ενζύμων και την ενεργητική ή παθητική εξάτμιση μεγάλης ποσότητας νερού . Η χημική σύνθεση του μελιού δεν είναι σταθερή . Επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη βοτανική του προέλευση . Πολύ γενικά μπορούμε να πούμε ότι οι μέλισσες , ξεκινώντας από υλικά που η σύνθεσή τους ποικίλλει , παρασκευάζουν ένα προ'ίόν του οποίου η ποικιλία στη σύνθεση μειώνεται, χωρίς όμως να εξαλείφεται. Πρόκειται ουσιαστικά για μία διεργασία , που καταλήγει στην παραγωγή μίας συμπυκνωμένης και καλά διατη ρούμενης τροφής, μεγάλης ενεργιακής αξίας , η οποία περιέχει τόσο άζωτο , όσο χρειάζεται να καλύψει τις μικρές ανάγκες των ενηλίκων μελισσών.

Ανεξάρτητα από την προέλευση του το μέλι περιέχει τις παρακάτω ουσίες, σε ποσοστά που επηρεάζονται από πολλούς παράγοντες.

Νερό : Είναι ένα από τα βασικά συστατικά του μελιού , επηρεάζει τη συντήρηση του προ'ίόντος , το ειδικό του βάρος και μέσα σ' ορισμένα μέτρα και την κρυστάλλωσή του . Το μέλι σφραγίζεται από τις μέλισσες μέσα στα κελλιά μόνο όταν ωριμάσει. Το ώριμο μέλι έχει υγρασία συνήθως μικρότερη του 1 80/0, σέ ορισμένα όμως μέλια μπορεί να φτάσει και μέχρι 2 1 %.

Υδατάνθρακες : Αποτελούν το κύριο συστατικό του μελιού και το 95-99% της ξηρής ουσίας . Οι μονοσακχαρίτες γλυκόζη και φρουκτόζη αντιπροσωπεύουν το 80-900/0 των συνολικών σακχάρων. Ε ίναι υψηλής θρε-

mad

e by

Abs

ens

74

πτικής αξίας και βρίσκονται σχεδόν στην ίδια αναλογία, γλυκόζη 30-370/0 και φρουκτόζη 30-400/0 . Τα υπόλοιπα σάκχαρα βρίσκονται σε μικρά ή πολύ μικρά ποσοστά ή ακόμη και σε ίχνη . Τα πιό κοινά απ' αυτά είναι οι δισακχαρίτες σακχαρόζη , μαλτόζη , ισομαλτόζη , μελιβιόζη , τρεαλόζη και οι τρισακχαρίτες ερλόζη και μελισιτόζη .

Λίπη : Το μέλι είναι πολύ φτωχό σε λίπη , που αποτελούν μόλις το 0,250/0 της ξηρής ουσίας.

ΠρωτεΤνες : Πολύ λίγες, κυμαίνονται μεταξύ 0 ,26 και 0 ,83%. Διαπιστώθηκαν επίσης 1 9 αμινοξέα, από τα οποία ορισμένα είναι ελεύθερα . Οι πρωτεΙνες και τα αμινοξέα του μελιού προέρχονται από το νέκταρ και από τις μέλισσες. Η περιεκτικότητα του μελιού σε άζωτο , επηρεάζεται σ'

ένα ποσοστό και από την περιεκτικότητά του σε γύρη Μεταλλικά άλατα και ιχνοστοιχεία : Η περιεκτικότητα του μελιού σε

μεταλλικά άλατα και ιχνοστοιχεία είναι μέτρια , κατά μέσο όρο 0, 1 70/0 και σπάνια ξεπερνά το 0 ,60/0 . Κατά κανόνα τα μέλια που προέρχονται από μελιτώματα, είναι πλουσιότερα σε άλατα από τα ανθόμελα.

Οργανικά οξέα : Εχουν διαπιστωθεί 1 8 οργανικά οξέα, απ' αυτά επικρατέστερο είναι το γλυκονικό, το οποίο παράγεται από τη γλυκόζη με την επίδραση ενζύμων . Τα οργανικά οξέα δίνουν την όξυνη γεύση στο μέλι αλλά ταυτόχρονα παρεμποδίζουν και την ανάπτυξη ορισμένων βακτηρίων και συμβάλλουν στη διατήρηση του μελιού.

Ενζυμα: Το μέλι περιέχει τα ένζυμα ιμβερτάση , διαστάση , γλυκόζο 0-ξειδάση , φωσφατάση και πρωτεάσες.

Βιταμίνες : Βρέθηκαν στο μέλι σε πολύ μικρές ποσότητες , κυρίως βιταμίνες του συμλέγματος Β .

Βασιλικός και εργατικός πολτός

Ο βασιλικός και ο εργατικός πολτός , είναι μίγμα των εκκρίσεων των υποφαρυγγικών και των γναθιαίων αδένων των εργατριών. Ο βασιλικός πολτός έχει κολλώδη σύσταση , χρώμα ανοικτό κίτρινο , γεύση υπόξυνη και οσμή χαρακτηριστική . Είναι τροφή μεγάλης σπουδαιότητας για τη ζωή του μελισσιού. Περιέχει σε συμπυκνωμένη και εύκολα αφομοιώσιμη μορφή , όλα τα στοιχεία που είναι απαραίτητα για τη σωστή ανάπτυξη των βασιλικών προνυμφών , αλλά και τις ανάγκες του ταχύτατου ρυθμού ωοτοκίας της βασίλισσας .

Η σύνθεση του βασιλικού πολτού , με τον οποίο τρέφεται η βασιλική προνύμφη , είναι παραπλήσια αυτής του εργατικού πολτού, με τον οποίο τρέφονται οι προνύμφες των άλλων τάξεων . Παρουσιάζει όμως διαφο-

mad

e by

Abs

ens

75

ρές σ' ότι αφορά την ποσοστιαία συμμετοχή των διαφόρων συστατικών . Σε γενικές γραμμές η σύνθεση του βασιλικού πολτού είναι η παρακάτω .

Νερό Ξηρή ουσία

60-700/0 30-40% από την οποία Πρωτίδες 50%

Λιπίδια 1 60/0 Γ λυκίδια 250/0 Στάχτη 20/0 Διάφορα 70/0

Το κλάσμα πρωτίδες δεν περιλαμβάνει μόνο πρωτεΙνες αλλά και αμινοξέα και μάλιστα σε αρκετά μεγάλη αναλογία .

Οπως και η γύρη , ο βασιλικός και ο εργατικός πολτός είναι πολύ πλούσιοι σε βιταμίνες του συμπλέγματος Β. Ειδικότερα η περιεκτικότητά τους σε παντοθενικό οξύ , περίπου 0 ,5 χιλιοστόγραμμα ανά γραμμάριο , είναι η μεγαλύτερη που έχει διαπιστωθεί μέχρι σήμερα σε φυσική τροφή . Ο πολτός περιέχει επίσης ένα ειδικό λιπαρό οξύ το τρανς- 1 0-υδροξύ-2-δεκαενικό οξύ , το οποίο παρεμποδίζει την ανάπτυξη των βακτηρίων .

Το νερό

Το νερό παίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή του μελισσιού. Χρησιμοποιείται για τη διάλυση του μελιού ή άλλων πυκνών σακχαρούχων τροφών και τη ρύθμιση της θερμοκρασίας στην κυΨέλη , ιδιαίτερα στην περιοχή του γόνου . Η ποσότητα του νερού που χρειάζεται ένα μελίσσι, εξαρτάται από την εξωτερική θερμοκρασία , τη σχετική υγρασία, από τον πληθυσμό του μελισσιού και την ποσότητα του εκτρεφόμενου γόνου .

Διατροφή της προνύμφης

Το σιτηρέσιο των προνυμφών και των τριών τάξεων , περιλαμβάνει ως βασική τροφή το μίγμα των εκκρίσεων των κεφαλικών αδένων, στο οποίο περιέχονται όλα τα απαραίτητα στοιχεία για τη πλήρη ανάπτυξή τους.

Ο ρόλος της διατροφής, στην ανάπτυξη της θηλυκής προνύμφης,είναι θεμελιώδους σημασίας, αφού από το είδος της τροφής εξαρτάται, αν αυτή θα εξελιχθεί σε εργάτρια ή βασίλισσα (D ietz , 1 972) . Η βασιλική προνύμφη τρέφεται αποκλειστικά με βασιλικό πολτό, ο οποίος της προσφέρεται σε αφθονία μέχρι την τελευταία ημέρα. Οι προνύμφες των ερ-

mad

e by

Abs

ens

76

γατριών και των κηφήνων, τρέφονται μέχρι την ηλικία των 2 , 5 ημερών με άφθονο εργατικό πολτό . Στη συνέχεια το σιτηρεσιό τους αλλάζει, τροφοδοτούνται κατα διαστήματα και με τόση ποσότητα τροφής, όση αρκεί για τις ανάγκες τους. Η τροφή αυτή είναι ένα μίγμα μελιού, γύρης και εκκρίσεων των κεφαλικών αδένων . Οι προ νύμφες των κηφήνων τροφοδοτούνται με μεγαλύτερες ποσότητες μίγματος , το οποίο ε ίναι επίσης πλουσιότερο σε γύρη .

Οι μηχανισμοί, με τους οποίους η διατροφή επηρεάζει αυτή τη διαφοροποίηση , δεν έχουν εξακριβωθεί απόλυτα. Π ιστεύεται ότι η διαφορά στην ποσότητα και την ποιότητα της τροφής, επηρεάζει ορισμένα νευροεκκριτικά κύτταρα των corpora a lata , με συνέπεια να προκαλείται στην προνύμφη της εργάτριας ένα είδος ευνουχισμού .

Είναι αξιοσημείωτο ότι από το 1 845, ο Drierzon υποστήριξε ότι από το ίδιο γονιμοποιημένο αυγό είναι δυνατό να προκύψει εργάτρια ή βασίλισσα . Η παρατήρηση αυτή έχει μεγάλη πρακτική σημασία , γιατί κάνει δυνατή την εκτροφή νέας βασίλισσας διάσωσης, σε μελίσσια που για όποιαδήποτε αιτία έμειναν ορφανά , με την απλή προσθήκη μιας κηρήθρας με αυγά ή προνύμφες ηλικίας μικρότερης των τριών ημερών.

Η σύνθεση του βασιλικού πολτού φανερώνει τις ανάγκες της προνύμφης , για ένα πλούσιο και ισορροπημένο σιτηρέσιο . Η προνύμφη έχει ανάγκη από πρωτεΙνες, αμινοξέα, υδατάνθρακες λίπη , βιταμίνες άλατα και νερό .

Οι πρωτεΙνες και τα αμινοξέα παίζουν βασικό ρόλο στη διατροφή της . Αν το σιτηρέσιο δεν είναι πλήρες σε πρωτεΙνες ή απουσιάζουν ορισμένα από τα απαραίτητα αμινοξέα , όπως η λυσίνη και η αργινίνη , οι προνύμφες δεν αναπτύσσονται φυσιολογικά και όταν γίνουν δύο ή τριών ημερών, καταβροχθίζονται από τις εργάτριες . Σε περίπτωση ανεπάρκειας τροφής, οι μέλισσες που προκύπτουν , έχουν μικρότερο μέγεθος. Φαίνονται όμως φυσιολογικές , γεγονός που φανερώνει ότι οι προνύμφες διαθέτουν αξιόλογη προσαρμοστικότητα στις αντίξοες συνθήκες διατροφής .

Οι υδατάνθρακες χρησιμεύουν ως πηγή ενέργειας . Τα σάκχαρα που μπορούν να αξιοποιηθούν από την προνύμφη είναι κατά σειρά τα εξής : Σακχαρόζη , φρουκτόζη , μαλτόζη , μελισιτόζη , γλυκόζη , τρεαλόζη , δεξτρίνες , γαλακτόζη και λακτόζη .

Οι γνώσεις μας σχετικά με τις ανάγκες των προνυμφών σε λιπίδια είναι πειριορισμένες. Γνωρίζουμε όμως ότι είναι σε θέση να συνθέτουν λίπη από υδατάνθρακες . Πειραματική διατροφή προνυμφών με βασιλικό πολ τό, χωρίς τα λίπη που διαλύονται στον αιθέρα, δεν εμπόδισε την ανάπτυξη τους . Παρατηρήθηκε όμως μεγάλη θνησιμότητα στη νύμφωση και το σταδιο της νύμφης, καθώς και μείωση της ποσότητας και της ποιότητας στο μετάξι του κουκουλιού.

mad

e by

Abs

ens

77

Οι βιταμίνες είναι πρωταρχικής σημασίας για την ανάπτυξη των προνυμφών . Οταν το σιτηρέσιό τους δεν περιλαμβάνει βιταμίνες , η ανάπτυξη τους σταματά μετά τη δεύτερη ή τρίτη ημέρα και στη συνέχεια αυτές εξαφανίζονται. Π ιστεύεται ότι οι βιταμίνες του συμπλέγματος Β καθώς και η βιταμίνη C , παίζουν συ μαντικό ρόλο στην διατροφή των προνυμφών. Από τις βιταμίνες που μελετήθηκαν , η πυριδοξίνη και η ινοσιτόλη φαίνεται ότι είναι απόλυτα αναγκαίες για τη φυσιολογική εκτροφή του γόνου.

Διατροφή της ενήλικης μέλισσας

Διατροφή της εργάτριας: Οι νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες αν και φαίνονται τέλειες, δεν έχουν συμπληρώσει την ανάπτυξή τους. Το λιπόσωμα τους δεν έχει αναπτυχθεί και οι υποφαρυγγικοί, οι κηρογόνοι και οι αδένες του δηλητήριου της μέλισσας δε λειτουργούν. Για να συμπληρωθεί η αναπτυξή τους, έχουν ανάγκη από μεγάλες ποσότητες πρωτε'ι"νών, τις οποίες προμηθεύονται από τη γύρη . Λίγες ώρες μετά την έξοδό τους από το κελλί, αρχίζουν να καταναλώνουν γύρη , σε ποσότητες που αυξάνουν προοδευτικά και φτάνουν στο μέγιστο τους την 5η ημέρα, που αρχίζει η λειτουργία των υποφαρυγγικών αδένων . Στο διάστημα αυτό οι νεαρές μέλισσες, που δεν έχουν συμπληρώσει την ανάπτυξή τους, δέχονται με τη διαδικασία της τροφάλλαξης , ποσότητα εκκρίσεων των κεφαλικών αδένων που τους προσφέρουν οι τροφοί (Crai l shei m , 1 990) . Μετά την 5η ημέρα η κατανάλωση γύρης μειώνεται προοδευτικά, μέχρι τη 1 0- 1 4η που οι μέλισσες πάυουν να είναι τροφοί. Στη συνέχεια οι απαιτήσεις της εργάτριας σε πρωτεΙνες περιορίζονται πολύ και κύριο συστατικό της τροφής της γίνονται οι υδατάνθρακες .

Η ποσότητα μίας πρωτε'ί'νη ς , που απαιτείται για ένα συγκεκριμένο βαθμό ανάπτυξης, εξαρτάται από την ποσοστική της σύνθεση σε αμινοξέα και τις ανάγκες του οργανισμού σε κάθε ένα απ' αυτά. Τα παρακάτω αμινοξέα και στις αναλογίες που αναφέρονται είναι απαραίτητα για την ανάπτυξη των ενηλίκων μελισσών : αργινίνη (3 .0) , βαλίνη (4 .0) , θρεονίνη (3 .0) , ισολευκίνη (4 .0) , ιστιδίνη ( 1 .5) , λευκίνη (4 .5) , λυσίνη (3.0) , μεθειονίνη ( 1 .5) , τρυπτοφάνη ( 1 .0) , και φαινυλαλανίνη (2 ,5 ) . Εκτός από την ιστιδίνη και πιθανόν την αργινίνη δεν μπορούν να συντεθούν από τις μέλισσες, γι' αυτό πρέπει να παίρνονται από τη γύρη ή άλλες ανάλογες πηγές πρωτε'ίνών. Κάτω από φυσιολογικές συνθήκες , η γύρη προμηθεύει στις μέλισσες τις αναγκαίες πρωτεΙνες και τα απαραίτητα αμινοξέα .

Οταν υπάρχει περίσσεια πρωτε'ίνών αυτές αποθηκεύονται στολιπόσω-

mad

e by

Abs

ens

78

μα, το οποίο σχηματίζει παχειές στοιβάδες και σε άλλους ιστούς και όργανα. Αντίθετα όταν το σιτηρέσιο είναι ελλειμματικό ή δεν περιλαμβάνει καθόλου πρωτεΤνες, οι μέλισσες για να εκθρέψουν γόνο και να εκτελέσουν τις άλλες απαραίτητες λειτουργίες, χρησιμοποιούν τις αποθηκευμένες στο λιπόσωμα και στους άλλους ιστούς. Στην περίπτωση αυτή , οι μέλισσες που προκύπτουν , έχουν μικρότερο βάρος και μικρότερη περιεκτιKότητα σε Ν (Αζωτο) . Οι νεοεκολαπτόμενες μέλισσες που δεν βρίσκουν γύρη για να καταναλώσουν , εμφανίζουν μείωση του Ν του σώματός τους και αύξηση της θνησιμότητας . Αν στις μέλισσες αυτές προσφερθεί άφθονη γύρη , έστω και μετά 30 ημέρες , η ανάπτυξή τους συμπληρώνεται και είναι σε θέση να εκθρέψουν γόνο φυσιολογικά.

Το σιτηρέσιο της μέλισσας είναι πλούσιο σε υδατάνθρακες, που αποτελούν γι' αυτή τη μοναδική πηγή ενέργειας , είναι όμως δυνατό να μετατραπούν σε σωματικά λίπη και να αποθηκευθούν . Οι πρωτεΤνες και τα λίπη δεν μπορούν να αξιοποιηθούν για την παραγωγή ενέργειας, για το λόγο αυτό η μέλισσα είναι υποχρεωμένη να εφοδιάζεται διαρκώς με υδατάνθρακες.

Η μέλισσα δεν είναι σε θέση να χρησιμοποιήσει όλους τους υδατάνθρακες, μερικοί μάλιστα είναι γι' αυτή τοξικοί . Από τα λεγόμενα ''γλυκά''

σάκχαρα χρησιμοποιεί τη γλυκόζη , τη φρουκτόζη , τη σακχαρόζη , την τρεαλόζη , τη μαλτόζη και τη μελισιτόζη . Από τα "μη γλυκά" την αραβινόζη , την ξυλόζη , τη γαλακτόζη , τη σελλοβιόζη , τη ραφινόζη , τη μανιτόλη και τη σορβιτόλη . Χρησιμοποιεί επίσης ορ ισμένες δεξτρίνες βιολογικά σπουδαίες γι' αυτή , όπως το άμυλο της γύρης. Δεν μπορεί να χρησιμοποιήσει τη ραμνόζη , τη φουκόζη , τη μαννόζη , τη σορβόζη , τη λακτόζη , τη μελιβιόζη και άλλα. Μερικά απ' αυτά όπως η μαννόζη , η γαλακτόζη και η ραμνόζη , είναι τοξικά για τη μέλισσα, μεταβολίζονται στον οργανισμό της και μειώνουν τη μακροβιότητά της .

Οι ανάγκες της μέλισσας σε λιπίδια , βιταμίνες και μεταλλικά άλατα δεν έχουν μελετηθεί σε βάθος. Φαίνεται ότι αυτές είναι μικρές και ότι είναι δυνατό να ικανοποιηθούν απόλυτα, από τις ποσότητες που υπάρχουν στην τροφή της . Είναι επίσης πιθανό, τα στοιχεία αυτά να αποθηκεύονται σε επαρκείς ποσότητες, στο στάδιο της προνύμφης και να χρησιμοποιούνται στη συνέχεια, για την ανάπτυξη της ενήλικης μέλισσας ή τις λειτουργικές της ανάγκες .

Πρέπει να τονισθεί ιδιαίτερα, η δυνατότητα της μέλισσας να αποθηκεύει , στα διάφορα στάδια της ανάπτυξής της θρεπτικά συστατικά και να αντιμετωπίζει χάρη σ' αυτά πιθανές καταστάσεις στέρησης . Ακόμη , η δυνατότητα που έχουν ορισμένα όργανα της μέλισσας , που δεν αναπτύσσονται ή δεν λειτουργούν εξ' αιτίας παρομοίων καταστάσεων, να ε-

mad

e by

Abs

ens

79

πανέρχονται στη φυσιολογική κατάσταση , όταν ικανοποιηθούν οι απαιτήσεις τους σε θρεπτικά συστατικά . Χάρη σ' αυτές τις δυνατότητες , το μελίσσι είναι σε θέση να αντιμετωπίζει, για ένα χρονικό διάστημα, καταστάσεις τροφοπενίας , χωρίς να διαταράσσονται ση μαντικά βασικές λειτουργίες του , όπως είναι η εκτροφή του γόνου .

Η διατροφή του κηφήνα: Οι νεαροί κηφήνες ( 1 -8 ημερών) τρέφονται από τις νεαρές εργάτριες, με μια τροφή που μοιάζει με τροποποιημένο εργατικό πολτό . Ε ίναι ένα μίγμα από αδενικές εκκρίσεις , γύρη και μέλι. Σε μερικές περιπτώσεις η τροφή των κηφήνων προέρχεται από τον πρόλοβο των εργατριών που τους ταΙζουν. Στη συνέχεια τρέφονται μόνοι τους με μέλι από τις κηρήθρες και περιπτωσιακά και από τις εργάτριες . Οι ιπτάμενοι κηφήνες ( 1 2-26 ημερών) τρέφονται με μέλι που παίρνουν από τις κηρήθρες και πολύ σπάνια δέχονται τροφή από τις εργάτριες.

Η διατροφή της βασίλισσας: Οι βασίλισσες τρέφονται με βασιλικό πολτό σ' όλη τους τη ζωή . Βασίλισσες απομονωμένες σε κλουβιά, χωρίς ερργάτριες , τρέφονται μόνες τους με ζαχαρόπιττα από ζάχαρη και μέλι, εφόσον υπάρχει στη διάθεσή τους και νερό. Οι περισσότερες απ' αυτές τις βασίλισσες ζούν περισσότερο από δύο εβδομάδες, ενώ μερικές συνεχίζουν να ζούν και μετά από 48 ημέρες .

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

Μ ΕΡΟΣ ΔΕΥΤ Ε ΡΟ

Ν οσή ματα και εχθροί

των- μελισσών

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

83

ΚΕΦΑ Λ ΑΙΟ Α

Ν οσή ματα των Μ ελισσών

Οι μέλισσες όπως όλα τα έμβια όντα, αντιμετωπίζουν στον αγώνα της επιβίωσης διάφορους παθογόνους παράγοντες, εσωτερικούς και εξωτερ ικούς . Μερικές φορές οι παράγοντες αυτοί προκαλούν έντονες λειτουργικές διαταραχές και οι μέλισσες νοσούν. Οταν οι υγιείς μέλισσες αδυνατούν να εξισορροπήσουν τις λειτουργικές διαταραχές, που προκαλούνται στο μελίσσι εξ' αιτίας αυτών που νοσούν, ολόκληρο το μελίσσι νοσεί.

Οι παράγοντες που ασκούν παθογόνο δράση στο μελίσσι είναι βιολογικοί, φυσικοί, χημικοί και μηχανικοί. Περισσότερο σημαντικοί είναι οι βιολογικοί, σ' αυτούς υπάγονται τα παράσιτα και οι παθογόνοι μικροοργανισμοί, ιοί , βακτή ρια, πρωτόζωα και μύκητες που προκαλούν τα λοιμώδη νοσήματα των μελισσών. Μερικά από τα νοσή ματα αυτά είναι πολύ μεταδοτικά , εμφανίζονται με επιζωοτική ή ενζωοτική μορφή και προκαλούν σημαντικές απώλειες. Εξ' αιτίας της σοβαροτητάς τους υπάγονται νομοθετικά, στα μεταδοτικά νοσή ματα υποχρεωτικής δήλωσης . Σύμφωνα με την Ελληνική νομοθεσία υποχρεωτικής δήλωσης νοσή ματα είναι η Αμερικάνικη σηψιγονία , η Ευρωπα'ίκή σηψιγονία, η Νοζεμίαση , η Τραχειακή ακαρίαση και η Βαρρόαση .

Διάφοροι παράγοντες διατροφικοί, γενετικοί , ορμονικοί κλ.Π προκαλούν την εμφάνιση μη λοιμωδών νοσημάτων. Η σπουδαιότητα των νοσημάτων αυτών έχει υποτιμηθεί, πιθανόν επειδή η αιτιολογική τους διάγνωση είναι δύσκολη . Εχει όμως αναφερθεί, ότι το 350;0 των ασθενών εντόμων πεθαίνουν από μη λοιμώδη νοσήματα (Steinhaus and Marsh , 1 962) .

Η ισορροπημένη διατροφή παίζει σημαντικό ρόλο στην υγεία της μέλισσας . Οι γνώσεις μας σ' ότι αφορά τις ανάγκες της σε διάφορα στοιχεία είναι πολύ περιορισμένες. Η ανάγκη όμως ισορροπημένης τροφ ' ς για την καλή λειτουργία και ανάπτυξη του μελισσιού είναι γνωστή . έ-ντονη εμφάνιση νοσημάτων στα μελίσσια , τις χρονιές με δυσμε είς ι-ματολογικές συνθήκες και κακή ανθοφορία , μαρτυρεί για το ρό ο ς

mad

e by

Abs

ens

84

διατροφής στην υγεία του μελισσιού. Ο αγώνας της επιβίωσης των διαφόρων όντων καθώς και της μέλισ

σας γίνεται με τους κανόνες της βιολογικής ισορροπίας . Οι κανόνες αυτοί έχουν ανατραπεί , τα τελευταία πενήντα χρόνια, από τις επεμβάσεις και τις παρεμβάσεις του ανθρώπου στη φύση . Η Μέλισσα Apis mellifica εκτός από τα γνωστά νοσή ματα, έχει να αντιμετωπίσει και νέα, που μεταδόθηκαν πρόσφατα σ' αυτή από συγκενικά είδη . Ακόμη έχει να αντιπαλέψει τις δυσμενείς συνθήκες του περιβάλλοντος που δημιούργησε η τεχνολογική πρόοδος . Τα εντομοκτόνα και τα άλλα χημικά προ'ι'όντα, που χρησιμοποιούνται σε τεράστιες ποσότητες στη γεωργία , προκαλούν εκατόμβες μελισσών και έχουν αποδεκατίσει το είδος αυτό σε ορισμένες περιοχές της γης . Τέλος οι μεταβολές στην ατμόσφαιρα και το φυσικό περιβάλλον και οι επιπτώσεις τους στο κλίμα, επηρεάζουν έμμεσα τη ζωή του μελισσιού και την εμφάνιση διαφόρων νοσημάτων.

mad

e by

Abs

ens

85

1 . ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ ΠΟΥ ΟΦ ΕΙΛΟΝΤΑΙ ΣΕ ΑΚΑΡΕΑ

Αποτέλουν τα σημαντικότερα νοσή ματα των μελισσών . Η σπουδαιοτη τ ά τους αυξήθηκε κατακόρυφα την τελευταία εικοσαετία, εξ' αιτίας της ανθρώπινης παρέμβασης, που συνέβαλε απόφασιστικά στη προσαρμογή νέων παρασίτων στη μέλισσα Apis me//ifica και τη διασπορά τους σε εκτεταμένες περιοχές της γής . Τα ακάρεα Varroa ja cobsoni και Tropi/ae/aps c/areae φυσικά παράσιτα των μελισσών Apis cerana και Apis dorsata αντίστοιχα, που ζούν στη νοτιοανατολική Ασία , προσαρμόσθηκαν στη μέλισσα Apis me//ifica, όταν αυτή μεταφέρθηκε εκεί από ευρωπαίους αποίκους. Η προσαμογή όμως δεν ήταν επιτυχής , οι σχέσεις που αναπτύχθηκαν μεταξύ των παρασίτων και του ξενιστή , αποδείχθηκαν καταστροφικές γι' αυτόν . Τα μεγαλόσωμα αυτά ακάρεα, ορατά με γυμνό οφθαλμό, ασκούν έντονη παθογόνο δράση στο γόνο της μέλισσας , όπου κατά κύριο λόγο παρασιτούν, εξασθενίζουν το μελίσσι και το οδηγούν τελικά στο θάνατο . Σημαντικότερο από τα δύο η V. jacobsoni μεταδόθηκε πολύ γρήγορα σχεδόν σ' όλο τον κόσμο και αποτελεί το σοβαρότερο πρόβλημα της παγκόσμιας μελισσοκομίας . Η Τ. c/areae δε διαπιστώθηκε ακόμη έξω από το φυσικό της χώρο, όπου όμως υπάρχει , αποτελεί για τη μέλισσα Α. me//ifica εχθρό σημαντικότερο από τη V. jacobsoni. Αλλα τρία είδη ακάρεων, τα οποία παρασιτούν σε τοπικά είδη μελισσών, διαπιστώθηκαν πρόσφατα επίσης στη Νοτιοανατολική Ασία . Η Varroa underwoodi παρασιτεί στη μέλισσα Α . cerana, η Euvarroa sinhai στη μέλισσα Α. f/orea και η Tropilae/aps koenigerum στην Α . dorsata . Τα ακάρεα αυτά δε διαπιστώθηκαν μέχρι σήμερα στην Α. me//ifica.

Η τραχειακή ακαρίαση , το μοναδικό γνωστό από παλαιά νόσημα της μέλισσας Α . me//ifica , που qφείλεται σ' ένα μικροσκοπικό άκαρι το Acarapis woodi, απέκτησε μεγάλο ενδιαφέρον μετά τη διαπίστωσή του στις Η . Π .Α . . Οι πρόσφατες έρευνες που έγιναν, ιδιαίτερα στην παθογένεια του παρασίτου και τις σχέσεις του με τον ξενιστή , άλλαξαν την εικόνα του "απαθογόνου παρασίτου" που είχε παρουσιασθεί την περασμένη εικοσαετία από λίγους ευρωπαίους ερευνητές.

Εκτός από το Α . woodi έχουν διαπιστωθεί στη μέλισσα Α . me//ifica άλλα τρία είδη Α ca rapis , τα οποία εντοπίζονται στην επιφάνεια του σώματός της και θεωρούνται απαθογόνα.

mad

e by

Abs

ens

86

Βαρρόαση

Η βαρρόαση είναι μεταδοτικό νόσημα των μελισσών , οφείλεται στο άκαρι Varroa jacobsoni (Οudemanς 1 904) , το οποίο παρασιτεί στο γόνο και τις ενήλικες μέλισσες.

Ιστορικό : Το άκαρι παρατηρήθηκε για πρώτη φορά από τον εντομολόγο Eduard Jacobson στην Ιάβα, σε μέλισσες του είδους Apis cerana και περιγράφθηκε από τον Oudemans το 1 904 . Η περιγραφή αυτή πέρασε τότε σχεδόν απαρατήρητη , επειδή η βαρρόα δεν προκαλεί σημαντικές απώλειες στο φυσικό της ξενιστή . Το πότε και πώς το άκαρι μεταδόθηκε στη μέλισσα Apis me//ifica, δεν είναι απόλυτα γνωστό . Π ρέπει να συνέβει σε κάποια ή κάποιες από τις χώρες της Απω ανατολής, στις οποίες είχε εισαχθεί η Α. me//ifica, όπου και ήρθε σε επαφή με την αυτόχθονα μέλισσα Α. cerana και τη βαρρόα. Από εκεί στη συνέχεια και σε διάστημα ίσως μικρότερο των 40 ετών, η βαρρόα μεταδόθηκε σχεδόν σ' ολόκληρο τον κόσμο εκτός από την Αυστραλία .

Αιτιολογία : Το άκαρι V. ja cobsoni ανήκει στη ν οικογένεια των Varroidae και παρουσιάζει διμορφισμό των φύλων.

Το θηλυκό (Εικ . 28 α) έχει χρώμα καστανό και σχή μα ελλειψοειδές, με διαστάσεις 1 - 1 ,75 mm μήκος και 1 ,5-2 mm πλάτος . Το σώμα του έντονα πλατυσμένο ραχιοκοιλιακά και ελαφρά κυρτό , είναι ορατό με γυμνό οφθαλμό και μοιάζει με μικρό καστανό λέπι. Η ραχιαία επιφάνεια καλύπτεται από ένα σκληρό θυρεό από χιτίνη . Η κοιλιακή επιφάνεια απότελείται από πλάκες χιτίνης, που ενώνονται μεταξύ τους με λεπτότερες μεμβράνες . Ολόκληρο το σώμα καλύπτεται από μακρές και σκληρές τρίχες. Εχει τέσσερα ζεύγη δυνατά, κοντά και κυρτά πόδια , που αποτελούνται από επτά τμήματα. Το τελευταίο απ' αυτά φέρει μια δυνατή σύνθετη σικύα. Το πρώτο ζεύγος εξέχει από την περιφέρεια του σώματος , φέρει αισθητικά όργανα και παίζει ρόλο κεραιών . Τα στοματικά μόρια βρίσκονται συνήθως κρυμμένα κάτω από το σώμα, αποτελούνται από δύο προσακτρίδες , δύο λεπτές χειληκεραίες και το υπόστομα.

Το αρσενικό (Ε ικ . 28 β) είναι μικρότερο από το θηλυκό, έχει διαστάσεις 0 ,80-0,95 Χ 0,70-0,93 m m και σχήμα περίπου κυκλικό. Είναι ελαφρά χιτινοποιημένο και έχει χρώμα υπόλευκο . Τα πόδια του λεπτά και μακρά, εξέχουν χαρακτηριστικά από την περιφέρεια του σώματος .

Βιολογία : Η βαρρόα παρασιτεί στο γόνο και στις ενήλικες μέλισσες, δύο στάδια εξέλιξης του ίδιου εντόμου, με πολύ διαφορετικές συνθήκες ζωής . Εχει προσαρμοσθεί με τη ζωή του ξενιστή της , ώστε να αξιοποιεί το κάθε στάδιο για την επιτέλεση των βασικών της αναγκών , της διατροφής , του πολλαπλασιασμού και της διασποράς. Ο γόνος της προσφέρει

mad

e by

Abs

ens

87

την απαραίτητη τροφή , που χρησιμοποιεί σχεδόν αυτούσια, η φτωχή σε πρωτεολυτικά ένζυμα βαρρόα (Tewarson and Enge ls 1 982) και ασφαλές καταφύγιο για την ωοτοκία και την ανάπτυξη των ευαίσθητων ανώριμων σταδίων της . Οι ενήλικες μέλισσες της εξασφαλίζουν τη διασπορά μέσα και έξω από την κυψέλη , καθώς και την επιβίωση , το διάστημα που δεν εκτρέφεται γόνος.

Εικ . 28. Varroa jacobsoni, α. θηλυκό, β . αρσενικό

Η διαδικασία της αναπαραγωγής, αρχίζει με την είσοδο της γονιμοποιημένης βαρρόα, σ' ένα κελλί που περιέχει προνύμφη τελευταίου σταδίου . Οι βαρρόα δείχνουν πολύ μεγαλύτερη προτίμηση στον κηφηνογόνο , από ότι στον εργατικό γόνο. Η προτίμηση αυτή οφείλεται στη μεγαλύτερη παραγωγή από τον κηφηνογόνο, ουσιών που έλκουν τη βαρρόα από τις μέλισσες προς το γόνο (Le Conte και συνεργάτες 1 989) , αλλά και σε άλλους λόγους, όπως οι συχνότερες επισκέψεις μελισσών για την περιποίηση του κηφηνογόνου και το μεγαλύτερο διάστημα που απαιτείται για το σφράγισμά του κηφηνοκελλιού (Ru ίjter 1 987) . Συνήθως δεν προσβάλουν τα βασιλικά κελλιά , έχουν όμως αναφερθεί περιπτώσεις προσβολής σε έντονα μολυσμένα μελίσσια.

Μετά την εισοδό της στο κελλί, η βαρρόα διεισδύει μεταξύ των τοιχωμάτων του και του σώματος της προνύμφης . Φθάνει στον πυθμένα του κελλιού, όπου κολλάει με τη ράχη στην τροφή της προνύμφης και παγιδεύεται (Υφαντίδης , 1 982) . Οσο διάστημα είναι παγιδευμένη , εκτείνει τα αναπνευστικά της στίγματα, τα οποία μοιάζουν με τηλεσκόπια, μέχρι την επιφάνεια της τροφής και αναπνέει. Λίγες ώρες μετά το σφράγισμα του

mad

e by

Abs

ens

88

κελλιού, η προνύμφη καταναλώνει την τροφή , η βαρρόα ελευθερώνεται και γευματίζει . Γεύματα από αιμολέμφο προνύμφης αυτής της ηλικίας είναι απαραίτητα στη βαρρόα, επειδή περιέχουν νεανική ορμόνη (J . H . ) , στην ποσότητα που απαιτείται να διεγερθεί η παραγωγή αυγών (Hane l 1 983 : Hanel and Koeniger 1 986) . Εξήντα περίπου ώρες μετά το σφράγισμα του κελλιού, η βαρρόα εναποθέτει το πρώτο αυγό και στη συνέχεια ανά τριάντα περίπου ώρες τα υπόλοιπα. Στον εργατικό γόνο είναι δυνατό να γεννήσει μέχρι πέντε αυγά και στον κηφηνογόνο μέχρι επτά. Η εξάποδη προνύμφη αναπτύσσεται μέσα στο αυγό, μεταμορφώνεται σε 0-κτάποδη πρωτονύμφη και στη συνέχεια βγαίνει απ' αυτό. Η πρωτονύμφη μεταμορφώνεται σε δευτερονύμφη και αυτή σε ενήλικο. Ολόκληρος ο βιολογικός κύκλος διαρκεί 6 ημέρες περίπου για τα θηλυκά άτομα και 7 για τα αρσενικά (Reh m and R itter 1 989) . Το πρώτο αυγό που γεννιέται είναι αγονιμοποίητο και απ' αυτό προκύπτει το μοναδικό αρσενικό άτομο . Τα υπόλοιπα είναι γονιμοποιημένα και από αυτά γεννιούνται θηλυκά.

Από τα άτομα που θα γεννηθούν στον εργατικό γόνο, μόνο τα δύο πρώτα και σ' ένα ποσοστό και το τρίτο προλαβαίνουν να ενηλικιωθούν , στο διάστημα των 1 2 ημερών που το κελλί παραμένει κλειστό . Αντιθετα στον κηφηνογόνο που παραμένει σφραγισμένος 1 4 ημέρες, προλαβαίνουν να ενηλικιωθούν τέσσερα ή και πέντε . Τα άτομα που δεν προλαβαίνουν να ενηλικιωθούν , πεθαίνουν από ασιτία, επειδή τα στοματικά τους

Εικ . 29. Οψη γόνου σε μελίσσι έντονα μολυσμένου με βαρρόα

mad

e by

Abs

ens

89

μόρια αδυνατούν να τρυπήσουν το σκληρό σκελετό της μέλισσας. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα, ο αριθμός των θηλυκών απογόνων στον εργατικό γόνο να κειμένεται περίπου στο 1 - 1 ,2 και στον κηφηνογόνο στο 2 ,7 (Υφαντίδης , 1 982 : Buch ler , 1 990a) . Το αρσενικό αφού γονιμοποιήσει τα θηλυκά μέσα στο κελί πεθαίνει, επειδή τα στοματικά του μόρια έχουν μεταπλασθεί σε όργανα μεταφοράς του σπέρματος και δεν μπορεί να διατραφεί.

Οι ενήλικες βαρρόα, μετά την έξοδο τους από το κελλί, εγκαταλείπουν τη νεαρή μέλισσα και προσκολλούνται σε κάποια άλλη . Δείχνουν ιδιαίτερη προτίμηση στις τροφούς και τους κηφήνες και μόνο ένα πολύ μικρό ποσοστό, μικρότερο του 1 Ο/ο παρασιτεί στις συλλέκτριες (Fru l i 1 986 : L e Conte a n d Arn o l d 1 988) . Εγκαθίστανται βαθειά μέσα στα δακτυλίδια της κοιλίας των μελισσών, επειδή μόνο τις λεπτές μεμβράνες που τα ενώνουν, είναι ικανές να διατρυπήσουν με τα στοματικά τους μόρια . Η θέση αυτή εκτός από τη διατροφή τις εξασφαλίζει και ασφαλή μεταφορά. Παραμένουν επάνω στις ενήλικες μέλισσες 5- 1 5 ημέρες και στη συνέχεια εισέρχονται σε κάποιο κελλί για να ωοτοκήσουν . Α π' αυτές το 1 7 -280/0 στον εργατικό γόνο και το 50/0 στον κηφηνογόνο αποτυγχάνει να αναπαραχθεί (Shu l z 1 984) . Αποφεύγουν τα κατειλημμένα από άλλες βαρρόα κελλιά και μόνο στην ανάγκη εισέρχονται σ' αυτά. Στην περίπτωση που περισσότερες από μία βαρρόα ωοτοκήσουν στο ίδιο κελλί, ο αριθμός των απογόνων της κάθε μιας , είναι μικρότερος του φυσιολογικού . Στα μελίσσια που εκτρέφουν γόνο , μόνο ένα μικρό ποσοστό των βαρρόα βρίσκεται επάνω στις μέλισσες, οι υπόλοιπες παρασιτούν στο γόνο όπου και αναπαράγονται. Σύμφωνα με τον (Fuchs, 1 985) αρκεί η παρουσία 500 κελλιών με γόνο , για να φιλοξενήσει το 500/0 των βαρρόα ενός μολυσμένου μελισσιού . Οι βαρρόα που αναπαράγουν, ζουν περίπου δύο μήνες. Την περίοδο που το μελίσσι δεν εκτρέφει γόνο, οι βαρρόα παρασιτούν στις ενήλικες μέλισσες και επιβιώνουν για μακρύ χρονικό διάστημα, το οποίο το χειμώνα είναι δυνατό να ξεπεράσει τους οκτώ μήνες .

Επιδημ ιολογία : Πηγή μόλυνσης σε μια περιοχή αποτελούν μόνο τα μολυσμένα μελίσσια . Το άκαρι μεταδίδεται από κυψέλη σε κυψέλη με τις παραπλανημένες εργάτριες, τους κηφήνες, τη λεηλασία και τους μελισσοκομικούς χειρισμούς . Μικρό ρόλο πιθανό να παίζουν σαν μεταφορείς οι σφήκες καθώς και διάφορα είδη μοναχικών μελισσών (Gerig , 1 988 : Kevan και συνεργάτες 1 990) . Τα πρώτα περιστατικά μόλυνσης εμφανίζονται στα δυνατά μελίσσια , που λεηλατούν τα αδύνα}α , στα αρρενοτόκα και σ' αυτά που ετοιμάζονται να σμηνουργήσΟυν .ο Μετά την εγκατάσταση μίας νέας εστίας , η μετάδοση στη γύρω περιοχή γίνεται με γρήγορο ρυθμό, που επηρεάζεται από την ένταση της μόλυνσης 'και την πυκνότητα των Q (;> μελισσιών στην περιοχή (Smirnov , 1 979 : R utner , 1 983) .

mad

e by

Abs

ens

90

Η λήψη περιοριστικών μέτρων είναι δυνατόν να επιβραδύνει την εξά

πλωση της βαρρόα (Vesely and Perutca , 1 984) . Ε ίναι όμως καταπληκτι

κό, πόσο εύκολα παρακάμπτονται αυτά τα μέτρα, ακόμη καί όταν εφαρ

μόζονται με κάθε αυστηρότητα. Η μετάδοση στις περιπτώσεις αυτές , γί

νεται με τις πτήσεις αδέσποτων αφεσμών και παραπλανημένων μελισ

σών. Η ταχεία διασπορά όμως του παρασίτου σ' ολόκληρο τον κόσμο,

δεν μπορεί να αποδοθεί σ' αυτές τις αιτίες. Οφείλεται αποκλειστικά στην

ανθρώπινη παρέμβαση . Το διεθνές εμπόριο και η μετακινούμενη μελισσο

κομία , διέσπειραν ανεμπόδιστα τη βαρρόα, σε μία περίοδο που το νόση

μα ήταν ελάχιστα γνωστό και δεν λαμβάνονταν πριοριστικά μέτρα.

Σε περιοχές που το νόσημα ενδημεί, η παραπλάνηση σε συνδιασμό με

την πυκνότητα των μελισσιών , παίζει πολύ σημαντικό ρόλο στην επανα

μόλυνση ή την επιμόλυνση μελισσιών, που έχουν υποβληθεί σε θεραπεία .

Σημαντικό ρόλο παίζει και η ιδιότητα που έχουν οι μέλισσες των έντονα

μολυσμένων μελισσιών, να γεμίζουν τον προλοβό τους με μέλι, να εγκα

ταλείπουν την κυψέλη τους, μεμονωμένα ή ομαδικά και να ζητούν κατα

φύγιο σε παρακείμενα μελίσσια . Ο πληθυσμός των ακάρεων ενός μελισσιού αυξάνει προοδευτικά από

την άνοιξη προς το φθινόπωρο. Ο ρυθμός αύξησης επηρεάζεται από

πολλούς παράγοντες. Η πρώιμη έναρξη εκτροφής του γόνου και η συνε

χισή της μέχρι αργά το χειμώνα, η πρώιμη και μακροχρόνια εκτροφή κη-

6 0 000

5 0 000

4 0 0 00

3 0 000

2 0 000

1 0 00 0

Ο Φ Μ Α Μ Α

Μ έλισ σ ε ς Γόνος Βαρρόα

Σ ο Ν Δ

Εικ . 30. Καμπύλες πληθυσμιακών μεταβολών μελισσών και βαρρόα σε μελίσσι που δεν υποβλήθηκε σε θεραπεία

mad

e by

Abs

ens

9 1

φηνογόνου , ο ι παραγωγικές βασίλισσες και ο ι συνθήκες που ευνοούν την εκτροφή μεγάλης έκτασης γόνου , ευνοούν την γρήγορη ανάπτυξη του πληθυσμού της βαρρόα. Η αύξηση αυτή , για λόγους που δε γνωρίζουμε , είναι ιδιαίτερα γρήγορη την περίοδο Αυγούστου - Οκτωβρίου. Επειδή από τον lούλιο και μετά η ωοτοκία της βασίλισσας επιβραδύνεται, η έκταση του γόνου και ο πληθυσμός του μελισσιού περιορίζονται. Η πληθυσμιακή σχέση παρασίτου - ξενιστή διαταράσσεται υπέρ του πρώτου, αυτή την περίοδο (Ε ικ . 30) . Ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης είναι δυνατό , να εμφανισθούν τα συμπτώματα του παρασιτισμού , λιγότερο ή περισσότερο έντονα. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα ο πληθυσμός της βαρρόα μειώνεται, ένα μεγάλο μέρος όμως επιβιώνει, μέχρι νά αρχίσει η εκτροφή του γόνου και να αναπαραχθεί. Σύμφωνα με τον Sh u l z ( 1 984) ο αριθμός των βαρρόα ενός μελισσιού, μέσα σ' ένα χρόνο , από άνοιξη σε άνοιξη , δεκαπενταπλασσιάζεται .

Παθογένεια : Η παθογόνος δράση της βαρρόα στο μελίσσι ασκείται σε δύο μέτωπα, στο γόνο και στις ενήλικες μέλισσες και μέ πολλούς τρόπους . Οι σημαντικότεροι απ' αυτούς είναι η μύζηση αιμολέμφου, η έγχυση τοξινών που το άκαρι εκλύει στη διάρκεια του γευματός του , ο μηχανικός ερεθισμός, το άνοιγμα θυρών εισόδου για άλλους μικροοργανισμούς και η μεταφορά παθογόνων μικροοργανισμών .

Η μύζηση αιμολέμφου στα διάφορα στάδια του γόνου , έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του σωματικού βάρους , του όγκου της αιμολέμφου , του αριθμού των αιμοκυττάρων και της συγκέντρωσης των πρωτε'ίνών . Προκαλεί επίσης αλλοιώσεις στη σύνθεση των αιμοκυττάρων, μείωση του αριθμού των εμμόρφων στοιχείων, γήρασμα και επιτάχυνση του ρυθμού αντικατάστασης των αιμοκυττάρων (Smirnov , 1 978 : Wein berg and Man del , 1 985 : Engels and Schatton , 1 986) . Π ιθανόν οι μεταβολές αυτές να μην οφείλονται μόνο στην αφαίρεση αιμολέμφου, αλλά και σε βιοχημικές μεταβολές που ακολουθούν πιθανή έγχυση τοξινών στο σώμα του ξενιστή (G l i nsci and Jaaroz , 1 984 : Weindans , 1 988) . ,Οι μεταβολές αυτές αφορούν και τα παρασιτούμε να στάδια του γόνου και τα ενήλικα άτομα που θα προκύψουν.

Η διάνοιξη θυρών εισόδου με τα στοματικά μόρια και η μεταφορά παθογόνων μικροοργανισμών , αυξάνει τη νοση ρότητα και υποβοηθά τις δευτερογενείς μολύνσεις του μελισσιού με διάφορα βακτήρια (Grobov 1 977 : S mirnov , 1 978 : Stri ct and Mandel 1 986: Koch and R itter , 1 987) και ιούς (Bal l , 1 983, 1 985, 1 986: A l len και συνεργάτες, 1 986) .

Οι επιπτώσεις από τον παρασιτισμό είναι αναλογες με την ένταση της μόλυνσης και είναι περισσότερο αισθητές στον εργατικό γόνο. Σύμφωνα με τον D e Jong και συνεργάτες ( 1 982 , 1 983) προνύμφες που παρασιτού-

mad

e by

Abs

ens

92

νται από 8 ή περισσότερα ακάρεα, πεθαίνουν στο στάδιο της νύμφης, ενώ αυτές που παρασιτούνται από μικρότερο αριθμό, συμπληρώνουν την ανάπτυξή τους, αλλά εμφανίζουν μορφολογικές ή ανατομικές ανωμαλίες. Σύμφωνα με προσωπικές μας παρατηρήσεις, σ' ορισμένες περιπτώσεις , αρκεί ο παρασιτισμός από μία καί μόνο βαρρόα , για νά προκαλέσει το θάνατο της προνύμφης. Η απώλεια πρωτε"ίνών στα διάφορα στάδια του γόνου , έχει ως αποτέλεσμα να προκύπτουν μέλισσες, οι οποίες έχουν : α)Μ ικρότερη διάρκεια ζωής. β) Μ ικρότερη ανάπτυξη των υποφαρυγγικών αδένων . γ)Μειωμένη ικανότητα παραγωγής κεριού . δ) Μειωμένη ικανότητα πτήσης . ε) Μειωμένη αντίστση στις ασθένειες . στ) Οι κηφήνες παρουσιάζουν επιπλέον μείωση του αριθμού των σπερματοζωαρίων , αδυναμία πτήσης και επομένως αδυναμία σύζευξης . Πολλές από τις μέλισσες αυτές φαίνονται φυσιολογικές , άλλες παρουσιάζουν ανατομικές ανωμαλίες. Συνήθως το σώμα τους είναι μικρότερο, τα φτερά τους στριμμένα, δέν φέρουν φυσιολογικό τρίχωμα και φαίνονται μαύρες (Sadov , 1 978 : De Jong και συνεργάτες 1 982 , 1 983 : Sneider and D resch er , 1 987 : K ovac an d Crai lshei m , 1 988) .

Ο παρασιτισμός στις ενήλικες μέλισσες, ιδιαίτερα σ' αυτές που διαχειμάζουν, προκαλεί μεταβολές στη σύνθεση της αιμολέμφου τους και βράχυνση της ζωής τους. Εξ' ίσου σημαντική είναι και η μετάδοση νοσημάτων , όπως της οξείας παράλυσης , η οποία πιθανόν σε ορισμένες περιπτώσεις, να ευθύνεται για απώλειες που δε διακιολογούνται από την ένταση της βαρρόασης (Bal l , 1 985) .

Συνοπτικά η παθογόνος δράση της βαρρόα στο μελίσσι έχει ως αποτέλεσμα : 1 . Θάνατο νυμφών, γέννηση ασθενικών ή ανάπηρων μελισσών, μείωση

του ορίου ζωής των ενήλικων μελισσών. 2 . Μειωμένη προσφορά των παρασιτούμενων μελισσών εξ' αιτίας της μει

ωμένης ικανότητας εκτροφής γόνου, της μικρότερης διάρκειας ζωής , της μικρότερης απόδοσης κατά τη συλλογή .

3 . Αυξημένη νοσηρότητα σε παθογόνους παράγοντες που κάτω από φυσιολογικές συνθήκες δεν είναι σε θέση να προσβάλλουν το μελίσσι.

Οταν ο πληθυσμός της βαρρόα σε σχέση μ' αυτόν του ξενιστή ξεπεράσει ένα όριο , οι επιπτώσεις από τον παρασιτισμό γίνονται φανερές. Οι μηχανισμοί άμυνας του μελισσιού παραλύουν, η ικανότητα ανανέωσης του πληθυσμού προοδευτικά εκμηδενίζεται και τελικά το μελίσσι υποκύπτει.

Συμπτώματα : Η εξέλιξη του νοσήματος είναι αργή . Στην αρχή της μόλυνσης και για ένα μεγάλο χρονικό διάστημα στη συνέχεια , δεν παρατηρείται κανένα σύμπτωμα, επειδή η αύξηση του πληθυσμού της βαρρόα αρχικά είναι αργή . Για να γίνουν αντιληπτά τα πρώτα συμπτώματα του

mad

e by

Abs

ens

93

νοσήματος , το ποσοστό μόλυνσης πρέπει να ξεπερνά το 1 50/0. Καθώς όμως το ποσοστό μόλυνσης αυξάνει, τα συμπτώματα αρχίζουν να γίνονται περισσότερο φανερά. Η δυναμικότητα του μελισσιού προοδευτικά μειώνεται , ο γόνος εμφανίζεται συνεχώς και περισσότερο διάσπαρτος και ενθυμίζει εικόνα σηψιγονίας . Τα σφραγίσματα μικρότερου ή μεγαλύτερου αριθμού κελλιών είναι βυθισμένα, έχουν χρώμα σκοτεινότερο και μερικά απ' αυτά έχουν τρύπες ή σχισμές . Στα κελιά αυτά υπάρχουν συνήθως νεκρές νύμφες αλλά και προνύμφες, καθώς και νεκρές ή ζωντανές βαρρόα σε διάφορα στάδια εξέλιξης. Οι προνύμφες συχνά βρίσκονται σε διάφορα στάδια αποσύνθεσης, η σύστασή τους όμως δεν είναι κολλώδης και σποβάλλονται εύκολα από τα κελλιά . Μικρός ή μεγάλος αριθμός κελλιών, ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης, έχουν αποσφραγισθεί από τις εργάτριες και μέσα σ' αυτά διακρίνονται τμήματα ή ολόκληρες λευκόχρομες συνήθως νύμφες (Εικ. 29) . Ο κηφηνογόνος εμφανίζει σημαντικότερη προσβολή από αυτόν των εργατριών . Συχνά παρατηρούνται επιπλοκές από άλλες ασθένειες του γόνου, οι οποίες ανάλογα με τη βαρύτητα τους, αλλοιώνουν την όλη εικόνα του νοσή ματος.

Χαρακτηριστικό σύμπτωμα του νοσή ματος είναι η παρουσία εργατριών με μειωμένη τριχοφυία και ζαρωμένα φτερά, μέσα και έξω από τις κυψέλες (Εικ . 3 1 ) . Οταν η μόλυνση ξεπεράσει το 30%, η παρουσία των ακάρε-

Εικ. 3 1 . Μέλισσες με μορφολογικές ανωμαλίες, που προκλήθηκαν από τον παρασιτισμό από βαρρόα στη διάρκεια της ανάπτυξής τους

mad

e by

Abs

ens

94

ων επάνω στις ενήλικες μέλισσες είναι εμφανής. Οι παρασιτούμενες μέλισσες φέρουν 1 -3 βαρρόα, συνήθως ανάμεσα στα δακτυλίδια της κοιλιάς , σπανιότερα στη ράχη ή σε άλλα σημεία του σωματός τους . Στο στάδιο αυτό , παρατηρούνται μπροστά από τις κυψέλες πολλές μέλισσες, με τις ανατομικές ανωμαλίες που προαναφέραμε . Η κατάσταση αυτή παρατηρείται συνήθως μετά το μήνα lούλιο , επειδή την περίοδο αυτή η εκτροφή του γόνου περιορίζεται σημαντικά και η πληθυσμιακή αναλογία παρασίτου πρός ξενιστή , μεταβάλλεται συνεχώς υπέρ του πρώτου.

Ο ρυθμός ανανέωσης των μελισσών διαταράσσεται και ο πληθυσμός του μελισσιού μειώνεται συνεχώς . Οι κηφήνες ελαττώνονται σε βαθμό που να δημιουργείται δυσαναλογία των φύλων . Οι έντονα μολυσμένες κυψέλες εξασθενούν και συχνά γίνονται θύματα λεηλασίας από τα πιό δυνατά μελίσσια . Πολλά απ' αυτά τα μελίσσια εγκαταλείπουν τον έντονα μολυσμένο γόνο και φεύγουν να βρούν αλλού κατοικία . Συχνά δίνουν την εντύπωση ότι σμηνουργούν μέσα στο φθινdπωρο. Αλλα μελίσσια δεν καταφέρνουν να διαχειμάσουν και χάνονται στη διάρκεια του χειμώνα ή τις αρχές της άνοιξης . Η απώλεια μελισσιών , στα οποία υπάρχουν σημαντικές προμήθειες αλλά ελάχιστες νεκρές μέλισσες, είναι μια εικόνα που παρατηρείται αρκετά συχνά στο τέλος του χειμώνα, σε έντονα μολυσμένα από βαρρόαση μελισσοκομεία .

Διάγνωση . Η έγκαιρη διάγνωση της νόσου έχει σημασία μόνο στις περιοχές που αυτή πρωτοεμφανίζεται. Επιτρέπει την έγκαιρη λήψη μέτρων , που παρεμποδίζουν την εξάπλωσή της και δίνει χρόνο να εκπαιδευθούν οι μελισσοκόμοι, για να την αντιμετωπίσουν. Σε περιοχές που το νόσημα ενδημεί, ο έλεγχος της έντασης της μόλυνσης είναι μεγάλης σημασίας , απ' αυτή εξαρτάται αν θα εφαρμοσθεί ή όχι θεραπευτική αγωγή .

Η διαπίστωση της έντασης της μόλυνσης σε ένα μελισσοκομείο γίνεται είτε με τη διαγνωστική θεραπεία , είτε με την καταμέτρηση των βαρρόα που πέφτουν στον πυθμένα της κυψέλης.

Δ ι α γ ν ω σ τ ι κ ή θ ε Ρ α π ε ί α : Στον πυθμένα των κυψελών ενός αριθμού μελισσιών του μελισσοκομείου , τοποθετείται ένα άσπρο χαρτόνι, επαλειμμένο με ελαφρό στρώμα βαζελίνης . Στη συνέχεια γίνεται θεραπεία με ένα βαρροακτόνο υψηλής αποτελεσματικότητας και μετά από 24 ώρες καταμετρούνται οι βαρρόα, που έπεσαν στο χαρτόνι. Από τον αριθμό των βαρρόα, σε συνάρτηση με την έκταση του γόνου, συμπεραίνουμε για την ένταση της μόλυνσης. Πρέπει να τονισθεί ότι όταν το μελίσσι εκτρέφει γόνο, το 50-850/0 των βαρρόα βρίσκεται στο σφραγισμένο γόνο και δεν επηρεάζεται από τη θεραπεία .

Κ α τ α μ έ τ ρ η σ η τ ω ν β α ρ ρ ό α π ο υ π έ φ τ ο υ ν σ τ ό ν π υ θ μ έ ν α : Σ ' ένα αριθμό μελισσιών του μελισσοκομείου , τοποθετείται ειδικός

mad

e by

Abs

ens

95

πυθμένας με συρμάτινο πλέγμα, που επιτρέπει την παγίδευση των βαρρόα που πέφτουν . Η καθημερινή ή εβδομαδιαία καταμέτρησή τους, επιτρέπει τον κατά προσέγγιση υπολογισμό της έντασης της μόλυνσης. Η ανεύρεση κατά μέσο όρο 1 Ο βαρρόα κάθε ημέρα, σημαίνει ότι το μελίσσι έχει σημαντική μόλυνση και χρειάζεται άμεση θεραπεία .

Δ ιά γ ν ω ση στ ο ε γ α σ τ ή Ρ ι ο : Γίνεται με την εξέταση δείγματος γόνου ή ζωντανών μελισσών . Ο γόνος αποσφραγίζεται κατά προτίμηση κάτω από το στερεοσκόπιο και αναζητούνται ενήλικες βαρρόα και ανώριμα στάδια επάνω στό γόνο και στα τοιχώματα των κελλιών.

Οι μέλισσες τοποθετούνται σε ευρύστομο γύαλινο δοχείο και ναρκώνονται με διοξείδιο του άνθρακος ή μικρή ποσότητα αιθέρα. Οι βαρρόα εγκαταλείπουν τις ναρκωμένες μέλισσες και βαδίζουν στα τοιχώματα του δοχείου.

Πρόγνωση : Η πρόγνωση εξαρτάται από την ένταση της μόλυνσης .Στα έντονα μολυσμένα μελίσσια είναι δυσμενής, ακόμη και μετά από άμεση θεραπευτική επέμβαση . Στα ελαφρά μολυσμένα μελίσσια είναι καλή , απαιτείται όμως όπως προαναφέραμε συνεχής επιτήρηση του μελισσοκομείου . Η ανεύρεση περισσοτέρων από 20 βαρρόα ανά 1 00 μέλισσες, στη διάρκεια του φθινοπώρου , προδικάζει την έντονη εξασθένιση ή και το θάνατο του μελισσιού. Η ανεύρεση 50 βαρρόα ανά 1 00 μέλισσες προδικάζει το θάνατό του (Sm irn ov , 1 975)

Α ντιμετώπιση του νοσή ματος Πρόληψη: Τα μέτρα πρόληψης που εφαρμόζονται για την παρεμπόδι

ση της εξάπλωσης των επιζωοτιών στα παραγωγικά ζώα, δεν έχουν την ίδια επιτυχία στις μέλισσες , ακόμη και όταν εφαρμόζονται με τη μεγαλύτερη αυστηρότητα. Η επιτυχία είναι ακόμη μικρότερη στην περίπτωση της βαρρόα. Ούτε η αυστηρή απομόνωση , ούτε η θανάτωση χιλιάδων μελισσιών κατόρθωσαν να σταματήσουν την εξάπλωσή της (R utner , 1 983 : Vesely and Perutca , 1 984) .

Θεραπεία : Παρά την πληθώρα των μεθόδων και των φαρμάκων που έχουν προταθεί ως τώρα, η καταπολέμηση της βαρρόασης δεν είναι εύκολη υπόθεση . Εχουν προταθεί διάφοροι μέθοδοι καταπολέμησης του ακάρεος όπως βιολογικές , φυσικές, μελισσοτεχνικές και χημειοθεραπευτικές.

Βιολογικές μέθοδοι : Στοχεύουν στην καταπολέμηση της βαρρόα χωρίς τη χρήση φαρμάκων

ή άλλων θεραπευτικών μέσων. Επιλογή ανθεκτικών φυλών: Η επιλογή ανθεκτικών φυλών ή στελεχών

πιθανό να αποτελέσει μακροπρόθεσμα τη λύση στο πρόβλημα βαρρόα.

mad

e by

Abs

ens

96

Τα μέχρι σή μερα αποτελέσματα της έρευνας προς αυτή την κατεύθυνση , δεν ε ίναι πολύ ενθαρρυντικά ( S u l e m a n ov ic και συνεργάτες , 1 986 : Ku l i ncevic and R in dere, 1 988 : Gutzman και συνεργάτες, 1 990) .

Παγίδευση στον κηφηνογόνο : Στηρίζεται στην ιδιαίτερη προτίμηση της βαρρόα στον κηφηνογόνο . Μ ία ή δύο κηφηνοκηρήθρες τοποθετούνται στο κέντρο της γονοφωλιάς και όταν γεμίσουν με σφραγισμένο κηφηνογόνο απομακρύνονται. Ο γόνος μαζί με τις βαρρόα που έχουν παγιδευθεί εκεί καταστρέφεται. Η εργασία αυτή πρέπει να επαναλαμβάνεται συχνά και έχει ικανοποιητικά αποτελέσματα, μόνο όταν η μόλυνση βρίσκεται σε χαμηλά επίπεδα (R osenkranz and Enge ls , 1 985) .

Παγίδευση στον εργατικό γόνο : Η βασίλισσα περιορίζεται με κηρηθροθήκη και αναγκάζεται να ωοτοκήσει επί 1 8 ημέρες σε δύο μόνο κηρή θρες . Οι βαρρόα στο διάστημα αυτό εισέρχονται αναγκαστικά, να ωοτοκήσουν στις δύο μοναδικές κηρήθρες με γόνο . Οταν ο γόνος σφραγισθεί , η βασίλισσα ελευθερώνεται, ο γόνος απομακρύνεται και καταστρέφεται μαζί με τις βαρρόα που παγιδεύθηκαν . Η μεθοδος αυτή είναι πολύ περισσότερο αποτελεσματική , επειδή περιορίζει κατά πολύ τον πλη θυσμό της βαρρόα. Ο περιορισμός όμως της βασίλισσας επί 1 8 ημέρες και η καταστροφή δύο πλαισίων με γόνο , διαταράσσει έντονα τη ζωή του μελισσιού (R uttn er and K oen iger , 1 979 : R uttner και συνεργάτες, 1 980 : Mau l και συνεργάτες, 1 988) .

Φυσικές μέθοδοι Θερμοθεραπεία : Συνίσταται στη χρήση θερμοκρασιών , υψηλότερων

των 48°C επί μικρό χρονικό διάστημα, επάνω στις ενήλικες μέλισσες ή 44-45°C επί 4-5 ώρες στό γόνο. Εχουν προταθεί διάφορες τεχνικές, όλες όμως απαιτούν ειδικό εξοπλισμό, μεγάλη προσοχή και επιδεξιότητα. Δεν είναι εύκολο να εφαρμοσθούν στην πράξη .

Μηχανικές μέθοδοι Σκόνισμα : Πενήντα περίπου γραμμάρια τάλκη ή άλλη λεπτή αδρανής

σκόνη , σκονίζονται επάνω στις μέλισσες. Η επέμβαση επαναλαμβάνεται 6 φορές ανά 4 ημέρες . Στον πυθμένα της κυΨέλης τοποθετείται συρμάτινο πλέγμα που παγιδεύει τις βαρρόα που πέφτουν. Οι λεπτές σκόνες κολλάνε επάνω στις σικύες, που υπάρχουν στα πόδια των βαρρόα , με αποτέλεσμα αυτές να μη μπορούν να συγκρατηθούν επάνω στις μέλισσες και να πέφτουν στον πυθμένα της κυψέλης.

Μελισσοτεχνικές μέθοδοι Στηρίζονται στη διακοπή του βιολογικού κύκλου της βαρρόα και τη δρα-

mad

e by

Abs

ens

97

στική μείωση του πληθυσμού της , με τη βοήθεια μελισσοκομικών χειρισμών. Δ η μ ι ο υ ρ γ ί α τ ε χ ν ι τ ώ ν α φ ε σ μ ώ ν . Στην αρχή της άνοιξης με συνένωση των αδύνατων μελισσιών και ενί

σχυση με γόνο των λιγότερο δυνατών , εξομοιώνονται κατά το δυνατό τα μελίσσια του μελισσοκομείου.

Στα μέσα της άνοιξης όλα τα μελίσσια χωρίζονται σε δύο, με τον εξής τρόπο . Στη θέση κάθε μελισσιού τοποθετείται μια άδεια κυψέλη , ίδιου χρώματος, με 3-5 κτισμένες κηρήθρες. Στην κυψέλη αυτή μεταφέρουμε τη βασίλισσα και τις μισές από τις κηρήθρες με μέλι και γύρη , αφού τις απαλλάξουμε προηγουμένως από τις μέλισσες. Η μητρική κυψέλη στη συνέχεια μετακινείται σε απόσταση μερικών μέτρων από τήν αρχικη της θέση .

Οι συλλέκτριες και οι μεγάλης ηλικίας τροφοί θα επιστρέψουν στην παλαιά τους θέση , και η βασίλισσα θα αρχίση την ωοτοκία τις αμέσως επόμενες ώρες. Στο μελίσσι αυτό υπάρχουν ελάχιστες βαρρόα, που σχεδόν μηδενίζονται μέχρι να αναπτυχθούν προνύμφες ηλικίας 5-6 ημερών .

Το σύνολο σχεδόν των βαρρόα θα παραμείνει στο γόνο και στις νεαρές μέλισσες της μητρικής κυΨέλης. Μέχρις ότου στο ορφανό αυτό μελίσσι εκτραφεί και αρχίσει να ωοτοκεί η νέα βασίλισσα, θα έχει εκκολαφθεί όλος ο παλαιός γόνος . Ενα μέρος από τις βαρρόα θα πεθάνει ή θα χαθεί έξω από την κυΨέλη καθώς αρκετές από τις τροφούς θα αναγκασθούν να γίνουν συλλέκτριες και θα πετάξουν έξω από την κυΨέλη . Οι υπόλοιπες θα εισέλθουν στο γόνο, να ωοτοκήσουν μόλις οι προνύμφες γίνουν 5-6 ημερών. Οταν ο γόνος αυτός σφραγισθεί σε έκταση περίπου 3-4 D m2 τον αφαιρούμε και τον καταστρέφουμε , μαζύ με τις βαρρόα που έχουν παγιδευτεί σ' αυτόν.

Με την μέθοδο αυτή εκτός από τη δραστική μείωση του πληθυσμού της βαρρόα, επιτυγχάνεται ταυτόχρονα και πρόληψη της σμηνουργίας.

Χημειοθεραπεία Παρουσιάζει τα σοβαρά μειονεκτήματα της μόλυνσης του μελιού και

του κεριού με τοξικά κατάλοιπα και την πιθανότητα οξείας ή χρόνιας τοξίκωσης του μελισσιού. Ακόμη υπάρχει το ενδεχόμενο οξείας τοξίκωσης μελισσοκόμων από εσφαλμένη χρήση βαρροακτόνων. Παρ' όλα αυτά, αποτελεί τον κυριότερο τρόπο αντιμετώπισης της βαρρόα σ' ολόκληρο τον κόσμο .

Υπερβολικά μεγάλος αριθμός ακαρεοκτόνων και άλλων ουσιών έχει χρησιμοποιηθεί παγκόσμια για την αντιμετώπιση της βαρρόα. Ελάχιστα απ' αυτά έχουν εγκριθεί από τις αρμόδιες αρχές των διαφόρων κρατών και κυκλοφορούν ως ειδικά μελισσοφάρμακα . Θα αναφερθούμε επιγραμματικά στα εγκεκριμένα μελισσοφάρμακα που χρησιμοποιούνται στις χώ-

mad

e by

Abs

ens

98

ρες της Ε .Ο .Κ και με περισσότερες λεπτομέρειες σ' αυτά που χρησιμοποιούνται με έγκριση του Ε .Ο .Φ . στην Ελλάδα.

Φάρμακα εγκεκριμένα σ' άλλες χώρες τη ς Ε . Ο . Κ . am itraz (Takt ic) : Ψεκαστικό διάλυμα υπό μορφή αεροζόλ Apistan : Apitol : Fo l bex VA :

} εγκεκριμένα και στην Ελλάδα

ΡΘΓίΖ ίπ : Φορμικό ή μυρμηκικό οξύ : Κομάτια από μαλακό χαρτόνι εμποτισμένα

με φορμικό οξύ (σελ. 1 1 2) .

Φάρμακα εγκεκριμένα στην Ελλάδα Apistan (Zoecon ) : Ταινίες από πλαστικό (PVC) διαστάσεων 25 Χ 3 cm ,

εμποτισμένες με το συνθετικό πυρεθροειδές F luva l inate . Κάθε ταινία βάρους 8 g περιέχει 800 mg δραστικής ουσίας . Σε κάθε μελίσσι τοποθετούνται δύο ταινίες , στα διάκενα μεταξύ των πλαισίων της γονοφωλιάς , συνήθως μεταξύ των πλαισίων 3-4 και 7-8 . Ο ι ταινίες παραμένουν στο μελίσσι 4-8 εβδομάδες, ανάλογα με την έκταση του γόνου.

Apito l (C I BA-G E I GY ) : Υδατοδιαλυτοί κόκκοι σε φακέλλους των 2 και 1 0 g . Περιέχουν ανά γραμμάριο 1 75 m g του διασυστη μικού εντομοκτόνου Cymiajol Hydroch l or ide . Χορηγείται με διαβροχή ή τροφοδοσία. Με τη μέθοδο της διαβροχής 2 g Apito l διαλύονται σε 1 00 m l χλιαρό νερό που περιέχει και 30 g ζάχαρης . Από το διάλυμα αυτό ραντίζονται επάνω στις μέλισσες 50- 1 00 m l , ανάλογα με τον πληθυσμό του μελισσιού . Με τη μέθοδο της τροφοδοσίας 2 g Apito l διαλύονται σε 500 m l σιρόπι 1 / 1 . Σε κάθε μελίσσι , ανάλογα με τον πληθυσμό του , χορηγούνται 250 - 1 000 m l διαλύματος .

Γίνονται δύο επεμβάσεις σε διάστημα 7 ημερών, όταν το μελίσσι δεν εκτρέφει γόνο , ενώ όταν εκτρέφει απαιτούνται περισσότερες.

ΡΘΓίΖ ίπ (BAY E R ) : Διάλυμα 3 ,2 όγκων του εντομοκτόνου C u m afΟS "σε 96,8 όγκους αδρανών συστατικών. Εχει διασυστημική δράση , αλλά δρα και δι' επαφής . Κυκλοφορεί σε φιαλίδια των 1 Ο m l . Κάθε φιαλίδιο διαλύεται σε 500 ml νερό, από το διάλυμα αυτό ραντίζονται επάνω στις μέλισσες 30-50 ml σε κάθε μελίσσι ανάλογα με τον πληθυσμό του . Σε μελίσσια που δεν εκτρέφουν γόνο αρκούν δύο επεμβάσεις σε διάστημα 7 ημερών , στην αντίθετη περίπτωση χρειάζονται περισσότερες.

Folbex νΑ (C I BA-G E I GY) : Ταινίες υποκαπνισμού από χαρτόνι διαστάσεων 1 Ο Χ 2 c m . Κάθε ταινία είναι εμποτισμένη με 370 mg δραστικής ουσίας του εντομοκτόνου bromopropylate. Καίγονται 4 ταινίες, μία ανά τέσσερις ημέρες, σε μελίσσια που δεν εκτρέφουν γόνο, σ' αυτά που ε-

mad

e by

Abs

ens

99

κτρέφουν απαιτούνται 6 ή περισσότερες επεμβάσεις . Να τηρούνται με προσοχή οι οδηγίες χρήσης της παρασκευάστριας εταιρίας.

Προϋποθέσεις για ασφαλή και αποτελεσματική χη μειοθερα πεία Για να είναι αποτελεσματική και ασφαλής για τις μέλισσες και το μέλι, η ε

φαρμογή μιας αντιβαρρο'ίκής θεραπείας , πρέπει να έχουμε υπ' όψη μας ότι : 1 . Κανένα φάρμακο δεν πρέπει να χρησιμοποιείται όταν το μελίσσι α

ποθηκεύει μέλι . Κάθε θεραπεία πρέπει να σταματά το λιγότερο 45 ημέρες πρίν από τον τρύγο.

2 . Τα φάρμακα που έχουν μεγάλη υπολειμματική δράση , αφήνουν στο μέλι περισσότερα κατάλοιπα και για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα.

3 . Κανένα φάρμακο, εκτός από το μυρμηκικό οξύ, δεν προσβάλλει τις βαρρόα που βρίσκονται στο σφραγισμένο γόνο .

4 . Η ύπαρξη ή μη γόνου , επηρεάζει αποφασιστικά την επιλογή του φαρμάκου και τη μέθοδο χορήγησης. Σε μελίσσια χωρίς γόνο είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθούν με άριστα αποτελέσματα , φάρμακα που έχουν μικρή υπολειμματική δράση , με ψεκασμό, διαβροχή , σκόνισμα ή υποκαπνισμό . Σε μελίσσια που εκτρέφουν γόνο χορηγούμε το βαρροακτόνο , με μορφή που επιτρέπει πολυή μερη παραμονή του μέσα στο μελίσσι, όπως είναι οι πλαστικές ταινίες του Apistan κλπ .

5. Η περισσότερο αποτελεσματική και λιγότερο επικίνδυνη για το μέλι θεραπεία , είναι αυτή που γίνεται αργά το φθινόπωρο, μετά τον τελευταίο τρύγο , σε μελίσσια που δεν εκτρέφουν γόνο ή αυτός έχει απομακρυνθεί, με φάρμακα που έχουν υψηλή αποτελεσματικότητα και μικρή υπολειμματική δράση .

6. Μ ία αποτελεσματική θεραπεία στο τέλος του φθινοπώρου , είναι δυνατό να εξασφαλίσει το μελίσσι για ένα ολόκληρο χρόνο. Η μεγάλη όμως δυνατότητα επιμόλυνσης από άλλα μελίσσια , καθιστά συχνά αναγκαία μια δεύτερη επέμβαση την επικίνδυνη περίοδο του καλοκαιριού . Η θεραπεία αυτή την περίοδο πρέπει να γίνεται αμέσως μετά τον τρύγο . Τοποποθετούνται ταινίες για τρείς το πολύ εβδομάδες . Ο επόμενος τρύγος πρέπει να γίνει 45 ημέρες μετά την αφαίρεση των ταινιών.

7 . Η χρήση χημειοθεραπειών πρέπει να γίνεται με περίσκεψη για να αποφευχθεί πιθανή δημιουργία ανθεκτικών στελεχών.

Varroa underwoodi (Delfinado-Baker and Aggarwal 1 987) Η V. underwoodi, ένα άλλο είδος της υποοικογένειας Varroinae διαπι-

mad

e by

Abs

ens

1 00

στώθηκε πρόσφατα στον κηφηνογόνο της Apis cerana, στο Νεπάλ και τη Ν . Κορέα. Μορφολογικά μοιάζει με τη V. Jacobsoni είναι όμως μικρότερη στο μέγεθος. Το ενήλικο θηλυκό έχει περίπου 0,76 mm μήκος και 1 , 1 6 m m πλάτος. Ελάχιστα είναι γνωστά για τη βιολογία του και τη γεωγραφική του εξάπλωση .

Euνarroa sinhai (Delfinado and Baker 1 974) Η Euvarroa sinhai (Εικ . 32) παρασιτεί στον κηφηνογόνο της μέλισσας

Α. f/orea. Διαπιστώθηκε στο Νεπάλ, την lνδία και τη Σρι Λάνκα, πιθανότατα υπάρχει και σε άλλες χώρες της Απω ανατολής. Το ενήλικο θηλυκό έχει χρώμα καστανό και σχή μα περίπου απιοειδές. Είναι μικρότερο από τη V. jacobsoni, έχει 1 ,04 m m μήκος και 1 mm πλάτος . Το αρσενικό είναι μικρότερο από το θηλυκό και έχει χρώμα ωχρόλευκο . Οι χειληκεραίες του έχουν μεταπλασθεί , για να μεταφέρουν το σπέρμα στο θηλυκό και δεν είναι ικανό να διατραφεί. Η βιολογία του είναι παρόμοια με της βαρρόα, με τη διαφορά ότι παρασιτεί μόνο σε κελλιά κηφηνογόνου , όπου και αναπαράγεται . Τα ενήλικα διαπιστώθηκε ότι φέρονται από τους κηφήνες αλλά και τις εργάτριες (Akratanaku l and Bu rgett , 1 976) .

Ε ικ . 32. Euvarroa sinhai, ραχιαία και κοιλιακή όψη (Φωτ. Ν . Koen iger)

Τ ροπιλαιλάπωση

Ν όσημα της μέλισσας Apis dorsa ta, απέκτησε μεγάλη σπουδαιότητα

mad

e by

Abs

ens

1 0 1

μετά την πρόσφατη μετάδοσή του στη μέλισσα Apis me//ifica , στην οποία , όπως και η βαρρόαση , ασκεί έντονη παθογόνο δράση .

Γεωγραφική εξάπλωση : Εχει διαπιστωθεί σε όλες τις χώρες της Νοτιοανατολικής Ασίας.

Αιτιολογία : Οφείλεται στο άκαρι Tropilaelaps c/areae (De l fi nado and Baker 1 96 1 ) , φυσικό παράσιτο της Α . dorsata .

Μορφολογία. Η Τ. clareae είναι μικρότερη από τη βαρρόα αλλά ευδιάκριτη με γυμνό οφθαλμό. Το ενήλικο θηλυκό έχει χρώμα ανοικτό καστανέρυθρο. Το σώμα της , αντίθετα από της βαρρόα, είναι περισσότερο μακρύ παρά πλατύ , έχει 1 ,03 m m μήκος και Ο , 55 m m πλάτος (Εικ. 33) . Καλύπτεται ολόκληρη από μακριές και σκληρές τρίχες . Το αρσενικό έχει μέγεθος περίπου ίσο με το θηλυκό . Τα στοματικά του μόρια έχουν μεταπλασθεί κατάλληλα για τη μεταφορά του σπέρματος. Είναι ανίκανο να διατραφεί και πεθαίνει μετά τη γονιμοποίηση .

Βιολογία : Παρασιτεί ουσιαστικά μόνο στο γόνο . Οι ενήλικες μέλισσες, εργάτριες και κηφήνες, χρησιμεύουν μόνο ως φορείς του παρασίτου . Αν αφαιρεθεί ο γόνος τα ακάρεα δεν μπορούν να επιβιώσουν περισσότερο

Εικ . 33 . Tropilaelaps c/areae (Φωτ. Ν . Koen iger) .

από 2-3 ημέρες (Woyke , 1 984b) . Εχει αναφερθεί όμως περίπτωση επιβίωσης μικρού αριθμού ακάρεων και 25 ημέρες μετά την απομάκρυνση του γόνου και τον περιορισμό της βασίλισσας σε κλουβί (Woyke 1 985a) . Ο

mad

e by

Abs

ens

1 02

βιολογικός κύκλος της Τ. c/area e είναι παρόμοιος μ ' αυτόν της V. jacobsoni. Εξελίσσεται ολόκληρος μέσα στο γόνο , περιλαμβάνει τα ίδια στάδια και διαφέρει μόνο στο ότι οι προνύμφες είναι κινητές και τρέφονται (Kitprasert , 1 984) . Οπως και η βαρρόα δείχνει μια ιδιαίτρη προτίμηση στον κηφηνογόνο.

Παθογένεια : Η Τ. c/areae ασκεί παθογόνο δράση μόνο στο γόνο με τρόπο παρόμοιο περίπου μ ' αυτό της V. jacobsoni. Η δράση αυτή εκφράζεται, με το θάνατο μικρού ή μεγάλου αριθμού προνυμφών ή νυμφών , τη γέννηση ατόμων με μορφολογικές και ανατομικές ανωμαλίες (R itter and Schneider-R itter 1 988) , τη γέννηση ατόμων με μικρότερη διάρκεια ζωής και μειωμένη προσφορά εργασίας .

Η παθογόνος δράση είναι σχετικά έντονη στην Α . dorsata στην οποία η μόλυνση μπορεί να φτάσει σε σημαντικά επίπεδα και να προκαλέσει καταστροφή στο 300/0 και πλέον του γόνου (Woyke, 1 985b) . Ε ίναι πολύ πιό έντονη στην Α. me//ifica . Ο Woyke ( 1 984b) αναφέρει ότι το 900/0 των μελισσιών αυτού του είδους, καταστράφηκαν στο Αφγανιστάν εξ αιτίας της έντονης προσβολής τους από Τ. c/areae.

Επιδημ ιολογία : Οπως και στα άλλα νοσήματα, η μετάδοση του παρασίτου γίνεται με την παραπλάνηση των μελισσών, τη λεηλασία , τους αφεσμούς, την παρέμβαση του μελισσοκόμου , τις μετακινήσεις και το εμπόριο μελισσιών .

Συμπτώματα : Παρατηρείται σταδιακή μείωση του πληθυσμού , η οποία είναι ανάλογη με την ένταση της μόλυνσης . Στα έντονα μολυσμένα μελίσσια, στη σανίδα πτήσης και μπροστά από την κυψέλη , παρατηρούνται μέλισσες με ανωμαλίες στα φτερά ή χωρίς φτερά και μέλισσες με τις κοιλιές τους ζαρωμένες. Παρατηρούνται επίσης νεκρές νύμφες ή προνύμφες ή τμήματα τους, που απομακρύνουν οι εργάτριες από τα κελιά τους. Ο γόνος στην περίπτωση αυτή εμφανίζεται διάσπαρτος . Μετά από προσεκτική εξέταση του γόνου, διαπιστώνονται μέσα στα κελιά , νύμφες με μορφολογικές ανωμαλίες καθώς και το ίδιο το παράσιτο, το οποίο είναι δυνατό να το δούμε να κινείται γρήγορα επάνω στις κηρήθρες .

Διάγνωση : Τα συμτώματα δεν είναι παθογνωμονικά, ακόμη και σε περίπτωση έντονης μόλυνσης, είναι δυνατό να γίνει σύγχυση με τη βαρρόαση , με την οποία συνήθως συνυπάρχει. Θετική διάγνωση θέτουμε μόνο μετά την ανεύρεση των παρασίτων . Για να προσδιορισθεί η ένταση της μόλυνσης, πρέπει να ανοιχθεί μεγάλος αριθμός κελλιών .

Θεραπεία : α) Βιολογική μέθοδος. Στη ρίζεται στην αδυναμία της Τ. c/areae, να ζησει περισσότερο από 2-3 ημέρες μακρυά από το γόνο. β) Χημειοθεραπεία . Χρησιμοποιούνται τα ίδια ακαρεοκτόνα που χρησιμοποιούνται και για την καταπολέμηση της βαρρόα. Ο συνδυασμός των δύο

mad

e by

Abs

ens

1 03

μεθόδων δίνει τα καλύτερα αποτελέσματα. Ο εγκλωβισμός της βασίλισσας επί 1 5 ημέρες και στη συνέχεια μία επέμβαση με κάποιο ακαρεοκτόνο , έχει άριστα αποτελέσματα.

Σημείωση 1 . Στα μελίσσια που είναι προσβλημμένα από σύμμεικτη μόλυνση με V. jacobsoni και Τ. clareae, διαπιστώθηκε ότι το 46% και περισσότερο του γόνου , ήταν μολυσμένο με Τροπιλαίλαψ και λιγότερο από 50/0 με βαρρόα, αντίθετα στις ενήλικες μέλισσες διαπιστώθηκε μεγαλύτερος αριθμός βαρρόα (Woyke , 1 987) . Στο γόνο η Τροπιλαίλαψ εξαπλώνεται ταχύτερα και παρεμποδίζει την ανάπτυξη της βαρρόα. Αν στην καταπολέμηση χρησιμοποιηθούν ήπια ακαρεοκτόνα, επιβιώνει και επικρατεί η περισσότερο ανθεκτική βαρρόα (R itter and Sch neider - R itter 1 988) .

Σημείωση 2. Η τυχόν διασπορά της Τ. clareae έξω από το χώρο που ενδημεί σή μερα, είναι πολύ πιθανό ότι θα δημιουργήσει σοβαρά προβλήματα σε περιοχές με τροπικό και υποτροπικό κλίμα . Στην Ελλάδα θα δημιουργήσει προβλή ματα σε περιοχές που η ωοτοκία της βασίλισσας δε διακόπτεται κατά τη διάρκεια του χειμώνα, όπως η Πελοπόνησος η Κρήτη και άλλα νησιά με ήπιο κλίμα.

Τραχειακή ακαρίαση

Παρασιτικό νόσημα των μελισσών που έχει χαρακτηρισθεί στις περισσότερες χώρες του κόσμου , ως νόσημα υποχρεωτικής δήλωσης.

Ιστορικό : Διαπιστώθηκε αρχικά στα Βρεταννικά νησιά Wh ite και επί αρκετά χρόνια την αντιμετώπιζαν σαν πολύ σοβαρό νόσημα , στη συνέχεια η σημασία της υποτιμήθηκε . Η διαπίστωση της στις Η . Π .Α το 1 986 και οι έρευνες που ακολούθησαν επέτρεψαν την καλύτερη αξιολόγηση του νοσήματος.

Γεωγραφική εξάπλωση : Εχει διαπιστωθεί στις περισσότερες χώρες του κόσμου. Στην Ελλάδα ενζωοτεί σ' ορισμένες περιοχές της Πελοποννήσου, σε λίγα νησιά των Κυκλάδων και της Δωδεκανήσου και σ' ολόκληρη την Κρήτη .

Αιτιολογία : Οφείλεται στο άκαρι Acarapis woodi (Aθ�π ίθ 1 92 1 ) της οικογένειας των Tarsomen idae .

Μορφολογία του παρασίτου : Το θηλυκό (Εικ. 34 α) έχει μήκος 1 23- 1 80 μm και πλάτος 76- 1 00 μm . Η ραχιαία επιφάνεια αποτελείται από πέντε τμή ματα, που χωρίζονται με εγκάρσιες ραβδώσεις. Τα τέσσερα ζεύγη

mad

e by

Abs

ens

1 04

των ποδιών είναι χωρισμένα σε δύο ομάδες . Η μετακίνηση γίνεται με τα ζεύγη 1 1 και 1 1 1 τα οποία καταλήγουν σ' ένα δυνατό νύχι και μία μεγάλη σικύα. Το πρώτο ζεύγος δεν φέρει σικύα. Το τέταρτο, που είναι πιό κοντό από τα άλλα, δεν φέρει ούτε νύχι ούτε σικύα, αλλά καταλήγει σε πέντε μακρές και σκληρές τρίχες.

Το αρσενικό (Εικ. 34 β) έχει μήκος 96- 1 02 μm . Η ραχιαία επιφάνεια του χωρίζεται σε τρία τμήματα. Τα πόδια του είναι όπως και του θηλυκού, εκτός από το τέταρτο που καταλήγει σε μία μόνο σκληρή τρίχα.

Εικ . 34. Acarapis woodi , α. θηλυκό, β . αρσενικό γ . προνύμφη με το περίβλημα του αυγού, δ . προνύμφη χωρίς το περίβλημα

γ δ

Βιολογία : Το Α. woodi παρασιτεί στο τραχειακό σύστημα της μέλισσας Apis me//ifica , διαπιστώθηκε επίσης στη μέλισσα Apis cerana. Εντοπίζεται κυρίως στο πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών , συναντιέται επίσης στους αεροφόρους σάκκους του κεφαλιού και σπανιότερα του θώρακα. Στη διάρκεια του χειμώνα μπορεί να ζή σει και έξω από τις τραχείες . Εντοπίζεται στη βάση των φτερών , όπου μάλιστα είναι δυνατό και να πολλαπλασιασθεί (Sch n eider , 1 960) . Ο βιολογικός κύκλος εξελίσσεται μέσα στις τραχείες. Το γονιμοποιημένο θηλυκό , εισέρχεται από τα αναπνευστικά στίγματα στο πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών και μετά τρείς ημέρες αρχίζει να ωοτοκεί. Γεννά κατά μέσο όρο 5-7 αυγά, σε διάστημα 3-4 ημερών, τα οποία προσκολλά στα τοιχώματα της τραχείας με μία κολλώδη ουσία . Τα αυγά είναι μεγάλα, έχουν μέγεθος 1 22-1 37 Χ 57-

mad

e by

Abs

ens

1 05

75 μm και εκκολάπτονται σε 3-4 ημέρες. Η προνύμφη μοιάζει με το αυγό αλλά φέρει στοματικά μόρια και τρία ζεύγη μικρών ποδιών. Η προνύμφη μετά 6-7 ημέρες μεταμορφώνεται σε δευτερονύμφη , που φέρει τέσσερα ζεύγη ποδιών (Παραλείπεται το στάδιο της πρωτονύμφης) . Η δευτερονύμφη στη συνέχεια , αποβάλλει το περιβλημά της και μεταμορφώνεται σε ενήλικο θηλυκό ή αρσενικό. Ολόκληρος ο βιολογικός κύκλος διαρκεί 1 1 -1 2 ημέρες για το αρσενικό και 1 3- 1 6 για το θηλυκό. Ακολουθεί η σύζευξη , η οποία γίνεται μέσα στις τραχείες της μέλισσας , όπου αναπτύχθηκαν τα ακάρεα.

Το Α . woodi τρέφεται από την αιμολέμφο που μυζά με τα ειδικά διαμορφωμένα στοματικά του μόρια . Εκκρίνει ένα είδος σάλιου , το οποίο διευκολύνει τη διάτρηση των τοιχωμάτων της τραχείας ή του λεπτού στρώματος της χιτίνης στη βάση των φτερών.

Επιβιώνει δύσκολα έξω από τις τραχείες, εκτός από την περίοδο του χειμώνα . Εξω απ ' αυτές ζεί λίγες μόνο , ώρες , αν υπάρχουν ευνο'ίκές συνθήκες υγρασίας και θερμοκρασίας . Στις νεκρές μέλισσες είναι δυνατό να επιβιώσει 1 2- 1 5 ώρες και κατά την περίοδο του χειμώνα μέχρι και μία εβδομάδα (G iordan i , 1 963) .

Επιδημ ιολογία : Η διασπορά του παρασίτου μέσα στο μελίσσι γίνεται με τα γονιμοποιημένα θηλυκά, που εγκαταλείπουν τις μολυσμένες τραχείες, για να εγκατασταθούν σε άλλες μέλισσες . Το άκαρι αφού βγεί από την τραχεία , ανεβαίνει σε μία τρίχα του θώρακα, όπου και συγκρατείται με τα οπίσθια ζεύγη ποδιών. Απλώνει τα πρόσθια και περιμένει να εμφανισθεί η κατάλληλη μέλισσα, για να αρπαχθεί από τις τρίχες της . Στη συνέχεια κατεβαίνει στο θώρακά της και από το αναπνευστικό στίγμα εισέρχεται σε μία τραχεία του πρώτου θωρακικού ζεύγους. Η διαδικασία αυτή δεν είναι πάντοτε επιτυχής, γιατί εκτός από τις ευνοίκές συνθήκες υγρασίας και θερμοκρασίας , είναι αναγκαίο να έλθουν σε άμεση επαφή , οι θώρακες δύο μελισσών συγκεκριμένης ηλικίας. Η μολυσμένη μέλισσα, για να είναι σε θέση να μεταδόσει το νόσημα, πρέπει να είναι μεγαλύτερη των 1 6 ημερών. Δεδομένου ότι αυτός είναι ο ελάχιστος χρόνος που απαιτείται, για να αναπτυχθεί η πρώτη γενεά ακάρεων μέσα στις τραχείες της . Αντίθετα, ευαίσθητες στη μόλυνση είναι μόνο οι πολύ νεαρές μέλισσες. Η συχνότητα μόλυνσης μειώνεται σημαντικά μετά το πρώτο εικοσιτετράωρο της ζωής τους . Τα ακάρεα σπάνια εισέρχονται σε μέλισσες μεγαλύτερες των 4 ημερών και μόνο την περίοδο του χειμώνα σε μεγαλύτερες των 8 ημερών (M orgentha ler , 1 932 : Gary και συνεργάτες, 1 989) . Οι βασίλισσες είναι επίσης ανθεκτικές (Pett is και συνεργάτες, 1 989) και μολύνονται σπανιότερα.

Παλαιότερα πίστευαν ότι οι μεγαλύτερης ηλικίας μέλισσες, έχουν ένα

mad

e by

Abs

ens

1 06

είδος ανοσίας και δε μολύνονται ή ότι σκληρύνονται οι τρίχες γύρω από τα αναπνευστικά στίγματα και δεν επιτρέπουν τη διόδο των ακάρεων (Sachs , 1 952) . Σήμερα γνωρίζουμε ότι είναι ζήτημα προτίμησης προς τις νεαρές μέλισσες . Τα ακάρεα δεν εγκαταλείπουν εύκολα τις τραχείες της μολυσμένης μέλισσας , εκτός αν υπάρξει κάποιος ερεθισμός , όπως η παρουσία νεαρών μελισσών πολύ κοντά στις μολυσμένες.

Τ ο ποσοστό των μολυσμένων μελισσών ενός μελισσιού κυμαίνεται μέσα στο χρόνο και παρουσιάζει σημαντικές διαφορές σε σχετικά μικρές περιόδους . Οι διακυμάνσεις αυτές είναι περισσότερες σε περιοχές που παρατηρούνται συχνότερες μεταβολές στις κλιματικές συνθήκες και γενικότερα στις συνθήκες που επηρεάζουν τη δραστηριότητα του μελισσιού (Εικ. 35) .

Το φθινόπωρο παρατηρείται σημαντικά μεγαλύτερος αριθμός ακάρεων, που εγκαταλείπουν ζωντανές ή και νεκρές μέλισσες και αναζητούν νέο ξενιστή (Giordan i , 1 963) . Η τάση αυτή μετανάστευσης των ακάρεων , η μείωση του αριθμού των εξόδων των συλλεκτριών και αργότερα η παντε-

1 0 0 Ο/ο 9 0

8 0

7 0

6 0

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

Ο Μ Α Μ Α Σ Ο Ν Δ

Εικ . 35. Εποχιακή διακύμανση του ποσοστού μόλυνσης από Τραχειακή ακαρίαση σε μελισσοκομεία της Κρήτης .

mad

e by

Abs

ens

1 07

λής παύση και ο σχηματισμός της μελισσόσφαιρας τις ψυχρότερες ημέρες , διευκολύνουν τη μεταβίβαση των παρασίτων και ευνοούν τη διασπορά μέσα στην κυΨέλη . Για το λόγο αυτό, παρατηρείται μια ραγδαία αύξηση του ποσοστού μόλυνσης, κατά τους φθινοπωρινούς και χειμερινούς μήνες. Αντίθετα την άνοιξη και για όσο διάστημα υπάρχει άφθονη ανθοφορία, οι μολύνουσες μέλισσες , οι οποίες είναι συλλέκτριες, εργάζονται αδιάκοπα έξω από την κυΨέλη και μειώνεται κατά πολύ η δυνατότητα επαφής με τις νεαρές μέλισσες. Επιπλέον η συνεχής εργασία τις εξαντλεί, με αποτέλεσμα να πεθαίνουν νωρίτερα και να μειώνεται στο ελάχιστο το ποσοστό μόλυνσης . Ε ίναι μάλιστα πιθανό να παρατηρηθεί και αυτοΙαση . Αν εξ' αιτίας κακών καιρικών συνθηκών διακοπεί η ανθοφορία , οι συλλέκτριες παραμένουν μέσα στην κυψέλη και το ποσοστό των μολυσμένων μελισσών αυξάνει .

Παράγοντες που ευνοούν τη συλλογή , παρεμποδίζουν τη διασπορά της μόλυνσης, αντίθετα εκείνοι που την ελαττώνουν, επιτρέπουν στα ακάρεα να βρούν ευκολότερα νέους ξενιστές και ευνοούν τη διασπορά τους μέσα στο μελίσσι. Ο σημαντικότερος παράγοντας που επηρεάζει τη συλλογή είναι η διαθέσιμη ποσότητα σε νέκταρ , μελιτεκκρίματα και γύρη . Η ποσότητα αυτή εξαρτάται από τη χλωρίδα, τις καλλιεργητικές συνθήκες και τις κλιματικές συνθήκες μιας περιοχής. Εξαρτάται όμως και από την πυκνότητα των μελισσιών, που αν ξεπεράσει τις δυνατότητες μιας περιοχής, μειώνεται ανάλογα η δραστηριότητα της συλλογής .

Η μετάδοση της νόσου στα μελίσσια του ίδιου ή γειτονικών μελισσοκομείων, γίνεται με την παραπλάνηση και τη λεηλασία . Είναι δυνατό μια μολυσμένη συλλέκτρια , να παραμείνει μόνιμα στην κυψέλη , την οποία λεηλατεί . Σε μεγαλύτερες αποστάσεις η μετάδοση γίνεται με τη σμηνουργία , τις μετακινήσεις , και τις αγοραπωλησίες μελισσιών και βασιλισσών . Οι μολυσμένες βασίλισσες ή οι εργάτριες που τις συνοδεύουν , είναι δυνατό να μολύνουν ομαδικά ολόκληρα μελισσοκομεία.

Παθογένεια : Υπάρχουν πολλά ερωτηματικά, σχετικά με την παθογόνο δράση που ασκείται από το Α. woodi στη μέλισσα και στο μελίσσι . Ορισμένοι ερευνητές , όπως ο Ba i l ey ( 1 985 , 1 99 1 ) και οι Gary και Page ( 1 989) , αμφισβήτησαν έντονα την παθογόνο δράση του . Από πλειάδα όμως άλλων ερευνητών έχουν αναφερθεί διάφοροι τρόποι, με τους οποίους το άκαρι ασκεί παθογόνο δράση στη μέλισσα . Φράσσει τις θωρακικές τραχείες , σε έκταση που ποικίλει ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης. Μειώνει την κυκλοφορία του αέρα στην περιοχή του θώρακα (Morison , 1 928) και προκαλεί εκφύλιση στους εγκάρσιους πτητικούς του μυς (Ko mei l i and Ambrose , 1 99 1 ) . Μυζεί , έστω και σε μικρές ποσότητες . αιμολέμφο. Με τα στοματικά του μόρια τραυματίζει και προκαλεί αλλοιώ-

mad

e by

Abs

ens

1 08

σεις στις αρθρώσεις και τους μυς στη βάση των φτερών (Schne i der , 1 960) . Ανοίγει θύρες εισόδου για άλλους παθογόνους μικροοργανισμούς , οι οποίοι στη συνέχεια εισέρχονται στην αιμολέμφο και ε ίναι δυνατό να προκαλέσουν απώλειες, ακόμη και όταν η μόλυνση της τραχείας είναι μικρή (Fecl , 1 956 : Bai ley, 1 963 , 1 99 1 ) .

Εχουν αναφερθεί επίσης ως πιθανοί τρόποι άσκησης παθογόνου δράσης , η έγχυση τοξινών μαζί με το σάλιο , όπως συμβαίνει με άλλα ακάρεα (K i l l i k , 1 923) . Ο ερεθισμός από τους τραυματισμούς και τις μετακινήσεις των ακάρεων , ο οποίος προκαλεί μεταβολές στη συμπεριφορά των μελισσών (Morgentha ler , 1 944) . Μεταβολές στο μεταβολισμό της μέλισσας (SKrobal , 1 965) . Η διαπίστωση σημαντικών μεταβολών στα κύτταρα των υποφαρυγγικών αδένων των μολυσμένων μελισσών (L iu και συνεργάτες , 1 989b) , συνηγορεί για τη γενικότερη άσκηση παθογόνου δράσης από το Α. woodi στο μελίσσι .

Η ασκούμενη παθογόνος δράση , έχει σχέση με την ένταση της μόλυνσης. Στην αρχή της μόλυνσης η ζωή της μέλισσας δεν επηρεάζεται, μετά όμως από την ανάπτυξη 3ης και 4ης γενεάς ακάρεων παρατηρείται απόφραξη τω τραχειών. Ο αριθμός των γενεών του Α. woodi που αναπτύσσεται σε κάθε μέλισσα εξαρτάται από την ηλικία της . Στις βραχύβιες καλοκαιρινές μέλισσες ο αριθμός είναι μικρός και η ασκούμενη παθογόνος δράση ανάλογη . Αντίθετα στις χειμερινές μέλισσες ο αριθμός είναι μεγάλος , έχουν μετρηθεί περισσότερα από 1 00 ακάρεα, σε μία μόνο τραχεία και εκδηλώνονται πολύ πιό χαρακτηριστικά τα συμπτώματα του παρασιτισμού . Οι Gary και Page ( 1 989) δεν παρατήρησαν σημαντικές διαφορές στη συμπεριφορά συλλογής, στο φορτίο που μετέφεραν και στη μακροβιότητα μολυσμένων και μη μολυσμένων καλοκαιρινών μελισσών. Παρατηρήσεις που έγιναν όμως σε χειμερινές μέλισσες, αναφέρουν μείωση τη ς μακροβιότητας από 20 μέχρι 40% (Ba i l ey a n d Lee , 1 959 : Giordan i , 1 965: Maki και συνεγάτες , 1 986) .

Η παθογόνος δράση που ασκεί η τραχειακή ακαρίαση , στη ζωή και στις αποδόσεις του μελισσιού, επίσης δεν έχει διευκρινισθεί απόλυτα. Μέχρι πρίν από λίγα χρόνια , είχε επικρατήσει η άποψη του Bai l ey ( 1 958 , 1 985) ότι είναι μικρή και ότι μόνο κάτω από δυσμενείς κλιματικές συνθήκες , είναι δυνατό , να προκαλέσει απώλειες στις αποδόσεις ή θάνατο μελισσιών. Πρόσφατα κερδίζει έδαφος η άποψη , ότι η παθογόνος δράση ποικίλλει ανάλογα με την ευαισθησία των μελισσών προς το παράσιτο , τις κλιματικές αλλά και τις μελισσοκομικές συνθήκες που επικρατούν σε μια περιοχή .

Η ευαισθησία φαίνεται ότι έχει σχέση με τη φυλή των μελισσών . Ο Bro . Adamas ( 1 968, 1 987) αναφέρει ότι η τραχειακή ακαρίαση προκάλεσε τον αφανισμό της ευαίσθητης σ' αυτή ιθαγενούς μέλισσας, όταν πρωτοεμφα-

mad

e by

Abs

ens

1 09

νίσθηκε στη Μ . Βρετανία . Σε χώρες όπου το νόσημα ενδημεί για πολλά χρόνια, επιβιώνουν τα ανθεκτικά στελέχη και αναπτύσσεται μια ισορροπία μεταξύ των δύο ειδών. Κάτω από φυσιολογικές κλιματικές και γενικότερα μελισσοκομικές συνθήκες , η μόλυνση διατηρείται σε πολύ χαμηλά επίπεδα, χωρίς να διαταράσσει τη ζωή και τις αποδόσεις του μελισσιού. Αντίθετα, αν υπάρξουν δυσμενείς συνθήκες, όπως μακρύς και δριμύς χειμώνας, μειωμένη ανθοφορία , συγκέντρωση μεγάλου αριθμού μελισσιών σε μικρότερο χώρο, η ισορροπία διαταράσσεται, το ποσοστό και η ένταση της μόλυνσης αυξάνουν και τα συμπτώματα της ασθένειας γίνονται αντιληπτά (Bai ley , 1 985) . Σύμφωνα με τον ίδιο ερευνητή , η σοβαρότητα της ασθένειας και οι προκαλούμενες απώλειες, είναι ανάλογες με το ποσοστό των μολυσμένων μελισσών στην αρχή του χειμώνα. Αν το ποσοστό αυτό είναι μεγαλύτερο του 300;0, η χειμερινή θνησιμότητα φτάνει το 500/0, αν κυμαίνεται μεταξύ του 61 και 1 00% φτάνει το 700/0.

Στις χώρες που το νόσημα εμφανίζεται για πρώτη φορά οι απώλειες είναι σημαντικά μεγαλύτερες, ιδιαίτερα σε περιοχές με μακρύ και ψυχρό χειμώνα . Η εισβολή του νοσή ματος, στις βόρειες πολιτείες των Η . Π .Α . και του Καναδά, συνοδεύθηκε από σημαντικές απώλειες (Gruska a n d Peer : 1 986. Fu rga la και συνεργάτες, 1 989: Komei l i a n d Ambrose , 1 990 : Scott-Du pre and Ottis 1 990) . Σε περιοχές με θερμότερο κλίμα οι επιπτώσεις είναι μικρότερες, είναι όμως εμφανείς και επηρεάζονται από τις γενικότερες μελισσοκομικές συνθήκες που θα επικρατήσουν (E ishen , 1 987 : Eishen και συνεργάτες 1 989 : Λιάκος, 1 989) .

Η σοβαρότητα του προβλή ματος έχει ασφαλώς σχέση με τη γεωγραφική περιοχή και τις κλιματικές συνθήκες. Παρατηρήθηκαν όμως σημαντικές διαφορές στην ένταση της μόλυνσης και το μέγεθος των απωλειών, σε περιοχές με παρόμοιες περίπου συνθήκες κλίματος και βλάστησης (Wi lson , 1 990 ) , αλλά και μεταξύ μελισσίων του ίδιου μελισσοκομείου (E ishcen , 1 987 : Λιάκος , 1 988 , 1 989α) . Διαφορές που επιβεβαιώνουν το ρόλο της ανθεκτικότητας της μέλισσας προς το παράσιτο .

ΠαθολΟΥοανατομ ικές αλλοιώσεις : Στα τοιχώματα των μολυσμένων τραχειών, εκτός από τα ακάρεα, παρατηρούνται λευκά αδιαφανή στίγματα και αδιαφανείς κρούστες καστανού χρώματος, που καλύπτουν το εσωτερικό τοίχωμα των τραχειών σε διάφορη έκταση . Η ένταση και η έκταση των αλλοιώσεων αυτών πρέπει να συνδέεται με την ένταση και τη διάρκεια της μόλυνσης (Ε ικ . 36) . Η προέλευση και η φύση τους δεν είναι απόλυτα γνωστή . Η Giordan i ( 1 963) υποστηρίζει ότι είναι εναποθέσεις μελανίνης , μέσο άμυνας της μέλισσας ενάντια στο άκαρι . Ο BQrch ert ( 1 970) πιστεύει ότι πρόκειται γιά στερεοποιημένη αιμολέμφο, μαζί με την κολλώδη ουσία με την οποία το άκαρι προσκολλά τα αυγά του καθώς και

mad

e by

Abs

ens

1 1 Ο

Ε ικ . 36. Τραχείες με αλλοιώσεις που προκλήθηκαν από το Acarapis woodi.

άλλα υπολείμματα που το ίδιο παράγει. Σύμφωνα με πρόσφατες παρατηρήσεις στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο , στην εσωτερική επιφάνεια της τραχείας παρατηρούνται σχισμές άγνωστης προέλευσης και λευκωπά στίγματα (Kom ei l i and Ambrose, 1 99 1 ) . Τμήματα των τραχειών καλύπτονται από παχύ στρώμα στερεάς ουσίας , η οποία είναι υπεύθυνη για τον καστανό χρωματισμό τους. Το στρώμα αυτό πιθανόν να είναι πηγμένη αιμολέμφος. Στον αυλό της τραχείας παρατηρούνται εκδύσεις ακάρεων, λευκές πορώδεις σφαίρες και άλλα υπολείμματα άγνωστης προέλευσης, που φράσουν τον αυλό μικρότερων τραχειακών διακλαδώσεων (L iu και συνεργάτες , 1 989a : Comei l i and Ambrose , 1 99 1 ) .

Αλλοιώσεις παρατηρήθηκαν επίσης στους υποφαρυγγικούς αδένες και τους εγκάρσιους πτητικούς μυς του θώρακα . Οι υποφαρυγγικοί αδένες στις έντονα μολυσμένες μέλισσες, φαίνονται ατροφικοί και εκφυλισμένοι. Οι πυρήνες των εκκριτικών κυττάρων έχουν διασκορπισμένη την ευχρωματίνη , ενώ παρατηρούνται εκφυλιστικά φαινόμενα στο κυττόπλασμα (L iu και συνεργάτες 1 989b) .Στους εγκάρσιους πτητικούς μυς των μελισσών, που παρουσιάζουν αδυναμία πτήσης , οι μυικές ίνες είναι εκφυλισμένες και εμφανίζονται διαρρηγμένες σ' όλο το μήκος τους.

mad

e by

Abs

ens

1 1 1

Συμπτώματα Σ τ ι ς μ έ λ ι σ σ ε ς : Επί μεγάλο χρονικό διάστημα δεν παρατηρείται

κανένα σύμπτωμα. Μέλισσες με έντονα μολυσμένες τραχείες , είναι σε θέση να πετούν και να συλλέγουν φυσιολογικά, μέχρι το τέλος της ζωής τους. Σε έντονα μολυσμένα μελίσσια είναι δυνατό να παρατηρηθούν ορισμένα συμπτώματα, τα οποία όμως δεν είναι παθογνωμονικά. Μερικές μέλισσες παρουσιάζουν ανωμαλίες στην πτήση . Το πέταγμα τους είναι βαρύ, δύσκολο και συνοδεύεται από βόμβο . Αλλες αδυνατούν να πετάξουν, έρπουν μπροστά από την κυψέλη , παρουσιάζουν ένα τρεμούλιασμα στα φτερά τους και μερικές τα κρατούν σε μη φυσιολογικές θέσεις. Αδύναμες βαδίζουν άσκοπα, κάνουν μικρά πηδή ματα, (αποτυχημένες προσπάθειες πτήσης) και τελικά πεθαίνουν μπροστά από την κυψέλη . Επειδή δεν μπορούν να πετάξουν, δυσκολεύονται να αποβάλλουν τα περιττώματα τους, που συσσωρεύονται στο απευθυσμένο και οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες και σκληρές .

Το Α . woodi προσβάλλει και τις βασίλισσες, οι οποίες είναι δυνατό να ζήσουν σύμφωνα με τον Fyg ( 1 963) αρκετά χρόνια , χωρίς να παρουσιάζουν κλινικά συμπτώματα.

Σ τ ο μ ε λ ί σ σ ι : Κατά τη διάρκεια του χειμώνα και στην αρχή της άνοιξης, είναι δυνατό να παρατηρηθεί σε μερικά μελίσσια , θάνατος όλων των μελισσών παρά την ύπαρξη προμηθειών . Συχνότερα την ίδια περίοδο, παρατηρείται μπροστά από τις κυΨέλες, μικρός ή μεγάλος αριθμός νεκρών μελισσών καθώς και μελισσών, που παρουσιάζουν συμπτώματα παρόμοια μ' αυτά που αναφέραμε πιό επάνω. Παρατηρούνται επίσης θάνατοι μελισσών που κάνουν την πρώτη πτήση καθαριότητας μετά το χειμώνα. Τα μελίσσια που επιβιώνουν, εμφανίζουν υπερβολικά μεγάλη τάση σμηνουργίας , με παραγωγή πολλών μικρών αφεσμών .

Διάγνωση : Τα συμπτώματα του νοσήματος δεν είναι παθογνωμονικά . Η ύπαρξη μελισσών που έρπουν μπροστά στην κυψέλη ή κρατούν τα φτερά τους σε μη φυσιολογικές θέσεις, την περίοδο του χειμώνα, μας επιτρέπει να υποψιασθούμε κάποιο νόσημα . Μόνο η εργαστηριακή εξέταση επιτρέπει την ασφαλή διάγνωση . (Μέρος 50 σελ. 280) .

Πρόγνωση : Είναι καλή . Ομως κάτω από ιδιαίτερα δυσμενείς συνθήκες και σε περιοχές που για πρώτη φορά εμφανίζεται το νόσημα , είναι δυνατό να παρατηρηθούν απώλειες μελισσιών.

Αντιμετώπιση Π ολυάριθμα σκευάσματα δοκιμάσθηκαν και προτάθηκαν για την κατα

πολέμηση του Α. woodi. Ελάχιστα απ' αυτά εφαρμόσθηκαν με επιτυχία στην πράξη . Τα σκευάσματα αυτά περιέχουν ουσίες με ακαρεοκτόνες ιδιότητες και χορηγούνται στο μελίσσι με μορφή ατμών ή καπνών . Πρό-

mad

e by

Abs

ens

1 1 2

σφατα δοκιμάσθηκαν διασυστηματικά ακαρεοκτόνα με ικανοποιητικά αποτελέσματα.

Πτητικά υγρά. Υγρό του Frow. Αποτελείται από δύο μέρη νιτροβενζενίου, δύο μέρη

βενζίνης και ένα μέρος σαφρόλης . Χρησιμοποιήθηκε παλαιότερα αλλά θεωρήθηκε επικίνδυνο, επειδή είναι τοξικό για τις μέλισσες (Bai ley an d Carl is l e , 1 956. Svoboda, 1 960) αλλά και τον άνθρωπο (Bretherik , 1 98 1 ) . Σχετικά πρόσφατα ξαναχρησιμοποιήθηκε μ ε επιτυχία στο Μεξικό, σύμφωνα με τους Guzman-Novoa και Zozaya-Rubio ( 1 984) .

Mito 2. Αποτελείται από μεθυλική αλκοόλη 980/0 και σιναπέλαιο 2%. Τοποθετείται σε φιαλίδιο των 1 00 ml με φαρδύ λαιμό διαμέτρου 1 5 m m . Το φιαλίδιο κλείνει με φελλό, στο κέντρο του οποίου είναι περασμένο ένα φυτίλι από τυλιγμένο στυπόχαρτο . Το φυτίλι φτάνει μέχρι τον πυθμένα του φιαλιδίου και εξέχει μόνο 5 m m από το φελλό . Το φιαλίδιο τοποθετείται στον πυθμένα της κυΨέλης. Το διάλυμα πρέπει να συμπληρώνεται τακτικά, στο διάστημα των 8 εβδομάδων που διαρκεί η θεραπεία .

Σαλικυλικό μεθύλιο. Φιαλίδιο των 1 00 m l εφοδιασμένο με φυτίλι, όπως ακριβώς περιγράφθηκε πιό επάνω, γεμάτο με σαλικυλικό μεθύλιο τοποθετείται στον πυθμένα της κυψέλης, όπου και παραμένει επί 4 εβδομάδες το καλοκαίρι ή 8 εβδομάδες το χειμώνα . Το φάρμακο αυτό προσδίδει δυσάρεστη οσμή στο μέλι.

Φορμ lκό οξύ. Κομμάτια από μαλακό χαρτόνι βιβλιοδεσίας, διαστάσεων 30Χ20ΧΟ, 1 5 cm εμποτίζονται με 22 9 φορμικό οξύ 65% και τοποθετούνται στον πυθμένα της κυΨέλης, μακρυά από την είσοδο , όπου παραμένουν επί 24 ώρες. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται μετά από 7 ημέρες. Μετά από δύο επεμβάσεις η αποτελεσματικότητα φτάνει το 9 1 0;0 των ενηλίκων ακάρεων (Bracey an d F icher , 1 989 : Hoppe και συνεργάτες , 1 989) .

Μενθόλη. Είναι ίσως η προσφορότερη φαρμακευτική αντιμετώπιση του νοσήματος. Είναι αποτελεσματική και δε δημιουργεί σημαντικά προβλήματα καταλοίπων στο μέλι (Vecch i and Jordan i , 1 968 : Herbert και συνεργάτες , 1 988, Cox και συνεργάτες, 1 989 : Wi lson και συνεργάτες , 1 988, 1 990) . Υπάρχουν όμως ορισμένες δυσχέρειες στην εφαρμογή της, που οφείλονται στην ανομοιόμορφη εξάχνωσή της. Οι ατμοί της μενθόλης έχουν ακαρεοκτόνες ιδιότητες , σε υψηλές όμως συγκεντρώσεις δρούν σαν εντομοαπωθητικό ακόμη και σαν εντομοκτόνο για τις μέλισσες .

Παράγοντες που επηρεάζουν την εξάχνωσή της , όπως για παράδειγμα η θερμοκρασία , επηρεάζουν ανάλογα την αποτελεσματικότητά της αλλά και τις παρενέργειες . Σε θερμοκρασία περιβάλλοντος μικρότερη των 2 1 °C , οι ατμοί που παράγονται είναι λίγοι και δεν ασκούν ακαρεοκτό-

mad

e by

Abs

ens

1 1 3

νο δραση . Σε θερμοκρασία 2 1 -27°C οι ατμοί είναι αποτελεσματικοί , χωρίς να δημιουργούν άλλα προβλή ματα εκτός από ελαφρά εντομοαπώθηση (COX και συνεργάτες, 1 989) . Σε θερμοκρασίες υψηλότερες των 28°C οι ατμοί ασκούν έντονη απωθητική δράση , η οποία αυξάνει προοδευτικά με την αύξηση της θερμοκρασίας και αναγκάζει τις μέλισσες να βγαίνουν έξω από την κυψέλη ακόμη και να την εγκαταλείπουν . Η διαφορετική θερμοκρασία που παρατηρείται στα διάφορα σημεία της κυΨέλης, επηρεάζει επίσης την εξάχνωση της μενθόλης. Για το λόγο αυτό, όταν η θερμοκρασία του περιβάλλοντος είναι μεταξύ των 1 9°C και 27°C , η μενθόλη τοποθετείται επάνω στους κηρηθροφορείς , αντίθετα , όταν είναι μεταξύ των 27 και 33°C , τοποθετείται στον πυθμένα της κυΨέλης. Σε μεγαλύτερες θερμοκρασίες δεν πρέπει να χρησιμοποιείται.

Δοσολογία και χρόνος εφαρμογής : Χορηγούναται 50 g μενθόλης, τα οποία συνήθως τοποθετούνται σε σάκκους από γάζα και παραμένουν στην κυψέλη 50 ημέρες. Αφαιρούνται οπωσδήποτε 45 ημέρες πριν από τον τρύγο. Η καταλληλότερη περίοδος εφαρμογής της μενθόλης στις περιοχές της Ν . Ελλάδας που υπάρχει το πρόβλημα της τραχειακής ακαρίασης, είναι οι μήνες Ιανουάριος , Φεβρουάριος και Μάρτιος .

Καπνογόνες ταινίες. Ταινίες Fol bex VA : Περιέχουν ως δραστική ουσία 370 mg bro m o

propylate . Καίγονται οκτώ ταινίες μία ανά 7 ημέρες . Η είσοδος της κυψέλης κλείνεται επί 30 λεπτά. Αν η θεραπεία διακοπεί για οποιοδήποτε λόγο επαναλαμβάνεται από την αρχή .

Ταινίες TOKTIC : Περιέχουν 1 2 , 5 mg ΑmίtraΖ .Χρησιμοποιήθηκαν μέ επιτυχία πειραματικά και στην πράξη στην Κ ρήτη (Λιάκος και Παπαδάκης , 1 988) . Χρησιμοποιούνται όπως και οι ταινίες Fo l bex.

Διασυστημικά φάρμακα. ApitoI : Χρησιμοποιείται όπως και για την καταπολέμηση της βαρρόα-

σης . Βιολογικές μέθοδοι . Χρησιμοποίηση ανθεκτικών στελεχών. Η χρησιμοποίηση ανθεκτικών στελεχών αποτελεί μακροπρόθεσμα την ι

δεώδη αντιμετώπιση του νοσή ματος . Η μέλισσα της Χαλκιδική ς Apis mellifica macedonica αποδείχθηκε ανθεκτική στο νόσημα (Λιάκος, 1 987) . Εισάγεται εντατικά στη Κρήτη , για να αντικαταστήσει τα ευαίσθητα υβρίδια που δημιουργήθηκαν στο νησί, μετά τη αλόγιστη εισαγωγή βασιλισσών διαφόρων φυλών του εξωτερικού . Στις Η . Π .Α . εφαρμόζεται πρόγραμμα επιλογής ανθεκτικών μελισσών , για την αντιμετώπιση του νοσή ματος.

mad

e by

Abs

ens

1 1 4

Εξωτερική ακαρίαση

Ορισμένα είδη Acarapis, μορφολογικά σχεδόν όμοια με το Α . woodi είναι εκτοπαράσιτα της μέλισσας . Τα είδη αυτά είναι α) το Α. externus το οποίο εντοπίζεται στο πίσω μέρος του κεφαλιού και την κοιλιακή επιφάνεια του λαιμού των μελισσών, β) το Α. dorsa/is το οποίο εντοπίζεται στο μεσοθώρακα και γ) το Α. vagans το οποίο εντοπίζεται στις ρίζες των πίσω φτερών και τον πρώτο κοιλιακό δακτύλιο . Η παθογένειά τους δεν έχει ερευνηθεί, πιστεύεται όμως ότι είναι μικρής σημασίας και δεν αποτελούν σοβαρό κίνδυνο γιά τη μέλισσα.

Ακάρεα παράσιτα της αποθηκευμένης γύρης

Τα ακάρεα αυτά δεν παρασιτούν στις μέλισσες ή το γόνο , ούτε είναι ειδικά παράσιτα της γύρης . Μεταφέρονται από τις συλλέκτριες τυχαία στην κυψέλη , όπου εγκαθίστανται και τρέφονται με την αποθηκευμένη γύρη . Είναι δυνατό να αναπτυχθούν μεγάλοι πληθυσμοί ακάρεων σε μία κυψέλη και να καταστρέψουν σημαντικές ποσότητες γύρης . Τα συνηθέστερα από τα ακάρεα αυτά είναι τα Tyrog/yphus farinae, G/ysiphagus domesticus και Carpog/yphus s.p.p . .

mad

e by

Abs

ens

1 1 5

2. ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ Π ΟΥ ΟΦΕ ΙΛΟΝΤΑΙ Σ Ε Π ΡΩΤΟΖΩΑ

Τα πρωτόζωα που έχουν σχέση με τη μέλισσα ανήκουν στα φύλα : 1 ) Sporozoa στο οποίο περιλαμβάνονται, το είδος Nosema apis και ο

ρισμένα είδη της υποκλάσης Gregarin ia . 2) Sarcodin a στο οποίο υπάγεται το είδος Ma/pighamoeba me/lificae και 3) M astigoph ora στο οποίο υπάγονται τα είδη Leptomonas apis, Crithidia me/lificae καθώς και άλλα είδη που δεν έχουν ταυτοποιηθεί.

Οι γνώσεις μας για τις γρεγαρίνες και τα μαστιγοφόρα είναι λίγες, αλλά και για τη Nosema apis και τη Ma/pighamoeba mel/ificae, υπάρχουν πολλά ερωτηματικά σ' ότι αφορά την παθογένειά τους.

Η παθογένεια των πρωτοζώων παρουσιάζει ορισμένες διαφορές, σεσχέση με τους άλλους παθογόνους παράγοντες, που οφείλονται στο μεγάλο σχετικά χρονικό διάστημα, που χρειάζονται να συμπληρώσουν το βιολογικό τους κύκλο . Τα βακτήρια και οι ιοί πολλαπλασιάζονται πολύ γρήγορα και μία μόλυνση απ' αυτά, αποβαίνει γρήγορα θανατηφόρα για τις μέλισσες. Αντίθετα τα πρωτόζωα πολλαπλασιάζονται πολύ πιό αργά και επιτρέπουν στις μολυσμένες μέλισσες, να ζήσουν για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. Με αποτέλεσμα πολλές εξασθενισμένες από την προσβολή μέλισσες, να πεθαίνουν μακρυά από την κυΨέλη . Τα συμπτώματα της μόλυνσης δεν είναι πάντοτε εμφανή στην κοινή παρατήρηση και η διάγνωση δεν είναι δυνατή , παρά μόνο με μικροσκοπική εξέταση των προσβλημένων οργάνων της μέλισσας .

Νοζεμίαση

Η Νοζεμίαση είναι νόσημα που προσβάλλει το πεπτικό συστημακαι των τριών τάξεων των μελισσών και προκαλεί σημαντικές απώλειες . Λόγω

της σοβαρότητας του έχει χαρακτηρισθεί ως νόσημα υποχρεωτικής δή

λωσης . Γεωγραφική εξάπλωση : Παγκόσμια . Αιτιολογία : Οφείλεται στο πρωτόζωο Nosema apis (Zander 1 902) της

τάξης των μικροσποριδίων, το οποίο θεωρείται ειδικό παράσιτο των μελισσών. Εντοπίζεται και πολλαπλασιάζεται σχεδόν αποκλειστικά στα κύτ-

mad

e by

Abs

ens

1 1 6

ταρα του βλεννογόνου του μέσου εντέρου, όπου εξελίσσεται ολόκληρος ο βιολογικός του κύκλος. Αρχικό και τελικό στάδιο αυτού του κύκλου είναι ο σπόρος, ένα αργυρόχρωμο σωματίδιο που διαθλά έντονα το φώς (Εικ. 37) . Εχει σχή μα ωοειδές και διαστάσεις 4 ,6-6 ,4X2 ,S-3 μm . Μετά από χρώση διακρίνεται το παχύ περίβλημά του , μέσα στο οποίο περικλείονται ένα μακρύ πολικό νημάτιο μήκους 1 00-400 μm περιελιγμένο σε σπείρες , μιά πολική κάψα, ένας πολικός πλάστης και το σπορόπλασμα, το ζωντανό τμή μα του σπόρου που έχει ένα ή δύο πυρήνες (Εικ . 38) . Αποτελεί το μολυσματικό υλικό και χρησιμεύει για τη διασπορά του νοσή ματος.

Εικ. 37 . Σπόροι Nosema apis

β

α

Ε ικ . 38 . Σ χηματική παρά. .-..iiiio_ιι.....-;:..-...;.ι σταση σπόρου Nosema apis.

α. πολικό νημάτιο β . πυρήνες.

Οι σπόροι καταπίνονται με τις τροφές και φθάνουν στο μέσο έντερο όπου πολύ γρήγορα βλαστάνουν. Το πολικό τους νημάτιο εκτυλίσσεται και το ελεύθερο άκρο του εισβάλλει σ' ένα κύτταρο του βλεννογόνου . Μέσω αυτού το σπορόπλασμα εισέρχεται στο κύτταρο και σχηματίζει μια αμοιβαδόμορφη βλαστική μορφή γνωστή με το όνομα πλανόντης. Ο πλανόντης τρέφεται από το κυτταρικό πρωτόπλασμα και μεταβάλλεται σε μεροζωίδιο , που αντιπροσωπεύει το καθ' αυτό παθογόνο στάδιο του παρασίτου . Τα μεροζωίδια τρέφονται εις βάρος του κυττάρου και πολλαπλασιάζονται με ραγδαία διχοτόμηση του πυρήνα τους, η οποία δεν ακολουθείται πάντοτε με ανάλογη διαίρεση του κυτταροπλάσματος με αποτέλεσμα να σχηματίζονται αλυσίδες από μεροζωίδια ή πολυπύρηνα συγκύτια (πλασμόδια) . Εξ' αιτίας του έντονου πολλαπλασιασμού το κύτ-

mad

e by

Abs

ens

1 1 7

ταρο γεμίζει σε μικρό χρονικό διάστημα από μεροζωίδια , οπότε η διαίρεση των πυρήνων σταματά και τα μεροζωίδια μετατρέπονται σε σποροζωίδια . Το κάθε σποροζωίδιο διαιρείται σε δύο σποροβλάστες , από τους οποίους μετά από πρωτοπλασματικές διεργασίες θα προκύψουν δύο σπόροι. Η διάρκεια της εξέλιξης του κύκλου ποικίλει ανάλογα με τη θερμοκρασία . Στους 30°C εξελίσσεται σε 5 ημέρες περίπου (Stech e, 1 976) .

Μια εβδομάδα μετά τη μολυνσή του , το κύτταρο ξενιστής γεμίζει με σπόρους και καταστρέφεται. Τα καταστρεμμένα επιθηλιακά κύτταρα αποπίπτουν στον εντερικό αυλό , περνούν στο απευθυσμένο και με τα κόπρανα αποβάλλονται στο εξωτερικό περιβάλλον. Ενα μέρος από τους σπόρους, ξεχύνεται στο περιεχόμενο του μέσου εντέρου, βλαστάνει και μολύνει άλλα επιθηλιακά κύτταρα. Οι σπόροι που αποβάλλονται μαζί με τα κύτταρα, είναι πολύ ανθεκτικοί και παραμένουν ζωντανοί για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αντέχουν στη Ψύξη , την κατάψυξη , τη λυοφίληση και τα μικροκύματα.

Επιζούν περισσότερο από δύο χρόνια στα διαρρο·ι·κά κόπρανα των μελισσών, πέντε με εξ εβδομάδες στα πτώματα των μελισσών στη θερμοκρασία του περ ιβάλλοντος και 75- 1 20 ημέρες στη θερμοκρασία του ψυγείου. Στο μέλι επιζούν 2-4 μήνες .

Καταστρέφονται από τις ηλιακές ακτίνες σε 1 5-32 λεπτά, από το φαινικό οξύ 40/0 σε 1 Ο λεπτά και από τους ατμούς του οξικού οξέως 1 0- 1 5 % σε δύο ημέρες.

Επιδημ ιολογία : Η μετάδοση του νοσήματος γίνεται μόνο με τους σπόρους , οι οποίοι διασκορπίζονται μέσα και έξω από την κυψέλη με τα περιττώματα. Οι άρρωστες μέλισσες συχνά εμφανίζουν εντερίτιδα και λερώνουν με τα διαρρα"ίκά τους κόπρανα το εσωτερικό της κυΨέλης, καθώς και τα εξωτερικά τοιχώματα και το χώρο του μελισσοκομείου . Οι σπόροι διασκορπίζονται στον πυθμένα της κυΨέλης, επάνω στα σώματα των μελισσών , στις κηρήθρες και στις προμήθειες. Οι άλλες μέλισσες μολύνονται καταπίνοντας τους σπόρους μαζί με τα υδαρή περιττώματα, που έχουν γλυκιά γεύση και τις ελκύουν. Συχνά μεταδίδουν τους σπόρους και σε άλλες εργάτριες με την τροφάλλαξη , καθώς και στη βασίλισσα και τους κηφήνες , με την τροφή που τους προσφέρουν.

Η μετάδοση της ασθένειας από μελίσσι σε μελίσσι, γίνεται με τις μολυσμένες μέλισσες που μπαίνουν σε ξένες κυψέλες, είτε από σφάλματα προσανατολισμού, είτε για λεηλασία . Στη μετάδοση συμβάλλει και ο μελισσοκόμος με την ανταλλαγή πλαισίων και άλλους μελισσοκομικούς χειρισμούς . Σημαντικό ρόλο παίζουν επίσης το μέγεθος και η πυκνότητα των μελισσιών των μελισσοκομείων . Τα μεγάλα και με πυκνή τοποθέτηση των κυψελών τους μελισσοκομεία , ευνοούν τη μετάδοση του νοσήματος.

mad

e by

Abs

ens

1 1 8

1 0 0 Ο/ο 9 0

8 0

7 0

6 0

5 0

4 Ο

3 0

2 0

1 0

Ο Φ Μ Α Μ Α Σ Ο Ν Δ

Εικ . 39. Ετήσια διακύμανση του ποσοστού μόλυνσης, σε μελίσσι μολυσμένο με Nosema apis

Το ποσοστό μόλυνσης σ' ένα άρρωστο μελίσσι, ποικίλει ανάλογα με την εποχή (Εικ . 39) . Αρχίζει να αυξάνει από τα μέσα του χειμώνα, φθάνει στο μεγαλύτερο βαθμό στα μέσα της άνοιξης και στη συνέχεια εμφανίζει ραγδαία μείωση . Το καλοκαίρι και στις αρχές του φθινοπώρου διατηρείται σε πολύ χαμηλά επίπεδα. Από τα μέσα του φθινοπώρου , παρουσιάζει πάλι βαθμιαία αύξηση , μέχρι τις αρχές του χειμώνα. Στη συνέχεια η εξέλιξη εξαρτάται από τις καιρικές συνθήκες που θα επικρατήσουν . Αν ο χειμώνας είναι πρώιμος παρατηρείται μείωση , αντίθετα αν ο χειμώνας είναι όψιμος παρατηρείται αύξηση του ποσοστού μόλυνσης .

Η φυσική αυτή μείωση της μόλυνσης το καλοκαίρι δεν έχει εξηγηθεί απόλυτα. Παλαιότερα πίστευαν ότι η θερμοκρασία παρεμποδίζει την ανάπτυξη του παρασίτου . Η θερμοκρασία όμως στο μελίσσι που εκτρέφει γόνο, διατηρείται περίπου στα ίδια επίπεδα τόσο την άνοιξη όσο και το καλοκαίρι . Ο Ba i ley ( 1 976) υποστήριξε ότι η μείωση του νοσή ματος στη

mad

e by

Abs

ens

1 1 9

διάρκεια του καλοκαιριού δεν οφείλεται στο ότι η θερμοκρασία παρεμποδίζει την ανάπτυξη του παρασίτου , αλλά στο ότι οι μέλισσες αφήνουν τα περιττώματά τους έξω από την κυΨέλη . Με αποτέλεσμα ο αριθμός των σπόρων μέσα σ' αυτή να μειώνεται και η μόλυνση να μη μεταδίδεται στις μέλισσες της επόμενης γενεάς .

Παθογένεια : Η έλλειψη εμφανών συμπτωμάτων, ακόμη και σε περιπτώσεις σχετικά έντονης μόλυνσης των μελισσιών από το παράσιτο , οδήγησε πολύ αξιόλογους ερευνητές , όπως τον Wh ite ( 1 9 1 9) και τον Bai ley ( 1 963) , να διατυπώσουν την άποΨη ότι η Νοζεμίαση δεν είναι σημαντικό νόσημα για τις μέλισσες. Από έρευνες που έγιναν πιό πρόσφατα, η άποΨη αυτή αποδείχθηκε λανθασμένη . Σή μερα είναι παραδεκτό ότι αποτελεί ένα από τα σοβαρότερα νοσή ματα των μελισσών.

Η παθογόνος δράση της Nozema apis συνίσταται βασικά στη διαταραχή της λειτουργίας της πέψης . Οι βλαστικές μορφές του παρασίτου , προκαλούν αρχικά διαταραχές στη λειτουργία των επιθηλιακών κυττάρων , όπως μείωση στην ικανότητα της σύνθεσης του R N A (Hartwig an d Przelecka, 1 97 1 ) και τελικά τα καταστρέφουν . Αποτέλεσμα αυτών είναι, να διαταράσσονται οι λειτουργίες της πέψης και της απορρόφησης των τροφών. Οι οποίες χωρίς να σταματούν απόλυτα , περιορίζονται ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης και προκαλούν ανάλογη μείωση του μεταβολισμού των τροφών . Η διαταραχή της θρέψης, εξ' αιτίας της μειωμένης ενζυμικής δραστηριότητας, που παρατηρείται στις άρρωστες μέλισσες, προκαλεί σημαντική αύξηση στην κατανάλωση τροφής , η οποία όμως αδυνατεί να εξισορροπήσει τη μειωμένη λειτουργία του εντέρου. Στις προσβλημένες μέλισσες, ιδιαίτερα του χειμώνα , παρατηρείται αυξημένη κατανάλωση πρωτε·ι'νών . Βρέθηκε ότι το λιπόσωμα αυτών των μελισσών περιέχει μόνο 6 mg αζώτου αντί των 1 4-23 mg που περιέχει των υγειών (Lotmar , 1 939) . Εξ' αιτίας της μειωμένης λειτουργικότητας του μέσου εντέρου , το περιεχόμενο του κόλου αυξάνει πολύ γρηγορότερα στις μολυσμένες μέλισσες και προκαλεί δυσεντερία, η οποία οφείλεται κατά κύριο λόγο στη συσσώρευση νερού .

Η μείωση του μεταβολισμού έχει επίδραση και στους υποφαρυγγικούς αδένες των νεαρών μελισσών. Σε μολυσμένες από Nosema apis τροφούς , παρατηρήθηκαν ενδοκυτταρικές μεταβολές στα κύτταρα των υποφαρυγγικών αδένων , οι οποίοι ατροφούν. Το γεγονός αυτό έχει σημαντική επίδραση στη εκτροφή του γόνου. Παρατηρήθηκε ότι νωρίς το καλοκαίρι στα μολυσμένα μελίσσια το 1 5% των αυγών αποτυγχάνει να δώσει ώριμες προνύμφες , σ' αντίθεση με τα υγιή στα οποία το ποσοστό αυτό είναι μόλις 1 % (Hassanein , 1 95 1 ) .

Ο ι μολυσμένες μέλισσες αναλαμβάνουν τις διάφορες εργασίες νωρίτε-

mad

e by

Abs

ens

1 20

ρα από τις φυσιολογικές . Π ολύ νωρίς σταματούν να είναι τροφοί και γίνονται φύλακες ή συλλέκτριες (Vang and M oe l l er , 1 970) . Παρουσιάζουν μειωμένη απόδοση εργασίας , μείωση του σωματικού βάρους και μείωση του μέσου όρου της ζωής τους από 400/0 μέχρι και 50%, σε σχέση με τις υγιείς (Bai l ey , 1 958 : Furga la and Boch , 1 970) .

Η Ν. apis προσβάλλει επίσης τους κηφήνες καί τίς βασίλισσες , ιδιαίτερα τις νεαρές, που είναι πιο ευαίσθητες . Οι μολυσμένες βασίλισσες σταματούν την ωοτοκία και μετά από λίγες εβδομάδες πεθαίνουν. Συχνά τα μελίσσια εκτρέφουν νέες βασίλισσες για να αντικαταστήσουν τις μολυσμένες .

Η παθογόνος δράση στό μελίσσι εκφράζεται με μείωση του πληθυσμού , ιδιαίτερα κατα τους χειμερινούς μήνες, αντικατάσταση βασιλισσών , ορφάνεμα και μειωμένη παραγωγή . Εάν υπάρξουν ευνοΊ'κές συνθήκες για την ασθένεια , είναι δυνατό να παρατηρηθούν μικρές ή μεγάλες απώλειες σε μελίσσια, κατά τη διάρκεια του χειμώνα ή στην αρχή της άνοιξης.

Παθολογοανατομ ικές αλλοιώσεις : Στις ελαφρά μολυσμένες μέλισσες , τα παθολογοανατομικά ευρή ματα είναι ελάχιστα. Αντίθετα στις έντονα μολυσμένες, παρατηρούνται χαρακτηριστικές αλλοιώσεις στο μέσο έντερο (Εικ. 40) . Οι αλλοιώσεις αυτές που περιγράφηκαν από τον Herti n g ( 1 923) , εντοπίζονται αρχικά στο οπίσθιο τμή μα του μέσου εντέρου και στη συνέχεια εμφανίζονται και στο υπόλοιπο . Τα προσβλημμένα επιθηλιακά κύτταρα γεμίζουν από βλαστικές μορφές και σπόρους, οι οποίες πολλαπλασιάζονται αρχικά γύρω από τον πυρήνα και στη συνέχεια σ' ολόκληρο το κύτταρο. Λόγω του άφθονου πολλαπλασιασμού του παρασίτου τα κύτταρα αυτά διογκώνονται, προεξέχουν και συμπιέζουν τα υγιή , τα οποία φαίνονται μικρότερα.

Εικ . 40. Επιθηλιακά κύτταρα του μέσου εντέρου μολυσμένα με Nosema apis. (Φωτογραφία, με σαρωτικό ηλεκτρονικό μικροσκόπιο , του w . Stech e, 1 976)

mad

e by

Abs

ens

1 2 1

Η διόγκωση των κυττάρων, εξ' αιτίας του μεγάλου αριθμού σπόρων που περιέχουν , προκαλεί αλλαγή του χρωματισμού του εντέρου , το οποίο από καστανέρυθρο μεταβάλλεται αρχικά σε φαιοκίτρινο και στη συνέχεια σε φαιόλευκο. Στο μέγιστο της ανάπτυξης της μόλυνσης παρατηρείται μαζική απόπτωση κυττάρων του βλεννογόνου , καθώς και τμημάτων της περιτροφικής μεμβράνης , που πέφτουν σε μεγάλες ποσότητες . Το πρωτόπλασμα των παρασιτουμένων κυττάρων αλλοιώνεται , αποδιοργανώνεται ή καταστρέφεται . Οι πυρήνες παραμορφώνονται , αυξάνουν σε μέγεθος και η χρωματίνη τους , που φυσιολογικά είναι λεπτόκοκκη , αυξάνει σε μέγεθος και σχη ματίζει μεγάλους κόκκους . Η δραστη ριότητα των επιθηλιακών κρυπτών που εξασφαλίζει την αντικατάσταση των επιθηλιακών κυττάρων διαταράσσεται και ο ι κρύπτες χάνουν τη μορφολογία τους . Αρχικά αυξάνουν ανώμαλα και προεξέχουν, στη συνέχεια παρατηρείται εξάντληση των κυττάρων τους και εμφανίζονται στο επιθήλιο εμβαθύνσεις , μέχρι και απογύμνωση της βασικής μεμβράνης. Ορισμένες φορές παρατηρείται πάχυνση της βασικής μεμβράνης στο σημείο των παρασιτούμενων κυττάρων. Παρατηρείται επίσης διαταραχή στην παραγωγή της περιτροφικής μεμβράνης , η οποία εμφανίζεται με λιγότερα στρώματα και πολλές φορές είναι διακεκομμένη . Τα κυττοπλασμικά κοκκία ασβεστίου , που είναι πολυάριθμα στα υγιή κύτταρα του μέσου εντέρου , εξαφανίζονται στα μολυσμένα . Αρκετές φορές παρατηρείται και προσβολή των επιθηλιακών κυττάρων των σωλήνων του Ma l p i gh i . Τα προσβλημμένα κύτταρα χάνουν τους κροσσούς και πέφτουν νωρίτερα από τα υγιή . Παρατηρείται τέλος μειωμένη ανάπτυξη των υποφαρυγγικών αδένων , οι οποίοι παραμένουν ατροφικοί στο 4 1 % των ασθενών μέλισσων (Wang and Moel ler , 1 969 , 1 97 1 ) .

Παράγοντες που ευνοούν το νόσημα Η παθογόνος δράση που ασκεί η Ν. apis συχνά δε γίνεται αντιληπτή .

Είναι δυνατό τ ο νόσημα να υπάρχει σ ' ένα μελισσοκομείο μ ε υποκλινική μορφή , για μεγάλο χρονικό διάστημα και να περνά απαρατήρητο, επειδή δεν προκαλεί εμφανή συμπτώματα. Υπάρχει μια ανταγωνιστική ισορροπία , μεταξύ του παρασίτου και του ξενιστή , η οποία κάτω από φυσιολογικές συνθήκες κρατά το δυναμικό του μελισσιού σε επίπεδο, που να μη γίνεται φανερή η επίδραση του παρασιτισμού . Οταν οι συνθήκες της ισορροπίας διαταραχθούν, από οποιαδήποτε αιτία , το παράσιτο αναπτύσσεται πολύ γρήγορα και προκαλεί σημαντικές απώλειες.

Υπάρχει διχογνωμία για τις αιτίες που μπορούν να διαταράξουν αυτή την ισορροπία και να μεταβάλλουν τη μορφή του νοσή ματος από υποκλινική σε οξεία . Ο Bai ley ( 1 976) αναφέρει ως βασική αιτία το συνδυασμό της Νοζεμίασης με άλλα νοσή ματα και κυρίως με τη χρόνια παράλυση ,

mad

e by

Abs

ens

1 22

την αμοιβάδωση και τη δυσεντερία οποιασδήποτε αιτιολογίας , καθώς και τους παράγοντες που την προκαλούν. Οι περισσότεροι όμως ερευνητές πιστεύουν ότι διάφορες αιτίες, που επηρεάζουν άμεσα ή έμμεσα τη βιολογία του μελισσιού είναι δυνατό να ευνοήσουν την εμφάνιση της οξείας μορφής . Οι αιτίες αυτές μπορεί να είναι :

1 . Ο Ι κ λ ι μ α τ ι κ έ ς σ υ ν θ ή κ ε ς . Παίζουν σημαντικό ρόλο επειδή επηρρεάζουν αποφασιστικά τη βιολογία του μελισσιού . Τα υγρά και ψυχρά κλίματα, με μακρείς χειμώνες , ευνοούν περισσότερο το νόσημα από ότι τα ξηρά και θερμά. Τις χρονιές που τον ήπιο χειμώνα ή την πρώιμη άνοιξη , που επιτρέπει στα μελίσσια να εκτρέφουν έντονα γόνο, ακολουθεί απότομη αλλαγή των κλιματικών συνθηκών, η οποία περιορίζει τις μέλισσες μέσα στην κυψέλη , παρατηρείται έξαρση του νοσή ματος. Αντίθετα τις χρονιές με πρώιμο χειμώνα και άνοιξη χωρίς έντονες μεταβολές του καιρού, το νόσημα δεν προκαλεί απώλειες.

2 . Η δ ι α τ Ρ ο φ ή . Διατροφή πλούσια σε πρωτεΤνες , όπως ειναι η γύρη και ο βασιλικός πολτός, ευνοεί την ανάπτυξη του παρασίτου . Διατροφή με τροφές δύσπεπτες και γενικότερα με τροφές που προκάλουν διαταραχές στο πεπτικό σύστημα, ευνοεί επίσης την εμφάνιση του νοσή ματος.

3 . Α π ό τ ο μ η δ ι α κ ο π ή τ η ς ε κ τ ρ ο φ ή ς τ ο υ γ ό ν ο υ . Αν από οποιαδήποτε αιτία διακοπεί η εκτροφή του γόνου, παρουσιάζεται στο μελίσσι περίσσεια βασιλικού πολτού που ευνοεί την ανάπτυξη του παρασίτου .

4 . Η δ υ ν α μ ι κ ό τ η τ α τ ο υ μ ε λ ι σ σ ι ο ύ . Τα δυνατά μελίσσια είναι ανθεκτικά στη Νοζεμίαση , αντίθετα τα αδύνατα και αυτά που εμφανίζουν ανισορροπία στη σύνθεση του πληθυσμού είναι ευαίσθητα.

5 . Η υ γ ε ί α τ ο υ μ ε λ ι σ σ ι ο ύ . Μελίσσια προσβλημμένα από άλλα νοσή ματα , όπως η τραχειακή ακαρίαση ή οι διαταραχές του πεπτικού συστήματος, εμφανίζουν συχνότερα συμπτώματα νοζεμίασης.

6. Α κ α ι Ρ ε ς ή λ α ν θ α σ μ έ ν ε ς μ ε λ ι σ σ ο κ ο μ Ι κ έ ς ε π ε μ β ά σ ε ι ς που διαταράσσουν έντονα τη βιολογία του μελισσιού ευνοούν την εμφάνιση του νοσήματος.

Προσωπική άποψη του συγγραφέα Οι παράγοντες που ευνοούν την εμφάνιση της νοζεμίασης μπορούν

να συνοψισθούν στις παρακάτω τρείς κατηγορίες: α) Α ι τ ί ε ς που ευνοούν την αρχική μόλυνση και τον πολλαπλασιασμό

του παρασίτου . Η λειτουργία των υποφαρυγγικών αδένων και η ύπαρξη τροφής πλούσιας σε πρωτεΤνες και βιταμίνες , ευνοεί τη βλάστηση των σπόρων και τον πολλαπλασιασμό του παρασίτου (Steche , 1 976) . Η διακοπή της ωοτοκίας και η έλλειψη νεαρών προνυμφών δημιουργεί περίσσεια βασιλικού πολτού που ευνοεί ακόμη περισσότερο τον πολλαπλασιασμό του παρασίτου .

mad

e by

Abs

ens

1 23

β) Α ι τ ί ε ς που ευνοούν την αυτομόλυνση . Π ιστεύεται ότι η αυτομόλυνση παίζει το σημαντικότερο ρόλο στην εκδήλωση του νοσή ματος , Μακροχρόνιος εγκλεισμός , που δυσχεραίνει την αφόδευση της μέλισσας και επιβραδύνει την προώθηση του περιεχομένου του μέσου εντέρου στο απευθυσμένο, διευκολύνει την απελευθέρωση μεγαλύτερου αριθμού σπόρων στο μέσο έντερο και την πιθανότητα αυτομόλυνσης .

γ ) Α ι τ ί ε ς που μειώνουν την αντίσταση του επιθηλίου και γενικότερα την αντίσταση της μέλισσας . Νοσή ματα και δυσλειτουργίες του πεπτικού σωλήνα , που προκαλούν αλλοιώσεις στο επιθήλιο και την περιτροφική μεμβράνη , όπως οι κάθε αιτιολογίας δυσεντερίες και η χρόνια παράλυση . Νοσήματα επίσης που μειώνουν την άμυνα του οργανισμού όπως η αμοιβάδωση .

Συχνά στο ίδιο μελίσσι συνυπάρχουν περισσότεροι από ένας , από τους προδιαθέτοντες παράγοντες που προαναφέραμε .

Συμπτώματα : Οπως προαναφέραμε , το νόσημα είναι δυνατό να εμφανισθεί με την υποκλινική ή την οξεία μορφή .

γ π Ο κ λ ι ν ι κ ή μ ο Ρ φ ή . Δεν παρατηρούνται συμπτώματα ικανά να προκαλέσουν την ανησυχία του μελισσοκόμου. Την περίοδο του καλοκαιριού, εξ αιτίας της μικρής διάρκειας ζωής των μελισσών, η μόλυνση παραμένει σε χαμηλά επίπεδα και οι μέλισσες φορείς φαίνονται απόλυτα υγιείς . Κατά τη διάρκεια του χειμώνα , το παράσιτο έχει το χρόνο που χρειάζεται να πολλαπλασιασθεί, να ασκήσει παθογόνο δράση και να επιτελέσει το καταστρεπτικό του έργο στις μακρόβιες μέλισσσες του χειμώνα. Ανάλογα με τους προδιαθέτοντες παράγοντες, που τυχόν θα συνυπάρξουν, το αποτέλεσμα αυτής της δράσης είναι δυνατόν να είναι η εξασθένιση ή σπανιότερα ο θάνατος του μελισσιού .

Η υποκλινική μορφή είναι δυνατόν να υπάρχει για αρκετά χρόνια σ' ένα μελισσοκομείο , πολλές φορές χωρίς να γίνεται αντιληπτή από το μελισσοκόμο. Συνήθως προκαλεί μικρή ή μεγάλη εξασθένιση των μελισσιών στη διάρκεια του χειμώνα, και μόνο αν υπάρξουν οι προδιαθέτοντες παράγοντες , εμφανίζεται με την οξεία μορφή .

Ο ξ ε ί α μ ο Ρ φ ή . Τα συμπτώματα εμφανίζονται σχετικά αργά και δεν είναι παθογνωμονικά. Συχνά παρεμβαίνουν και άλλοι παθογόνοι παράγοντες, που επηρεάζουν την εικόνα του νοσή ματος. Αρχικά οι άρρωστες μέλισσες φαίνονται ανήσυχες, έχουν τις κοιλιές τους διογκωμένες και αποβάλλουν άφθονα διαρρο'ίκά κόπρανα κίτρινου χρώματος. Στη συνέχεια

εμφανίζουν δυσχέρεια στην πτήση , προσπαθούν να πετάξουν από τη σανίδα πτήσης αλλά αποτυγχάνουν. Μερικές μέλισσες περιφέρονται άσκο

πα στην είσοδο ή μπροστά από την κυψέλη . Π ολλές απ' αυτές εμφανίζουν ένα τρεμούλιασμα των φτερών τους, σαν χορία , και σέρνουν τα πό-

mad

e by

Abs

ens

1 24

δια τους σαν να είναι παράλυτα. Τα φτερά τους δεν είναι διπλωμένα επάνω στην κοιλιά τους αλλά παραμένουν ανοικτά και σχηματίζουν μεταξύ τους διάφορες γωνίες. Ανίκανες να πετάξουν μαζεύονται τελικά και πεθαίνουν κατά ομάδες μπροστά στην κυψέλη , ενώ άλλες πεθαίνουν μέσα στη κυΨέλη με τα πόδια τους μαζεμένα κάτω από το θώρακα. Συχνά ο θάνατος επέρχεται , την ώρα που οι μέλισσες συλλέγουν , μακρυά από την κυΨέλη . Στις έντονες μολύνσεις ο πληθυσμός χάνεται γρήγορα και επειδή οι περισσότερες μέλισσες πεθαίνουν μακρυά από την κυψέλη , 0-μελισσοκόμος δεν αντιλαμβάνεται πότε και πως χάθηκαν τα μελίσσια του . Εξ αιτίας των μεγάλων απωλειών και της ραγδαίας μείωσης του πληθυσμού , παρατηρείται ανισορροπία μεταξύ των ενήλικων μελισσών και του γόνου , που αρκετές φορές έχει ως συνέπεια την ψύξη και το θάνατο του γόνου ή την επιμολυνσή του με Ευρωπα"ίκή σηψιγονία .

Συμπτώματα στο μελίσσι . Οι κυψέλες ιδιαίτερα στην είσοδο και τη σανίδα πτήσης είναι έντονα λερωμένες από τα διαρρο"ικά κόπρανα. Η κίνηση στην είσοδο ε ίναι μειωμένη και παρατη ρούνται μέλισσες μετα συμπτώματα που προαναφέραμε . Τα εσωτερικά τοιχώματα της κυψέλης και τα πλαίσια είναι επίσης λερωμένα από τα διαρρο"ι"κά κόπρανα. Οι μέλισσες επάνω στα πλαίσια είναι πολύ λίγες σε σχέση με το γόνο που συχνά εμφανίζει συμπτώματα ψύξης.

Διάγνωση : Δεν είναι δυνατό να γίνει κλινική διάγνωση της υποκλινικής μορφής . Ε ίναι δύσκολο ακόμη και για την οξεία. Θα υποπτευθούμε τη

j

Εικ . 4 1 . Πεπτικός σωλήνας μέλισσας επάνω υγειούς, κάτω προσβλημένης από νοζεμίαση

mad

e by

Abs

ens

1 25

Νοζεμίαση στην αρχή της άνοιξης όταν παρατηρήσουμε έντονη διάρροια, που συνοδεύεται από μεγάλες απώλειες και δυσαρμονία μεταξύ ενηλίκων μελισσών και γόνου. Σημαντική βοήθεια στη διάγνωση προσφέρει η εξαγωγή και η παρατήρηση του μέσου εντέρου μελισσων με διογκωμένη κοιλιά . Στις ασθενείς από Νοζεμίαση μέλισσες, το μέσο έντερο έχει χρώμα γκριζόλευκο , είναι διογκωμένο , λείο και δεν διακρίνονται οι περισφύξεις (Εικ . 4 1 ) . Στις υγιείς μέλισσες οι περισφύξεις είναι πολύ εμφανείς και το χρώμα καστανέρυθρο.

Η ανεύρεση σπόρων κατά την εργαστηριακή εξέταση φανερώνει απλά την ύπαρξη μόλυνσης. Η ανεύρεση μεγάλου αριθμού σπόρων κατά οπτικό πεδίο και η παρουσία κλινικών συμπτωμάτων φανερώνουν την ύπαρξη του νοσήματος .

Πρόγνωση : Επιφυλακτική .

Αντιμετώπιση του νοσή ματος Το νόσημα ενφανίζεται συχνά με την υποκλινική μορφή , χωρίς να γίνε

ται αντιληπτό . Στις περιοχές που ενδημεί, πρέπει να αντιμετωπίζεται κάθε χρόνο με μέτρα πρόληψης και θεραπείας .

Μέτρα πρόληψης

α) Μελισσοκομικοί χειρισμοί και πρακτικές για τη διαχείμαση . Εγκατάσταση του μελισσοκομείου σε χώρο προφυλαγμένο από τους τοπικούς ψυχρούς ανέμους , ηλιόλουστο , ξηρό και στεγνό . Διατήρηση μελισσιών με νέες και παραγωγικές βασίλισσες, πολυάριθμους πληθυσμούς και επαρκείς προμήθειες σε μέλι και γύρη .

β) Απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού. Η απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού είναι αναγκαία στα μολυσμέ

να μελισσοκομεία επειδή οι σπόροι της Ν. apis δεν καταστρέφονται με τη χημειοθεραπεία . Η απολύμανση μπορεί να γίνει με :

Οξικό οξύ. Σχηματίζονται στοίβες από τέσσερα πατώματα, από το τελευταίο πάτωμα αφαιρούνται τρία πλαίσια και στη θέση τους τοποθετούνται δύο ποτήρια με 500 ml οξικό οξύ 80%. Από επάνω τοποθετείται στη συνέχεια εσωτερικό καπάκι και κλείνονται καλά όλες οι σχισμές , για να μη διαφεύγουν οι ατμοί του οξέος. Οι ατμοί πρέπει να δράσουν επί 8 ημέρες και οι κηρήθρες να αερισθούν επί 48 ώρες πρίν χρησιμοποιηθούν .

ΦOρμαλδείiδη . Απολυμαίνονται μόνο οι άδειες κηρήθρες . Η φορμαλδεΟδη καθιστά εξαιρετικά δηλητηριώδη για τις μέλισσες το μέλι και τη γύρη , που τυχόν περιέχονται στις κη ρήθρες , που απολυμαίνουνται μ' αυτή τη μέθοδο (Σελ. 233) .

Θερμ ική απολύμανση. Οι μολυσμένες κηρήθρες τοποθετούνται σε κλί-

mad

e by

Abs

ens

1 26

βανο ή άλλο κλειστό χώρο , όπου η θερμοκρασία διατηρείται σταθερά στους 49°C επί 24 ώρες . Η θερμοκρασία αυτή δεν πρέπει να ξεπερασθεί, για να μη λυώσουν οι κηρήθρες .

Πρέπει να τονισθεί ότι η απολύμανση δεν έχει αποτέλεσμα, αν οι απολυμασμένες κηρήθρες αναμειχθούν μέ τις μολυσμένες μέλισσες ή κηρήθρες . Για το λόγο αυτό είναι απαραίτητο η απολύμανση να συνδυάζεται με σωστή θεραπευτική αγωγή .

Χημειοθεραπεία. Από την πληθώρα των φαρμάκων που χρησιμοποιήθηκαν για την καταπολέμη ση της νοζεμίαση ς , μόνο το αντιβιοτικό fu magi l l i n αποδείχθηκε αποτελεσματικό και κατάλληλο για την αντιμετώπιση του νοσή ματος. Περιορίζει γρήγορα τη μόλυνση , όταν χορηγείται στη δόση των 0 ,5-3 mg / 1 00 ml σιροπιού . Η fu magi l l in δρα μόνο εναντίον των βλαστικών μορφών, δεν έχει καμία επίδραση στούς σπόρους του παρασίτου . Είναι γνωστό ότι η επαναμόλυνση δεν είναι δυνατό να παρεμποδισθεί, εφ' όσον υπάρχουν διαθέσιμοι σπόροι. Για να αντιμετωπισθεί αυτή η κατάσταση , είναι απαραίτητο το μολυσμένο μελίσσι, να τροφοδοτείται με φάρμακο επί αρκετές εβδομάδες. Η δραστικότητα του αντιβιοτικού , παραμένει υψηλή για αρκετά χρόνια , στο μέλι που διατηρείται σε θερμοκρασία 4°C (Furgala and Goch nauer , 1 969) και για 30 ημέρες το λιγότερο σ' αυτό που διατηρείται στους 30°C (Furgala and Sugden , 1 985) . Δοσολογία και μέθοδος χορήγησης .

α ) Για την αντιμετώπιση της χρόνιας μορφής σε μελίσσια που θα διαχειμάσουν, με συνθήκες ελληνικού χειμώνα, χορηγούνται 6 λίτρα πυκνό σιρόπι, που περιέχουν συνολικά 1 50 mg fu magi l l in . Η χορήγηση του σιροπιού πρέπει να γίνεται στα μέσα περίπου του φθινοπώρου , μετά τον τελευταίο τρύγο , ώστε να προλαβαίνει το μελίσσι να σφραγίσει τα κελλιά

στα οποία το αποθηκεύει. Η χορήγηση του αντιβιοτικού με άχνη ζάχαρης , που έχει προταθεί από

ορισμένους συγγραφείς , δεν έχει ακόμη δοκιμασθεί αρκετά ώστε να συστήνεται ανεπιφύλακτα η εφαρμογή του στην πράξη . Οι Fu rga la και Gochnauer ( 1 969) διεπίστωσαν ότι η F u m ag i l l i n δεν είναι αποτελεσματική , όταν προσφέρεται με άχνη ζάχαρης ή με μορφή σκληρής ζαχαρόπιττας . Αντίθετα άλλοι ερευνητές βρήκαν ότι είναι αποτελεσματική , όταν χορηγείται μέ μορφή ζαχαρόπιττας το φθινόπωρο (Szabo and Heike l , 1 987) , καθώς και όταν προστίθεται σε άχνη ζάχαρης (Wybrom a n d McCutch on , 1 987) ή σε υποκατάστατα γύρης την άνοιξη (Moe l ler , 1 978) .

Π ολλοί μελισσοκόμοι συνηθίζουν να χορηγούν στα μελίσσια τους

Σημείωση . Στην Ε λλάδα κυκλοφορούν δύο σκευάσματα , το fu mid i l Β και το fu magi l l i n , σε πλαστικά φιαλίδια των 25 9 που περιέχουν 500 mg δραστικής ουσίας.

mad

e by

Abs

ens

1 27

Fu mag i l l i n , νωρίς την άνοιξη , για να τα προφυλλάξουν από τυχόν έξαρση της μόλυνσης . Στην περίπτωση αυτή χορηγούνται 20-25 mg Fu mag i l l i n σε 500 m l σιρόπι, τέσσερις ή πέντε φορές κάθε επτά ημέρες .

β) Για την αντιμετώπιση της οξείας μορφής η θεραπεία αρχίζει αμέσως μόλις διαπιστωθεί το νόσημα. Στην πράξη , ένα φιαλίδιο που περιέχει 500 mg δραστικής ουσίας fu mag i l i n , διαλύεται σε 1 0 λίτρα σιρόπι και χορηγείται σε 20-40 μελίσσια , ανάλογα με τη δυναμικότητά τους. Υπολογίζεται να δοθούν περίπου 50 ml σιροπιού, για κάθε πλαίσιο που καλύπτεται από μέλισσες. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται 4-8 φορές μία ανά 7 ημέρες, ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης και τις κλιματικές συνθήκες που επικρατούν. Οσο νωρίτερα την άνοιξη εκδηλωθεί η Νοζεμίαση , τόσο περισσότερες είναι οι θεραπευτικές τροφοδοσίες.

Μερικές φορές οι εξαντλημένες από την εντερίτιδα μέλισσες, δε δείχνουν προθυμία να προσλάβουν το σιρόπι. Στην περίπτωση αυτή ποσότητα 50- 1 00 ml σιροπιού ψεκάζεται επάνω στις μέλισσες και το υπόλοιπο τοποθετείται στον τροφοδότη .

Το σιρόπι πρέπει ν α είναι χλιαρό, ειδικότερα όταν πρόκειταινα ψεκασθεί επάνω στις μέλισσες. Για να διαμοιρασθεί σ' όλες τις μέλισσες, είναι προτιμότερο να χορηγείται σε τροφοδότη , τοποθετημένο μεταξύ εσωτερικού και εξωτερικού καπακιού και όχι μέσα στην κυΨέλη .

Αμοl6άδωση

Η αμοιβάδωση είναι ασθένεια των ενήλικων μελισσών . Συχνά συνυπάρχει με τη Νοζεμίαση . Είναι μικρότερης σημασίας απ' αυτή , σ' ορισμένες όμως περιπτώσεις είναι δυνατό να προκαλέσει αξιόλογες απώλειες.

Γεωγρφlκή εξάπλωση : Διαπιστώθηκε για πρώτη φορά στη Γερμανία από το Maassen το 1 9 1 6 . Εχει αναφερθεί σε πολλές χωρές της Ευρώπης και στην Ελλάδα , στις Η . Π .Α . , τον Καναδά, τη Βενεζουέλα και τη Ν . Ζηλανδία.

Αιτιολογία : Το νόσημα οφείλεται στο πρωτόζωο Ma/pighamoeba me//ificae, το οποίο προσβάλλει τους σωλήνες του Malpigh i . Οι μέλισσες μολύνονται με την κατάποση κύστεων , που είναι οι μορφές αντίστασης και μετάδοσης του παρασίτου . Σύμφωνα με τη Sh u l z Langner ( 1 962) , οι κύστεις φθάνουν ανέπαφες μέχρι το απευθυσμένο . Εκεί βλαστάνουν και από κάθε κύστη δημιουργούνται το λιγότερο 1 5 βλαστικές μορφές . Αρχικά έχουν κυλινδρική μορφή και φέρουν στο πρόσθιο άκρο τους ένα μαστίγιο . Ε ίναι πολύ ευκίνητες και μετακινούνται γρήγορα από το απευθυσμένο προς τους σωλήνες του Malpigh i . Οταν φτάσουν εκεί απο-

mad

e by

Abs

ens

1 28

βάλλουν το μαστίγιο , μεταμορφώνονται και παίρνουν μορφή αμοιβάδας (Εικ. 42) . Ερχονται σ' επαφή με το επιθήλιο των σωλήνων , από το οποίο τρέφονται, αυξάνουν σε μέγεθος και πολλαπλασιάζονται δια σχιζογονίας. Τα θυγατρικά κύτταρα είτε απομακρύνονται , είτε παραμένουν το ένα δίπλα στο άλλο και σχηματίζουν ομάδες ή αλυσίδες κυττάρων μέσα στον αυλό των σωλήνων . Μετά 1 8-28 ημέρες από τη μόλυνση , εμφανίζονται στους μαλπιγιανούς σωλήνες οι κύστεις , οι οποίες έχουν σχή μα σφαιρικό με διάμετρο 7-8 μm και περιβάλλονται από ένα παχύ περίβλημα. Είναι άχρωμες και διαθλούν το φώς, στο εσωτερικό τους διακρίνονται εύκολα ένας ή δύο πυρήνες. Οι κύστεις μέ τις κινήσεις των σωλήνων του Malpigh i , φτάνουν στον εντερικό αυλό και από εκεί με τα περιττώματα αποβάλλονται στο εξωτερικό περιβάλλον.

Επιδημ ιολογία : Η επιδημιολογία της αμοιβάδωσης εμφανίζει μεγάλη 0-

Εικ . 42 . α και β. Βλαστικές μορφές Malpigha moeba mellifica e. γ. Σπόροι Nosema apis και κύστεις Μ. melificae. δ . Τμήμα μαλπιγιανού σωλήνα με κύστεις Μ. mellificae

μοιότητα μ' αυτή της νοζεμίασης. Παρατηρείται μία απότομη αύξηση της μόλυνσης, στην αρχή και μέχρι τα μέσα της άνοιξης. Στη συνέχεια ακολουθεί ραγδαία μείωση , σε σημείο να μη διαπιστώνεται το νόσημα στη διάρκεια του καλοκαιριού . Αν αυτή την εποχή αντικαταστήσουμε τις κηρήθρες ένος μολυσμένου μελισσιού, με άλλες που δεν είναι μολυσμένες , το νόσημα δεν εμφανίζεται την επόμενη χρονιά . Η μόλυνση των κηρήθρων με κύστεις φαίνεται ότι δεν είναι δυνατή στη διάρκεια του καλοκαιριού . Στα μελισσοκομεία που το νόσημα ενδημεί, οι μέλισσες που διαχειμάζουν, μολύνονται από τις κύστεις που υπάρχουν στα αποξηραμένα κόπρανα, που παρέμειναν στις κηρήθρες από τον προηγούμενο χρόνο . Η εξάπλωση του νοσή ματος σε άλλα μελίσσια , γίνεται με τους τρόπους που αναφέρθηκαν στη νοζεμίαση , με την οποία συχνά συνυπάρχει .

mad

e by

Abs

ens

1 29

Παθογένεια : Η Μ. mellificae πιστεύεται ότι είναι εξωκυτταρικό παράσιτο , τρέφεται με ψευδοπόδια που εκβάλλει μεταξύ ή εντός των επιθηλιακών κυττάρων των μαλπιγιανών σωλήνων και προκαλεί βλάβες στο επιθήλιο (Steinhaus , 1 963) . Η συσσώρευση των κύστεων στον αυλό των σωλήνων παρεμποδίζει την εκροή των υγρών της απέκκρισης. Ακόμη είναι γνωστό ότι οι αμοιβάδες εκκρίνουν τοξίνες, οι οποίες είναι δυνατό να προκαλέσουν βλάβες στο μεταβολισμό της μέλισσας. Αναμφίβολα η μόλυνση με Μ. mellificae μειώνει τη λειτουργία των μαλπιγιανών σωλήνων και είναι επιβλαβής για το μελίσσΙ . Η βλαπτική δράση που ασκεί είναι συνήθως μικρή . Σπάνια προκαλεί το θάνατο μελισσιών , είναι δυνατό όμως να προκαλέσει σημαντική μείωση στην παραγωγή . Π ιστεύεται ότι οι σύμμεικτες μολύνσεις με Ν. apis είναι περισσότερο επιζή μιες (Ba i ley , 1 968) , η Schu l z-Langner ( 1 957) όμως υποστηρίζει ότι ο ι απλές μολύνσεις με Μ. mellificae είναι πιό επιβλαβείς .

Παθολογοανατομ ικές αλλοιώσεις : Οι σωλήνες του Malp igh i αποφράσσονται από το μεγάλο αριθμό των κύστεων (Εικ . 43) , διογκώνονται και παίρνουν υαλόμορφη όψη . Το επιθήλιο αποπλατύνεται και σ' ορισμένα σημεία παρατηρούνται μαύρες νεκρωτικές κηλίδες.

Συμπτώματα : Δεν υπάρχουν παθογνωμονικά συμτώματα.Στις τυπικές

Εικ .43. Μ αλπιγιανοί σωλήνες , α. φυσιολογικοί, β μολυσμένοι με Ma/pigha moeba me//ificae, γ . αποφραγμένοι από κύστεις (Σχήμα V . Schutz)

περιπτώσεις είναι δυνατό να παρατηρηθεί κιτρινόχρωμη διάρροια, με οσμή συνήθως πολύ δυσάρεστη , που λερώνει το εσωτερικό της κυψέλης τη σανίδα πτήσης αλλά και τις άλλες μέλισσες. Η διάρροια αυτή παρατη

ρείται, ακόμη και όταν οι μέλισσες είναι σε θέση να πετούν φυσιολογικά .

Στο εσωτερικό της κυψέλης διακρίνονται καθαρά κηλίδες νωπής διάρροι

ας , τις οποίες γλύφουν οι άλλες μέλισσες. Μπροστά από την κυψέλη πα

ρατηρούνται μέλισσες με διογκωμένες κοιλιές , ανίκανες να πετάξουν αι

mad

e by

Abs

ens

1 30

με τα φτερά τους σε συνεχή τρομώδη κίνηση . Διάγνωση : Δεν είναι δυνατό να γίνει κλινική διάγνωση . Η εικόνα των

σωλήνων του M aIp igh i στο μικροσκόπιο επιτρέπει την υποψία του νοσήματος. Ασφαλής διάγνωση γίνεται μόνο με τη διαπίστωση των κύστεων, σε παρασκευάσματα που γίνονται απ' ευθείας από τους ύποπτους σωλήνες , μετά από μονιμοποίηση και χρώση .

Θεραπεία : Η αντιμετώπιση του νοσή ματος στηρίζεται μόνο στη λήψη μέτρων πρόληψης και υγιεινής. Δεν υπάρχουν φάρμακα ικανά να καταπολεμήσουν τη Μ. me//ificae. Σύμφωνα με τον Bai Iey ( 1 963) στα μελισσοκομεία που ενδημεί το νόσημα, οι μέλισσες των μολυσμένων μελισσιών πρέπει να μεταγγίζονται νώρίς το καλοκαίρι , σε κυψέλες που οι κηρήθρες τους έχουν απολυμανθεί με οξικό οξύ επί μία εβδομάδq.

Γ ρεγαρινίαση

Η γρεγαρινίαση ως παρασίτωση των μελισσών δεν είναι καλά γνωστή . Π ιστεύεται ότι οι γρεγαρίνες ασκούν μικρή παθογόνο δράση και δεν προκαλούν αξιόλογες απώλειες.

Γεωγραφική εξάπλωση : Η παρουσία γρεγαρινών στις μέλισσες έχει αναφερθεί μέχρι σή μερα στην Ελβετία, την Ιταλία , τη Γαλία ,τις Η . Π .Α . , τον Καναδά, σε χώρες της Β. Αφρικής και τη Βενεζουέλα.

Αιτιολογία : Τα είδη των γρεγαρινών για τα οποία υπάρχει βάσιμη υποψία , ότι ε ίναι παθογόνα για τη μέλισσα , υπάγονται στις οικογένειες Leydiana , Mon oica , Apigregarina και Acuta. Είναι τα μεγαλύτερα πρωτόζωα που συναντούνται στις μέλισσες και το μεγεθός τους κυμένεται από 35 μέχρι 1 50 μ m . Το σώμα τους συχνά έχει σχή μα κορύνης και παρουσιάζει ένα χαρακτηριστικό διαχωρισμό σε δύο ή τρία μέρη . Το κυρίως σώμα χωρίζεται σε δύο μέρη , το πρωτομερές που είναι πιό κοντό και το δευτερομερές που είναι μεγαλύτερο και περιέχει τον πυρήνα. Σ ' ορισμένα στάδια του βιολογικού τους κύκλου, στο εμπρόσθιο άκρο τους υπάρχει ένα τρίτο μικρό και λεπτό τμήμα που ονομάζεται επιμερίτης (Εικ . 44) .

Επιδημ ιολογία : Οι μολυσμένες μέλισσες πεθαίνουν έξω από την κυψέλη και με τον καιρό αποσυντίθενται. Οι κύστεις που επιζούν στις μέλισσες που βρίσκονται σε αποσύνθεση , με τις πρώτες βροχές απορροφούν νερό, σχίζονται και απελευθερώνουν εκατοντάδες σπόρους. Οι μέλισσες προσλαμβάνουν τους σπόρους είτε με την απ' ευθείας επαφή είτε με την κατάποση μολυσμένου νερού . Στη συνέχεια αυτοί μεταφέρονται στην κυψέλη και μεταδίδονται στις νεαρές μέλισσες (StejkaI , 1 965, 1 967) .

Παθογένεια : Ο ι σπόροι βλαστάνουν στο στομάχι των μελισσών και

mad

e by

Abs

ens

1 3 1

Εικ . 44 . Ε ξελικτικά στάδια γρεγαρινών, Τ τροφοζωΤδιο, S σποροσζωΤδιο, G γαμέτης (Φωτ. Μ . Stejscal ,

1 967)

από τον καθένα προκύπτουν 8 σποροζωίδια , τα οποία προσκολλούνται στα επιθηλιακά κύτταρα του στομάχου . Απ' αυτά στη συνέχεια προκύπτουν τα τροφοζωίδια , τα οποία απορροφούν το κυτταρικό πρωτόπλασμα και είναι σχεδόν διαφανή . Από τα τροφοζωίδια σχηματίζονται σποροβλάστες και γαμέτες που δεν έχουν επιμερίτη και απορροφούν με όσμωση μέσω της κυτταρικής μεμβράνης , τις πρωτεΙνες και τους υδατάνθρακες που προορίζονται για τη μέλισσα.

Α ν και είναι παραδεκτό ότι οι γρεγαρίνες προκαλούν αλλοιώσεις στο επιθήλιο του μέσου εντέρου, οι περισσότεροι συγγραφείς εκφράζουν αμφιβολίες για το αν και πόσο είναι παθογόνες. Μόνο ο Stejkal ( 1 965) αναφέρει ότι μολύνσεις με 1 000 μέχρι 3000 γρεγαρίνες κατά μέλισσα, ήταν θανατηφόρες , όταν ένας αριθμός απ' αυτές περνούσε στο αιμόκοιλο και προσκολλούνταν στο εξωτερικό τοίχωμα των μαλπιγειανών σωλήνων.

Συμπτώματα : Συμφωνα με τον Stejkal ( 1 967) η μόλυνση εκδηλώνεται την περίοδο των βροχών. Οι μολυσμένες μέλισσες παρουσιάζουν συμπτώματα αδυναμίας . Τα μολυσμένα μελίσσια παρουσιάζουν μειωμένη δραστηριότητα και ο πληθυσμός τους λιγοστεύει. Μερικές μέλισσες βγαίνουν από την κυψέλη , χωρίς να μπορούν να πετάξουν , ανεβαίνουν στα γειτονικά φυτά όπου και μένουν προσκολλημένες. Αρκετές μέλισσες πεθαίνουν κοντά στην κυΨέλη , ο μεγαλύτερος όμως αριθμός χάνεται μακρυά απ' αυτή .

Διάγνωση : Γίνεται μόνο στο εργαστήριο . Θεραπεία : Fu m id i l Β 0 ,040/0 σε σιρόπι ζάχαρης .

Μαστιγοφόρα

Η ανεύρεση μαστιγοφόρων στις μέλισσες είναι συχνή και έχει αναφερ-

mad

e by

Abs

ens

1 32

θεί από διάφορους ερευνητές σε πολλές χώρες . Από τις μορφές που έχουν αναφερθεί, άλλες χαρακτηρίσθηκαν λεπτομονάδες, άλλες κριθίδια και άλλες δεν ταυτοποιήθηκαν. Ο βιολογικός τους κύκλος δεν έχει διευκρινισθεί απόλυτα. Π ιστεύεται ότι οι μέλισσες μολύνονται με την κατάποση κύστεων ή και άλλων μορφών.

Τα μαστιγοφόρα αρχίζουν να εμφανίζονται στις φυσικά μολυσμένες μέλισσες μετά την έκτη ημέρα της ζωής τους. Αρχικά κινούνται ελεύθερα μέσα στον εντερικό σωλήνα και κυρίως στην πυλωρική χώρα και το κόλον . Αργότερα ενώνονται και σχηματίζουν ομάδες με μορφή ροζέτας και προσκολούνται στο επιθήλιο όπου και προκαλλούν αλλοιώσεις . Οι αλλοιώσεις αυτές παρατηρούνται δέκα ημέρες , περίπου μετά την πρώτη εμφάνιση των μαστιγοφόρων και χαρακτη ρίζονται από σκοτεινόχρωμες κρούστες στο επιθήλιο της πυλωρικής χώρας .

Θεραπεία : Δεν κρίνεται αναγκαία.

mad

e by

Abs

ens

1 33

3. ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ ΠΟΥ ΟΦΕΙΛΟΝΤΑΙ Σ Ε IΟΥΣ

Νοσηρές καταστάσεις των μελισσών , που οφείλονται σε ιούς , ήταν γνωστές στους μελισσοκόμους και τους ερευνητές , πριν από πολλά χρόνια, χωρίς να είναι γνωστή η αιτιολογία τους.

Η διερεύνηση του ρόλου των ιών στην παθολογία των μελισσών καθυστέρησε . Μόλις το 1 9 1 3 ο Wh ite διαπίστωσε για πρώτη φορά ένα ιό παθογόνο για τις μέλισσες. Σημαντική προσπάθεια διερεύνησης του ρόλου των ιών στην παθολογία των μελισσών έγινε μετά το 1 960, ιδιαίτερα από τον άγγλο ερευνητή L. Bai ley. Μέχρι σή μερα έχουν διαπιστωθεί στις μέλισσες 1 6 διαφορετικοί ιοί . Η παρουσία τους είναι εποχιακή και συνήθως δε συνοδεύται από νόσημα. Κάτω από ορισμένες συνθήκες , μερικοί απ' αυτούς , γίνονται παθογόνοι και προκαλούν λοιμώξεις , που παρουσιάζουν διακυμάνσεις στη ένταση από χρόνο σε χρόνο. Οι συνθήκες αυτές στο μεγαλύτερό τους μέρος δεν είναι γνωστές . Εκείνο που έχει διευκρινισθεί είναι ο ρόλος ορισμένων νοσημάτων και κυρίως της βαρρόασης στην εμφάνιση λοιμώξεων που οφείλονται σε ιούς.

Τα τελευταία χρόνια όλο και περισσότερο αναφέρονται οι ιοί ως αιτία λοιμώξεων και απωλειών στις μέλισσες. Ορισμένοι μάλιστα ερευνητές αποδίδουν σε ιώσεις , καταστάσεις που θα μπορούσαν να αιτιολογηθούν από την παρουσία άλλων νοσημάτων. Εμείς πιστεύουμε ότι οι μηχανισμοί άμυνας της μέλισσας και του μελισσιού είναι σε θέση να αντιμετωπίζουν με επιτυχία τους ιούς , οι οποίοι μόνο κάτω από σοβαρές καταστάσεις καταπόνησης της μέλισσας , είναι δυνατόν να αποβούν επικίνδυνοι για το μελίσσι.

Χρόνια παράλυση

Με την ονομασία αυτή περιγράφθηκε νόσημα, που παρήχθηκε στο εργαστήριο μετά απο έγχυση σωματιδίων ιού σε μέλισσες (Bai ley και συνεργάτες 1 963) . Στη συνέχεια αποδόθηκαν στον ίδιο ιό , νοσή ματα όχι καλά γνωστής αιτολογίας , που είχαν περιγραφεί με διαφορετικές ονομασίες όπως παράλυση των μελισσών, μελανή νόσος , νόσος των δασών , νόσος του Μάη , επειδή σε ασθενείς απ' αυτά τα νοσήματα μέλισσες , διαπιστώ-

mad

e by

Abs

ens

1 34

θηκε ο ιός της χρόνιας παράλυσης (Vecchi et Zambon el l i , 1 96 1 : Vag o , 1 964 , 1 966 : Bai ley , 1 965 : Giauffret και συνεργάτες, 1 966 : Kam bou rov et Kan chev 1 970) . Κατά τη γνώμη μας η ονοματολογία αυτή ανταποκρίνεται σε μία νοσολογική οντότητα με κοινά συμπτώματα αλλά διαφορετική αιτιολογία.

Γεωγραφική εξάπλωση : Ο ιός έχει διαπιστωθεί ορολογικά σε μέλισσες με συμπτώματα παράλυσης στην Αυστραλία , τη Ν . Ζηλανδία , την Κίνα, το Μεξικό, της Η . Π .Α . , τον Καναδά, στις περισσότερες χώρες της Ευρώπης και την Ελλάδα.

Αιτιολογία : Ο ιός της χρόνιας παράλυσης είναι πολύμορφος και έχει μέγεθος από 20 μέχρι 70 n m . Είναι ιός Α Ν Α και δεν φέρει περίβλημα. Η αντίσταση του στο περιβάλλον είναι σχετικά χαμηλή .

Παράγοντες που προδιαθέτουν : α) Γενετικοί παράγοντες : Παρατηρή θηκε ότι ορισμένα μελίσσια δείχνουν μεγαλύτερη ευαισθησία στο νόσημα. Από τους Ku l i ncevic και R othenbu h ler ( 1 975) διαπιστώθηκε ότι η ιδιότητα αυτή μεταδίδεται στους απογόνους . β) Αλλα νοσήματα : Η ταυτόχρονη προσβολή με Nosema apis επιβαρύνει την κατάσταση και προκαλεί σημμαντικές απώλειες . γ) Η δ ιατροφή : Η χρόνια παράλυση εμφανίζεται συχνά στα μελίσσια που συλλέγουν μελιτεκκρίματα. Δεν έχει διευκρινισθεί όμως , αν το νόσημα είναι το αποτέλεσμα της παθογόνου δράσης του ιού ή της τοξικής δράσης της τροφής.

Παθογένεια : Αρκετά συχνά ο ιός υπάρχει στα μελίσσια υπό λανθάνουσα μορφή , χωρίς να ασκεί παθογόνο δράση . Αν υπάρξουν ευνο"ίκές συνθήκες , διασπείρεται σε μεγάλο αριθμό μελισσών, ανατυπώνεται ταχύτατα και προκαλεί την εμφάνιση του νοσή ματος. Η κυτταρική του ανατύπωση γίνεται σε πολλούς ιστούς, όπως στο μέσο έντερο, τους κεφαλικούς αδένες, τον εγκέφαλο και τα νευρικά γάγγλια. Προσβάλλει κυρίως τις ενήλικες μέλισσες. Μερικές φορές σε έντονα μολυσμένα μελίσσια , προκαλεί το θάνατο νυμφών, στο τελευταίο στάδιο της ανάπτυξής τους (Ba i ley and Bal l , 1 99 1 ) .

Επιδημ ιολογία : Η μετάδοση του νοσή ματος είναι δυνατό να γίνει από το στόμα , χρειάζονται όμως πολλά εκατομμύρια σωματιδίων , ενώ αρκούν εκατό ή και λιγότερα αν ενεθούν απ' ευθείας στην αιμολέμφο. Μια αντίστοιχη μέθοδος μόλυνσης στη φύση , είναι αυτή που γίνεται μέσω των πόρων του επιθηλίου , που ανοίγονται μετά το σπάσιμο των τριχών του επιδερματίου . Με τον τρόπο αυτό εκτίθεται απ' ευθείας σε μόλυνση το κυττόπλασμα των επιθηλιακών κυττάρων και καθώς οι μέλισσες συνωστίζονται , είναι δυνατό μερικοί ιοί , να περάσουν μέσα στη μ ικροσκοπική πληγή (Bai ley και συνεργάτες 1 983a) . Η ευαισθησία των μελισσών αυξάνει έναντι των ιών που καταπίνονται, όταν μαζί μ ' αυτούς προστεθούν

mad

e by

Abs

ens

1 35

και σπασμένες τρίχες (R in derer an d R othenbu h ler , 1 975) . Μεγάλες ποσότητες ιού της χρόνιας παράλυσης υπάρχουν στους δια

τεταμένους προλόβους των ασθενών μελισσών , καθώς και στη γύρη , που συλλέχθηκε από φαινομενικά φυσιολογικές μέλισσες, στις μολυσμένες κυψέλες. Κατά πάσα πιθανότητα οι ιοί εκκρίνονται από τους κεφαλικούς αδένες και φτάνουν στη γύρη με το υγρό του προλόβου , που προσθέτει η μέλισσα για να σχηματίσει τα μπαλάκια.

Πρέπει να αναφερθεί ότι ο ιός της χρόνιας παράλυσης, υπάρχει συχνά σε μελίσσια που φαίνονται απόλυτα υγιή . Δεν υπάρχει συγκεκριμένη εποχή του έτους, που ο ιός "πολλαπλασιάζεται" σ' αυτά τα μελίσσια . Ούτε έχουν διευκρινισθεί οι αιτίες και οι καταστάσεις , που ευνοούν την μετάδοση του ιού μεταξύ των μελισσών. Ορισμένοι αστάθμητοι παράγοντες, όπως κακές κλιματικές συνθήκες, κακή ανθοφορία , λανθασμένες μελισσοκομικές επεμβάσεις , που μειώνουν απότομα τη δραστηριότητα του μελισσιού , παρά τα εποχικά γεγονότα, είναι που προσδιορίζουν κυρίως το βαθμό μετάδοσης του ιού μεταξύ των μελισσών. Ο ασυνήθης συνωστισμός των μελισσών μέσα στην κυΨέλη , που μπορεί να οφείλεται σε πολλούς λόγους φυσικούς ή τεχνητούς και η αύξηση της μετάδοσης του ιού , μέσω των πόρων του επιδερματιδίου, που δημιουργούνται από το σπάσιμο των τριχών, λόγω του συνωστισμού, αλλά και την κατάποσή τους, θα συμφωνούσε με την ανώμαλη περιοδικότητα της μόλυνσης και την εμφάνιση της παράλυσης (Bai ley and Bal l , 1 99 1 ) .

Συμπτώματα : Το νόσημα εκδηλώνεται με δύο μορφές . Στη μία δεσπόζουν τα συμπτώματα, που έχουν σχέση με την προσβολή του νευρικού συστή ματος . Εκδηλώνονται με αφύσικο τρεμούλιασμα των φτερών και του σώματος, που μοιάζει περισσότερο με χορία παρά με παράλυση . Π ιο σπάνια παρατηρείται πραγματική παράλυση , συνήθως στο τρίτο ζεύγος των ποδιών . Οι προσβλημένες μέλισσες δεν μπορούν να πετάξουν και βαδίζουν με δυσχέρεια μπροστά στη κυΨέλη . Συχνά παίρνουν ανώμαλες στάσεις με τα φτερά και τα πόδια απλωμένα. Οι κοιλιές πολλών μελισσών είναι διογκωμένες, εξ' αιτίας της διάτασης του προλόβου που είναι γεμάτος με υγρό . Οι άρρωστες μέλισσες πεθαίνουν σε λίγες ημέρες . Μ προστά από τις κυψέλες είναι δυνατό να υπάρχουν δεκάδες μέλισσες με τα συμπτώματα που αναφέραμε , καθώς και σωροί νεκρών μελισσών .

Στην άλλη μορφή παρατηρούνται χαρακτηριστικές μεταβολές στη μορφολογία των ασθενών μελισσών . Αρχικά οι άρρωστες μέλισσες μπορούν να πετούν , χάνουν όμως το τριχωμά τους στο θώρακα και την κοιλιά και φαίνονται μικρότερες, μαύρες και γυαλιστερές (Εικ.45) . Σε πολλές απ' αυτές η κοιλιά φαίνεται διογκωμένη . Παρατηρείται επίσης μία ιδιαίτερη συμεριφορά των άλλων μελισσών , οι οποίες δαγκώνουν και σύρουν έξω

mad

e by

Abs

ens

1 36

από την κυψέλη τις άρρωστες μέλισσες , ενώ οι φύλακες παρεμποδίζουν την είσοδο, αυτών που προσπαθούν να μπούν μέσα. Η εικόνα αυτή θυμίζει λεηλασία και μερικές φορές εκλαμβάνεται από τους μελισσοκόμους σαν κάτι παρόμοιο . Μετά από λίγες ημέρες παρουσιάζουν χορία , δεν μπορούν να πετάξουν και σύντομα πεθαίνουν . Οι δύο αυτές μορφές συνήθως συνυπάρχουν, είναι όμως πιό εμφανής η μία ή η άλλη μορφή .

Εικ.45. α. Φυσιολογική μέλισσα, β. με μορφολογικά γνωρίσματα της χρόνιας παράλυσης , γ. πεπτικός σωλήνας ασθενούς μέλισσας με χαρακτηριστικά διογκωμένο τον πρόλοβο .

Στην Ελλάδα έχουμε παρατηρήσει δύο διαφορετικές μορφές παράλυσης . Η συχνότερη με μεταβολές στη μορφολογία , προσβάλλει μελίσσια που συλλέγαν μελιτεκκρίματα του πεύκου . Π ιστεύουμε ότι τα περιστατικά αυτά οφείλονται σε διατροφικά αίτια και όχι στον ιό της χρόνιας παράλυσης. Την πίστη μας αυτή στηρίζουμε στην ολική προσβολή των μελισσοκομείων , που συλλέγουν σε μια περιοχή και την ταχεία ίαση τους, αμέσως μετά την απομάκρυνσή τους από τις συγκεκριμένες πηγές τροφής . Η λιγότερο συχνή , παρατηρήθηκε σε μικρότερο αριθμό μελισσιών, σε συγγεκριμένα μελισσοκομεία . Επαναλλείφθηκε με μικρότερη ή μεγαλύτερη ένταση στα ίδια μελίσσια την επόμενη ή μεθεπόμενη χρονιά . Η μορφή αυτή χαρακτηρίζεται απο την παρουσία μελισσών με παραλυτικά και μορφολογικά συμπτώματα.

Παθολογοανατομ lκές αλλοιώσεις : Στα κύτταρα του βλεννογόνου του λεπτού εντέρου , γύρω από το σημείο εκβολής των σωλήνων του Mal pigh i , βρίσκονται πολύ συχνά κοκκιόμορφα βασεόφιλα κυτταρικά έγκλειστα. Τα έγκλειστα αυτά είναι παθογνωμονικά για το νόσημα. Αποτελούνται από ριβονουκλε'ίνικό οξύ και αντιπροσωπεύουν μια συσσώρευση

mad

e by

Abs

ens

1 37

του ιού . Εγκλειστα του ίδιου τύπου παρατηρούνται και σε άλλα κύτταρα του πεπτικού συστήματος, καθώς και στα νευρικά κύτταρα, οι αλλοιώσεις των οποίων εξηγούν ορισμένα συμπτώματα του νοσήματος (Vecch i et Zambonel l i , 1 96 1 : Giauffret και συνεργάτες, 1 967) .

Διάγνωση : Τα συμπτώματα δεν είναι παθογνωμονικά , μας προσανατολίζουν όμως να θέσουμε διάγνωση με κάποια επιφύλαξη . Στη μορφή της παράλυσης που παρατηρείται στις μέλισσες, που συλλέγουν μελιτώματα στα πευκοδάση , η διάγνωση είναι εύκολη όχι όμως και η αιτιολογησή της . Για την επιβεβαιώση της ύπαρξης του ιού είναι απαραίτητες εργαστηριακές εξετάσεις. Οι μέθοδοι που χρησιμοποιούνται σή μερα στα εργαστήρια είναι ορολογικές όπως η ανοσοδιάχυση και η E . L . I . S .A . . Θετική ορολογική αντίδραση , δεν σημαίνει υποχρεωτικά ότι ο ιός είναι και το παθογόνο αίτιο μιας νοσηρής κατάστασης , αφού αυτός έχει διαπιστωθεί πολλές φορές σε μέλισσες που ήταν υγιείς .

Θεραπεία : Οπως για όλες τις ιώσεις δεν υπάρχει ειδική θεραπεία . Εχουν προταθεί ορισμένα μέτρα είτε ως προληπτικά είτε για να υποβοηθήσουν την ίαση των προσβλημμένων μελισσιών, η εφαρμογή τους όμως στην πράξη κρίνεται μάλλον δυσχερής . Η χορήγηση ριβονουκλεάσης στη δόση των 500 mg ανά δύο ημέρες , προφυλάσσει τις νεαρές μέλισσες για όσο διάστημα χορηγείται. Η χορήγηση βιταμινών, όπως Ασκορβικό οξύ 200 mg και Ν ικοτινικό οξύ 50 mg σε ένα λίτρο σιροπιού κατά κυψέλη , καθώς και ιχνοστοιχείων και πρωτε"ίνών έχει θετική επίδραση στα άρρωστα μελίσσια . Τέλος ένα πρόγραμμα επιλογής ανθεκτικών στελεχών , είναι δυνατό να αποτελέσει τη μακροπρόθεσμη λύση του προβλή ματος, εκεί που υπάρχει.

Για τη μορφή της παράλυσης που παρατηρείται στην Ελλάδα, η ασφαλής λύση είναι η ταχεία απομάκρυνση των μελισσιών από τα πευκοδάση .

Οξεία παράλυση

Ν όσημα στενά συνδεδεμένο με το προηγούμενο , από το οποίοδιακρίνεται από το ότι έχει πιό γρήγορη εξέλιξη .

Αιτιολογία : Ο υπεύθυνος για το νόσημα ιός έχει σχήμα υποσφαιρικό με διάμετρο 28 n m και μοιάζει μ ' αυτόν του σακκόμορφου γόνου . Συχνά συνυπάρχει στις μέλισσες με τον ιό της χρόνιας παράλυσης . Απομονώθηκε από μέλισσες στις οποίες είχε εγχυθεί εκχύλισμα, από μέλισσες μολυσμένες με τον ιό της χρόνιας παράλυσης (Ba i l ey και συνεργάτες , 1 963) . Οι μέλισσες αυτές εμφάνισαν συμπτώματα παράλυσης, που εξελίχθηκαν ραγδαία και κατάληξαν στο θάνατο σε 3-4 ημέρες. Αντίθετα η

mad

e by

Abs

ens

1 38

χρόνια παράλυση εξελίσσεται σε 1 Ο ημέρες περίπου . Παθογένεια. Ο ιός εντοπίζεται στα κύτταρα του λιποσώματος πιθανόν

και στους σιαλογόνους αδένες , όπου παραμένει σε λανθάνουσα κατάσταση , χωρίς να ασκεί παθογόνο δράση . Π ιστεύεται ότι ενεργοποιείται , όταν εγχύεται στις μέλισσες μαζί με ξένες πρωτεΤνες. Η απ' ευθείας έγχυση του ιού στην αιμολέμφο των μελισσών ή η προσβολή του μελισσιού από βαρρόα, ενεργοποιεί τον ιό, ο οποίος ανατυπώνεται με ταχύτατους ρυθμούς στα κύτταρα της αιμολέμφου αλλά και σε άλλα όργανα, όπως τα νευρικά γάγγλια και προκαλεί πολύ γρήγορα το θάνατο της μέλισσας .

Επιδημ ιολογία : Η οξεία παράλυση εμφανίζεται μόνο σε μελίσσια μολυσμένα με βαρρόα. Παρατηρείται συχνότερα από τον l ούλιο μέχρι το Σεπτέμβριο , περίοδο που συμπίπτει με την έξαρση της βαρρόασης. Είναι όμως δυνατό να εμφανισθεί οποιαδήποτε εποχή του έτους σε μελίσσια με έντονη βαρρόαση .

Η βαρρόα είναι φορέας του ιού . Ο ρόλος της στην εμφάνιση του νοσήματος είναι πρωταρχικός . Μεταδίδει τον ιό και ταυτόχρονα με τις πρωτεΤνες του σάλιου που εγχύει τον ενεργοποιεί. Επίσης χάρη στη δική της παρέμβαση , ο ιός που τυχόν βρίσκεται στο λιπόσωμα σε λανθάνουσα κατάσταση ενεργοποιείται.

Συμπτώματα : Είναι παρόμοια μ' αυτά που περιγράφθηκαν στην πρώτη μορφή της χρόνιας παράλυσης, η εξέλιξη τους όμως είναι ταχύτερη και ο αριθμός των προσβλημμένων μελισσών μεγαλύτερος.

Διάγνωση. Μόνο εργαστηριακή με ορολογικές δοκιμές. Θεραπεία : Οπως για όλες τις ιώσεις , δεν υπάρχουν ειδικά φάρμακα .

Είναι όμως δυνατή η προφύλαξη με τη συστηματική και αποτελεσματική καταπολέμηση της βαρρόασης.

Ανεύρεση του ιού της οξείας παράλυσης στο γόνο Ο ιός της οξείας παράλυσης έχει διαπιστωθεί σε διάφορα στάδια του

σφραγισμένου και ασφράγιστου γόνου. Σε μελίσσια έντονα μολυσμένα με βαρρόα, αναφέρθηκαν περιστατικά στα οποία ο ασφράγιστος γόνος παρουσίαζε κλινικά συμπτώματα Ευρωπα'ίκής σηψιγονίας , χωρίς να διαπιστωθεί η ύπαρξη του Streptococus p/uton, παθογόνου αιτίου του νοσήματος . Αντίθετα οι νεκρές προνύμφες, σ' όλα τα στάδια της εξέλιξης τους, έδωσαν θετική αντίδραση στις δοκιμασίες ορολογικής διάγνωσης του ιού . Π ιστεύεται ότι οι μολυσμένες μέλισσες, μεταδίδουν μεγάλες ποσότητες ιού στις νεαρές προνύμφες μέ την τροφή , οι οποίες όταν τραφούν με επαρκείς ποσότητες ιού πεθαίνουν πρίν σφραγισθούν στο κελλί τους. Αυτές που επιβιώνουν συνεχίζουν την αναπτυξή τους , οι μέλισσες όμως που προκύπτουν , πιθανότατα είναι φορείς του ιού (8al l and Al len , 1 988) .

mad

e by

Abs

ens

1 39

Σακκόμορφος γόνος.

Ο σακκόμορφος γόνος είναι μολυσματικό και μεταδοτικό νόσημα του γόνου, πήρε το όνομά του από τη χαρακτηριστική μορφή σάκκου που παίρνουν οι προσβλημμένες προνύμφες .

Γεωγραφική εξάπλωση : Σχεδόν παγκόσμια . Ιστορικό: Διαφοροποιήθηκε πολύ νωρίς από τις άλλες ασθένειες του

γόνου και ιδιαίτερα τις σηψιγονίες. Το 1 875 ο Lan gstroth την αναφέρει με το όνομα ξηρή σηψιγονία , το 1 906 ο Βυ ΓΓί σημειώνει την απουσία μικροβίων και υποψιάζεται την ύπαρξη κάποιου ιού , τέλος το 1 9 1 3 ο White αποδεικνύει ότι το παθογόνο αίτιο είναι ένας ιός.

Αιτιολογία : Ο ιός του σακκόμορφου γόνου έχει σχή μα υποσφαιρικό με διάμετρο 28 n m και μοιάζει με τον ιό της οξείας παράλυσης. Παρουσιάζει μικρή αντίσταση και χάνει γρήγορα την παθογένειά του στη ζύμωση ή τη σήψη . Μικρή είναι επίσης η αντιστασή του στη θερμοκρασία και τις ηλιακές ακτίνες, αδρανοποιείται, αν θερμανθεί επί 1 Ο λεπτά στους 60°C . Στις προνύμφες που πεθαίνουν, δε διατηρείται περισσότερο από ένα μήνα.

Παθογένεια : Για να προκληθεί το νόσημα, η προνύμφη πρέπει να μολυνθεί σε πολύ πρώιμο στάδιο . Ο ιός "πολλαπλασιάζεται" με τρόπο προοδευτικό και καταλήγει στην κατάληψη του κυττοπλάσματος των περισσοτέρων κυττάρων της προνύμφης. Ο θάνατος της επέρχεται μετά το σφράγισμα του κελλιού, στην αρχή της τελευταίας τους έκδυσης, και σε μερικές περιπτώσεις στο στάδιο της προχρυσαλίδας (Prepu pa) .

Επιδημ ιολογία : Η διασπορά του ιού μέσα στην κυΨέλη γίνεται μ ε τις μέλισσες τροφούς, που ασχολούνται με τη διατροφή του γόνου, αλλά και το καθάρισμα των κελλιών . Ο ιός παρά την ευαισθησία του στους φυσικούς παράγοντες , παραμένει σταθερά στο μελίσσι, επειδή εκτός από τις προνύμφες προσβάλλει και ενήλικες μέλισσες. Ανατυπώνεται στους ιστούς τους , χωρίς να προκαλεί σ' αυτές κλινικά συμπτώματα. Σύμφωνα με τους Bai ley και Fernan do ( 1 972) οι νεαρές μέλισσες είναι περισσότερο ευαίσθητες και είναι δυνατό να μολυνθούν αν καταπιούν τον ιό με την τροφή τους . Οι μολυσμένες μέλισσες δείχνουν να ενηλικιώνονται ταχύτερα και να σταματούν την εργασία της συλλογής νωρίτερα από τις υγιείς .

Πολλά μελίσσια είναι μολυσμένα με την υποκλινική μορφή , γεγονός που εξηγεί τις ετήσιες υποτροπές του νοσή ματος και τις προσβολές χωρίς φανερή μόλυνση . Η μετάπτωση από την υποκλινική μορφή στην οξεία χρειάζεται ορισμένους προδιαθέτοντες παράγοντες . Οι οποίοι φαίνεται ότι συντρέχουν νωρίς την άνοιξη , εποχή που συνήθως εμφανίζεται ο σακκόμορφος γόνος . Οι λόγοι αυτοί πιστεύεται ότι είναι κυρίως κλιματικοί και διατροφής. Ο Bai ley ( 1 963) υποστηρίζει ότι η εμφάνιση γενικότε-

mad

e by

Abs

ens

1 40

ρα των νοσημάτων του γόνου , στην αρχή της άνοιξης , πιθανόν να οφείλεται στην αποτυχία των εργατριών, να επισημάνουν και να απομακρύνουν γρήγορα τις άρρωστες προνύμφες, επειδή η αναλογία προνυμφών προς εργάτριες είναι πολύ· μεγάλη αυτή την εποχή . Σημαντικό ρόλο παίζουν και γεννετικοί παράγοντες , έχει αποδειχθεί ότι οι εισαγόμενες φυλές είναι πάντα περισσοτερο ευαίσθητες από τις τοπικές . Ο σακκόμορφος γόνος περιορίζεται σε μικρό αριθμό μελισσιών σε κάθε μελισσοκομείο , χωρίς να δείχνει τάσεις να πάρει ενζωοτική μορφή . Εχουν περιγραφεί ορισμένες ενζωοτίες στην Ελβετία και τη Γερμανία που προκάλεσαν σημαντικές απώλειες . Εμείς παρατηρήσαμε αύξηση των περιστατικών, μετά την εισβολή της βαρρόα στην Ελλάδα, κυρίως σε μελίσσια έντονα μολυσμένα με βαρρόα (Λιάκος , 1 984) .

Συμπτώματα : Το νόσημα προσβάλλει κυρίως το σφραγισμένο γόνο. Σε περιστατικά με σημαντική προσβολή , ο γόνος είναι διάσπαρτος . Εχει τη λεγόμενη όψη μωσα"ίκού, όπως στις σηψιγονίες και την ασκοσφαίρωση . Τα σφραγίσματα ορισμένων κελλιών είναι ελαφρά βυθισμένα, έχουν σκοτεινότερο χρωματισμό και μερικά έχουν τρύπες ή σχισμές. Οι προνύμφες στα κελλιά αυτά είναι νεκρές . Η όψη τους και η μεταθανάτια εξελιξή τους είναι χαρακτηριστική . Στο πρώτο στάδιο η νεκρή προνύμφη είναι πλαδαρή και φαίνεται ελαφρά βυθισμένη μέσα στο κελλί. Εχει χρώμα ωχρόλευκο το οποίο μεταβάλλεται προοδευτικά σε καστανόφαιο . Το κεφαλικό άκρο είναι συρρικνωμένο και παρουσιάζει ελαφρά κλίση πρός τα επάνω. Πολλές προνύμφες παρουσιάζουν συγκέντρωση ενός υγρού, με-

Εικ. 46. Σακκόμορφος γόνος, α. φυσιολογική προνύμφη , β. νεκρή στο αρχικό

στάδιο και γ. αποξηραμένη .

mad

e by

Abs

ens

1 4 1

ταξύ του προνυμφικού και του νυμφικού δερματίου και εμφανίζουν χαρακτηριστική όψη ασκού (Εικ . 46) . Το δερμάτιο διατηρεί την ανθεκτικοτητά του και επιτρέπει την εύκολη εξαγωγή της προνύμφης από το κελλί. Το περιεχόμενο της οποίας στο στάδιο αυτό , αποτελείται από ένα κοκκιόμορφο υγρό. Η νεκρή προνύμφη προοδευτικά ξηραίνεται και σχηματίζει ένα καστανόχρωμο λέπι, το οποίο αποβάλλεται εύκολα από το κελλί. Το λέπι αυτό έχει χαρακτηριστική μορφολογία που θυμίζει γόνδολα ή τσαρούχι (Εικ. 46) .

Π ρόγνωση : Παρά το μεταδοτικό χαρακτήρα του νοσή ματος, η πρόγνωση είναι γενικά καλή . Το νόσημα εξαφανίζεται χωρίς καμία θεραπεία στη διάρκεια του καλοκαιριού, είναι δυνατό όμως τον επόμενο χρόνο να επανεμφανισθεί. Στις έντονες μολύνσεις είναι δυνατόν να προκληθούν απώλειες στην παραγωγή μελιού.

Διάγνωση : Η χαρακτηριστική μορφολογία των προνυμφών και η έλλειψη οσμής επιτρέπουν συνήθως την κλινική διάγνωση . Επειδή όμως υπάρχει περίπτωση σύγχυσης με διαταραχές της έκδυσης , που παρουσιάζουν παρόμοια συμπτώματα, είναι προτιμότερο να γίνεται εργαστηριακή διάγνωση με ορολογικές μεθόδους .

Θεραπεία - Π ρόληψη : Δεν υπάρχει ειδική θεραπεία . Διάφορα μέτρα πρόληψης, όπως η αλλαγή της βασίλισσας και η καλή διατροφή , έχουν καλά αποτελέσματα. Εχει αναφερθεί επίσης ότι η χορήγηση υπερμαγγανικού καλίου έχει καλά αποτελέσματα.

Στις έντονες μολύνσεις πρέπει να εφαρμόζεται μετάγγιση του πλη θυσμού σε νέα κυψέλη και να απομακρύνονται οι μολυσμένες κηρήθρες. Οι οποίες δεν χρειάζεται να απολυμανθούν, η αποθήκευση τους για λίγους μήνες αρκεί για να καταστραφεί ο ιός .

Σακκόμορφος γόνος στη μέλισσα Αρίς cerana

Μία μορφή σακκόμορφου γόνου διαπιστώθηκε το 1 976 σε μέλισσες Apis cerana στο Νεπάλ. Ο υπεύθυνος για το νόσημα ιός που ονομάζεται Tha i sacbrood v irus (TSBV) , παρουσιάζει διαφορές στις φυσικοχημικές και ορολογικές ιδιότητες, σε σχέση με τον ιό του σακκόμορφου γόνου της μέλισσας Apis mellifica (Bai ley και συνεργατες, 1 982) Ο TSBV δεν είναι παθογόνος στην Α. me//ifica, ενώ ασκεί έντονη παθογόνο δράση στην Α . cerana. Το 950/0 των μελισσιών αυτού του είδους στη βόρειο lνδία, τα Ινδικά κρατίδια των Ι μαλα'ίων , τη Βούρμα και το Νεπάλ, χάθηκε ύστερα από τη μετάδοση στις περιοχές αυτού του νοσή ματος (Rana και συνεργάτες, 1 986) .

Τα συμπτώματα στο γόνο είναι παρόμοια μ ' αυτά του κλασσικού σακκόμορφου γόνου, που αναφέραμε πιο επάνω . Οι ενήλικες μέλισσες όμως

mad

e by

Abs

ens

1 42

των μολυσμένων μελισσιών εμφανίζουν απροθυμία να σφραγίσουν το γόνο ή να καθαρίσουν τα κελλιά από τον άρρωστο γόνο . Παρουσιάζουν επίσης αυξημένη επιθετικότητα και τάση να εγκαταλείψουν το μελίσσι . Η ασθένεια έχει ένα κύκλο τεσσάρων ετών . Μετά απ' αυτή την περίοδο τα μελίσσια που θα επιβιώσουν, συμπεριφέρονται φυσιολογικά (Verma και συνεργάτες , 1 990) .

Αλλοι ιοί των μελισσών που διαπιστώθηκαν στην Ελλάδα.

Νηματοειδής ιός. Fi lamentus virus ή FV Ο F i lamentus virus έχει μέγεθος 450Χ 1 50 nm και είναι ένας από τους

μεγαλύτερους ιούς που έχουν διαπιστωθεί μέχρι σή μερα. Η νηματόμορφη χρωματίνη του έχει μήκος 3000 n m , πλάτος 45 n m και είναι περιελιγμένη σε σπείρες μέσα στο ελειψοειδές καψίδιο . Εξ αιτίας του μεγάλου του μεγέθους , είναι ορατός ακόμη και στο οπτικό μικροσκόπιο . Οταν διαπιστώθηκε για πρώτη φορά στην αιμολέμφο ασθενών μελισσών (Wi l l e , 1 964) , χαρακτηρίσθηκε ως ρικέτσια και η ασθένεια που προκαλούσε ρικετσίωση . Το 1 977 ο C lark διαπίστωσε στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο ότι επρόκειτο για ιό και όχι για ρικέτσια (Εικ . 47) .

Ο ιός μεταδίδεται από το στόμα, η μετάδοση είναι περισσότερο ευχερής όταν χορηγείται μαζί με σπόρους Nosema apis. Σύμφωνα με τον Clark ( 1 977a) ο ιός μεταδίδεται στις μέλισσες με τα μολυσμένα κόπρανα των μελισσών . Αναπτύσσεται στο λιπόσωμα, στις ωοθήκες και την αιμολέμφο, η οποία στις έντονα μολυσμένες μέλισσες έχει όψη θολή γαλακτόχρωμη . Κάτω από φυσιολογικές συνθήκες σπάνια προσβάλλει τις μέλισσες. Σε περίπτωση σύμμεικτης μόλυνσης με νοζεμίαση , ιδιαίτερα τους χειμερινούς μήνες, είναι δυνατό να προκαλέσει σημαντικές απώλειες. Π ιθανόν η νοζεμίαση με την εντερίτιδα και τη διάρροια που προκαλεί, να αυξάνει τη δυνατότητα μόλυνσης των μελισσών και με την καταστροφή του επιθηλίου του μέσου εντέρου, να διευκολύνει τη διέλευση του ιού στην αιμολέμφο.

Συμπτώματα : Δεν υπάρχουν παθογνωμονικά συμπτώματα . Στα μολυσμένα μελίσσια παρατηρείται συνεχής μείωση του πληθυσμού και έλλειψη δραστηριότητας . Οι άρρωστες μέλισσες παρουσιάζουν χαρακτηριστικά αργές κινήσεις , κρατούν τα φτερά τους σε αφύσικες στάσεις και δεν μπορούν να πετάξουν, μερικές εμφανίζουν και χορία . Σε περίπτωση

mad

e by

Abs

ens

έντονης μόλυνσης , παρατηρείται μπροστά από τις κυΨέλες μεγάλος αριθμός πτωμάτων. Τα συμπτώματα αυτά πιθανόν να προκαλούνται και από τη Nosema apis που συνυπάρχει.

Πρόγνωση : Επιφυλακτική , ορισμένα μελίσσια χάνονται, άλλα αντιστέκονται και αλλά εξασθενίζουν συνεχώς.

Διάγνωση : Μ όνο εργαστη ριακή . Επιχρίσματα από αιμολέμφο υπόπτων μελισσών χρωματίζονται με τη μέθοδο G iemsa και παρατηρούνται στο κοινό μικρο-

1 43

α β

Εικ. 47 . Νηματοειδής ιός. α. καψίδια με τη νηματόμορφη χρωματίνη στο εσωτερικό του . β . Η περιελιγμένη σε σπείρες χρωματίνη χωρίς το καψίδια . (Φωτ. Ν. Θωμόπουλου)

σκόπιο . Η διαπίστωση πολυάριθμων σωματιδίων , που κατακλύζουν το οπτικό πεδίο , είναι πολύ θετική ένδειξη για την ύπαρξη του ιού . Ασφαλής διάγνωση είναι η διαπίστωση του ιού στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο .

Θεραπεία. Συστηματική αντιμετώπιση της νοζεμίασης. Σημείωση . Ο ιός έχει διαπιστωθεί σε μικρό αριθμό μελισσοκομείων στη

Β . Ελλάδα, σε σύμμεικτες προσβολές με νοζεμίαση . Σε μερικά απ' αυτά είχαν προκληθεί ση μαντικές απώλειες (Σ ιταροπούλου και συνεργάτες 1 987) .

Ι ός των Μελλανόμορφων Βασιλικών Κελλιών Black Queen Cell Virus ή BQCV Ο BQCV είναι σφαιρικός , έχει μέγεθος 30 nm και μεταδίδεται από το

στόμα. Προσβάλλει κυρίως τα βασιλικά κελιά , των οποίων τα τοιχώματα παίρνουν σκοτεινό καστανό ή μαύρο χρώμα. Τα κελλιά αυτά περιέχουν προχρυσαλίδες ή νύμφες , οι οποίες περιέχουν πολλά σωματίδια του ιού . Στα αρχικά στάδια , ο ι μολυσμένες νύμφες έχουν εμφάνιση παρόμοια μ'

αυτή των προνυμφών, που πέθαναν από σακκόμορφο γόνο . Παρατηρείται συνήθως στα μελίσσια βασιλισσοτροφίας και κυρίως στα μελίσσια έναρξης, σε προνύμφες που "μπολιάσθηκαν" ή μεταφέρθηκαν στις κυΨέλες αυτές με τις γνωστές μελισσοκομικές τεχνικές . Εμφανίζεται συνήθως στις πρώτες σειρές βασιλοτροφίας στην αρχή της άνοιξης (Bai l ey and Bal l , 1 99 1 ) .

Συναντιέται συχνά και στις ενήλικες μέλισσες , σε συνδυασμό με τη Nosema apis και πιστεύεται ότι συμβάλλει στην αύξηση της παθογόνου δράσης της (Bai ley and Bal l , 1 99 1 ) .

mad

e by

Abs

ens

1 44

Στην Ελλάδα διαπιστώθηκε κλινικά και ορολογικά σε βασιλικές προνύμφες στην Κρήτη και ορολογικά σε μέλισσες στη Μακεδονία .

Ο ιός V των μελισσών V Bee Virus ή ΥΒν Ο Ιός Υ είναι σφαιρικός ισομετρικός και έχει μέγεθος 35 n m . Συναντιέ

ται συχνά στις μέλισσες, νωρίς το καλοκαίρι (στην Ελλάδα τους μήνες Μά"ι"ο και Ι ούνιο) , χωρίς να προκαλεί σ' αυτές εμφανή συμπτώματα. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα προσβάλλει τις μέλισσες που είναι μολυσμένες με Nosema apis.

Σύμφωνα με τον Bai I ey και συνεργάτες ( 1 98 1 ) ιοί FV , BQCV και Υν έχουν ένα κοινό χαρακτηριστικό , "πολλαπλασιάζονται" σχεδόν μόνο στις μέλισσες, που είναι επίσης μολυσμένες και με Ν. Apis. Οι ιοί δεν συνδέονται μεταξύ τους και δεν φαίνεται να έχουν κάποια ιδιαίτερη σχέση με το πρωτόζωο . Μία πιθανή αιτία αυτής της στενής σχέσης είναι ότι η Ν. apis, μειώνει την αντίσταση του οργανισμού στη μόλυνση από τους ιούς, οι οποίοι συνήθως εισβάλουν από την πεπτική όδό.

Ο ιός Χ των μελισσών Χ Bee Virus ή ΧΒν Είναι μορφολογικά όμοιος και ορολογικά συγγενής με τον ιό Υ . Μετα

δίδεται όπως και αυτός από την πεπτική οδό και όχι με έγχυση στην αιμολέμφο . Είναι όμως λιγότερο διαδεδομένος , παρατηρείται σε άλλες εποχές του χρόνου και ακόμη δεν συνδέεται με τη Nosema apis. Οταν δίνεται με την τροφή στις μέλισσες μικραίνει τη ζωή τους .

Παρατηρείται συχνότερα αργά το χειμώνα , σε νεκρές μέλισσες μολυσμένες με Ma/pigha moeba me//ificae, με την οποία φαίνεται ότι έχει κάποια σχέση . Η σχέση αυτή είναι διαφορετική απ' αυτή του ιού Υ με τη N.apis. Ο ιός Χ "πολλαπλασιάζεται" εξ ίσου καλά σε μέλισσες προσβλημένες ή όχι από το πρωτόζωο. Επειδή μ ικραίνει τη ζωή των μελισσών όσο ή και περισσότερο από ότι η Μ. me//ificae, επιβαρύνει την κατάσταση και επιταχύνει το θάνατο των μελισσών, που είναι ήδη μολυσμένες με το πρωτόζωο (Bai Iey και συνεργατες 1 983b . )

Ιός των Αδιάφανων Φτερών της Μέλισσας CIoudi Wing Virus ή CWV Ο CWV είναι ισομετρικός και έχει μέγεθος 1 7 n m . Είναι διαδεδομένος

στις μέλισσες, όμως μόνο σε πολύ έντονες μολύνσεις προκαλεί το θανατό τους. Μεταδίδεται με την επαφή ή με τον αέρα μέσω των τραχειών. Σε έντονες μολύνσεις τα φτερά των μελισσών γίνονται αδιαφανή . Π ιθα-

mad

e by

Abs

ens

νόν να έχει σχέση με τη θνησιμότητα των μελισσών το χειμώνα.

Ιός των Παραμορφομένων Φτερών της Μέλισσας Deformed Wing Vius ή DWV

1 45

Ο ιός αυτός διαπιστώθηκε στο γόνο , σε νεκρές μέλισσες και σε μέλισσες με παραμορφωμένα φτερά , σε μελίσσια μολυσμένα με Varroa jacobsoni. Το άκαρι μεταδίδει τον ιό , με τον ίδιο τρόπο που μεταδίδει και τον ιό της οξείας παράλυσης. Η ανάπτυξή του στο σώμα της νύμφης είναι αργή . Νύμφες που μολύνονται στο στάδιο των λευκών ματιών, προλαβαίνουν να ενηλικιωθούν, έχουν όμως τα φτερά τους παραμορφωμένα ή ελάχιστα ανεπτυγμένα και πεθαίνουν πολύ σύντομα.

Αλλόι ιοί των μελισσών Ιός των μελισσών του Κασμίρ. (Kash mir Bee Virus) : Διαπιστώθηκε σε

μέλισσες Apis cerana στο Κασμίρ και τη Βόρεια lνδία και σε μέλισσες Apis me l l if ica στην Αυστραλία και τη Νέα Ζιλανδία.

Ιριδίζων ιός της μέλισσας. (Apis I rid idescent Virus) : Είναι ο μοναδικός ιριδίζων ιός που παρατηρήθηκε στη μέλισσα. Είναι το αίτιο της "Νόσου της μελισσόσφαιρας" , η οποία προσβάλει τη μέλισσα Apis cerana στο Κασμίρ και τη Βόρειο l νδία .

Ι ός της βραδείας παράλυσης. (S low Paralysis Virus) : Διαπιστώθηκε στην Αγγλία προκαλεί θάνατο 1 2 ημέρες μετά την έγ

χυση . Ι ός των μελισσών του Αρκάνσας . (Arkansas Bee Virus) : Διαπιστώθηκε στο Αρκάνσας και την Καλιφόρνια των Η . Π .Α . σε υγιείς

μέλισσες. Ιός των μελισσών της Αιγύπτου. (Egypt Bee Virus) : Απομονώθηκε από μέλισσες της Αιγύπτου χωρίς συμπτώματα. Ιός δορυφόρος του ιού της χρόνιας παράλυσης. (Chron ic Bee -

paralysis Virus Associate) .

mad

e by

Abs

ens

1 46

4. ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ ΠΟΥ ΟΦΕΙΛΟΝΤΑΙ ΣΕ ΒΑΚΤΗ ΡΙΑ

Τα πρώτα νοσή ματα που διαπίστωσε ο άνθρωπος στις μέλισσες οφείλονται σε βακτήρια . Είναι τα νοσήματα του γόνου, που είναι γνωστα σ' όλο τον κόσμο ως Αμερικάνικη και Ευρωπα'ική σηψιγονία . Η ονομασία τους δεν έχει σχέση με τη γεωγραφική εξάπλωση ή την προέλευση τους. Τα νοσήματα αυτά, πριν την ανακάλυψη των χημειοθεραπευτικών, ήταν το φόβητρο των μελισσοκόμων. Σή μερα έχει περιορισθεί η σημασία τους, δεν παύουν όμως να είναι από τους πιο σημαντικούς εχθρούς της μελισσοκομίας .

Σε βακτήρια οφείλονται και ορισμένα νοσήματα των ενήλικων μελισσών, όπως η σηψαιμία , η παρατύφωση ή χαφνίωση και η σπειροπλάσμωση . Τα δύο πρώτα θεωρούνται μικρής σημασίας , δεδομένου ότι προκαλούν μικρές απώλειες . Η σπειροπλάσμωση χρειάζεται περισσότερη έρευνα, για να διευκρινισθεί καλύτερα η αιτιολογία της , αλλά και το ίδιο το νόσημα ως νοσολογική οντότητα.

1 . Νοσή ματα του γόνου.

Αμερικάνικη ΣηΨιγονία

Είναι λοιμώδες και μεταδοτικό νόσημα του γόνου, υποχρεωτικής δήλωσης . Προσβάλλει τις προνύμφες και των τριών τάξεων και προκαλεί λύση των ιστών τους . Προκαλεί σημαντικές απώλειες και στις περισσότερες χώρες του κόσμου , έχουν παρθεί νομοθειικά μέτρα για την αντιμετώπισή της .

Ιστορικό : Οι σηψιγονίες είναι γνωστές από τους αρχαίους χρόνους, ο Αριστοτέλης αναφέρει μία ασθένεια του γόνου, που μας επιτρέπει να υποπτευθούμε την Αμερικάνικη σηψιγονία . Μόλις το 1 907 ο αμερικάνος μικροβιολόγος Wh ite απομόνωσε το παθογόνο αίτιο της , τον Baci//us /arvae και τη διαφοροποίησε από τ' άλλα νοσήματα του γόνου .

Αιτιολογία : Ο Β. Larvae είναι Gram+ , σπορογόνος βάκιλλος με στρογγυλεμένα άκρα και μέγεθος 2-5ΧΟ ,7 -0 ,8 μm . Ε ίναι περίτριχος και παρουσιάζει μικρή κινητικότητα στα υγρά υποστρώματα. Οι σπόροι του έχουν

mad

e by

Abs

ens

1 47

μέγεθος 1 , 1 - 1 ,9ΧΟ,6-0 ,7 μ m , παραμορφώνουν το βάκιλλο και του δίνουν σχή μα κορύνης (Ε ικ . 48) . Αποτελούν τη μορφή μετάδοσης του νοσήματος και χαρακτηρίζονται από μεγάλη μακροβιότητα και ανθεκτικότητα. Οι δύο αυτές ιδιότητες εξηγούν τον έντονα μολυσματικό και δύσκολο στη θεραπεία χαρακτήρα του νοσή ματος . Διαπιστώθηκε ότι παραμένουν ζωντανοί επί 35 έτη στο λεγόμενο σηψιγονικό λέπι και πιστεύεται ότι είναι δυνατό να επιβιώσουν και περισσότερο . Σ' αντίθεση με τις βλαστικές μορφές, που είναι ευαίσθητες σε μία ομάδα αντιβιοτικών και σ' ορισμένες σουλφοναμίδες, οι σπόροι είναι ανθεκτικοί και η καταστροφή τους δύσκολη . Αντέχουν στη σήψη , στις χαμηλές θερμοκρασίες αλλά και το βρασμό , αντέχουν 1 4 ' λεπτά βρασμού στο νερό και 30 ' λεπτά στο μέλι .

Καταστρέφονται α) Από το νερό Javel σε διάλυση δύο χλωρομετρικών μονά

δων σε 3 0 ' λεπτά. β) Από τη φορμόλη 20% σε 30 ' λεπτά. γ) Από το οξείδιο του

αιθυλενίου σε 1 5-24 ώρες και το βρωμ ιούχο αιθύλιο σε 24 ώρες με απ' ευθείας ε

παφή με το αέριο.

β

Εικ. 48. Baci//us /arvae. α. Σε κατάσταση σπορογονίας , β. ειδικό παρασκεύασμα στο οποίο διακρίνονται οι βλεφαρίδες.

Καλλιέργειες. Είναι μικροαερόφιλος βάκιλλος , σχετικά δύσκολος στις καλλιέργειες. Παλαιότερα χρησιμοποιούσαν ειδικά εμπλουτισμένα υποστρώματα , σή μερα χρη σιμοποιούνται με επιτυχία το αιματούχο άγαρ (L 1 0yd , 1 986) και άλλα γνωστά υποστρώματα όπως το brain hard και το bru ccela agar (Φυλακτού 1 989) . Ο χρόνος βλάστησης των καλλιεργειών είναι μεγάλος , ξεπερνά τις 24 ώρες και μερικές φορές και τις 48. Η άριστη θερμοκρασία για την ανάπτυξη των καλλιεργειών είναι 34-370C .

Επιδημιολογία : Η μετάδοση και η διασπορά του νοσήματος, γίνεται μόνο με την κατάποση σπόρων , που r προνύμφη προσλαμβάνει μαζί με την τροφή της . Η βλαστική μορφή δεν μπορεί να μεταδόσει το νόσημα, επειδή η τροφή που περιβάλλει τις Ί φονύμφες, έχει βακτηριοκτόνες ιδιότη-

mad

e by

Abs

ens

1 48

τες , οι οποίες αποδίδονται κατά κύριο λόγο στο 1 0-υδροξυδεκαενικό οξύ (Bl u m και συνεργάτες, 1 959) . Η προνύμφη είναι πολύ ευαίσθητη τις πρώτες 24 ώρες της ζωής της , οπότε αρκούν 1 Ο ή και λιγότεροι σπόροι για να μολυνθεί, ενώ χρειάζονται εκατομμύρια , για να μολυνθεί προνύμφη μεγαλύτερη των δύο ημερών. Οι σπόροι μία ημέρα περίπου μετά την κατάποση βλαστάνουν. Οι βάκιλλοι αρχικά πολλαπλασιάζονται στο μέσο έντερο, πολύ σύντομα όμως οι συνθήκες ανάπτυξης εκεί γίνονται δυσμενείς . Η ανάπτυξη τους σταματά και μεταναστεύουν ενεργητικά προς τα τοιχώματα του εντέρου. Αν και σε έντονες μολύνσεις είναι δυνατό , οι βάκιλλοι να περάσουν πολύ νωρίς στην αιμολέμφο , συνήθως όμως αυτό συμβαίνει , όταν οι προνύμφες βρίσκονται στο στάδιο της ηρεμίας (προχρυσαλίδα) . Στο στάδιο αυτό οι βάκιλλοι αναπτύσσονται πολύ γρήγορα. Στις μολυσμένες προνύμφες ή στις προχρυσαλίδες , παρατηρείται αύξηση του μεγέθους των κυττάρων των διαφόρων ιστών , καθώς και αύξηση του αριθμού των οινοκυττάρων . Τελικά δημιουργείται μια κατάσταση σηψαιμίας , η οποία σκοτώνει την προνύμφη (Bamr ik , 1 964) . Ο θάνατος επέρχεται συνήθως στο στάδιο της προχρυσαλίδας και σπάνια στο στάδιο της χρυσαλίδας.

Οταν οι συνθήκες ανάπτυξης καταστούν δυσμενείς για το βάκιλλο , αυτός σπορογονεί . Σπορογονία είναι δυνατό να παρατηρηθεί και στο στάδιο της προνύμφης , οι περισσότεροι όμως σπόροι δημιουργούνται, μετά την ενδέκατη ημέρα, στο στάδιο της προχρυσαλίδας . Σε μία και μόνο προνύμφη δημιουργούνται περίπου 2500 εκατομμύρια σπόροι, που μοιάζουν να βρίσκονται σε καθαρή καλλιέργεια . Δεν παρατηρείται ανάπτυξη άλλων μικροοργανισμών από επιμολύνσεις, προφανώς επειδή ο Β. larvae απελευθερώνει κατά τη σπορογονία αντιβιοτικές ουσίες (H o lst , 1 945) .

Οι σπόροι βρίσκονται στις άρρωστες και νεκρές προνύμφες, στα μολυσμένα κελλιά , που δεν έχουν καθαρισθεί καλά από τα υπολείμματα των νεκρών προνυμφών καθώς και στις μολυσμένες προμήθειες.

Η μετάδοση του νοσή ματος μέσα στην κυψέλη γίνεται με τις καθαρίστριες, οι οποίες ασχολούνται ταυτόχρονα και με την εκτροφή του γόνου . Στην προσπάθειά τους να καθαρίσουν τα μολυσμένα κελλιά, μολύνουν τα στοματικά τους μόρια και τα πόδια τους με σπόρους και στη συνέχεια την τροφή των προνυμφών . Η μετάδοση μεταξύ των μελισσιών του ίδιου ή γειτονικών μελισσοκομείων, γίνεται με την παραπλάνηση των εργατριών και των κηφήνων, κυρίως όμως με τη λεηλασία των εξασθενισμένων άρρωστων μελισσιών από τα δυνατά και το γλείΨιμο των κηρηθρών και άλλων τμημάτων των εγκατελειμμένων μολυσμένων κυψελών. Είναι δυνατό να γίνει επίσης με τη σύλληψη μολυσμένων αφεσμών . Εχει

mad

e by

Abs

ens

1 49

αναφερθεί ότι είναι δυνατόν να παίζει κάποιο ρόλο στη μετάδοση και η Ga//eria me//one//a .

Ο μελισσοκόμος με την ανταλλαγή κατα κύριο λόγο πλαισίων, ιδιαίτερα την περίοδο του τρύγου , αλλά και με τα μολυσμένα εργαλεία του ή τη διατροφή με μολυσμένο μέλι, επιταχύνει τη μετάδοση του νοσή ματος. Συχνά είναι ο ίδιος που μολύνει το μελισσοκομείο του , με την αγορά φτηνού αλλά μολυσμένου υλικού , το οποίο χρησιμοποιεί χωρίς να το . απολυμάνει. Αυτός είναι επίσης που με τις μετακινήσεις ή τις αγοραπωλησίες μολυσμένων μελισσιών, γίνεται αίτιος για τη μετάδοση του νοσή ματος σε μεγαλύτερες αποστάσεις . Η φυσική μετάδοση της μόλυνσης δεν είναι τόσο γρήγορη όσο γενικά πιστεύεται, επειδή οι περισσότεροι σπόροι απομακρύνονται έγκαιρα από τις μέλισσες και επειδή μόνο οι πολύ νεαρές προνύμφες είναι ευπρόσβλητες (Bai ley, 1 963) .

Ολες ο ι φυλές των μελισσών είναι ευαίσθητες στην Αμερικάνικη σηψιγονία . Η ευαισθησία όμως αυτή ποικίλει μεταξύ των διαφόρων στελεχών. Η μεγαλύτερη ικανότητα καθαρισμού που διαθέτουν ορισμένα μελίσσια ή άλλοι πιθανοί μηχανισμοί άμυνας , τα επιτρέπουν να αντιστέκονται στη μόλυνση και να επιβιώνουν επί μακρόν, χωρίς την παρέμβαση ή με μικρή βοήθεια του μελισσοκόμου. Αντίθετα άλλα μελίσσια είναι ευαίσθητα, προσβάλλονται ολοκληρωτικά και υποκύπτουν γρήγορα στο νόσημα. Η εποχή , οι κλιματικές συνθήκες , οι συνθήκες ανθοφορίας επηρεάζουν το νόσημα , η επίδραση τους όμως δεν είναι καθοριστική στην εξελιξή του .

Συμτώματα : Στο μελίσσι : Η εξέλιξη του νοσή ματος συνήθως είναι αργή . Στα μελίσ

σια που δεν επιτηρούνται συστηματικά, γίνεται αντιληπτό μόνο όταν ο πληθυσμός και η δραστηριότητά τους μειωθούν σημαντικά. Σε προχωρημένο στάδιο , από την είσοδο, εξέρχεται η χαρακτηριστική μυρωδιά της ψαρόκολλας , η οποία γίνεται εντονότερη όταν ανοίξουμε την κυΨέλη . Κατά την επιθεώρηση ο γόνος φαίνεται λίγο ή πολύ διάσπαρτος , ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης (Ε ικ . 49) . Μετά το θάνατο των προνυμφών , ο οποίος επέρχεται μετά το σφράγισμα των κελλιών, τα σφραγίσματα αλλάζουν όψη . Καθιζάνουν , το χρώμα τους γίνεται πιό σκοτεινό και πολλά απ' αυτά παρουσιάζουν σχισμές ή τρύπες. Αντίθετα τα σφραγίσματα στα κελλιά με υγιή γόνο είναι πιό ανοικτόχρωμα, ελαφρά κυρτά και άθικτα. Τα μολυσμένα κελλιά βρίσκονται διάσπαρτα αναμεσα στα υγιή . Πολύ λίγα στην αρχή , αυξάνουν προοδευτικά, για να καταλάβουν τελικά το σύνολο των κηρηθρών, τη μία ύστερα από την άλλη . Εκτός από τις προνύμφες που χάνονται εξ αιτίας της σηψιγονίας , επειδή η δύναμη του μελισσιού εξασθενεί σημαντικά, ένας άλλος αριθμός προνυμφών χάνεται από ανεπαρκή περιποίηση . Στο στάδιο αυτό είναι δυνατό να παρατηρη-

mad

e by

Abs

ens

1 50

Εικ. 49. Γόνος έντονα μολυσμένος με Αμερικάνικη σηψιγονία .

θούν στον ασφράγιστο κυρίως γόνο , συμπτώματα παρόμοια με τη ς Ευρωπα·ίκής σηψιγονίας.

Στο γόνο : Η μόλυνση της προνύμφης γίνεται σε πολύ νεαρά στάδια της , τα συμπτώματα όμως γίνονται φανερά, μόνο μετά το σφράγισμα του κελλιού και το θάνατο της ανορθωμένης προνύμφης. Οι νεκρές από Αμερικάνικη σηψιγονία προνύμφες, χάνουν γρήγορα τη μορφή τους, το χρώμα τους και τη θέση τους μέσα στο κελλί. Τις πρώτες ημέρες , εκτός από το κεφαλικό άκρο που παίρνει πιό σκούρο χρωματισμό , οι μεταβολές στην όψη της προνύμφης είναι πολύ μικρές. Στη συνέχεια όμως το μαργαριταρένιο λαμπρό χρώμα τους μεταβάλλεται προοδευτικά σε κίτρινο , καστανό ανοικτό και τελικά καστανό σκούρο . Ταυτόχρονα το σώμα της γίνεται πλαδαρό και καθιζάνει στα κατώτερα τοιχώματα του κελλιού . Στο στάδιο αυτό οι ιστοί της προνύμφης διαλύονται και μεταβάλλονται σε κολλώδη ελαστική μάζα. Αν με μία ακίδα ή ένα σπίρτο επιχειρήσουμε να βγάλουμε από το κελλί τη νεκρή προνύμφη , σχηματίζεται μια κολλώδης κλωστή μήκους 2-3 ή και περισσοτέρων εκατοστών. Η κλωστή αυτή γνωστή ως θετική δοκιμασία του σπίρτου , είναι χαρακτηριστικό σύμπτωμα της Αμερικάνικης σηψιγονίας (Ε ικ . 50) . Μετά από ένα μήνα τα πτώματα των προνυμφών αποξηραίνονται, σχηματίζουν ένα σκοτεινόχρωμο σκληρό λεπτό κατακάθισμα, γνωστό σαν "λέπι της σηψιγονίας". Το σηψιγονικό λέπι είναι στερεά προσκολ-

mad

e by

Abs

ens

Εικ. 50. Συμπτώματα Αμερικάνικης σηψιγονίας . α. Δοκιμασία του σπίρτου β . Σηψιγονικό λέπι,

1 5 1

γ και δ. Νύμφη νεκρή από Α. Σ. και η γέφυρα που σχηματίζεται από την προβασκίδα μετά την αποξήρανσή της .

mad

e by

Abs

ens

1 52

λημένο στα τοιχώματα του κελλιού , από τα οποία δύσκολα διακρίνεται και δύσκολα αποκολλάται Οταν αποσφραγισθούν κελλιά που περιέχουν σηψιγονικό λέπι, δίνουν την εντύπωση ότι είναι παντελώς άδεια. Σ ' ένα μικρό ποσοστό ο θάνατος επέρχεται στο στάδιο της νύμφης , της οποίας η προβοσκίδα προσκολλάται στο απέναντι τοίχωμα του κελιού. Οταν σχηματισθεί το σηψιγονικό λέπι, η προβοσκίδα παραμένει σαν λεπτή γέφυρα, στο μέσο περίπου του κελλιού (Εικ . 50) και θεωρείται ως το πιο ασφαλές σύμπτωμα της Αμερικάνικης σηψιγονίας .

Διάγνωση : Τα χαρακτηριστικά συμπτώματα της Αμερικάνικης σηψιγονίας , επιτρέπουν την κλινική διάγνωση του νοσή ματος. Σε αμφίβολες περιπτώσεις ή σε σύμμεικτες μολύνσεις η διάγνωση είναι δυνατόν να επιβεβαιωθεί με ειδικές δοκιμασίες ή με μικροβιολογικές εξετάσεις στο εργαστήριο .

Πρόγνωση : Ο μεταδοτικός χαρακτήρας του νοσή ματος και ο ι απώλειες που προκαλεί , δεν επιτρέπουν συχνά την καλή πρόγνωση , ενώ ταυτόχρονα επιβάλλουν την άμεση λήψη μέτρων αντιμετώπισης .

Καταπολέμηση του νoσ� ματoς. 1 . Καταστροφή των μολυσμένων μελισσιών . Εφαρμόζεται σε πολλές

χώρες , συνίσταται στον περιοδικό έλεγχο των μελισσοκομείων, τον εντοπισμό και την καταστροφή των μολυσμένων μελισσιών . Τα μελίσσια θανατώνονται, οι μέλισσες, τα πλαίσια με το γόνο και τις προμήθειες καίγονται και θάβονται, ενώ οι κυψέλες και τα άλλα κινητά τους μέρη απολυμαίνονται Είναι η ασφαλέστερη μέθοδος για την παρεμπόδιση της εξάπλωσης και την τελική εκρίζωση του νοσή ματος από μία περιοχή . Οι συνθήκες με τις οποίες ασκείται η μελισσοκομία στην Ελλάδα, δεν επιτρέπουν την επιτυχή εφαρμογή της .

2. Διπλή μετάγγιση . Οι μέλισσες του άρρωστου μελισσιού μεταγγίζονται αρχικά σ' ένα άδειο κασόνι, ενώ όλα τα πλαίσια με το γόνο και τις προμήθειες καίγονται Οι μέλισσες αφήνονται κλεισμένες στο κασόνι επί 2-3 ημέρες και στη συνέχεια μεταφέρονται σε μια πλαισιοκυψέλη με άκτιστες κηρήθρες και τροφοδοτούνται με άφθονο σιρόπι Η παραμονή 2-3 ημερών στο κασόνι είναι χρόνος απαραίτητος , για να απομακρύνουν οι μέλισσες με τον αυτοκαθαρισμό τους , το μεγαλύτερο ποσοστό των σπόρων που τυχόν υπάρχει στο σώμα τους και για να καταναλωθεί το μολυσμενο μέλι που έχουν στον πρόλοβό τους. Με τον τρόπο αυτό ελαχιστοποιείται η πιθανότητα, να μολυνθεί με σπόρους ο καινούργιος γόνος.

Η μέθοδος είναι οικονομική , έχει καλά αποτελέσματα και σε συνδυασμό με τη χημειοθεραπεία , μπορεί να χρησιμεύσει στην αποτελεσματική αντιμετώπιση του νοσήματος.

mad

e by

Abs

ens

1 53

3. Χημειοθεραπεία. Τα φάρμακα που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση της Αμερικάνικης σηψιγονίας , είναι κατά κύριο λόγο η Τερραμυκίνη (Oxytetracyc l i n h ydroch l or ide) και η σουλφαθειαζόλη (Sod i u m su l fath iazo l ) . Η χρήση της σουλφαθειαζόλης έχει απογορευθεί, στις περισσότερες χώρες του κόσμου και στην Ελλάδα, επειδή αφήνει κατάλοιπα στο μέλι.

Τα φάρμακα ασκούν βακτηριοστατική δράση στις βλαστικέςμορφές, δεν έχουν όμως καμιά επίδραση στους σπόρους του βακίλλου . Ε ίναι δυνατό μελίσσια που θεραπεύθηκαν μετά από χορήγηση φαρμάκων , να εμφανίσουν το νόσημα τον επόμενο ή το μεθεπόμενο χρόνο , επειδή ορισμένοι σπόροι παρέμειναν ζωντανοί , σε κάποια κηρήθρα η άλλο σημείο της κυψέλης. Οι σπόροι αυτοί εκτός από την επαναμόλuνση του ίδιου μελισσιού , είναι σε θέση να μεταδώσουν το νόσημα και σε άλλα μελίσσια με την ανταλλαγή κηρηθρών . Για το λόγο αυτό και επειδή τα φάρμακα μολύνουν με τα κατάλοιπά τους το μέλι , μεγάλος αριθμός επιστημόνων έχει ταχθεί εναντίον της χημειοθεραπείας .

Παρά την κριτική που ασκείται εναντίον των φαρμάκων, αυτά χρησιμοποιούνται ευρύτατα από τους μελισσοκόμους θεραπευτικά ή "προληπτικά" , επειδή αποφεύγεται η καταστροφή μελισσιών και μελισσοκομικού υλικού.

Δοσολογία και μέθοδοι χορήγησης . Η επιτυχία της θεραπείας εξαρτάται , από τη συνεχή παρουσία ποσότη

τας φαρμάκου, ικανής να αναστέλλει την ανάπτυξη των βλαστικών μορφών , για όσο διάστημα υπάρχουν στο μελίσσι σπόροι. Η παρουσία του αντιβιοτικού στο μελίσσι για μακρύ χρονικό διάστημα, είναι απαραίτητη προϋπόθεση για την επιτυχή θεραπεία . Η χορηγούμενη δόση , ο αριθμός των δόσεων και η μέθοδος χορήγησης επηρεάζουν αποφασιστικά την ποσότητα και τη διάρκεια παραμονής του φαρμάκου στο μελίσσι και το αποτέλεσμα της θεραπείας .

Η Τερραμυκίνη μπορεί να χορηγηθεί στο μελίσσι αναμιγμένη μαζί με άχνη ζάχαρης , μέσα στο σιρόπι ή με μορφή ζαχαρόπιττας μεγάλης διάρκειας.

1 . Σκόνισμα με άχνη ζάχαρης . Ενας φάκελλος Τερραμυκίνης των 1 00 9 που περιέχει 5 ,5 9 δραστικής ουσίας oxytetracyc l in hydroch l oride , αναμιγνύεται καλά με 660 9 άχνη ζάχαρης . Από το μίγμα αυτό χορηγούνται 25-30 9 σε κάθε μελίσσι των 1 Ο πλαισίων ή 3 9 σε κάθε πλαίσιο με μέλισσες. Προσοχή να μη πέσει η σκόνη μέσα στα κελλιά με ασφράγιστο γόνο.

Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς ή και περισσότερες φορές, μία κάθε πέντε ημέρες.

2 . Τροφοδοσία με θεραπευτικό σιρόπι. Ενας φάκελλος Τερραμυκίνης

των 1 00 9 διαλύεται σε 1 Ο Ι (λίτρα) σιρόπι 1 / 1 (ένα μέρος ζάχαρη πρός

mad

e by

Abs

ens

1 54

ένα μέρος νερό) . Χορηγείται 1 /2 του λίτρου θεραπευτικό σιρόπι, σε κάθε μελίσσι των 1 0 πλαισίων ή 50 ml για κάθε πλαίσιο που σκεπάζεται από μέλισσες. Επειδή η oxytetracyc l in διασπάται γρήγορα μέσα στο σιρόπι, είναι προτιμότερο ένα μέρος απ' αυτό να ψεκάζεται επάνω στις μέλισσες, για να προσληφθεί γρήγορα από αυτές και το υπόλοιπο να τοποθετηθεί μέσα σε τροφοδότη .

Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς ή κα περισσότερες φορές , μία κάθε πέντε ημέρες .

Καλύτερα αποτελέσματα επιτυγχάνονται, αν η πρώτη δόση του φαρμάκου χορηγηθεί με μορφή σιροπιού (ψεκασμός και τροφοδότηση) και ακολουθήσουν άλλες τρείς δόσεις με σκόνισμα, όπως προαναφέρθηκε .

3. Ζαχαρόπιττες μεγάλλης διάρκειας. Παρασκευάζονται με καλή ανάμιξη 300 g άχνης ζάχαρης , 1 50 g φυτικού λίπους (μαργαρίνη ) και 1 2 ,5 g σκόνης Τερραμυκίνης. Η πίττα αυτή τοποθετείται επάνω στους κηρηθροφορείς , όπου παραμένει περίπου 4-6 εβδομάδες. Οι μέλισσες απομακρύνουν την πίττα, όχι επειδή τους αρέσει να την τρώνε αλλά μάλλον επειδή βρίσκεται στο δρόμο τους και τις παρεμποδίζει (Wi lson και συνεργάτες , 1 970, 1 973a) . Φαίνεται ότι οι μέλισσες δεν αποθηκεύουν το υλικό της πίττας . Παρατηρήθηκε ότι σε μελίσσια που έγινε θεραπεία με πίττες μεγάλης διάρκειας τον Απρίλιο , δε διαπιστώθηκαν κατάλοιπα φαρμάκου , στο μέλι που τρυγήθηκε το καλοκαίρι .

Η αποτελεσματικότητα της θεραπείας, εξαρτάται ακόμη από φυσικούς παράγοντες που επηρεάζουν την εξέλιξη της μόλυνσης , όπως η υγρασία , η ανθοφορία, κύρια όμως από την ένταση της μόλυνσης και τη δυναμικότητα του μελισσιού . Από τη θεραπεία πρέπει να εξαιρούνται τα έντονα μολυσμένα και εξασθενισμένα μελίσσια. Η απομάκρυνση επίσης και η καταστροφή των έντονα μολυσμένων κηρηθρών, από τα μελίσσια στα οποία γίνεται θεραπεία , συμβάλλει στην ταχύτερη απομάκρυνση των σπόρων και την ίαση .

Οταν η Αμερικάνικη σηψιγονία διαπιστωθεί σ' ένα μελισσοκομείο, όλα τα μελίσσια θεωρούνται ύποπτα μόλυνσης και υποβάλλονται σε θεραπεία, έστω και αν δεν παρουσιάζουν συμπτώματα του νοσή ματος. Τα μελίσσια τα οποία εμφάνισαν συμπτώματα, υποβάλλονται σε θεραπεία και τα επόμενα δύο χρόνια .

Παρατηρήσεις. Για να αποφευχθεί η ρύπανση του μελιού με κατάλοιπα αντιβιοτικών, η θεραπεία πρέπει να τελειώνει πριν το μελίσσι αρχίσει να αποθηκεύει μέλι .

Στην Ελλάδα δεν έχει αναφερθεί επίσημα η διαπίστωση ανθεκτικών στελεχών Β. /arvae στην οξυτετρακυκλίνη , έχουν όμως εκφρασθεί υποψίες και είναι δυνατόν να υπάρχουν .

mad

e by

Abs

ens

1 55

Για να αποφευχθεί η μόλυνση του μελιού με κατάλοιπα αντιβιοτικών καθώς και η πιθανή ανάπτυξη ανθεκτικών στελεχών, η χρήση των αντιβιοτικών πρέπει να γίνεται με περίσκεψη .

4. Αντιμετώπιση του νοσή ματος με ανθεκτικά στελέχη. Η επιλογή μελισσιών ανθεκτικών στην Αμερικάνικη σηψιγονία και γενι

κότερα στα νοσήματα του γόνου, άρχισε να εφαρμόζεται στην πράξη αρχικά στις Η . Π .Α . , αλλά και σε άλλες χώρες τα τελευταία χρόνια . Εχουν διαπιστωθεί στελέχη μελισσών , που δείχνουν μεγάλη ανθεκτικότητα στην Αμερικάνικη σηψιγονία . Η ιδιότητα αυτή μεταβιβάζεται κληρονομικά και βελτιώνεται με την επιλογή . Π ιστεύεται ότι η ανθεκτικότητα οφείλεται σε διάφορους μηχανισμούς αντίστασης . Οι γνωστότεροι απ' αυτούς είναι : Η πρώιμη ανακάλυψη και η γρήγορη απομάκρυνση των μολυσμένων προνυμφών από την κυψέλη . Η αντίσταση των προνυμφών στο βάκιλλο . Το φιλτράρισμα των σπόρων από το προκοιλίδιο , πριν δοθεί η τροφή στις προνύμφες. Οι διάφορου βαθμού βακτηριακοί επιβραδυντές που προσφέρονται με την τροφή από διαφορετικές τροφούς .

Ευρωπαϊκή σηΨιγονία.

Σημαντική ασθένεια του γόνου , της οποίας η σημασία έχει υποτιμηθεί, επειδή είναι λιγότερο επικίνδυνη από την Αμερικάνικη σηψιγονία . Περισσότερο ενζωοτική παρά επιζωοτική , είναι δυνατό να προκαλέσει σημαντικές απώλειες σε μία περιοχή , στη συνέχεια να υποχωρήσει ή να εξαφανισθεί και να επανεμφανισθεί μετά από μερικά χρόνια . Εμφανίζεται συχνότερα από ότι γενικά πιστεύεται , πολλές φορές όμως περνάει απαρατήρητη , επειδή το ποσοστό μόλυνσης του γόνου είναι μικρό και τα μελίσσια αντιμετωπίζουν το νόσημα χωρίς τη βοήθεια του μελισσοκόμου. Υπάγεται στα υποχρεωτικής δήλωσης νοσή ματα των μελισσών.

Ιστορικό : Ο Sh i rach το 1 77 1 περιέγραψε μία ασθένεια του γόνου, που πίστευε ότι οφείλεται στην κατανάλωση ακατάλληλης τροφής από τις προνύμφες. Το 1 949 η Alexandrova απέδειξε ότι το παθογόνο αίτιο του νοσή ματος είναι ο Baci//us p/uton. Το 1 956 ο Bai l ey υποστήριξε ότι ο Β. p/uton πρέπει να μετονομασθεί σε Streptococcus p/uton, το 1 982 ο ίδιος με τον Co l i ns παρατήρησαν ότι αυτός διαφέρει σις καλλιεργητικές και βιοχημικές ιδιότητες από το γένος streptocoCCUS. Πρότειναν να δημιουργηθεί ένα νέο γένος , το Me/issocOCCUS, στο οποίο να υπαχθεί το παθογόνο αίτιο της Ευρωπα'ίκής σηψιγονίας με την ονομασία Me/issocOCCUS p/uton (White) .

mad

e by

Abs

ens

1 56

Αιτιολογία : Υπάρχει διχογνωμία μεταξύ των ερευνητών , τόσο στην αιτιολογία όσο και στη νοσολογική οντότητα του νοσή ματος . Ο Ba i l ey ( 1 963) υποστηρίζει ότι το παθογόνο αίτιο του νοσή ματοςείναι ο S. pluton και ότι συχνά συνοδεύεται από άλλα βακτήρια , τα οποία παρεμβαίνουν δευτερογενώς και μεταβάλλουν ανάλογα με το είδος τους την κλινική εικόνα του νοσήματος. Τα πιό συνηθισμένα από τα βακτήρια αυτά είναι ο Bacillus alvei, ο StreptococCUS apis και ο Achromobacter euridicae (Εικ. 51 ) .

Εικ. 5 1 . Βακτήρια Ευρωπα'ίκής καί Αμερικάνικης σηψιγονίας. a . Me/issocOCCUS p/uton, b . Me/issocOCCUS p/uton και Ba cterium euridice (από προνύμφη ) , c . Me/issocOCCCUS p/uton (από καλλιέργεια) , d . StreptocoCCUS faeca/is (από καλλιέργεια) , e και f Bacterium euridice (καλλιέργεια σε διαφορετικά υποστρώματα) , g . σπόροι Bacillus a/vei, h . Bacillus /arvae (καλλιέργεια σ ε σπορογονία) (Φωτ. L . Bai ley, a n d Bal l , Β . 1 99 1 ) .

Αλλοι όμως ερευνητές υποστηρίζουν ότι η Ευρωπα'ίκή σηψιγονία είναι δυνατό να προκλήθεί από περισσότερους παθογόνους παράγοντες. Ο Shi manuki ( 1 990) πιστεύει ότι ένας αριθμός βακτηρίων είναι σε θέση , να προκαλέσει συμπτώματα παρόμοια με της Ευρωπα"ίκής σηψιγονίας.

Ο Borchert ( 1 970) υποστηρίζει ότι δεν πρόκειται για ένα αλλά για τρία διαφορετικά νοσή ματα.

α) Την Ευρωπα"ίκή σηψιγονία που οφείλεται στον S. pluton. β) Την καλοήθη σηψιγονία που είναι δυνατό να προκληθεί από τον

mad

e by

Abs

ens

1 57

Baci//us a/vei, τον Baci//us /a terosporus, τον Baci//us grasi/esporus, ή τον Baci//us apidarium.

γ) Τον όξινο γόνο που οφείλεται στον Streptococcus apis, ( S. faeca/is) . Για λόγους διδακτικούς αλλά και ουσιαστικούς θα περιγράψουμετο νό

σημα σα μια νοσολογική οντότητα, με το όνομα Ευρωπα"ίκή σηψιγονία , όπως είναι παραδεκτό στις περισσότερες χώρες του κόσμου.

Παθογόνο αίτιο. Το βασικό παθογόνο αίτιο ο Me/issococcus p/uton είναι περισσότερο γνωστό με τις παλαιότερες ονομασίες του Streptococccus p/uton και Baci//us p/uton . Είναι πολύμορφο βακτήριο , εμφανίζεται συνήθως με μορφή κοκκοβακτηρίου , μήκους 1 μm και πλάτους 0 ,5 μm . Είναι Gram + και βρίσκεται μεμονωμένος, σε μικρές ομάδες ή σχηματίζει μικρές αλυσίδες . Δεν είναι σπορογόνος, είναι όμως ανθεκτικός και μπορεί να επιζήσει ένα χρόνο στην αποξήρανση και είκοσι ώρες στην απ' ευθείας επίδραση των ακτίνων του ήλιου . Αντέχει επίσης στα διάφορα αντισηπτικά, από τα οποία καταστρέφεται πολύ αργά. Αντέχει οκτώ ημέρες σε διάλυση φαινικού οξέως 0 ,50;0 και πέντε ώρες σε διάλυση 1 -2%.

Παθογένεια : Η μόλυνση της προνύμφης γίνεται με την κατάποση της μολυσμένης τροφής. Το βακτήριο αφού καταποθεί, φτάνει στο μέσο έντερο , όπου εντοπίζεται και αρχίζει να πολλαπλασιάζεται έντονα, μέσα στο εντερικό περιεχόμενο. Σε προνύμφες ηλικίας 2-3 ημερών, εντοπίζεται μεταξύ περιτροφικής μεμβράνης και της τροφής . Οταν η προνύμφη γίνει 5 ημερών, η κοιλότητα του μέσου εντέρου που πρέπει να καταλαμβάνεται από την τροφή , καταλαμβάνεται κυριολεκτικά από τα βακτήρια. Τα βακτήρια καταστρέφουν αρχικά την περιτροφική μεμβράνη και στη συνέχεια εισέρχονται στον εντερικό βλεννογόνο (Tarr, 1 938) . Δεν περνούν όμως ποτέ τα τοιχώματα του εντέρου , ούτε εισέρχονται στην αιμολέμφο. Η Ευρωπα"ίκή σηψιγονία είναι μια χαρακτηριστική εντοπισμένη εντερική μόλυνση της προνύμφης και όχι μια σηψαιμία . Ο άφθονος πολλαπλασιασμός του βακτηρίου , δημιουργεί οξύ ανταγωνισμό για τροφή , που αναγκάζει την προνύμφη , να ζητά διαρκώς μεγαλύτερη ποσότητα. Σύμφωνα με τον Bai l ey ( 1 960) οι τροφοί απομακρύνουν από τα κελλιά , τις προνύμφες που απαιτούν μεγαλύτερη ποσότητα τροφής από τη συνηθισμένη . Τελικά οι μολυσμένες προνύμφες πεθαίνουν από ασιτία . Μερικές είναι δυνατόν να επιβιώσουν και να νυμφωθούν, οι νύμφες όμως και οι μέλισσες που προκύπτουν είναι νάνοι.

Οι νηματογόνοι αδένες των προσβλημμένων προνυμφών, δεν αναπτύσσονται φυσιολογικά και το κουκούλι που πλέκουν είναι αδύνατο και ατελές, ιδιαίτερα στο σημείο του σφραγίσματος του κελλιού. Η ατέλεια αυτή διευκολύνει τη διασπορά των βακτηρίων στο εσωτερικό του κελλιού , επειδή τα κόπρανα με τα οποία εξέρχονται, δεν συμπιέζονται μεταξύ

mad

e by

Abs

ens

1 58

των τοιχωμάτων του κελλιού και του κουκουλιού. Ο θάνατος της προνύμφης πολλές φορές επιταχύνεται από δευτερο

γενείς μολύνσεις με άλλους μικροοργανισμούς . Απ ' αυτούς ο Α . euridicae είναι πολύ διαδεδομένος στη φύση και δεν είναι παθογόνος, Ο Bai l ey ( 1 957 , 1 963) αναφέρει ότι δείχνει να είναι παθογόνος , μόνο όταν είναι μαζί με τον Μ. p/uton. Οι Β. a/vei και Β. /aterosporus είναι σαπρόφυτοι και δεν παίρνουν μέρος στη μόλυνση . Ο S. faeca/is ασκεί κάποια παθογόνο δράση αλλά σημαντικά μικρότερη του Μ. p/uton.

Επιδημ ιολογία : Το νόσημα είναι δυνατό να υπάρχει σ' ενα μελίσσι με την υποκλινική μορφή , στη συνέχεια να υποτροπιάσει, να εμφανισθεί με την οξεία μορφή και μετά να υποχωρήσει και πάλι ή ακόμη το μελίσσι να αυτο·ιΌθεί. Υπάρχει μία ισορροπία μεταξύ της ανάπτυξης του Μ. p/uton και της εξάλειΨής του από τις καθαρίστριες μέλισσες. Οταν οι καθαρίστριες προλαβαίνουν και πετούν έξω από την κυΨέλη τις μολυσμένες προνύμφες, η μόλυνση διατηρείται σε χαμηλά επίπεδα και δεν εμφανίζονται κλινικά συμπτώματα. Αν η ισορροπία αυτή διαταραχθεί υπέρ του παθογόνου παράγοντα, το νόσημα εκδηλώνεται. Η ΕυρωπαΥκή σηΨιγονία παρατηρείται συνήθως σε αδύνατα μελίσσια . Εκδηλώνεται στη αρχή της μεγάλης νεκταροέκκρισης , περίοδο που τα μελίσσια εκτρέφουν τη μεγαλύτερη έκταση γόνου και αρχίζει να περιορίζεται, όταν η μελιτοσυλλογή φτάνει στο μεγιστό της . Σε περιόδους κακοκαιρίας ή άλλων δυσμενών συνθηκών , που περιορίζεται η έκταση του γόνου , η εκρίζωση του νοσήματος γίνεται ευκολότερη .

Η ένταση της μόλυνσης ποικίλει και επηρεάζεται εκτός από το παθογόνο αίτιο και από άλλους παράγοντες, όπως η ικανότητα καθαρισμού που έχει κάθε μελίσσι, το είδος της διατροφής, οι συνθήκες του περιβάλλοντος. Στις Η . Π .Α . παρατηρήθηκε ότι η μόλυνση επιβαρύνεται όταν τα μελίσσια χρησιμοποιούνται γιά επικονίαση (Sh i manuki , 1 990) . Αντίθετα , κατά την περίοδο της μελιτοπαραγωγής , η παθογόνος δύναμη του βακτηρίου είναι περιορισμένη και ο κίνδυνος μόλυνσης μικρός (Borch ert , 1 970) . Η ύπαρξη περίσσειας βασιλικού πολτού , τροφής κατάλληλης για τον πολλαπλασιασμό του Μ. p/uton και η μείωση της δυνατότητας καθαρισμού, πιστεύεται ότι είναι οι δύο βασικοί παράγοντες , που διαταράσσουν την ισορροπία και επιβαρύνουν την κατάσταση του νοσή ματος, το οποίο εκδηλώνεται ανάλογα.

Η διασπορά του νοσήματος μέσα στην κυψέλη γίνεται με τις καθαρίστριες και τις τροφούς μέλισσες. Η μετάδοση στα άλλα μελίσσια και τα γειτονικά μελισσοκομεία , γίνεται με τη λεηλασία των εξασθενισμένων μελισσιών και με την παραπλάνηση εργατριών και κηφήνων . Μεγάλο ρόλο στη μετάδοση παίζουν οι μελισσοκομικοί χειρισμοί και γενικότερα η με-

mad

e by

Abs

ens

1 59

λισσοκομική πρακτική , όπως αναφερθήκαμε και στο κεφάλαιο ''Αμερικάνικη σηψιγονία" .

Εικ. 52 . Ευρωπαική σηψιγονία, όψη μολυσμένου γόνου

Συμπτώματα : Στο μελίσσι Η Ευρωπαίκή σηψιγονία αρχικά δεν έχει σοβαρή επίδραση

στο δυναμισμό του μελισσιού και δε γίνεται αντιληπτή . Μετά από αρκετό χρονικό διάστημα και σε περιστατικά με σημαντική μόλυνση , προκαλεί μείωση του πληθυσμού . Για το λόγο αυτό , σε μελίσσια που δεν επιθεωρούνται τακτικά, το νόσημα γίνεται αντιληπτό , μόνο όταν η δραστηριότητα του μελισσιού μειωθεί σημαντικά . Μερικές φορές από την είσοδο της κυψέλης βγαίνει μια δυσάρεστη οσμή , η οποία μπορεί να παρομοιασθεί μ '

αυτή του ξυνού και του σάπιου. Ο γόνος είναι ανομοιόμορφος και έχει όψη μωσα"ίκού . Μερικές φορές οι εργάτριες αποβάλλουν γρήγορα όλες τις άρρωστες προνύμφες και το μοναδικό σύμπτωμα που γίνεται αντιληπτό, είναι η ανομοιόμορφη όψη του γόνου. Συνήθως όμως υπάρχουν και άλλα συμπτώματα μέσα στα κελλιά, όπου διακρίνονται οι προσβλημμένες προνύμφες (Ε ικ . 52) .

Στο γόνο. Η Ευρωπα"ίκή σηψιγονία προσβάλλει τις νεαρές προνύμφες ηλικίας 3-5 ημερών, οι οποίες πεθαίνουν συνήθως πριν καλυφθούν . Οι άρρωστες προνύμφες χάνουν τη φυσιολογική τους όψη , στάση και θέση μέσα στο κελλί (Εικ . 53) . Προοδευτικά γίνονται πιό διαφανείς και ξεχωρίζουν οι τραχείες κάτω από το δερμάτιο τους. Το χρώμα τους μεταβάλλεται αρχικά προς το κίτρινο και στη συνέχεια γίνεται ανοικτό καστανό. Μεταβάλλεται επίσης η συστασή τους, στρεβλώνονται, συρρικνώ-

mad

e by

Abs

ens

1 60

Εικ. 53. Προοδευτική αλλαγή όψης, στάσης και θέσης προνύμφης , άρρωστης από Ευρωπα"ίκή σηψιγονία , μέσα στό κελλί

νονται και γίνεται περισσότερο ευκρινής ο τεμαχισμός του σώματός τους. Μερικές προνύμφες, συνήθως οι μικρότερης ηλικίας, παραμένουν κουλουριασμένες και κολλημένες στον πυθμένα του κελλιού. Αλλες βρίσκονται ημιανορθωμένες στην περιφέρεια του πυθμένα και στα τοιχώματα του κελλιού και άλλες εντελώς ανορθωμένες και περιεστραμένες . Οι άρρωστες και οι νεκρές προνύμφες είναι πλαδαρές , το δερμάτιό τους σχίζεται εύκολα και αφήνει να χυθεί ένα υγρό καστανό κοκκόμορφο. Το υγρό αυτό μερικές φορές έχει σύσταση ελαφρά κολλώδη , αλλά δεν σχηματίζει νήμα μήκους μεγαλύτερο από 1 cm , όπως συμβαίνει στην Αμερικάνικη σηψιγονία . Το σώμα των προνυμφών δεν προσκολλάται στα τοιχώματα του κελλιού και η εξαγωγή του είναι εύκολη . Προοδευτικά αποξηραίνεται , μεταβάλλεται σε ένα μαλακό καστανόφαιο λέπι, που επίσης αποβάλλεται εύκολα από το κελλί. Στην περίπτωση που οι προνύμφες πεθαίνουν μετά το σφράγισμα των κελλιών, τα σφραγίσματα παρουσιάζονται ελαφρά βυθισμένα, σπάνια όμως έχουν σχισμές ή τρύπες. Η οσμή και η όψη τω προνυμφών, μετά το θάνατό τους , ποικίλει και εξαρτάται από ποιό από τα επιπλέκοντα βακτήρια θα επικρατήσει.

Σημείωση : Οι υγιείς προνύμφες έναι τοποθετημένες στον πυθμένα του κελλιού, το σώμα τους είναι εύρωστο και λίγο ή πολύ περιεστραμμένο , ανάλογα με την ηλικία τους. Ο διαχωρισμός των δακτυλίων είναι εμφανής, οι τραχείες όμως δε διακρίνονται.

Διάγνωση : Η τυπική μορφή της Ευρωπα'ι'κής σηψιγονίας είναι δυνατό να διαγνωσθεί κλινικά. Διακρίνεται εύκολα από την Αμερικάνικη σηψιγονία από την ηλικία των προσβλημμένων προνυμφών , τη σύστασή τους που δεν είναι ιξώδης και τη χαλαρή προσκόλλησή τους στα τοιχώματα του κελλιού . Μόνο στις άτυπες και αμφίβολες μορφές είναι απαραίτητη η εργαστηριακή εξέταση .

Ατυπες μορφές Οι γνωστότερες άτυπες μορφές εμφανίζονται με τα εξής συμπτώματα.

mad

e by

Abs

ens

1 6 1

1 . Οι προνύμφες προσβάλλονται νωρίς και πεθαίνουν όπως και στην τυπική μορφή πριν από το σφράγισμα των κελλιών. Τα πτώματά τους έχουν χρώμα καστανό βαθύ μέχρι μαύρο στιλπνό. Η σύστασή τους είναι ιξώδης και δεν αποβάλλουν καμία οσμή .

2 . Οι μολυσμένες προνύμφες πεθαίνουν μετά το σφράγισμα των κελλιών. Εχουν χρώμα καστανό , το σώμα τους είναι πλαδαρό και η συστασή τους ελαφρά ιξώδης. Είναι κολλημένες στα τοιχώματα του κελλιού αλλά αποκολλούνται σχετικά εύκολα. Στη δοκιμασία του σπίρτου σχηματίζουν μικρή κλωστή , η οποία έχει χρώμα θολό . Η οσμή τους συχνά είναι αηδιαστική . Τα καλύμματα των κελλιών είναι καθισμένα, έχουν χρώμα πιο σκοτεινό , δεν έχουν όμως τρύπες ή σχισμές . Η μορφή αυτή είναι δυνατό να εκληφθεί από μη έμπειρο άτομο ως Αμερικάνικη σηψιγονία .

Πρόγνωση : Η πρόγνωση συνή θως είναι καλή . Το νόσημα συνήθως υποχωρεί με μικρή βοήθεια του μελισσοκόμου .

Θεραπεία : Σε περιπτώσεις περιορισμένης μόλυνσης η θεραπεία δεν είναι απαραίτητη , επειδή συχνά τα μελίσσια αυτοθεραπεύονται. Αντίθετα στα έντονα μολυσμένα μελίσσια και ιδιαίτερα στα εξασθενισμένα χρειάζεται άμεση επέμβαση . Στην περίπτωση αυτή γίνεται θεραπεία σ' όλα τα μελίσσια του μελισσοκομείου, που θεωρούνται ύποπτα μόλυνσης. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τα δύο επόμενα χρόνια , μόνο στα μελίσσια που εμφάνισαν συμπτώματα.

Για τη θεραπεία χρησιμοποιούνται μόνο αντιβιοτικά, οι σουλφοναμίδες αποδείχθηκαν αναποτελεσματικές για την ευρωπα'ίκή σηψιγονία .

Εχουν χρησιμοποιηθεί με επιτυχία τα εξής αντιβιοτικά. Διυδροστρεπτομυκίνη , Οξυτετρακυκλίνη και Καναμυκίνη 0,2-0,5 g σε κάθε μελίσσι ανάλογα με τη δυναμικότητά του . Ερυθρομυκίνη 0, 1 5- 0,25 g σε κάθε μελίσσι. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς φορές ανά πέντε ημέρες .

Οι μέθοδοι χορήγησης είναι παρόμοιοι μ ' αυτούς, που αναφέρθηκαν στη θεραπεία της αμερικάνικης σηψιγονίας.

Νοσήματα των ενήλικων μελισσών

Η ελάττωση της δραστηριότητας του μελισσιού και η περισσότερο ή λιγότερο φανερή εξασθένισή του , είναι δυνατό μερικές φορές να έχει ως αιτία ασθένειες που οφείλονται σε βακτήρια.

Η μέλισσα και το μελίσσι έχουν αμυντικούς μηχανισμούς με τους οποίους αντιμετωπίζουν με επιτυχία τις βακτηριακές μολύνσεις . Κάτω όμως από συνθήκες καταπόνησης , από διάφορες αιτίες, είναι δυνατό κάποια μελίσσια να μολυνθούν και να νοσήσουν. Τα νοσή ματα της μέλισσας που

mad

e by

Abs

ens

1 62

οφείλονται σε βακτήρια είναι γενικά μικρής σημασίας. Σπάνια εκδηλώνονται με μορφή επιζωοτίας, οπότε προκαλούν άξιες λόγου απώλειες.

ΣηΨαιμία των μελισσών

Η σηψαιμία είναι λοιμώδες νόσημα των ενήλικων μελισσών και οφείλεται στην προσβολή της αιμολέμφου από βακτήρια. Περιγράφθηκε για πρώτη φορά από τον Burns ide το 1 928 στις Η .Π .Α .. Αν και δεν υπάρχει σχετική βιβλιογραφία, πρέπει να έχει πάγκόσμια εξάπλωση .

Αιτιολογία : Από την αιμολέμφο των μελισσών έχουν απομονωθεί πολλά είδη βακτηρίων. Ως παθογόνο αίτιο της σηψαιμίας των μελισσών θεωρείται η Pseudomonas apiseptica (Burns ide) , η οποία θεωρείται παρόμοια με την Ρ. aerouginosa . Η κατάταξη της Ρ. apiseptica ως ξεχωριστής οντότητας δ�ν είναι τεκμηριωμένη απόλυτα και χρειάζεται να διερευνηθεί.

Τα βακτήρια εισέρχονται από τα αναπνευστικά στίγματα στο πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών και μέσω του τραχειακού συστήματος φτάνουν στην αιμολέμφο , όπου και πολλαπλασιάζονται (Burns ide, 1 928: Buchner , 1 967) .

Για ν α εκδηλωθεί τ ο νόσημα, προαπαιτούνται κάποιοι προδιαθέτοντες παράγοντες, όπως η αυξημένη υγρασία, η ελλειπή ς διατροφή , οι κακές κλιματολογικές συνθήκες . Ο ννί Ι Ι ( 1 962 , 1 966) διαπίστωσε σημαντικό αριθμό περιστατικών σηψαιμίας, σε συνδυασμό με τη νοσεμίαση , τραχειακή ακαρίαση ή άλλες νοσηρές καταστάσεις άγνωστης αιτιολογίας , χωρίς όμως ν ' απόμονώσει την Ρ. apiseptica, από όλες τις μέλισσες που παρουσίαζαν έντονα τα συμπτώματα του νοσήματος. Ο Bai l ey ( 1 98 1 ) υποστηρίζει ότι πρόκειται για δευτερογενή μόλυνση . Στην Ελλάδα διαπιστώθηκαν περιστατικά σηψαιμίας, σε μελίσσια μολυσμένα με βαρρόαση ή νοζεμίαση (Λιάκος και Παπαδοπούλου , 1 984) .

Συμπτώματα : Οπως στα περισσότερα νοσή ματα των ενήλικων μελισσών, δεν υπάρχουν παθογνωμονικά συμπτώματα. Οι προσβλημμένες μέλισσες εμφανίζουν αστάθεια και αδυναμία πτήσης. Βαδίζουν με δυσχέρεια μπροστά από τις κυψέλες , με τα φτερά τους ανοιγμένα να παρουσιάζουν χορία. Μερικές μέλισσες έχουν την κοιλιά τους διογκωμένη και εμφανίζουν διάρροια . Στα τελευταία στάδια της ζωής τους μοιάζουν παράλυτες, με μοναδικά σημεία ζωής τις αδύναμες κινήσεις της κοιλιάς και των ποδιών. Η αιμολέμφος τους από διαυγής άχρωμη ή ελαφρά κιτρινωπή , μεταβάλλεται σε γαλακτόχρωμη . Η ταχεία εκφύλιση των μυών και η ολοσχερής αποικοδόμηση του σώματος των μελισσών μετά το θανατό

mad

e by

Abs

ens

1 63

τους, που έχει αναφερθεί από τον Burnaside ( 1 928) ως χαρακτηριστικό σύμπτωμα του νοσή ματος, δεν παρατηρήθηκε από άλλους ερευνητές.

Η εξέλιξη του νοσή ματος είναι γρήγορη , οι μέλισσες πεθαίνουν σε μικρό διάστημα μετά τη μόλυνσή τους. Αν και δεν προσβάλλονται όλες οι μέλισσες, παρατηρείται γρήγορη φθορά του μελισσιού , η οποία αποδίδεται στον ταυτόχρονο θάνατο σημαντικού αριθμού μελισσών. Είναι δυνατόν, οι μέλισσες αυτές να κλείσουν την είσοδο της κυψέλης και να προκαλέσουν στο μελίσσι ασφυξία (ννί l Ι Θ and Pinder , 1 96 1 ) .

Το 1 982 περιγράφθηκε από την D robn i cova μια μορφή σηψαιμίας, στην οποία οι άρρωστες μέλισσες έχουν τους θώρακες καί τη ραχιαία επιφάνεια του σώματός τους χρωματισμένη κόκκινη , παρουσιάζουν αδυναμία πτήσης και πεθαίνουν γρήγορα μετά την εμφάνιση των συμπτωμάτων. Από τις μέλισσες αυτές απομονώθηκε η Serratia marcescens η οποία πιστεύεται ότι είναι συνώνυμος της Ρ. apiseptica

Διάγνωση. Η κλινική διάγνωση του νοσήματος είναι αδύνατη . Υποψία για την ύπαρξη του νοσή ματος δημιουργείται , κάθε φορά που το αποτέλεσμα των εξετάσεων για τα κοινά νοσή ματα των μελισσών είναι αρνητικά, ή ένταση της μόλυνσης απ' αυτά δε δικαιολογεί τα έντονα συμτώματα και τις μεγάλες απώλειες που παρατηρούνται στα άρρωστα μελίσσια .

Η διάγνωση γίνεται μόνο με εργαστηριακή έξέταση (σελ. 285) . Θεραπεία. Γίνεται με τη χρήση αντιβιοτικών που είναι αποτελεσματικά

εναντίον Gram- βακτηρίων. Συνήθως χρησιμοποιείται η Στρεπτομυκίνη στη δόση των 300 mg σε 500 ml σιρόπι. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς ή περισσότερες φορές ανά πέντε ημέρες.

Τα μέτρα υγιεινής καθώς και η εξάλειψη των αιτίων που προδιαθέτουν στην εμφάνιση του νοσή ματος , όπως άλλα νοσή ματα που τυχόν συνυπάρχουν , είναι απαραίτητη για να είναι επιτυχής η θεραπεία με τα αντιβιοτικά.

Παρατύφωση ή Χαφνίωση

Ιστορικό : Το νόσημα περιγράφθηκε για πρώτη φορά το 1 9 1 7 από τον Bahr στη Δανία. Παρόμοια περιστατικά παρατηρήθηκαν στη Γαλλία από τον Tou manof το 1 936 και 1 937 . Το νόσημα πήρε μορφή θανατηφόρου επιζωοτίας επί δύο συνεχή έτη , η οποία σταματούσε απότομα στη διάρκεια του καλοκαιριού, χωρίς καμία θεραπευτική επέμβαση .

Αιτιολογία : Παθογόνο αίτιο του νοσή ματος θεωρείται ο Ba cillus paratyphi a/vei, που απομονώθηκε από τον πεπτικό σωλήνα αλλά και την αιμολέμφο ασθενών μελισσών. Είναι κοκκοβάκιλλος Gram - που καλλιερ-

mad

e by

Abs

ens

1 64

γείται στα κοινά θρεπτικά υποστρώματα . Είναι συνώνυμος της Hafnia a/vei, η οποία σύμφωνα με τους Strick και Madel ( 1 988) είναι το πιό κοινο είδος βακτηρίου , που διαπιστώνεται σε μελίσσια μολυσμένα με Varroa jacobsoni. Η Η. a/vei βρίσκεται στο έδαφος, το νερό και ιδιαίτερα στα βρωμόνερα. Ευκαιριακά γίνεται παθογόνος στον άνθρωπο , στα ζώα, πιθανόν και στις μέλισσες.

Συμπτώματα : Οπως σ' όλα τα νοσήματα των ενήλικων μελισσών, δεν παρατηρούνται παθογνωμονικά συμπτώματα . Οι μολυσμένες μέλισσες εμφανίζουν αδυναμία πτήσης , διάρροια λίγο ή πολύ έντονη , διόγκωση των κοιλιών , παράλυση που τελικά καταλήγει στο θάνατο .

Είναι δυνατό να εμφανισθεί είτε με μορφή οξεία, που προκαλεί σε μία ή δύο εβδομάδες το θάνατο του 500/0 των μελισσών, είτε με μορφή υποκλινική , η οποία ύπουλα εξασθενίζει συνεχώς τα μελίσσια και τα κάνει μη παραγωγικά.

Διάγνωση : Μόνο εργαστηριακή με την απομόνωση του παθογόνου αιτίου.

Θεραπεία : Δεν υπάρχει ειδική θεραπεία, πρέπει να ερευνηθούν και να αντιμετωπισθούν οι αιτίες που υποβοηθούν την εκδήλωση του νοσήματος .

Σπειροπλάσμωση

Ιστορικό : Το νόσημα διαπιστώθηκε για πρώτη φορά στις H . n .A . (Clark , 1 987b) και στη συνέχεια στη Γαλλία, σε μέλισσες που εμφάνιζαν συμπτώματα της Ν όσου του Μάη .

Αιτιολογία : Το νόσημα αποδόθηκε σε είδη του γένους Spirop/asma, τα οποία απομονώθηκαν από την αιμολέμφο και τον πεπτικό σωλήνα αθενών μελισσών , αλλά και από την επιφάνεια φυτών της περιοχής στην οποία διαπιστώθηκε το νόση μα. Για τα στελέχη που απομονώθηκαν στις Η . Π .Α . και υπάχθηκαν στον ορότυπο 1 -2 , προτάθη κε η ονομασία Spirop/asma me//iferum (Clark και συνεργάτες, 1 985) . Γι' αυτά που απομονώθηκαν στη Γαλλία και υπάχθηκαν στον ορότυπο ν, προτάθηκε η ονομασία Spirop/asma apis (Mou ches και συνεργάτες 1 983) .

Επιδημιολογία : Το νόσημα παρατηρείται τόσο στις Η . Π .Α . όσο και στη Γαλλία με μορφή ενζωοτίας τους μήνες Μά"ίο και l ούνιο , στη συνέχεια εμφανίζει ραγδαία μείωση και εξαφανίζεται μέχρι τα μέσα l ουλίου . Π ιστεύεται ότι οι μέλισσες μολύνονται όταν επισκέπτονται φυτά, τα οποία έχουν μολυνθεί από τα κόπρανα μολυσμένων μελισσών ή άλλων εντόμων.

mad

e by

Abs

ens

1 65

Πειραματικά το νόσημα μεταδίδεται με την έγχυση καλλιέργειας στην αιμολέμφο υγιών μελισσών ή με την προσθήκη της στην τροφή . Οταν η μόλυνση γίνεται με την τροφή , οι μέλισσες μετά από από τρείς ή περισσότερες ημέρες, εμφανίζουν συμπτώματα απάθειας και μετά από 7- 1 4 ημέρες , το παθογόνο αίτιο διαπιστώνεται στην αιμολέμφο τους.

Συμπτώματα : Μπροστά από τις κυψέλες υπάρχουν αρκετές νεκρές μέλισσες, καθώς και μέλισσες που εμφανίζουν χορία και αδυναμία πτήσης. Οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες και σκληρές . Βαδίζουν άσκοπα σε αρκετή απόσταση μακρυά από την κυψέλη τους, μαζεύονται σε μικρές ομάδες και πεθαίνουν , (C l ark, 1 977 b : Mouches και συνεργάτες, 1 984) .

Διάγνωση : Μ όνο εργαστηριακή . Γίνονται νωπά παρασκευάσματα από αιμολέμφο και παρατηρούνται σε μικροσκόπιο με σκοτεινό πεδίο . Ασφαλής είναι η διάγνωση με την απομόνωση και την καλλιέργεια του παθογόνου παράγοντα σε ειδικά υποστρώματα .

Θεραπεία : Πειραματικά η χορήγηση τερραμυκίνης, στη δοσολογία που χρησιμοποιείται για τη θεραπεία των σηψιγονιών , είχε καλά αποτελέσματα, δεν δοκιμάσθηκε όμως στην πράξη (C lark, 1 978b ) .

mad

e by

Abs

ens

1 66

5. ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ ΠΟΥ ΟΦ ΕΙΛΟΝΤΑΙ Σ Ε ΜΥΚΗΤΕΣ

Τα νοσή ματα των μελισσών που οφείλονται σε μύκητες , χαρακτηρίζονται από το ότι οι προνύμφες ή οι μέλισσες μουμιοποιούνται μετά το θάνατό τους, γίνονται σκληρές σαν πέτρες και διατηρούν αναλλοίωτο το σχήμα τους.

Ελάχιστα διαδεδομένα πριν σαράντα χρόνια , παρουσίαζουν αύξηση του αριθμού και της σοβαρότητας των περιστατικών, που προκαλεί ανησυχία .

Αν και μεταδοτικά νοσή ματα, δεν υπάγονται στα υποχρεωτικής δήλωσης . Σπάνια είναι σε θέση να προκαλέσουν το θάνατο του μελισσιού , συνήθως εξασθενίζουν το μελίσσι και μειώνουν ανάλογα την παραγωγή του .

Ασκοσφαίρωση

Είναι το σημαντικότερο από τα νοσή ματα των μελισσών που οφείλονται σε μύκητες . Προσβάλλει μόνο το γόνο . Στους μελισσοκόμους της Ελλάδας είναι γνωστή με τις ονομασίες κιμωλίαση και γύψινος γόνος .

Ιστορικό : Το νόσημα παρατηρήθηκε αρχικά από τον Priess το 1 9 1 1 . Ο Maazen το 1 9 1 3 δημοσίευσε τις πρώτες παρατηρήσεις στο νόσημα και το 1 9 1 6 περιέγραψε το παθογόνο αίτιο , ένα μύκητα που τον ονόμασε Pericystis apis. Το 1 955 οι Ol iv ie και Spi lto ire κατέταξαν το μύκητα αυτό στην οικογένεια των Ascosph aeraca e , με την ονομασία Ascosphaera apis (Maazen ex C lauzen ) , με αποτέλεσμα η παλαιά ονομασία του νοσήματος περικυστομύκωση να αντικατασταθεί με τη σημερινή ασκοσφαίρωση .

Το νόσημα άρχισε να γίνεται αντιληπτό από τους μελισσοΚόμους της Κεντρικής Ευρώπης, στις αρχές του 200υ αιώνα , μετά την αντικατάσταση των παραδοσιακών κυψελών με τη σύγχρονη κυψέλη , η οποία επέτρεπε καλύτερη παρατήρηση . Σ τη Γερμανία έγινε γνωστό με το όνομα Cha lk brood (γόνος σαν κιμωλία) , το κοινό όνομα που επεκράτησε στη συνέχεια στις περισσότερες χώρες του κόσμου. Επί αρκετά χρόνια δεν απασχόλησε τους μελισσοκόμους και από τους ειδικούς είχε χαρακτηρι-

mad

e by

Abs

ens

1 67

σθεί νόσημα μικρής σημασίας, που συναντιόταν ως επιπλοκή άλλων νοσημάτων του γόνου.

Από το 1 950 παρατηρήθηκε συνεχής αύξηση των περιστατικών , η οποία πήρε ανησυχητικές διαστάσεις μετά τη διαπίστωση του νοσήματος στις Η . Π .Α . το 1 970. Στη δεκαετία 1 980- 1 990 εμφανίσθηκε σε πολλές χώρες της Ευρώπης και στην Ελλάδα με μορφή επιζωοτίας και προκάλεσε πολύ σημαντικές απώλειες . Τόσο σημαντικές ώστε να θεωρηθεί απειλή για τη μελισσοκομία, το ίδιο σημαντική με τη βαρρόαση . Σή μερα παρατηρείται ύφεση στον αριθμό και τη σοβαρότητα των περιστατικών, η ασκοσφαίρωση όμως θεωρείται πλέον ένα από τα σημαντικότερα νοσήματα του γόνου .

Γεωγραφική εξάπλωση. Παρατηρείται περισσότερο σε χώρες με εύκρατο κλίμα, ιδιαίτερα στο βόρειο ημισφαίριο .

Αιτιολογία : Το παθογόνο αίτιο του νοσή ματος η Ascosphaera apis είναι ετεροθαλής μύκητας , που αναπτύσσεται μόνο στις προνύμφες των μελισσών. Οταν τα δύο είδη μυκηλίων συνυπάρχουν στην ίδια προνύμφη , στα σημεία που συναντιούνται , σχηματίζονται ειδικά όργανα εγγενούς πολλαπλασιασμού, τα ανθηρίδια και τα ασκογόνια . Μετά τη γονιμοποίηση τα ασκογόνια αυξάνουν, το περίβλημά τους παχύνεται και σχηματίζουν τις κύστεις , οι οποίες έχουν σχή μα σφαιρικό και χρώμα πρασινόμαυρο. Στο εσωτερικό τους υπάρχουν σφαιρικές πρωτοπλασματικές μάζες οι α-

Εικ. 54. Ascosphaera apis 1 . Ανώριμη σποροκύστη 2 . Ώριμη σποροκύστη 3. Ασκοί με σπόρους 4. Σπόρια

mad

e by

Abs

ens

1 68

σκοί, οι οποίοι δεν περιβάλλονται από κάποια μεμβράνη , αλλά σχηματίζονται από τα σπόρια , τα οποία είναι χαλαρά κολλημένα μεταξύ τους (Ε ικ . 54) . Τά σπόρια είναι ανθεκτικα, διατηρούν τη μολυσματική τους ικανότητα στις μουμιοποιημένες προνύμφες περισσότερο από 1 5 χρόνια . Α ντέχουν στη δράση των ανυδριτών του θείου και σε διάλυμμα φορμόλης 20%. Δεν παθαίνουν καμμία αλλοίωση κατά την παραμονή τους μέσα στο μέλι.

Εχουν διαπιστωθεί δύο ποικιλίες, η Α. apis varieta apis και η Α. apis varieta major. Η πρώτη διαπιστώθηκε στις προνύμφες, που αναπτύσσονται μέσα στο μελίσσι , χαρακτηρίζεται από μικρές κύστεις μεγέθους 66 μm κατά μέσο όρο . Η άριστη θεμοκρασία για την ανάπτυξή της και το σχηματισμό των κύστεων είναι 30°C . Η Α. apis varieta major σχηματίζει μεγαλύτερες κύστεις μεγέθους 1 28 μm περίπου . Αναπτύσσεται δευτερογενώς σε προνύμφες που έχουν διατηρηθεί έξω από την κυψέλη . Προτιμά χαμηλές θερμοκρασίες, γύρω στους 20°C , ιδιαίτερα την περίοδο που σχηματίζονται οι κύστεις (Ch ristensen and G i l l i am , 1 983) . Οι ποικιλίες αυτές δε διασταυρώνονται και ο Skou ( 1 972) τις ανύψωσε σε δύο διαφορετικά είδη το Α . apis για τη μορφή με τις μικρές κύστεις και το Α . major γι' αυτή με τις μεγάλες .

Το 1 974 ο Stejskal περιέγραψε την Arrhenosphaera cranei ως νέο μέλος των Ascosphaeracae . Ο μύκητας αυτός προκαλεί ασκοσφαίρωση σε μελίσσια της Βενεζουέλας.

Προδιαθέτοντες παράγοντες. Από πολλούς ερευνητές έχει υποστηριχθεί ότι για να εκδηλωθεί η α

σκοσφαίρωση , είναι αναγκαία η παρουσία ορισμένων παραγόντων που ευνοούν τη βλάστηση των σπορίων και την ανάπτυξη του μύκητα. Οι σημαντικότεροι απ' αυτούς είναι :

1 . Η υγρασία. Η ασκοσφαίρωση παρατηρείται συχνότερα σε περιοχές με πολλή υγρασία , καθώς και χρονιές με πολλές βροχοπτώσεις , ιδιαίτερα το καλοκαίρι . Παρατηρείται επίσης σε μελίσσια με αυξημένη εσωτερική υγρασία , που είναι δυνατό να οφείλεται σε κακό αερισμό ή σε μέλι με υψηλή ποσότητα υγρασίας (Tabarly et Modeira , 1 96 1 ) .

2 . Η δυσαναλογία ενήλικων μελισσών - γόνου. Σ ε μελίσσια που εκτρέφουν μεγάλη έκταση γόνου νωρίς την άνοιξη , σε μελίσσια με μεγάλη τάση για σμηνουργία και γενικότερα σε μελίσσια , που οι ενήλικες μέλισσες δεν επαρκούν να περιποιηθούν και να θερμάνουν το γόνο , ευνοείται η ανάπτυξη του νοσή ματος . Σύμφωνα με τον Bai ley ( 1 967b) η Ψύξη του γόνου που παρατηρείται σ' αυτές τις περιπτώσεις, είναι ο κύριος παράγων που προδιαθέτει στο νόσημα.

3. Η ύπαρξη άλλων νοσημάτων. Τα νοσήματα του γόνου και των ενήλι-

mad

e by

Abs

ens

1 69

κων μελισσών που εξασθενίζουν το μελίσσι, μειώνουν τις αμυντικές του ικανότητες και ευνοούν την εμφάνιση της ασκοσφαίρωσης. Συχνά πίσω από μια σημαντική προσβολή ασκοσφαίρωσης κρύβεται ένα άλλο νόσημα .

4. Η εξασθένιση του μελισσιού. Οποιαδήποτε αιτία προκαλεί εξασθένιση του μελισσιού, όπως γηρασμένη βασίλισσα, υπερβολική σμηνουργία , πολλοί τεχνητοί αφεσμοί, τοξικώσεις κλπ , μειώνει την ικανότητα καθαρισμού και περιποίησης του γόνου και ευνοεί την εμφάνιση του νοσήματος.

5. Η υπερβολική κατανάλωση γύρης. Από τους G i l l iam και Taber ( 1 973) αναφέρθηκε ασκοσφαίρωση σε μελίσσια , που είχαν καταναλώσει μεγάλες ποσότητες γύρης και είχαν υποβληθεί σε πολλούς χειρισμούς . Εξαρση του νοσήματος έχει αναφερθεί επίσης σε μελίσσια , που είχαν μεταφερθεί σε περιοχές με ερείκη για συλλογή γύρης.

6. Η μακροχρόνια ξηρασία και έλλειψη μελιττοφορίας. Παρατηρήθηκε έξαρση της ασκοσφαίρωσης μετά από μακροχρόνια ανομβρία και κακή ανθοφορία. Η έντονη τροφοδότηση των μελισσιών την περίοδο της έξαρσης με πυκνό σιρόπι ή ζαχαρόπιττα, είχε θεαματικά αποτελέσματα με άμεση μείωση της προσβολής.

7. Τα αντιβιοτικά. Πιστεύεται ότι η χορήγηση αντιβιοτικών, ευνοεί την ανάπτυξη της ασκοσφαίρωσης και των μυκητιάσεων γενικότερα.

8. Η έλειψη περιποίησης. Μελίσσια που δε δέχονται την απαραίτητη περιποίηση , ιδιαίτερα στην προετοιμασία για το ξεχειμώνιασμα, γίνονται εύκολα θύματα της ασκοσφαίρωσης την επόμενη άνοιξη .

9. Η φυλή. Υπάρχουν φυλές μελισσών περισσότερο ή λιγότερο ευαίσθητες στο νόσημα. Η διαφοροποίηση αυτή είναι φανερή , ακόμη και μέσα στην ίδια φυλή καθώς και μεταξύ μελισσιών του ίδιου μελισσοκομείου.

Επιδημιολογία : Η προνύμφη μολύνεται κυρίως με την κατάποση σπορίων μαζί με την τροφή της , είναι όμως δυνατό να μολυνθεί και από την επιφάνεια του σώματος της (G i l l i am και συνεργάτες, 1 978) . Τα σπόρια περνούν στην τροφική αλυσίδα των μελισσών και στη συνέχεια με τη μολυσμένη τροφή φτάνουν στις προνύμφες. Αν ένα μελίσσι μολυνθεί με σπόρια, είναι δυνατόν να παραμείνει μολυσμένο για μεγάλο χρονικό διάστημα, χωρίς να εκδηλωθούν συμπτώματα του νοσή ματος. Οταν υπάρξουν ευνοικές συνθήκες, τα σπόρια βλαστάνουν και το νόσημα εκδηλώνεται (Gochnauer και συνεργάτες, 1 975) . Τα σπόρια έχουν διαπιστωθεί στο αποθηκευμένο μέλι και τη γύρη . Διαπιστώθηκαν επίσης σε ενήλικες μέλισσες μολυσμένων μελισσιών , αλλά και σε μελίσσια που δεν παρουσίασαν ποτέ συμπτώματα ασκοσφαίρωσης (Gi l l ia m , 1 986) . Βρέθηκαν σπόρια στο μέλι του προλόβου των μελισσών και διαπιστώθηκε η δυνατότητα μεταβίβασης των με την τροφάλλαξη (De jong and M orse 1 976) .

mad

e by

Abs

ens

1 70

Διαπιστώθηκαν επίσης σπόρια, ικανά να βλαστήσουν , στο μέσο έντερο των μελισσών.

Η μετάδοση μέσα στην κυΨέλη γίνεται με τις μέλισσες τροφούς . Η μετάδοση στα μελίσσια του ίδιου ή γειτονικών μελισσοκομείων, γίνεται με τις παραπλανη μένες μέλισσες ή τη λεηλασία . Στη μετάδοση συχνά συμβάλλει και ο μελισσοκόμος με τους διάφορους χειρισμούς . Πρέπει να τονισθεί ότι η τροφοδοσία με γύρη άγνωστης προέλευσης, είναι δυνατό να γίνει αιτία μετάδοσης του νοσή ματος. Η γύρη που συλλέγεται με γυρεοπαγίδες , είναι δυνατό να είναι μολυσμένη . Τα σπόρια παραμένουν ζωντανά στη γύρη το λιγότερο για ένα χρόνο (Ha le an d Menapace , 1 980) .

Παθογένεια. Οι προνύμφες μολύνονται από την πεπτική οδό , με την κατάποση μολυσμένης τροφής, είναι όμως δυνατό να μολυνθούν και από το επιδερματίδιο (G i I I i am και συνεργάτες , 1 978) . Σύμφωνα με τον Bai ley οι προνύμφες είναι περισσότερο ευαίσθητες , όταν είναι ηλίκίας 3-4 ημερών, επειδή σ' αυτή την ηλικία ευνοείται η βλάστηση των σπορίων. Με όποιο τρόπο και αν γίνει η μόλυνση , τα μυκήλια που αναπτύσονται μετά τη βλάστηση των σπορίων , διασχίζουν τους ιστούς της προνύμφης και καταλαμβάνουν ολόκληρο τον οργανισμό της . Ακολουθεί ο θάνατος της προνύμφης, που πιστεύεται ότι οφείλεται μάλλον στην παραγωγή κάποιων τοξινών και όχι στη στέρηση αναγκαίων θρεπτικών ουσιών

Εικ. 55. Ασκοσφαίρωση α. Προνύμφη με μuκίλιο στο οπίσθιο τμήμα της. β . Μ οuμιοποιημένη προνύμφη κηφήνα με κύστεις και γ. χωρίς κύστεις .

mad

e by

Abs

ens

1 7 1

(Gochnauer and Margetts , 1 979) . Η σκληρή σύσταση των μουμιοποιημένων προνυμφών, που επιτρέπει τον εύκολο καθαρισμό των κελλιών και τον περιορισμό της μόλυνσης , έχει ως αποτέλεσμα , η παθογόνος δράση που ασκείται συνολικά στο μελίσσι, να είναι συνήθως μικρότερη , απ' αυτή που ασκείται από τις σηψιγονίες. Εχει παρατηρηθεί · ότι τα μελίσσια που έχουν την ικανότητα να ανακαλύπτουν και να απομακρύνουν γρήγορα τις μολυσμένες προνύμφες, είναι ανθεκτικά στην ασκοσφαίρωση .

Συμπτώματα : Στο μελίσσι : Οταν η προσβολή του γόνου είναι μικρή , ο δυναμισμός

του μελισσιού επηρεάζεται ελάχιστα. Το νόσημα είναι δυνατό να περνά απαρατήρητο, επειδή οι καθαρίστριες μέλισσες , είναι σε θέση να απομακρύνουν γρήγορα τις λίγες νεκρές προνύμφες . Σύμφωνα με την Giordani ( 1 985) το νόσημα δεν γίνεται αντιληπτό , αν το ποσοστό προσβολής είναι μικρότερο του 70;0. Οταν το ποσοστό του προσβλημμένου γόνου αυξηθεί , ο πληθυσμός μειώνεται και εμφανίζονται συμπτώματα χαρακτηριστικά του νοσή ματος. Μπροστά από την κυψέλη , στη σανίδα πτήσης ή στον πυθμένα της , παρατηρείται μεγάλος ή μικρός αριθμός από μουμιοποιημένες προνύμφες (Ε ικ . 55) , οι οποίες έχουν σκληρή σύσταση , σαν κιμωλία και χρώμα λευκοκίτρινο ή μαύρο .

Ο γόνος εμφανίζεται διάσπαρτος σε βαθμό ανάλογο με την ένταση της προσβολής. Μεταξύ των σφραγισμένων κελλιών υπάρχουν ορισμένα ανοικτά , τα οποία περιέχουν νεκρές προνύμφες σε διάφορα στάδια μουμιοποίησης (Ε ικ . 56) . Τα κελλιά αυτά αποσφραγίσθηκαν από τις μέλισσες , για να απομακρυνθεί ο νεκρός γόνος. Τα σφραγίσματα του γόνου έχουν συνήθως όψη φυσιολογική , είναι δυνατόν όμως ορισμένα απ' αυτά, να είναι βυθισμένα ή να έχουν τρύπες . Οι μουμιοποιημένες προνύμφες δεν προσκολλούνται στα τοιχώματα των κελλιών και όταν κουνήσουμε την κηρήθρα κάνουν ένα χαρακτηριστικό θόρυβο , σαν παιδική κουδουνίστρα.

Το νόσημα προσβάλλει και τις τρείς τάξεις των μελισσών. Τα συμπτώματα παρατηρούνται πιο έντονα στον κηφηνογόνο . Π ιθανόν , επειδή οι συνθήκες θερμοκρασίας και υγρασίας , στην περιφέρεια του γόνου , είναι ευνο·ίκότερες για το μύκητα

Στον άρρωστο γόνο : Είναι δυνατόν τα συμπτώματα να εμφανισθούν, σε μικρό αριθμό προνυμφών, πριν από το σφράγισμα του κελλιού . Οι προνύμφες αυτές δεν έχουν φυσιολογική θέση και στάση και παρατηρούνται κυρίως σε μελίσσια με έντονη προσβολή . Συνήθως τα συμπτώματα εκδηλώνονται μετά το σφράγισμα του κελλιού και μετά την ανόρθωση της προνύμφης. Οι νεκρές προνύμφες έχουν χρώμα ωχρόλευκο , το σώμα τους είναι μαλακό , πλαδαρό και αρχίζει να καλύπτεται από ένα γκρι-

mad

e by

Abs

ens

1 72

Εικ . 56 . Ασκοσφαίρωση , όψη μολυσμένου γόνου

ζόλευκο μυκήλιο . Το μυκήλιο καλύπτει αρχικά το οπίσθιο τμήμα της προνύμφης, όπου είναι και πυκνότερο και στη συνέχεια το υπόλοιπο τμή μα του σώματός τους, εκτός από το κεφαλικό άκρο, το οποίο αποξηραίνεται και παίρνει μορφή κουμπιού . Στη συνέχεια οι προνύμφες ζαρώνουν , αποξηραίνονται και γίνονται σκλη ρές σαν μικρά κομμάτια κιμωλίας . Ο ι μουμιοποιημένες προνύμφες έχουν χρώμα άσπρο ή μαύρο. Ασπρο αυτές στις οποίες έχουν αναπτυχθεί μόνο ενός είδους υφές + ή - . Μαύρο αυτές στις οποίες αναπτύχθηκαν και οι δύο υφές και δημιουργήθηκαν κύστεις (Εικ . 55) .

Διάγνωση : Η κλινική διάγνωση είναι εύκολη , χάρη στην παρουσία των μουμιοποιημένων προνυμφών . Σε περίπτωση αμφιβολίας γίνεται εργαστηριακή εξέταση (σελ. ) , η εικόνα των κύστεων με τους ασκούς και τα σπόρια είναι χαρακτηριστική .

Πρόγνωση. Η πρόγνωση είναι καλή σε ότι αφορά τη ζωή του μελισσιού , επιφυλακτική όμως γιά την παραγωγή του . Αν οι συνθή κες ε ίναι ευνοΊκές για το νόσημα , είναι δυνατό ένα μεγάλο μέρος των μελισσιών ενός μελισσοκομείου να έχει σημαντικά μειωμένη απόδοση .

Αντιμετώπιση του νοσή ματος. Η αντιμετώπιση της ασκοσφαίρωσης είναι ένα από τα πιο σημαντικά

προβλή ματα της μελισσοκομίας στις ημέρες μας . Δεν έχει καταστεί

mad

e by

Abs

ens

1 73

δυνατή η καταπολέμηση της με θεραπευτικά μέσα. Εχει γίνει όμως φανερό ότι η εμφάνιση και η εξέλιξη του νοσή ματος επηρεάζεται αποφασιστικά από ορισμένους προδιαθέτοντες παράγοντες, καθώς και από παράγοντες καταπόνησης του μελισσιού . Επειδή δεν είναι εύκολο να προβλεφθεί τυχόν έξαρση του νοσήματος , η προσπάθεια του μελισσοκόμου πρέπει να είναι συνεχής και να προσανατολίζεται, στην εξάλειψη ή τον περιορισμό των παραγόντων που προδιαθέτουν στο νόσημα και στην καταπολέμηση του παθογόνου αιτίου , με τα προσφορότερα μέτρα, που ενδείκνυνται σε κάθε περίπτωση .

1 . Ελάττωση των παραγόντων που προδιαθέτουν στο νόσημα. α) Επιλογή ανθεκτικών μελισσιών . Η επιλογή ανθεκτικών μελισσιών για α

ναπαραγωγή , ε ίναι μακροπρόθεσμα η ασφαλέστερη αντιμετώπιση της ασκοσφαίρωσης . Η δυνατότητα γρήγορου εντοπισμού και απομάκρυνσης των μολυσμένων προνυμφών από τις καθαρίστριες, αποτελεί ένα καλό κριτήριο για την επιλογή ανθεκτικών μελισσιών (Gi l iam και συνεργάτες, 1 983) .

β) Μείωση της υγρασίας . Εγκατάσταση του μελισσοκομείου σε χώρο ηλιόλουστο , απάνεμο και με τη δυνατόν λιγότερη υγρασία . Τοποθέτηση των κυψελών επάνω σε βάσεις και όχι απ' ευθείας στο έδαφος. Επαρκής αερισμός της κυψέλης. Σε περίπτωση ανάγκης τροφοδοσίας, αυτή πρέπει να γίνεται με ζαχαρόπιττα η πυκνό σιρόπι.

γ) Εγκαιρη και αποτελεσματική καταπολέμηση των άλλων νοσημάτων . Πρέπει να δοθεί ιδιαίτερη προσοχή στη βαρρόαση και στις σηψιγονίες.

δ) Περιορισμένη χρήση των αντιβιοτικών . Τα αντιβιοτικά πρέπει να χορηγούνται μόνο σε περιπτώσεις που είναι απαραίτητη η χρησιμοποιησή τους.

ε) Περιποίηση του μελισσιού. Συχνός καθαρισμός του πυθμένα, απομάκρυνση τυχόν υγρασίας , σμίκρυνση της γονοφωλιάς και απομάκρυνση πλαισίων που δεν σκεπάζονται από μέλισσες.

στ) Τροφοδότηση . 2. Διατήρηση δυνατών μελισσιών ικανών να αντιμετωπίζουν καταστά

σεις καταπόνησης. Ι κανά για να αντιμετωπίσουν καταστάσεις καταπόνησης είναι τα δυνα

τά μελίσσια με νέα και γόνιμη βασίλισσα. Η ύπαρξη τέτοιων μελισσιών, την περίοδο που εμφανίζεται η ασκοσφαίρωση , προϋποθέτει καλή γνώση της μελισσοκομικής πράξης και την εφαρμογή της. Σε μελισσοκομεία με συχνή εμφάνιση του νοσή ματος, να αποφεύγεται την άνοιξη η πρώιμη αύξηση της γονοφωλιάς , να καθυστερεί η προσθήκη πατώματος και να δημιουργούνται δυνατές παραφυάδες, όταν είναι επιθυμητή η αναπαραγωγή . Η εξάλειψη των αδύνατων μελισσιών και των γηρασμένων βασιλισσών, η δημιουργία δυνατών μελισσιών με συνενώσεις και η σωστή προετοιμασία για ασφαλή διαχείμαση είναι μέτρα που συμβάλλουν στην αντι-

mad

e by

Abs

ens

1 74

μετώπιση της ασκοσφαίρωσης και όλων των νοσημάτων . 3. Μέτρα υγιεινής που απ06λέπουν στη μείωση του αριθμού των σπο

ρίων, που υπάρχουν στο μελίσσι , για να περιορισθεί η δυνατότητα μόλυνσης των προ νυμφών και περιλαμ6άνουν:

α) Απομάκρυνση μολυσμένου υλικού . Απομακρύνουμε από την κυψέλη , τις κηρήθρες που έχουν προσβληθεί έντονα από το νόσημα και τις καταστρέφουμε . Αντικαθιστούμε τις παλιές κηρήθρες με φύλλα κεριού και απολυμαίνουμε τις υπόλοιπες. Απομακρύνουμε και καταστρέφουμε με φωτιά τις μουμιοποιημένες προνύμφες , που υπάρχουν στον πυθμένα, στην είσοδο και μπροστά από τις κυΨέλες .

β) Απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού . Αφορά κατά κύριο λόγο , τις κηρήθρες που θα ξαναχρησιμοποιηθούν. Ε ίναι εργασία επίπονη και όχι πάντοτε επιτυχής . Πρέπει να διευκρινισθεί ότι τα απολυμαντικά που χρησιμοποιούνται υγρά ή αέρια, δεν είναι σε θέση να εισχωρήσουν σε μεγάλο βάθος. Η απολύμανση είναι επιτυχής , μόνο σε κηρήθρες που δεν περιέχουν προμήθειες .

4. Χρησιμοποίηση θεραπευτικών μέσων. Δεν υπάρχουν φάρμακα εναντίον της ασκοσφαίρωσης , εγκεκριμένα

από τον Ε .Ο .Φ . για μελισσοκομική χρήση . Στη διεθνή βιβλιογραφία υπάρχει σημαντικός αριθμός ερευνητικών εργασιών, που αναφέρονται στη χρήση και την αποτελεσματικότητα διάφορων χημειοθεραπευτικών εναντίον της ασκοσφαίρωσης.

Διάλυμα θυμόλης 0,70/0 σε νερό. Εχει καλά αποτελέσματα όταν ψεκάζεται σ' όλες της κηρήθρες , καθώς και στα εσωτερικά τοιχώματα της κυΨέλης. Οι μέλισσες δεν προσλαμβάνουν διάλυμα θυμόλης 0 ,70/0 σε σιρόπι (El be and Weid , 1 96 1 ) . Η θυμόλη έχει μυκοστατικές ιδιότητες, είναι όμως πολύ πιθανό να διεγείρει και το ένστικτο καθαρισμού των μελισσών .

Μυκοστατικά. Η χρήση των μυκοστατικών είναι αντιοικονομική και χωρίς πρακτική σημασία . Μερικοί συγγραφείς αναφέρουν καλά αποτελέσματα , ιδιαίτερα με την A m ph oteroc in Β , τη Nystat in και την Ascoc id in (Giauffret et Tal iercio , 1 967 : G l i nski and R zedzicki , 1 980 : Hartwin g , 1 983) .

Nystat in 2 000 000 U . I . διαλύονται σε ένα λίτρο πυκνό σιρόπι . Ampho teric in διάλυμα 1 % σε ένα λίτρο πυκνό σιρόπι . Σε κάθε μελίσσι χορηγείται ένα λίτρο θεραπευτικού σιροπιού με ένα από τα προαναφερθέντα μυκοστατικά, η θεραπεία επαναλαμβάνεται 4-6 φορές ανά 5 ημέρες.

Ascocid in διάλυμα 1 % σε σιρόπι ζάχαρης ψεκάζεται επάνω στις κηρήθρες πλαίσιο προς πλαίσιο .

Συντηρητικά τροφίμων. Διάφορα συντηρητικά τροφίμων με μυκοστατι-

Σημείωση : Η θυμόλη είναι αδιάλυτη στο νερό . Πρέπει να διαλυθεί πρώτα σε μικρή ποσότητα οινοπνεύματος και στη συνέχεια να προστεθεί στό νερό.

mad

e by

Abs

ens

1 75

κές ιδιότητες ερευνήθηκαν στο εργαστήριο και δοκιμάσθηκαν στην πράξη . Τα αποτελέσματα που αναφέρονται από ορισμένους ερευνητές δεν συμφωνούν (Taber και συνεργάτες, 1 975 : Men apace and Ha le , 1 98 1 ) .

Τ α συντηρητικά τροφίμων που χρησιμοποιήθηκαν για τη ν καταπολέμηση της ασκοσφαίρωσης είναι : Σορβικό κάλιο διάλυμα 0 ,20/0 σε σιρόπι . Περιορίζει σημαντικά τη μόλυνση , περιορίζει όμως ταυτόχρονα και την έκταση του γόνου κατά 400/0 (Θρασυβούλου και συνεργάτες, 1 990) . Προπιονικό νάτριο 0 ,2% σε σιρόπι ή 1 % σε ζαχαρόπιττα . Παρουσιάζει μεγαλύτερη αποτελεσματικότητα, όταν χρησιμοποιείται ενσωματωμένο στη ζαχαρόπιττα.

Συνδυασμός από περισσότερα συντηρητικά όπως Πυροθειίκό Νάτριο 7 g , Βενζο'ίκό Νάτριο 2 g , Προπιονικό Νάτριο 2 9 και Σαλικυλικό οξύ 2 9 ενσωματωμένα σε 1 Kg ζαχαρόπιττας.

Ασπεργίλλωση

Η ασπεργίλλωση είναι νόσημα μικρής σημασίας , εμφανίζεται σποραδικά σε μικρό αριθμό μελισσιών, στα οποία προσβάλλει το γόνο και τις ενήλικες μέλισσες. Οι μολυσμένες προνύμφες και νύμφες , μουμιοποιούνται μετά το θάνατό τους και γίνονται σκληρές σαν πέτρα. Μ ουμιοποιούνται επίσης και δεν αποσυντίθενται οι ενήλικες μέλισσες.

Ιστορικό : Περιγράφθηκε για πρώτη φορά το 1 906 από τον M aazen στη Γερμανία . Εχει διαπιστωθεί στις περισσότερες χώρες της Ευρώπης στις Η . Π .Α . και τη Βενεζουέλα. Η διαπίστωση της είναι συχνότερη στο γόνο παρά στις μέλισσες. Το νόσημα διαπιστώθηκε από το συγγραφέα, μία φορά στο γόνο και τρείς φορές σε ενήλικες μέλισσες , σε διάστημα 1 2 ετών . Η διαπίστωση ήταν πάντοτε τυχαίο εύρημα σε δείγματα μελισσών ή γόνου , από διάφορες περιοχές της Ελλάδας , που είχαν σταλεί στο εργαστήριο για άλλη αιτία .

Αιτιολογία : Κ ύριο παθογόνο αίτιο του νοσή ματος είναι ο Aspergi//us f/a vus. Σπανιότερα ο Aspergil/us fumigatus και πιό σπάνια άλλα είδη ασπεργίλλων. Είναι δυνατό να μολύνουν το γόνο ή τις μέλισσες και να προκαλέσουν το θάνατό τους . Είναι κοινοί μύκητες και βρίσκονται συχνά στο περιβάλλον . Περιστασιακά γίνονται παθογόνοι σε πολλά είδη ζώων και στον άνθρωπο , στον οποίο προκαλούν αναπνευστικά νοσή ματα .

Ο Α . f/a vus ανήκει στην ομάδα των πυρηνομυκήτων. Πολλαπλασιάζεται αγενώς με ειδικά όργανα τα κονιδιοφόρια, μια σφαιρική διόγκωση η οποία παράγει τα σπόρια που διατάσσονται γύρω της σε σειρές σαν ακτίνες (Ε ικ . 57) .

Αναπτύσσεται σε θερμοκρασία 27-40°C και ρΗ 2 ,8-7 ,4 . Εχει μεγάλες

mad

e by

Abs

ens

1 76

Εικ. 57 . Aspergi//us f/a vus.

1 . κοvιδιοφόριο ,

2 . διόγκωση ,

3. στηρίγματα,

4. κοvιδιοσπόρια

απαιτήσεις σε οξυγόνο και ελάχιστες σε φως . Τα σπόρια του είναι ευαίσθητα, καταστρέφονται σε 30 λεπτά στους 60°C , καταστρέφονται επίσης από τα κοινά απολυμαντικά.

Παθογένεια : Δεν έχει διευκρινισθεί κάτω από ποιές συνθήκες ο Α . fla vus και ο ι άλλοι ασπέργιλλοι είναι παθογόνοι στις μέλισσες. Ο Bai l ey

( 1 963) υποθέτει ότι, αφού το νόσημα είναι σπάνιο ενώ ο μύκητας κοινός στη φύση , οι σπόροι του μπορούν να προκαλέσουν το νόσημα, μόνο όταν βρεθούν σε προνύμφες ή νύμφες που έΧ9υν καταπονηθεί από κάποια αιτία . Κατά τον Burns ide ( 1 930) , η παθογόνος δράση του μύκητα που προσβάλλει τη μέλισσα μέσω των εντερικών της τοιχωμάτων, προσδιορίζεται από την ικανότητα των σπόρων και του μυκήλιου , να αντισταθούν στα εντερικά υγρά. Είναι πιθανό να συμβάλλουν και άλλοι παράγοντες όπως η υψηλή υγρασία μέσα στην κυψέλη , η χρήση αντιβιοτικών που διαταράσσει την ισορροπία της εντερικής χλωρίδας ή γενετικοί παράγοντες. Η παθογόνος δράση του Α. fla vus οφείλεται πιθανότατα στη δράση αφλατοξινών που παράγει ο μύκητας (H i l l drup and Lewel ly , 1 979) .

Οι προνύμφες νεαρής ηλικίας είναι περισσότερο ευαίσθητες, είναι όμως δυνατό να προσβληθούν και μεγαλύτερες προνύμφες, στον ασφράγιστο ή το σφραγισμένο γόνο , ακόμη και νύμφες. Οι περισσότερες μολυσμένες προνύμφες , πεθαίνουν στο σφραγισμένο γόνο , πρίν από τη νύμφωση .

Επιδημ ιολογία : Ο τρόπος μετάδοσης δεν είναι απόλυτα γνωστός , οι προνύμφες και οι μέλισσες μολύνονται με την κατάποση μολυσμένης τροφής , τα σπόριαβλαστάνουν και τα μυκήλια καταλαμβάνουν τους μαλακούς

mad

e by

Abs

ens

1 77

ιστούς . Τα σπόρια όμως είναι δυνατό να βλαστήσουν και στο δέρμα και στη συνέχεια τα μυκήλια να εισχωρήσουν στους ιστούς . Η μετάδοση μέσα στο μελισσοκομείο γίνεται με την παραπλάνηση , τη λεηλασία και την ανταλλαγή κηρηθρών, μεταξύ μολυσμένων και υγιών μελισσιών.

Συμπτώματα Στο γόνο : Τα συμπτώματα εμφανίζονται συνήθως μετά το σφράγισμα

των κελλιών και είναι σχεδόν τα ίδια σ' όλες τις προνύμφες , ανεξάρτητα από την ηλικία τους. Η ανάπτυξη του μύκητα είναι πολύ γρήγορη , το μυκήλιο διαπερνά το δερμάτιο αρχικά στην κεφαλική χώρα και σχηματίζει πίσω από το κεφάλι ένα χαρακτηριστικό ασπροκίτρινο περιλαίμιο . Μετά από μία μέχρι τρείς ημέρες τυλίγει ολόκληρη την προνύμφη , σαν ένας χονδρός πλεκτός μανδύας . Προοδευτικά το σώμα της ζαρώνει, χάνει την κατάτμησή της και το χρώμα της μεταβάλλεται σε φαιοκίτρινο . Στη συνέχεια αρχίζει από το εμπρόσθιο άκρο η παραγωγή σπορίων , που σύντομα εξαπλώνεται σ' όλη την επιφάνεια του σώματος της νεκρής προνύμφης. Σε περίπτωση μόλυνσης από τον Α . fumigatus ο χρωματισμός της γίνεται φαιοπράσινος. Μαλακή και πλαδαρή στην αρχή η προνύμφη , μεταβάλλεται προοδευτικά σε σκληρή και εύθραυστη μούμια. Η ανάπτυξη των κονιδιοφορίων και η παραγωγή των σπορίων είναι τόσο έντονη , ώστε όλος ο χώρος, μεταξύ της προνύμφης και των τοιχωμάτων του κελλιού, να γεμίζει με μια φαιοκίτρινη σκόνη σαν αλεύρι. Οι μουμιοποιημένες προνύμφες είναι στερεά προσκολλημένες στα τοιχώματα του κελλιού, δεν παράγουν ήχο όταν κινήσουμε την κηρήθρα και αποβάλλονται δύσκολα. Συχνά οι μέλισσες εγκαταλείπουν την προσπάθεια να απομακρύνουν τις νεκρές προνύμφες , επειδή πρέπει να καταστρέψουν τα τοιχώματα των κελλιών. Οι προσβλημμένες προνύμφες συνήθως βρίσκονται συγκεντρωμένες κατά μικρές ομάδες και σχηματίζουν νησίδες νεκρού γόνου ανάμεσα στον υγιή .

Στις μέλισσες : Οι μολυσμένες μέλισσες αρχικά φαίνονται ανήσυχες και αδυνατούν να κρατηθούν σε φυσιολογική στάση . Προοδευτικά εξασθενούν, η πτήση τους είναι αδύναμη , πέφτουν στο έδαφος, παρουσιάζουν σπασμωδικές κινήσεις των ποδιών και της κοιλιάς και τελικά πεθαίνουν. Η κοιλιά των νεκρών μελισσών είναι διογκωμένη , ο πεπτικός σωλήνας και οι ιστοί που τον περιβάλλουν σκληρύνονται και είναι πολύ δύσκολη η αφαιρεσή του . Πολύ γρήγορα η κοιλιά μουμιοποιείται και γίνεται σκληρή σαν το θώρακα. Το μυκήλιο διαπερνά τα λεπτά τμή ματα του επιδερματιδίου, αρχικά γύρω από το κεφάλι και στη συνέχεια στα δακτυλίδια της κοιλιάς και σχηματίζει γύρω απ' αυτά υφές και σπόρια που μοιάζουν με γκαζόν (Εικ . 58) . Τα μολυσμένα μελίσσια συνήθως δεν επηρεάζονται σοβαρά επειδή ο αριθμός των προνυμφών και των μελισσών που προ-

mad

e by

Abs

ens

1 78

σβάλλονται είναι μικρός . Συχνά η διάγνωση του νοσήματος είναι τυχαίο εύρημα που συνοδεύει άλλο νόσημα. Εχουν όμως αναφερθεί περιπτώσεις θανάτου μελισσιών από ασπεργίλλωση (Betts , 1 95 1 ) .

Διάγνωση : Είναι εύκολη , τα κλινικά συμτώματα στο γόνο και στις μέλισσες είναι παθογνωμονικά Σε περίπτωση αμφιβολίας γίνονται μικροσκοπικά παρασκευάσματα , από προνύμφες στις οποίες υπάρχει σπορογονία, για να διαπιστωθεί αν το παθογόνο αίτιο είναι κάποιος ασπέργιλλος ή όχι .

Αντιμετώπιση του νοσήματος : Δεν υπάρχει αποτελεσματική θεραπεία για την καταπολέμηση της α

σπεργίλωση ς . Διάφορα μυκοστατικά όπως Nystat in , A m ph oter ic in Β , Thiabendajol , δοκιμάσθηκαν με επιτυχία στο εργαστήριο όχι όμως σε μολυσμένα μελίσσια.

Σύμφωνα με τον Gochnauer και συνεργάτες ( 1 975) δεν είναι αναγκαίο να γίνει θεραπεία , δεδομένου ότι οι μέλισσες απομακρύνουν τις νεκρές προνύμφες και τα μελίσσια αυτοθεραπεύονται. Αλλοι ερευνητές συστήνουν, σε σοβαρές τουλάχιστον μολύνσεις, τη λήψη μέτρων υγιεινής. Κάψιμο των μελισσών , του γόνου και των προμηθειών και απολύμανση της κυΨέλης στα έντονα μολυσμένα μελίσσια . Μετάγγιση του πληθυσμού και καταστροφή των κηρηθρών στα μέτρια μολυσμένα μελίσσια (Betts , 1 95 1 : Drecher , 1 953) .

ΕΙΚ . 58 .

Μέλισσα σκεπασμένη από

μυκίλιο του Asperqil/us f/avus

(Α. Borchert 1 970)

mad

e by

Abs

ens

1 79

6. ΑΝΩΜΑΛΙ ΕΣ ΚΑΙ Μ Η ΛΟΙ ΜΩΔΗ ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ

Στις μέλισσες και των τριών τάξεων, παρουσιάζονται μία σειρά από ανώμαλες καταστάσεις , που δεν οφείλονται σε μολυσματικές αιτίες. Οι καταστάσεις αυτές στις οποίες συμπεριλαμβάνονται ανατομικές ανωμαλίες , δυσλειτουργίες της φυσιολογίας, γενετικές δυσλειτουργίες ακόμη και θάνατος, είναι δυνατό να οφείλονται σε δυσμενές περιβάλλον, ανεπαρκή διατροφή ή γενετικές μεταλλάξεις . Ι διαίτερα σημαντικές είναι ορισμένες ανωμαλίες που οφείλονται σε κοινωνική δυσλειτουργία του μελισσιού .

Οι γνώσεις μας στις μη μολυσματικές ασθένειες και τις ανωμαλίες των μελισσών, είναι περιορισμένες και επιφανειακές. Η αποδοσή τους σε αίτια γενετικά ή περιβάλλοντος , πολλές φορές καλύπτει μία άγνωστη αιτιολογία .

Aνωμαλ�ς Kαι ατυx� ματα στο γόνο

Στείρα αυγά

Μερικές φορές νεαρές γονιμοποιημένες βασίλισσες γεννούν αυγά, που φαίνονται φυσιολογικά αλλά δεν εκκολάπτονται. Τα αυγά αυτά, αν δεν τα απομακρύνουν οι εργάτριες, ζαρώνουν. Συχνά η βασίλισσα γεννά ένα δεύτερο αυγό στο ίδιο κελλί, άλλοτε πάλι οι τροφοί τοποθετούν τροφή στα κελλιά , που περιέχουν τέτοια αυγά . Μερικά από τα αυγά αυτά εκκολάπτονται και δίνουν φυσιολογικές μέλισσες , το ποσοστό όμως είναι μικρό, μόλις 0 ,03-0, 1 % . Η ωοτοκία στείρων αυγών δεν είναι συχνό φαινόμενο. Η αιτία της θνησιμότητας των αυγών δεν είναι γνωστή ,. υπάρχουν όμως βάσιμες ενδείξεις ότι οφείλεται σε γενετικούς παράγοντες.

Διάσπαρτος γόνος

Σε ορισμένα μελίσσια , ο γόνος αντί να είναι ομοιόμορφος και ενιαίος, παρουσιάζει κενά και φαίνεται διάσπαρτος . Η ανωμαλία αυτή οφείλεται σε απώλεια του γόνου . Η απώλεια μπορεί να <υμένεται από 1 Ο μέχρι

mad

e by

Abs

ens

1 80

500;0 και να επηρεάζει ανάλογα την ανάπτυξη και το δυναμισμό του μελισσιού . Χαμηλή αλλά σταθερή για μεγάλο χρονικό διάστημα απώλεια , μπορεί να επηρεάσει σημαντικά τον πληθυσμό του μελισσιού. Ο διάσπαρτος γόνος είναι η συνέπεια παθολογικών ή μη καταστάσεων και είναι δυνατό , σ' ένα περιστατικό να συνυπάρχουν περισσότερες από μία τέτοιες καταστάσεις .

Οι περισσότερο γνωστές αιτίες διάσπαρτου γόνου , που δεν οφείλεται σε μολυσματικά αίτια , είναι οι παρακάτω.

Διπλοειδείς κηφήνες : Οπως αναφέρθηκε και στο κεφάλαιο της βιολογίας, οι προνύμφες των διπλοειδών κηφήνων τρώγονται από τις εργάτριες λίγο μετά την εκκόλαΨή τους. Το ποσοστό των απωλειών στο διπλοειδή γόνο, εξαρτάται από την αναλογία σε κοινά αλληλόμορφα γονίδια του φύλου, μεταξύ του σπέρματος και των ωαρίων της βασίλισσας . Το ποσοστό αυτό , αν η βασίλισσα γονιμοποιηθεί με ένα μόνο κηφήνα, μπορεί να κυμανθεί από Ο μέχρι 500/0. Στην πράξη η γονιμοποίηση γίνεται συνήθως με περισσότερους κηφήνες , κατά τρόπο τυχαίο και το ποσοστό αυτό είναι τόσο μικρό, ώστε δε γίνεται αντιληπτό . Σε περιπτώσεις αναγκαστικής σύζευξης, για πολλές συνεχείς γενεές , μεταξύ συγγενών ατόμων, το ποσοστό των διπλοειδών κηφήνων , μπορεί να φτάσει σε υΨηλά επίπεδα. Σε πληθυσμούς απομονωμένους και κατά κάποιο τρόπο αυτόχθονες, το πρόβλημα αυτό γίνεται αρκετά σοβαρό .

Γενετική θνησιμότητα : Η γενετική θνησιμότητα παρατηρήθηκε σ' όλα τα στάδια ανάπτυξης του γόνου, με συμπτώματα όμως διαφορετικά απ' αυτά των γνωστών νοσημάτων του γόνου. Οι απώλειες που οφείλονται σε γενετική θνησιμότητα ποικίλουν . Συνήθως είναι πολύ μικρές, μπορεί να φτάσουν μέχρι 1 80/0, τόσο στο γόνο των εργατριών όσο και των κηφήνων. Ο θάνατος είναι δυνατό να επέλθει σ' όλα τα στάδια, έχει παρατηρηθεί όμως μόνο στο σφραγισμένο γόνο. Στο σφραγισμένο κηφηνογόνο, οι κηφήνες βρίσκονται νεκροί στο στάδιο της προνύμφης , της νύμφης ή του ενήλικου . Οι νεκρές προνύμφες έχουν χρώμα φαιό ή μαύρο, σχήμα σάκκου και το περιεχόμενό τους είναι υδαρές.

Για την εξήγηση της γενετικής θνησιμότητας , διατυπώθηκαν διάφορες θεωρίες και υποθέσεις βασισμένες στη γενετική .

Τρόπος ωοτοκίας της βασίλισσας: Εχουν αναφερθεί περιπτώσεις διάσπαρτου γόνου, εξ' αιτίας της ανώμαλης ωοτοκίας των βασιλισσών , που γεννούσαν τα αυγά τους διάσπαρτα. Οι παρατηρήσεις όμως αυτές δεν έχουν αποδειχθεί πειραματικά.

Κηφηνογόνος σε κελλιά εργατριών : Συχνά παρατηρείται μερική θνησιμότητα στον κηφηνογόνο , που γεννιέται σε κελλιά εργατριών . Οι προνύμφες πεθαίνουν συνήθως μετά το σκέπασμα των κελλιών . Αν οι εργά-

mad

e by

Abs

ens

1 8 1

τριες απομακρύνουν τις νεκρές προνύμφες, τότε ο γόνος εμφανίζεται διάσπαρτος και μπορεί να δώσει την εντύπωση του άρρωστου.

Η εξωτερική εμφάνιση των νεκρών προνυμφών δε μοιάζει μ' αυτή που παρατη ρούμε στις γνωστές ασθένειες του γόνου . Οι προνύμφες είναι φαιές ή μαύρες, σακκόμορφες με υδαρές περιεχόμενο. Η αιτία του θανάτου των προ νυμφών δεν είναι γνωστή , πιθανόν να οφείλεται στο μικρό μέγεθος των κελλιών.

Καννι6αλισμός : Είναι η κυριότερη αιτία εμφάνισης διάσπαρτου γόνου στην Apis cerana και πιθανόν μία τυχαία αιτία σην Apis me//ifica. Αιτία του καννιβαλισμού είναι η έλλειψη γύρης. Στην Α. cerana ο γόνος ειναι ομοιόμορφος μόνο όταν υπάρχει αφθονία γύρης.

Ανωμαλίες στις νύμφες

Από τον Fyg ( 1 959) έχουν αναφερθεί στις νύμφες , δύο ειδών μορφολογικές ανωμαλίες. Στην πρώτη , το κεφάλι και τα προσαρτηματά του παραμένουν λευκά, ενώ το υπόλοιπο δερμάτιο χρωματίζεται μαύρο. Στη δεύτερη , η κοιλιά είναι πολύ κοντή και έχει τηλεσκοπική μορφή , ενώ το κεφάλι είναι φαρδύτερο . Ο πρόλοβος και το μέσο έντερο είναι εγκλωβισμένα στο κεφάλι και το θώρακα. Το οπίσθιο έντερο που είναι ενωμένο με το τελευταίο κοιλιακό τμήμα, έλκει την κοιλιά προς τα εμπρός και την συστέλει.

Ανωμαλίες, δυσλειτουργίες και ατυχήματα στις μέλισσες

Μορφολογικές ανωμαλίες

Παρεκκλίσεις από τη συνηθισμένη μορφολογία της μέλισσας παρατηρούνται σποραδικά. Οι μη φυσιολογικές αυτές μέλισσες μπορεί να είναι το αποτέλεσμα κυτταρικών ατυχημάτων , μεταλλαγμένων γονιδίων ή δυσμενούς περιβάλλοντος κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης. Οι μορφολογικές αυτές ανωμαλίες υπάγονται γενικά στις παρακάτω περιπτωσεις :

Μεταλλάξεις : Εχουν παρατη ρηθεί τριάντα περίπου φαινοτυπικές μεταλλάξεις στις μέλισσες. Οι περισσότερες απ' αυτές , αφορούν ανωμαλίες στο χρωματισμό και την κατασκευή των οφθαλμών (Ε ικ . 59) και ένας μικρότερος αριθμός, ανωμαλίες στην κατασκευή των φτερών , το χρωματισμό του δέρματος και την έλλειψη τριχών.

Οι μεταλλάξεις αυτές είναι υποτελείς χαρακτή ρες και εμφανίζονται

mad

e by

Abs

ens

1 82

κυρίως στους κηφήνες, επειδή είναι απλοειδείς . Οι μεταλλάξεις στο χρωματισμό των οφθαλμών κυμένονται από το λευκό μέχρι το καφέ . Ο αποχρωματισμός των οφθαλμών στα άτομα αυτά συνοδεύεται από αντίστοιχη ελάττωση της όρασης . Μόνο οι κηφήνες με σκοτεινό ερυθρό χρωματισμό οφθαλμών, μπορούν να πετάξουν και να ζευγαρώσουν φυσιολογικά . Οι με-

Εικ. 59 . α. Εργάτρια κύκλωπας. β. Κηφήνας με λευκούς οφθαλμούς

ταλλάξεις στην κατασκευή των οφθαλμών εμφανίζονται με παντελή έλλειψη σύνθετων και απλών οφθαλμών, με μειωμένο αριθμό ομματιδίων, με άτομα κύκλωπες που έχουν μόνο ένα οφθαλμό στην κορυφή του κεφαλιού και άλλες μικρότερης σημασίας ανωμαλίες. Οι μεταλλάξεις στα φτερά εμφανίζονται με φτερά κοντά και στενά ή κοντά και τετράγωνα στο άκρο τους, ζαρωμένα , με ανώμαλη νεύρωση ή με φτερά που δεν μπορούν να κρατηθούν στη φυσιολογική τους θέση . Οι μεταλλάξεις στις τρίχες του σώματος εμφανίζονται σε άτομα των οποίων οι τρίχες πέφτουν αμέσως μετά την έξοδο

τους από το κελλί τους και φαίνονται σαν άτριχα.

Γυνανδρομορφισμός : Το σώμα των γυνανδρόμορφων μελισσών είναι ένα μωσα'ι'κό από αρσενικά και θηλυκά στοιχεία. Η κατανομή των αρσενικών και των θηλυκών ιστών , στα διάφορα τμήματα του γυνανδρόμορφου σώματος , γίνεται με διάφορους τρόπους. Δυνατόν να είναι κατά τμήματα, όπως για παράδειγμα κεφάλι εργάτριας , θώρακας και κοιλιά κηφήνα, ή να είναι αμφίπλευρη , μισό εργάτριας μισό κηφήνα, ή τέλος κατά νησίδες από αρσενικούς και θηλυκούς ιστούς. Τα γυνανδρόμορφα άτομα είναι στείρα. Η τάση παραγωγής γυνανδρόμορφων ατόμων είναι κληρονομική και αυξάνει, όταν γίνεται επιλογή σ' ένα πληθυσμό που παράγει τέτοια άτομα. Σε πληθυσμούς που δεν γίνεται επιλογή ο γυνανδρομορφισμός είναι σπάνιος.

mad

e by

Abs

ens

1 83

ΠαρθενΟΥεννητικές μέλισσες : Είναι θηλυκά άτομα τα οποία όμως προέρχονται από αγονιμοποίητα αυγά . Συνήθως αναπτύσσονται παρθενογεννητικές εργάτριες, είναι όμως δυνατό να αναπτυχθούν και βασίλισσες από παρθενογεννητικές θηλυκές προνύμφες . Τα παρθενογεννητικά θηλυκά άτομα πιθανόν να αναπτύσσονται από διπύρηνα αυγά, μετά από μία ασυνήθη μείωση . Τέτοια άτομα παρατηρήθηκαν σε διάφορους πληθυσμούς σε πολύ μικρή συχνότητα . Η παρουσία τους ε ίναι σχετικά συχνότερη στη μέλισσα Apis me//ifica capensis της νότιας Αφρικής . Είναι δυνατό να παρατηρηθούν σε απογόνους είτε από ωοτόκες εργάτριες , είτε από αγονιμοποίητες βασίλισσες.

Μέλισσες νάνοι : Είναι μικρές στο μέγεθος, αλλά τέλειες κατά τ' άλλα μέλισσες . Π ιστεύεται ότι προέρχονται από προνύμφες που διατράφηκαν ελλειπώς στο τελευταίο στάδιο .

Ανάπηρες μέλισσες : Ανάπηρες μέλισσες παρατηρούνται σποραδικά, σε κυΨέλες με φυσιολογικό πληθυσμό. Η αναπηρία παρατηρείται και στις τρείς τάξεις των μελισσών, περισσότερο όμως στους κηφήνες και χαρακτηρίζεται από παραμορφώσεις των εξαρτημάτων του σώματος. Οι κεραίες, τα στοματικά μόρια και τα πόδια είναι ελαττωματικά και πιεσμένα πάνω στο σώμα σε διάφορο βαθμό . Μέλισσες με τέτοιες αναπηρίες πεθαίνουν είτε στο στάδιο της νύμφης, είτε μετά την έξοδό τους από το κελλί, επειδή δεν μπορούν να κινηθούν και να διατραφούν φυσιολογικά. Π ιστεύεται ότι οι αναπηρίες αυτές είναι κληρονομικές, επειδή διαπιστώθηκαν σε τρείς διαδοχικές γενεές .

Λειτουργικές ανωμαλίες

Ω οτόκες εργάτριες

Ωοτόκες εργάτριες παρατηρούνται , όταν απομακρυνθεί η βασίλισσα από το μελίσσι και σταματήσει η επίδραση της βασιλικής ουσίας, στις ωοθήκες των εργατριών. Το ποσοστό εμφάνισης αυτού του φαινομένου , εξαρτάται από το είδος των μελισσών . Σε ορισμένες φυλές, η ωοτοκία των εργατριών αρχίζει λίγες ημέρες μετά την απομάκρυνση της βασίλισσας , σε άλλες, πριν ενηλικιωθεί ο γόνος και σε άλλες , μετά την ενηλικίωση του. Σε μερικές φυλές, δεν εμφανίζονται καθόλου ωοτόκες εργάτριες . Σποραδικά μπορεί να βρεθούν ωοτόκες εργάτριες σε μελίσσια με βασίλισσα. Το φαινόμενο αυτό παρατηρείται κυρίως στους αφεσμούς και σε μελίσσια με γηρασμένη βασίλισσα. Στα μελίσσια που έχουν γηρασμένη βασίλισσα, οι ωοτόκες εργάτριες παράγουν σημαντικό αριθμό κηφήνων

mad

e by

Abs

ens

1 84

παράλληλα με τους κηφήνες που γεννάει η βασίλισσα. Στις περιπτώσεις αυτές , οι απόγονοι των εργατριών και της βασίλισσας , παρουσιάζουν μορφολογικές διαφορές.

Η ωοτόκος εργάτρια , σ' ότι αφορά την ωοτοκία , μιμείται τη συμπεριφορά της βασίλισσας , επειδή όμως η κοιλιά της είναι κοντή εναποθέτει τα αυγά στα πλάγια τοιχώματα του κελιού και όχι στον πυθμένα του . Μερικές φορές σχηματίζεται γύρω της μικρή ακολουθία από εργάτριες, η οποία όμως είναι λιγότερο μόνιμη απ' αυτή της βασίλισσας . Οι ωοτόκες εργάτριες, ταυτόχρονα με την ωοτοκία , συμμετέχουν και στις άλλες εργασίες του μελισσιού .

Δεν έχει διευκρινισθεί ακόμη , γιατί μελίσσια με ωοτόκες εργάτριες, χάνουν την ευκαιρία να δημιουργήσουν μια νέα βασίλισσα. Αντίθετα με ότι πιστεύονταν μέχρι πρίν από λίγα χρόνια , είναι δυνατό να υπάρξουν μία ή και περισσότερες θηλυκές προνύμφες σε κάθε τέτοιο μελίσσι Η αδυναμία των εργατριών να μετατρέψουν αυτές τις προ νύμφες σε βασίλισσες, ίσως να οφείλεται στην αδυναμία τους , να αναγνωρίσουν τις ασυνήθιστες αυτές θηλυκές προνύμφες . Σύμφωνα με νεότερες έρευνες, οι ωοτόκες εργάτριες εκκρίνουν βασιλική ουσία και είναι πιθανό να παρεμποδίζεται η παραγωγή νέων βασιλισσών.

Εικ . 60. Γόνος ωοτόκων εργατριών

Συμπτώματα : Στα ορφανά μελίσσια η συμπεριφορά αλλάζει Οι μέλισσες γίνονται ευερέθιστες και επιθετικές. Ανήσυχες στον παραμικρό ερεθισμό, γυμνώνουν τον αδένα του Nasanov και κινούν διαρκώς τα φτερά τους . Είναι χαρακτηριστικό το βου'ίτό (κλάμα των μελισσών κατά τους μελισσοκόμους) που ακούγεται, όταν ανοίγεται ένα ορφανό μελίσσι

mad

e by

Abs

ens

85

Κατά την επιθεώρηση του μελισσιού, η παρουσία των ωοτόκων ερ ατριών γίνεται εύκολα αντιληπτή , από την όψη του γόνου. Υπάρχει μό ο κηφηνογόνος, διάσπαρτος και ανομοιόμορφος (Ε ικ 60) . Ο τρόπος επίσης της ωοτοκίας των εργατριών είναι χαρακτηριστικός, αποθέτουν τα αυγά τους στά πλάγια τοιχώματα των κελιών . Επειδή σε πολλά κελλιά γεννούν περισσότερες εργάτριες, είναι δυνατό να υπάρχουν περισσότερα από ένα αυγά σε κάθε κελλί. Συχνά υπάρχουν βασιλικά κελιά , τα περισσότερα από τα οποία είναι καταστρεμμένα. Οι μέλισσες προσπαθούν να δημιουργήσουν βασίλισσες από τον κηφηνογόνο αλλά αποτυγχάνουν . Οι εργάτριες προοδευτικά ελαττώνονται και το μελίσσι γεμίζει από μικρόσωμους κηφήνες , οι οποίοι μερικές φορές είναι περισσότεροι από τις εργάτριες .

Διάγνωση : Είναι εύκολη , τα συμπτώματα είναι χαρακτηριστικά. Αποκατάσταση της ανωμαλίας: Η εισαγωγή βασίλισσας σ' ένα μελίσσι

με ωοτόκες εργάτριες είναι δύσκολη υπόθεση , συνήθως αποτυγχάνει . Οι πιθανότητες επιτυχίας αυξάνουν, αν αφαιρεθούν τα πλαίσια με τον κηφηνογόνο και αντικατασταθούν με γόνο νεοεκκολαπτόμενων εργατριών , επάνω στον οποίο περιορίζεται με ειδική θήκη η βασίλισσα για μερικές ημέρες. Συχνά όμως και αυτή η μέθοδος αποτυγχάνει. Κατά τη γνώμη μας , η καλύτερη λύση είναι να συνενώνεται το μελίσσι με ένα άλλο με βασίλισσα, εφόσον δεν υπάρχουν προβλή ματα μετάδοσης νοσή ματος.

Δυσλειτουργίες του πεπτικού συστή ματος

Δυσεντερία

Με τον όρο αυτό , στην κτηνιατρική παθολογία , χαρακτηρίζονται εντερικές διαταραχές , που συνοδεύονται από αιματηρή διάρροια . Στη μελισσοκομία ο όρος χρησιμοποιήθηκε λανθασμένα, για να περιλάβει, διάφορες λειτουργικές ανωμαλίες του πεπτικού συστή ματος της μέλισσας , που εκδηλώνονται με διάρροια μέσα και έξω από την κυψέλη . Παρατηρείται στις μέλισσες που διαχειμάζουν, από τα μέσα του χειμώνα μέχρι τις αρχές της άνοιξης. Εχει αναφερθεί σ' όλες τις χώρες του κόσμόυ. Είναι περισσότερο επικίνδυνη στις χώρες με μακρύ και ψυχρό χειμώνα. Τις περισσότερες φορές , έχει καλή εξέλιξη και χωρίς την επέμβαση του μελισ

σοκόμου . Μερικές φορές, εμφανίζεται με πολύ έντονα συμπτώματα, σε μεγάλο αριθμό μελισσών, με αποτέλεσμα να εξασθενίζει το μελίσσι και να επιβραδύνεται η ανάπτυξή του .

ΑIΤιοπαθογένεια : Η δυσεντερία των μελισσών δεν είναι εντερίτιδα

mad

e by

Abs

ens

1 86

που οφείλεται σε μόλυνση με μικρόβια ή ιούς. Πρόκειται για ανωμαλία του πεπτικού συστήματος , που οφείλεται στο μακροχρόνιο εγκλεισμό και την αδυναμία των μελισσών να αφοδεύσουν, όποτε αυτό είναι αναγκαίο . Συμβάλλουν επίσης και άλλες αιτίες που έχουν σχέση με τη διατροφή και την υγιεινή του μελισσιού . Κατά τη διάρκεια του χειμώνα, οι μέλισσες παραμένουν κλεισμένες μέσα στην κυψέλη , για μεγάλο χρονικό διάστημα χωρίς να αφοδεύουν . Τα κόπρανά τους συσσωρεύονται στο απευθυσμένο , το οποίο διογκώνεται και καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος της κοιλιακής κοιλότητας . Η ποσότητα των κοπράνων που μπορεί να περιλάβει, κυμαίνεται μεταξύ 25 και 35% του συνολικού βάρους της μέλισσας . Αν για οποιαδήποτε αιτία το βάρος αυτό ξεπερασθεί , η μέλισσες αφοδεύουν, ακόμη και μέσα στην κυΨέλη , όταν δεν έχουν τη δυνατότητα να πετάξουν έξω απ' αυτή . Τα κόπρανά τους τις περισσότερες φορές είναι υδαρή . Ε ίναι δυνατόν όμως σε μερικές περιπτώσεις να είναι αρχικά συμπαγή και σκληρά και στη συνέχεια διαρρα"ίκά.

Οι κυριότερες αιτίες που προκαλούν αυτή την ανωμαλία είναι: 1 . Κ α κ ή δ ι α τ Ρ ο φ ή : Διατροφή με μέλι με υψηλή περιεκτικότητα σε

νερό ή αραιό σιρόπι ζάχαρης , έχει ως αποτέλεσμα να γεμίζει το απευθυσμένο των μελισσων με μεγάλες ποσότητες υγρών και να προκαλείται διάρροια . Δυσεντερία προκαλείται επίσης από διαταραχές του μέσου εντέρου , μετά από κατανάλωση τροφών που έχουν υποστεί ζύμωση . Οπως για παράδειγμα το μέλι από νέκταρ ερείκης ή κουμαριάς που συλλέγεται αργά το φθινόπωρο ή στη διάρκεια του χειμώνα και οι μέλισσες δεν προλαβαίνουν να σφραγίσουν. Στο μέλι αυτό που έχει υψηλό ποσοστό υγρασίας , αναπτύσσονται εύκολα ζύμες και προκαλούνται ζυμώσεις , με αποτέλεσμα αυτό να ξυνίζει. Τροφοδότηση επίσης με σιρόπια που ξύνισαν από οποιαδήποτε αιτία , έχει ως αποτέλεσμα , όπως και στην προηγούμενη περίπτωση , την πρόκληση εντερίτιδας .

Η τροφοδότηση την αρχή της άνοιξης με ψυχρά σιρόπια, προκαλεί διαταραχές στο πεπτικό σύστημα, που εκδηλώνονται με διάρροια . Τέλος η αλλαγή του σιτηρεσίου , από το πυκνό μέλι στο αραιό νέκταρ , αυτή την εποχή , είναι δυνατό να προκαλέσει την εμφάνιση ελαφράς μορφής δυσεντερίας.

Σύμφωνα με τον Bai ley ( 1 966) , μία πολύ σημαντική μορφή δυσεντερίας , προκαλείται από τις τοξίνες που περιέχουν ορισμένες τροφές . Οι τοξίνες αυτές, που δεν έχουν ακόμη προσδιορισθεί, δημιουργούνται από τη δράση οργανικών και ανοργάνων οξέων στη γλυκόζη και τη φρουκτόζη και φαίνεται ότι ανατρέπουν την ισορροπία του μεταβολισμού του νερού στις μέλισσες. Οι περισσότερο γνωστές πηγές αυτών των τοξινών, είναι η ινβερτοποιημένη με οξέα ζάχαρη και το υδρολυμένο επίσης με οξέα άμυλο , που προσφέρονται τα τελευταία χρόνια στο εμπόριο, σαν

mad

e by

Abs

ens

1 87

σάκχαρα κατάλληλα για τη διατροφή της μέλισσας . Ο ι τροφές αυτές προκαλούν δυσεντερία και το θάνατο των μελισσών σε σύντομο χρονικό διάστημα.

Διατροφή με μέλι πλούσιο σε δεξτρίνες και γενικότερα άπεπτους πολυσακχαρίτες , όπως είναι τα μέλι από μελιτεκκρίματα ή τροφοδότηση με σιρόπια πίττες ή άλλες μελισσοτροφές , πλούσιες σε κυτταρίνες ή δε ξτρίνες έχουν ως αποτέλεσμα τη δημιουργία μεγάλης ποσότητας κοπράνων. Αν η ποσότητα των κοπράνων που συσσωρεύονται στο απευθυσμένο , ξεπεράσει τα φυσιολογικά όρια και η μέλισσα αδυνατεί να βγεί από την κυψέλη για να αφοδεύσει, αρχίζουν στο έντερο διάφορες επιβλαβείς διεργασίες. Στο περιεχόμενο του απευθυσμένου αναπτύσσεται μη φυσιολογική μικροβιακή χλωρίδα, γίνονται ζυμώσεις και παράγονται αέρια και άλλα προ"ίόντα επιβλαβή για τη μέλισσα . Τα κόπρανα παλινδρομούν προς το λεπτό έντερο , η πυλωρική βαλβίδα παραβιάζεται και το περιεχόμενο του απευθυσμένου εισβάλλει στο μέσο έντερο . Στη συνέχεια , προκαλείται εντερίτιδα, η οποία αναγκάζει τις μέλισσες να αφήσουν τα διαρρα"ίκά κοπρανά τους μέσα στην κυΨέλη .

2 . Δ ι α τ ά Ρ α ξ η τ η ς μ ε λ ι σ σ ό σ φ α ι Ρ α ς . Κάθε φορά που το μελίσσι αναγκάζεται να διαλύσει τη μελισσόσφαιρα , οι μέλισσες για να συγκρατήσουν τη θερμοκρασία τους στα απαιτούμενα όρια, αναγκάζονται να καταναλώνουν μεγαλύτερες ποσότη τες μελιού , με αποτέλεσμα να δημιουργούνται μεγαλύτερες ποσότητες κοπράνων . Οι επανειλημμένες διαταραχές της μελσσόσφαιρας έχουν ως αποτέλεσμα, να γεμίζει γρήγορα το απευθυσμένο των μελισσών με κόπρανα, χωρίς αυτές να έχουν τη δυνατότητα, να πετάξουν έξω απο την κυψέλη και να αφοδεύσουν. Οι συχνότερες αιτίες που προκαλούν διάλυση της μελισσόσφαιρας είναι : α) Επανειλημμένοι θόρυβοι, εξ αιτίας της εγκατάστασης του μελισσοκομείου κοντά σε δρόμους με κίνηση , σιδηροδρομικές γραμμές κλπ . β) Συχνή ή συμπτωματική ενόχληση του μελισσιού από ποντικούς , πτηνά ή άλλους εχθρούς των μελισσών . γ) Παρενοχλήσεις από το μελισσοκόμο για τροφοδοσία, σε μελίσσια που δεν διαθέτουν αρκετά αποθέματα.

3 . Κ α κ ή υ γ ι ε ι ν ή . Ανεπαρκής αερισμός, υπερβολική υγρασία , εγκατάσταση του μελισσοκομείου σε τοποθεσίες ανήλιες, εκτεθειμένες σε ψυχρούς ανέμους , που αναγκάζουν το μελίσσι να καταναλώνει μεγαλύτερες ποσότητες τροφής, για να διατηρεί τη θερμοκρασία του , ενώ ταυτόχρονα δεν επιτρέπουν την έξοδο των μελισσών να αφ οδεύσουν .

Συμπτώματα : Δεν είναι παθογνωμονικά. Παρατηρείται διάρροια στην είσοδο και τα εξωτερικά τοιχώματα της κυψέλης (Ε ικ . 6 1 ) . Σε βαρειά περιστατικά, είναι λερωμένο από τα διαρρο"ίκά κόπρανα, το εσωτερικό της κυψέλης καθώς και οι μέλισσες . Μπροστά στις κυψέλες είναι δυνατό να

mad

e by

Abs

ens

1 88

παρατηρηθούν μέλισσες, που βαδίζουν εξαντλημένες και αδύναμες να πετάξουν. Οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες όχι μόνο από τα κόπρανα αλλά και από τα αέρια που δημιουργούνται στο απευθυσμένο. Οι περισσότερες απ' αυτές εμφανίζουν διάρροια, υπάρχουν όμως και μέλισσες με διογκωμένες κοιλιές, που τα κόπρανά τους έχουν σκληρή σύσταση .

Πρόγνωση : Είναι καλή . Οι απώλειες συνήθως είναι μικρές, η διάρροια διαρκεί 2-3 ημέρες και σταματά χώρις παρέμβαση του μελισσοκόμου.

Διάγνωση : Δεν είναι δυνατό να γίνει κλινική διάγνωση . Πρέπει να αποκλεισθούν με εργαστηριακή εξέταση η νοζεμίαση και η αμοιβάδωση , που εμφανίζονται με τα ίδια συμπτώματα.

Θεραπεία : Τις περισσότερες φορές δεν χρειάζεται . Αν η διάρροια συνεχίζεται επί πολλές ημέρες, χορηγούμε σε κάθε μελίσσι μισο λίτρο χλιαρό σιρόπι ζάχαρης 67% επί δύο ή τρείς ημέρες.

Η Νόσος του Μάη

Με την ονομασία αυτή χαρακτη ρίζεται μια παθολογική κατάστασητων μελισσών, που μοιάζει περισσότρο με σύνδρομο παρά με ασθένεια . Η νόσος του Μάη είναι γνωστή και με την ονομασία παράλυση , με την οποία είναι περισσότερο γνωστή στούς έλληνες μελισσοκόμους. Παρά την ονομασία της συνήθως εκδηλώνεται νωρίτερα, στη Νότιο Ελλάδα το Φεβρουάριο και το Μάρτιο , στη Βόρειο Ελλάδα τον Απρίλιο ή και το Μά'ίο . Ε ίναι δυνατό όμως να παρατηρη θεί , όλη την περίοδο της άνοιξης και μερικές φορές το καλοκαίρι ή και το φθινόπωρο .

ΑΙTlοπαθογένεια : Περισσότερες από μία αιτίες είναι δυνατόν να προκαλέσουν την εμφάνιση των συμπτωμάτων της νόσου του Μάη . Η πιό συχνή αιτία είναι η διαταραχή της λειτουργίας

Εικ. 6 1 . ΚυΨέλη με συμπτώματα «δυσεντερίας»

mad

e by

Abs

ens

1 89

του πεπτικού συστή ματος, που χαρακτηρίζεται από αδυναμία αφόδευσης και η παραγωγή τοξινών . Η διαταραχή αυτή έχει ως αρχική αιτία την υπερκατανάλωση γύρης, απαραίτητης για την παραγωγή άφθονου βασιλικού πολτού , που απαιτείται για την εκτροφή του γόνου αυτή την περίοδο. Το περίβλημα των γυρεόκοκκων είναι άπεπτο με αποτέλεσμα το απευθυσμένο να γεμίζει γρήγορα με κόπρανα. Οταν αυτό γεμίσει και φτάσει στο σημείο να αποτελεί το 25-30% του βάρους του σωματός τους, οι τροφοί βγαίνουν από την κυψέλη να αφοδεύσουν. Για λόγους που δεν έχουν διευκρινισθεί απόλυτα, πολλές από τις μέλισσες αυτές αδυνατούν να αφοδεύσουν . Το περιεχόμενο του απευθυσμένου τους αυξάνεται και σκληρύνεται καθημερινά και καταλήγει σε τέλεια κοπρόσταση .

Ως αιτίες αυτής της κατάστασης έχουν αναφερθεί : α) Ο μακροχρόνιος εγκλεισμός, εξ αιτίας δυσμενών καιρικών συνθηκών, που δεν επιτρέπει τις μέλισσες να αφοδεύσουν. β) Η έλλειψη νερού που προκαλεί συμπήκνωση και σκλήρυνση του περιεχομένου του απευθυσμένου . γ) Αλλοίωση της γύρης και παραγωγή τοξικών ουσιών , που προκαλούν αναστολή του περισταλτισμού των τοιχωμάτων του απευθυσμένου. δ) Παράλυση των μυών του απευθυσμένου από τοξικώσεις διαφορετικής αιτιολογίας.

Η κοπρόσταση έχει ως επακόλουθο, την υπερβολική ανάπτυξη της μικροχλωρίδας του εντέρου και την αυξημένη παραγωγή τοξινών, οι οποίες εκτός των άλλων επιδρούν στους μυς του εντέρου και αναστέλλουν τον περισταλ τισμό του . Αρχικά, χάνουν την κινητικότητά τους τα τοιχώματα του απευθυσμένου, το οποίο διογκώνεται υπερβολικά, επειδή σταματάει η αφόδευση . Στη συνέχεια, παραλύει η πυλωρική βαλβίδα και τα τοιχώματα του μέσου εντέρου. Το περιεχόμενο του απευθυσμένου παλινδρομεί και εισέρχεται στο μέσο έντερο το οποίο διογκώνεται. Το διογκωμένο πεπτικό σύστημα, συμπιέζει τους αεροφόρους σάκκους και δυσχεραίνει τη λειτουργία της αναπνοής και την πτήση . Ο οργανισμός της μέλισσας τοξινώνεται και εμφανίζονται οι χαρακτηριστικές σπαστικές κινήσεις και τα άλλα συμτώματα του νοσήματος.

Εκτός από τις τοξίνες , που παράγονται από τους μικροοργανισμούς του εντέρου, πιστεύεται ότι στην εμφάνιση της Νόσου του Μάη , συμβάλλουν και τοξίνες που παράγονται από μύκητες που αναπτύσσονται στην αποθηκευμένη γύρη . Συνήθως οι τοξίνες αυτές παίζουν δευτερεύοντα ρόλο . Συμβάλλουν με τη δράση τους να εμφανίζονται εντονότερα τα συμπτώματα, που προκαλούνται από την υπερβολική συσσώρευση των κοπράνων στο έντερο. Είναι όμως δυνατό να προκληθεί η ασθένεια, μόνο από τη δράση των τοξινών των μυκήτων. Στην περίπτωση αυτή οι άρρωστες μέλισσες δεν παρουσιάζουν ούτε έντονη κοπρόσταση , ούτε διόγκωση της κοιλιάς . Αδυνατούν όμως νά πετάξουν και πεθαίνουν ακόμη

mad

e by

Abs

ens

1 90

και όταν αποβάλλουν τα κοπρανά τους. Ορισμένοι ερευνητές πιστεύουν ότι τα συμπτώματα της νόσου του

Μάη , είναι δυνατόν να οφείλονται στη διατροφή με γύρη , νέκταρ ή μελιτεκκρίματα,που έχουν τοξικές ιδιότητες. Εμείς παρατη ρήσαμε πολλές φορές τη νόσο του Μάη , σε μελίσσια που συνέλεγαν γύρη από το ανοιξιάτικο ρείκι Erica arborea . Συμπτώματα της ασθένειας δεν εμφάνιζαν μόνο οι τροφοί αλλά και οι συλλέκτριες γύρης , γεγονός που στηρίζει αυτή την άποψη .

Συμπτώματα όμοια με της ασθένειας του Μάη εμφανίζουν και οι μέλισσες που έχουν προσβληθεί από σπειροπλάσμωση . Από ορισμένους μάλιστα ερευνητές είχε υποστηριχεί ότι αυτή είναι η κύρια αιτία της ασθένειας του Μάη στη Νότια Γαλλία (Mouches και συνεργάτες , 1 982, 1 984) .

Συμπτώματα : Τα συμτώματα εμφανίζονται αιφνίδια . Το πρωί, συνήθως μεταξύ 9- 1 1 η ώρα, παρατηρείται στο μελισσοκομείο , σημαντικός αριθμός από νεαρές κυρίως μέλισσες που, βγαίνουν από τις κυψέλες και περπατούν μπροστά απ' αυτές με κινήσεις αργές και ασυγχρόνιστες. Οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες και παρουσιάζουν συσπάσεις . Συχνά γίνεται φανερή η προσπάθεια , που καταβάλλουν για να αποβάλλουν τα κοπρανά τους. Κάνουν άσκοπες διαδρομές προς διάφορες κατευθύνσεις και δίνουν την εντύπωση ότι εγκατέλειψαν την κυψέλη , για να πάνε κάπου, χωρίς να γνωρίζουν πού . Μερικές προσπαθούν να πετάξουν, χωρίς να το πετυχαίνουν . Κουράζονται όμως γρήγορα και εγκαταλείπουν κάθε προσπάθεια . Συγκεντρώνονται cre- μικρές ομάδες και μετά από μερικές ώρες πεθαίνουν παρουσιάζοντας, συνεχείς σπασμούς . Μερικές κατορθώ-

β

Εικ . 62 . Πεπτικός σωλήνας μελισσών,

α. φυσιολογικός,

β . με συμπτώματα ασθενείας του Μάη .

mad

e by

Abs

ens

1 9 1

νουν να αφ οδεύσουν , τα κοπρανά που αποβάλλουν είναι συμπαγή και έχουν το χρώμα της μουστάρδας . Αν πιέσουμε την κοιλιά μιας άρρωστης μέλισσας, αυτή σπάζει και τα κόπρανα βγαίνουν ανάμεσα από τα δακτυλίδια της κοιλιάς της . Αν αφαιρέσουμε με αφελκυσμό τον πεπτικό της σωλήνα, φαίνονται χαρακτηριστικά η υπερβολική διόγκωση του απευθυσμένου , που είναι γεμάτο από μία κίτρινη πηκτή μάζα και η παλινδρόμηση αυτού του περιεχομένου στο μέσο έντερο. Το οπίσθιο τμήμα του μέσου εντέρου έχει κίτρινο χρώμα όμοιο μ' αυτό του απευθυσμένου , ενώ το υπόλοιπο έχει το φυσιολογικό καστανέρυθρο (Εικ. 62) .

Πρόγνωση : Συνήθως είναι καλή , μερικές φορές είναι δυνατό ν α προκαλέσει σημαντική μείωση του πληθισμού .

Διάγνωση : Δεν είναι πάντοτε εύκολη . Θα βασισθεί στη διόγκωση του απευθυσμένου , την παλινδρόμηση του περιεχομένου του στο μέσο έντερο, τη σκληρή σύσταση και το χρώμα των κοπράνων και στην ηλικία των μελισσών . Θα συμβάλλει στη διάγνωση η μικροσκοπική εξέταση του περιεχομένου του απευθυσμένου , που αποτελείται σχεδόν αποκλειστικά από γυρεοκόκκους.

Διαφορική διάγνωση. Είναι δυνατό να γίνει σύγχυση με τη : α) Νοζεμίαση : Στην οποία όμως έχουμε διαρρο·ι·κά κόπρανα και όχι κο

πρόσταση . β) Τραχειακή ακαρίαση : Στην οποία τα κόπρανα είναι επίσης σκληρά

αλλά σκοτεινόχρωμα και περιέχουν λίγους γυρεοκόκκους . Ακόμη οι άρρωστες μέλισσες είναι μεγάλης ηλικίας .

γ) Τοξικώσεις : Η σύσταση του εντερικού περιεχομένου είναι φυσιολογική ή περισσότερο υδαρής, οι νεκρές μέλισσες είναι στο μεγαλύτερο μέρος συλλέκτριες.

Θεραπεία : Για να ρευστοποιηθεί το περιρχόμενο του εντέρου και να διευκολυνθεί η αφόδευση , χορηγούμε , με την πρώτη εμφάνιση των συμπτωμάτων σιρόπι ζάχαρης 30%, στο οποίο προσθέτουμε 0 .5- 1 γραμμάριο μαγειρικό αλάτι ανά λίτρο σιροπιού . Αν ο καιρός το επιτρέπει, μικρή ποσότητα σιροπιού ψεκάζεται επάνω στις μέλισσες και το υπόλοιπο τοποθετείται στους τροφοδότες . Η χορήγηση του σιροπιού επαναλαμβάνεται επί δύο ή τρείς συνεχόμενες ημέρες . Μαζί με τα κόπρανα αποβάλλονται και οι τοξίνες που περιέχουν. Οι μέλισσες που δεν έχουν υποστεί

μόνιμες βλάβες , επανέρχονται στη φυσιολογική κατάσταση . Στην περίπτωση που αιτία του νοσήματος είναι τοξικές τροφές, επι

βάλλεται η άμεση απομάκρυνση του μελισσοκομείου , εφόσον η επικίν

δυνη ανθοφορία είναι η κύρια ανθοφορία ή μία από τις πιό σημαντικές

της περιοχής.

mad

e by

Abs

ens

1 92

Ανωμαλίες εξ αιτίας κοινωνικής δυσλειτουργίας του μελισσιού.

Οι κοινωνικές λειτουργίες του μελισσιου είναι δυνατό να διαταραχθούν από εσωτερικές ή εξωτερικές αιτίες και να προκαλέσουν σ' αυτό διάφορες ανωμαλίες που είναι δυνατό να φτάσουν μέχρι το θάνατο . Οι ανωμαλίες αυτές είναι δυνατό να αφορούν τη ρύθμιση της θερμοκρασίας του μελισσιού, την εκτροφή του γόνου ή την επικοινωνία μεταξύ των μελισσών.

Αδυναμία ρύθμ ισης της θερμοκρασίας

Οπως αναφέραμε σε προηγούμενο κεφάλαιο , το μελίσσι έχει τη δυνατότητα, με διάφορους μηχανισμούς , να διατηρεί τη θερμοκρασία του σε ορισμένα επίπεδα, ανάλογα με τις ανάγκες του . Σε ορισμένες περιπτώσεις είτε από εσωτερικές λειτουργικές αδυναμίες, λόγω μεταβολών στη σύνθεσή του , είτε από υπερβολικά αντίξοε ς κλιματικές συνθήκες , αδυνατεί να ρυθμίσει τη θερμοκρασία του με δυσμενείς επιπτώσεις στην υγεία του ή τη ζωή του .

Υπερθέρμανση του γόνου

Είναι δυνατό να παρατηρηθεί θάνατος στο γόνο , από αύξηση της θερμοκρασίας μέσα στην κυΨέλη , επειδή το μελίσσι αδυνατεί να τη ρυθμίσει . Αυτό μπορεί να συμβεί, τις πολύ θερμές ημέρες του καλοκαΙΡΙΟbJ, αν το μελίσσι χάσει, από οποιαδήποτε αιτία , μεγάλο μέρος του ενήλικου πληθυσμού ή δεν έχει στη διαθεσή του τις απαιτούμενες ποσότητες νερού. Η ελάχιστη θανατηφόρος θερμοκρασία γιά το γόνο είναι οι 37°C .

Υπερθέρμανση μελισσών

Η κατάσταση αυτή παρατηρείται , όταν οι μέλισσες περιορίζονται στην κυΨέλη τις ζεστές ημέρες και δεν έχουν πρόσβαση σε νερό . Συνήθως συμβαίνει κατά τη μεταφορά των μετακινούμενων μελισσιών τους θερινούς μήνες ή κατά τις θεραπευτικές επεμβάσεις με υποκαπνισμούς. Είναι επίσης δυνατό να συμβεί, τις ημέρες που παρατηρείται υπερβολικός καύσονας , σε μελίσσια που είναι απόλυτα εκτεθειμένα στον ήλιο . Η θερμοκρασία σε μία υπερθερμασμένη κυψέλη ξεπερνά τους 38°C και μπορεί να φτάσει μέχρι και 50°C , στις λεγόμενες υπερθανατηφόρες θερμοκρασίες.

mad

e by

Abs

ens

1 93

Οι μέλισσες που έχουν υποστεί θερμοπληξία, περπατούν γρήγορςι και φτερουγίζουν συνεχώς . Αν στο στάδιο αυτό ελευθερωθούν , βγαίνουν από την κυψέλη , διασκορπίζονται άτακτα έρποντας προς κάθε κατεύθυνση και δεν αποκτούν ποτέ καμία από τις κοινωνικές τους δρστηριότητες .

Οι νεκρές από υπερθέρμανση μέλισσες συχνά είναι υγρές, πιθανότατα από την έμεση υγρών που κάνουν στην απεγνωσμένη προσπάθειά τους , να μειώσουν τη θερμοκρασία της κυψέλης . Ενέργεια που κάνουν κάθε φορά που βρίσκονται κάτω από καταστάσεις υψηλής θερμοκρασιάς .

Ψύξη - του γόνου

Σχεδόν πάντοτε η ψύξη του γόνου, είναι το αποτέλεσμα της δυσαναλογίας μεταξύ του αριθμητικά ανεπαρκή ενήλικου πληθυσμού και του σχετικά πολύ ανεπτυγμένου γόνου. Οπωσδήποτε όμως σημαντικό ρόλο παίζει και η πτώση της θερμοκρασίας κάτω από ορισμένα όρια . Οι παράγοντες αυτοί συνδυάζονται με πολλούς τρόπους και η ψύξη του γόνου ε ίναι δυνατό να παρατηρηθεί σ' οποιαδή ποτε περιοχή . Π αρατηρείται συνήθως την άνοιξη , την περίοδο της ανάπτυξης του μελισσιού , επειδή οι ενήλικες μέλισσες αδυνατούν να καλύψουν και να θερμάνουν όλο το γόνο, όταν σχηματίζουν τη μελισσόσφαιρα τις πολύ κρύες νύχτες . Οσο οι διακυμάνσεις της θερμοκρσίας είναι μεγαλύτερες και γρηγορότερες, τόσο ο κίνδυνος ψύξης του γόνου αυξάνει.

Επίσης η λεπτομερής και παρατεταμένη επιθεώρηση του μελισσιού , ημέρες με χαμηλή θερμοκρασία , είναι δυνατό να προκαλέσει Ψύξη του γόνου .

Αιτίες που μπορούν να προκαλέσουν δυσαναλογία μεταξύ ενήλικου πληθυσμού και γόνου είναι:

- Ακαιρη και πολύ γρήγορη ανάπτυξη του γόνου , συνήθως σε αδύνατα μελίσσια με νέα και παραγωγική βασίλισσα, στις αρχές της άνοιξης.

- Πρώιμη δημιουργία τεχνητών αφεσμών , με έντονη δυσαναλογία γόνου πληθυσμού.

- Αυξημένη θνησιμότητα των ενήλικων μελισσών, εξ' αιτίας κάποιας ασθένειας ή εξ' αιτίας οξείας τοξίκωσης.

- Ν όσημα του γόνου το οποίο προκάλεσε έντονη μείωση του πληθυσμού λίγο πρίν το ξεχειμώνιασμα.

- Κακή ποιότητα των προμηθειών του χειμώνα, ανεπαρκείς προμήθειες, κακές συνθήκες υγιεινής, που μειώνουν τη ζωή των ενήλικων μελισ

σών. - Κακές ατμοσφαιρικέ ς συνθήκες, ικανές να προκαλέσουν την απώλεια

mad

e by

Abs

ens

1 94

μεγάλου αριθμού συλλεκτριών, ιδιαίτερα όταν υπάρχει πρώιμη ανθοφορία . Ο γόνος μπορεί να επιβιώσει για αρκετό χρόνο σε θερμοκρασίες μ ι

κρότερες των 35°C . Ο χρόνος αυτός ποικίλει ανάλογα με την ηλικία του γόνου, ο ασφράγιστος είναι περισσότερο ευαίσθητος .

Συμπτώματα : Παρατηρείται θάνατος του γόνου στη βάση και την περιφέρεια της γονοφωλιάς . Είναι δυνατό στις περιφερικές κηρήθρες όλος ο γόνος να είναι νεκρός , ενώ στις εσωτερικές μόνο στην περιφέρεια . Ο γόνος δεν έχει όψη μωσα"ίκού, οι νεκρές προνύμφες δεν είναι διάσπαρτες , αλλά κατά πλάκες . Προσβάλλεται γόνος κάθε ηλικίας , τα συμπτώματα όμως είναι περισσότερο φανερά στον ασφράγιστο γόνο.

Η εμφάνιση του γόνου που έχει υποστεί ψύξη , ποικίλει. Οι προνύμφες αρχικά φαίνονται κιτρινωπές, με μαύρες ταινίες στις περισφίξεις των δακτυλιδιών, στη συνέχεια γίνονται καστανές και τελικά μαύρες . Το περιεχόμενό τους είναι υδαρές κοκκόμορφο ή πυκνόρευστο , ποτέ όμως ιξώδες. Μετά το θάνατό τους ξηραίνονται προοδευτικά, δεν κολλούν όμως στα τοιχώματα του κελλιού.

Κατά τη μικροσκοπική εξέταση στο εργαστήριο , συνήθως δε διαπιστώνονται μικροοργανισμοί, μερικές φορές είναι δυνατό να παρατηρηθούν λίγα βακτήρια , τα οποία πιστεύεται ότι αναπτύσσονται μετά το θάνατο της προνύμφης.

Πρόγνωση : Είναι ανάλογη με την αιτία που την προκάλεσε . Π ρέπει να ερευνηθεί αν το ατύχημα οφείλεταΊ σε μείωση του πληθυσμού και ποιά αιτία τον προκάλεσε .

Αντιμετώπιση : Σε περίπτωση μείωσης του πληθυσμού εξ' αιτίας νοσή ματος ή τοξίκωσης, παίρνονται τα ανάλογα μέτρα για την αντιμετώπισή τους .

Ψύξη του μελισσιού

Το μελίσσι, κατά τη διάρκεια του χειμώνα, σχηματίζει τη μελισσόσφαιρα, για να διατηρήσει τη θερμοκρασία του επάνω από τους 1 QOC και να επιβιώσει . Αυτό δεν είναι πάντοτε δυνατό και ένας αριθμός μελισσσιών χάνεται κάθε χειμώνα από ψύξη . Η ψύξη είναι δυνατό να προκαλέσει το θάνατο σ' ένα μικρό ή μεγάλο αριθμό μελισσών, συνήθως όμως σκοτώνει ολόκληρο το μελίσσι . Ο θάνατος από Ψύξη , δεν οφείλονται στις πολύ χαμηλές θερμοκρασίες, που παρατηρούνται ορισμένες ημέρες του χειμώνα (όπως πιστεύουν πολλοί μελισσοκόμοι) , αλλά στην αδυναμία του μελισσιού να διατηρήσει τη θερμοκρασία του επάνω από τα επικίνδυνα όρια. Η αδυναμία αυτή είναι δυνατό να οφείλεται α) Στο μικρό αριθμό των μελισσών που αποτελούν τη μελισσόσφαιρα. β) Στην εξάντληση των α-

mad

e by

Abs

ens

1 95

ποθεμάτων τροφών. γ) Στο σχηματισμό της μελισσόσφαιρας μακρυά από τα υπάρχοντα αποθέματα τροφών . δ) Στην παραμονή αριθμού μελισσών εκτός μελισσόσφαιρας .

Οι θάνατοι από ψύξη παρατηρούνται συνήθως στο τέλος του χειμώνα και μέχρι τα μέσα της άνοιξης. Περ(οδο που οπληθυσμός των μελισσιών μειώνεται σημαντικά και οι προμήθειές τους εξαντλούνται. Ε ίναι σημαντικά περισσότεροι τις χρονιές με πολύ μακρύ και ψυχρό χειμώνα. Παρατηρούνται συνήθως στα αδύνατα μελίσσια , όπως σε αδύνατες παραφυάδες, σε μελίσσια που εξαντλήθηκαν από κάποιο νόσημα ή κατά τη συλλογή στις όψιμες μελιτοφορίες του πεύκου . Είναι δυνατό να παρατηρηθούν και σε δυνατά μελίσσια από ανεπάρκεια ή εξάντληση των τροφών, που προορίζονταν για τη διαχείμαση του μελισσιού . Θάνατοι δυνατών μελισσιών παρατηρούνται στις αρχές της άνοιξης, από εξάνληση των τροφών , εξ' αιτίας της υπρβολικής ανάπτυξης του γόνου.

Συμτώματα : Χαρακτηριστικό σύμτωμα της ψύξης είναι η παρουσία νεκρών μελισσών σε σχηματισμό μελισσόσφαιρας (Ε ικ . 63) . Π ολλές απ' αυτές βρίσκονται μέσα στα κελλιά με το κεφάλη στραμμένο πρός τον πυθμένα . Νεκρές μέλισσες υπάρχουν επίσης στον πυθμένα της κυψέλης.

Στα αδύνατα μελίσσια , ο αριθμός των νεκρών μελισσών είναι συνήθως μικρός . Μερικές εκατοντάδες ή λίγο περισσότερες μέλισσες, βρίσκονται μαζεμένες μεταξύ δύο ή τριών πλαισίων, σε κάποια γωνία της κυΨέλης. Αν το μελίσσι δεν έχει λεηλατηθεί βρίσκονται και αρκετά αποθέματα τροφών.

Στα δυνατά μελίσσια που παθαίνουν Ψύξη από έλλειψη τροφής , ο αριθμός των νεκρών μελισσών τόσο επάνω στα πλαίσια όσο και στον στον πυθμένα της κυψέλης είναι μεγάλος. Στα μελίσσια που πεθαίνουν

Εικ . 63 . Μέλισσες νεκρές σε κατάσταση μελισσόσφαιρας

mad

e by

Abs

ens

1 96

στις αρχές της άνοιξης , υπάρχει άφθονος γόνος. Είναι χαρακτη ριστική η απουσία και της παραμικρής ποσότητας μελιού , ενώ υπάρχει γύρη .

Στα μελίσσια που σχημάτισαν τη μελισσόσφαιρα μακρυά από τις τροφές, είναι δυνατό να βρεθούν ολόκληρα πλαίσια με σφραγισμένο μέλι , μετά από το τελευταίο κενό από τροφές πλαίσιο που κάλυπτεται από τις νεκρές μέλισες .

Αντιμετώπιση : Οι θάνατοι από ψύξη είναι το αποτέλεσμα της άγνοιας ή της αδιαφορίας του μελισσοκόμου . Σπάνια συμβάλει και ο υπερβολικά μακρύς και ψυχρός χειμώνας . Ο Μελισσοκόμος πρέπει να προετοιμάζει για διαχείμαση μελίσσια δυνατά με προμήθειες που θα επαρκέσουν μέχρι το τέλος του χειμώνα. Η επιθεωρήση της άνοιξης πρέπει να είναι έγκαιρη και προσεκτική ώστε , να διαπιστωθούν τα μελίσσια που έχουν ανάγκη από τροφοδοσία ή άλλες παρεμβάσεις και να βοηθηθούν ανάλογα.

Ασιτία του γόνου

Παρατηρείται σε περιπτώσεις που οι παραμάνες του μελισσιού μειώνονται αιφνίδια και δεν επαρκούν να θρέψουν το γόνο . Στην περίπτωση αυτή οι προνύμφες που τελικά πεθαίνουν από την πείνα δεν απομακρύνονται από τις καθαρίστριες. Τις βρίσκουμε συχνά σε μη φυσιολογικές θέσεις και στάσεις μέσα στο κελλί ή έξω απ' αυτό , επειδή μετακινούνται πρός αναζήτηση τροφής.

Συμπλοκή μελισσών στην είσοδο των κυΨελών

Οι φρουροί του μελισσιού , παρεμποδίζουν την είσοδο στην κυψέλη κάθε ξένης μέλισσας και σκοτώνουν αυτές που επιμένουν να εισέλθουν. Μερικές φορές στις εισόδους των κυψελών , παρατη ρούνται αληθινές μάχες, μεταξύ μελισσών που προσπαθούν να εισέλθουν σ' αυτές βίαια και των φρουρών που τις παρεμποδίζουν. Η κατάσταση αυτή που είναι γνωστή στους μελισσοκόμους με τις ονομασίες "κόΨιμο" ή "σφαγή των μελισσών", οφείλεται σε περισσότερες από μια αιτίες . Συνιθέστερες αιτίες είναι η αδυναμία αναγνώρισης μεταξύ των μελισσών του ίδιου μελισσιού και η παραπλάνηση .

Αδυναμία αναγνώρισης Οι μέλισσες ενός μελισσιού αναγνωρίζονται μεταξύ τους, χάρη στην

ειδική οσμή που χαρακτηρίζει την κάθε κυψέλη και τους κατοίκους της . Η οσμή αυτή προσδίδεται, από το σύνολο των οσμών που υπάρχουν μέσα στην κυψέλη και είναι διαφορετική για κάθε μελίσσι . Αν από οποιαδήποτε

mad

e by

Abs

ens

1 97

αιτία η οσμή μεταβληθεί, οι μέλισσες δέν αναγνωρίζονται από τις αδελφές τους . Οι φρουροί τις θεωρούν ξένες, παρεμποδίζουν την είσοδο τους στην κυψέλη ή τις σκοτώνουν, όταν αυτές επιμένουν να εισέλθουν. Δεν αναγνωρίζονται επίσης , θεωρούνται ξένες και ανεπιθύμητες στο μελίσσι οι μέλισσες , που από οποιαδή ποτε αιτία δεν συμπεριφέρονται φυσιολογικά.

Αιτιολογία : α)Αλλαγή οσμής . Η αλλαγή της οσμής είναι συχνότερη στις συλλέκτριες , έχει παρατηρηθεί όμως και στις οικιακές μέλισσες . Αρκετά συχνά παρατηρείται σε συλλέκτριες, που επισκέπτονται φυτά, στα οποία έχουν ψεκασθεί ή σκονισθεί φάρμακα με έντονη οσμή . Τα φάρμακα αυτά δεν έχουν τοξικές ιδιότητες για τις μέλισσες. Περισσότερο γνωστά είναι τα ανασταλτικά της ανάπτυξης του βαμβακιού . Είναι όμως δυνατό να είναι μυκιτοκτόνα, ζιζανιοκτόνα, ακόμη και εντομοκτόνα μη τοξικά για τις μέλισσες.

Η αλλαγή της οσμής των οικιακών μελισσών, οφείλεται σε φάρμακα που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση νοσημάτων του μελισσιού . Έντονα συμπτώματα συμπλοκής μέσα στην κυψέλη παρατηρήθηκαν μετά από χρήση θείου ή βενζο"ίκού βενζυλίου, εναντίον της βαρρόασης.

β) Αλλαγή της συμπεριφοράς . Η αλλαγή της συμπεριφοράς των μελισσών οφείλεται συνήθως σε τοξίκωση , που προκαλείται από διάφορα φάρμακα, συνήθως εντομοκτόνα ή από τοξικά φυτά.

γ) Αλλαγή οσμής ή συμπεριφοράς ή και των δύο , σε συλλέκτριεςπου συλλέγουν νέκταρ , από συγκεκριμένες ανθοφορίες. Παρατηρείται ορισμένες μόνο χρονιές, συνήθως ξηρές , σε μέλισσες που συλλέγουν μόνο από ένα είδος φυτού. Στην Ελλάδα παρατηρήθηκε σε ανθοφορίες του θύμου και της ερείκης , ιδιαίτερα τις ημέρες της έντονης νεκταροφορίας. Στην περίπτωση του θύμου είναι δυνατό τα αιθέρια έλαια , που προσδίδουν την έντονη οσμή του , να επηρεάζουν ποικιλότροπα τη συμπεριφορά των μελισσών.

Σ υμπτώματα : Στην περίπτωση αλλαγή ς οσμής ή συμπεριφοράς των συλλεκτριών , παρατηρούνται συμπτώματα στο σύνολο των μελισσιών του μελισσοκομείου ή των μελισσοκομείων , που συλλέγουν από μια συγκεκριμένη καλλιέργεια ή από ειδική ανθοφορία. Στο μελισσοκομείο παρατηρείται ανησυχία και διέγερση των μελισσών που παρουσιάζουν αυξημένη επιθετικότητα. Η ανησυχία αυτή είναι ιδιαίτερα εμφανής στις εισόδους των κυψελών . Π ολυάριθμοι φρουροί ελέγχουν σχολαστικά κάθε μέλισσα που προσπαθεί να μπεί στην κυψέλη και παρεμποδίζουν με βίαιο τρόπο, όσες δεν αναγνωρίζουν. Μ προστά από κάθε κυψέλη υπάρχει μικρός ή μεγάλος αριθμός νεκρών μελισσών καθώς και μελισσών που συμπλέκονται . Τα συμπτώματα εί

ναι περισσότερο εμφανή στα δυνατά μελίσσια που διαθέτουν μεγαλύτερο αριθμό συλλεκτριών, ενώ ελλείπουν σχεδόν πα ντελώς από τα πολύ αδύνα-

mad

e by

Abs

ens

1 98

τα. Είναι επίσης εντονότερα τις ημέρες που γίνεται η εφαρμογή του φαρμάκου ή παρατηρείται εντονότερη νεκταροέκκριση .

Στην περίπτωση αλλαγής της οσμής εσωτερικών μελισσών, συμπτώματα παρατηρούνται μόνο στα μελίσσια που εφαρμόσθηκε το φάρμακο. Οι μέλισσες που ήρθαν πρώτες σε επαφή μ' αυτό , δέχονται την επίθεση των άλλων που προσπαθούν να τις σείρουν έξω από την κυψέλη ή να τις σκοτώσουν . Στη συνέχεια , εξ αιτίας του συνοστισμού η οσμή προσλαμβάνεται από μεγαλύτερο αριθμό μελισσών και η μάχη γενικεύεται . Οι μέλισσες αλληλοεπιτίθενται με μανία , επιτίθενται ακόμη και εναντίον της βασίλισσας . Τελικά η οσμή μεταδίδεται σ' όλες τις μέλισσες και το μελίσσι ηρεμεί, στο μεταξύ όμως ένας μεγάλος αριθμός μελισσών ή και η βασίλισσα έχουν σκοτωθεί.

Παραπλάνηση Η παραπλάνηση είναι δυνατό να γίνει , μερικές φορές, αιτία "σφαγής" ση

μαντικού αριθμού μελισσών . Παρατηρείται συνήθως μετά από μεταφορά, σε μελίσσια που τοποθετούνται το ένα πολύ κοντά στο άλλο και δεν εχουν κάποια διακριτικά , που επιτρέπουν στις μέλισσες, να διακρίνουν την κυψέλη τους . Παρατηρείται επίσης μετά από μεταφορά, σε μελίσσια που τοποθετούνται σε ομοιόμορφες ομάδες , σε περιοχές που δεν έχουν ιδιαίτερα χαρακτηριστικά , τα οποία θα διευκολύνουν τις μέλισσες, να αναγνωρίσουν τη δική τους ομάδα.

Συμπτώματα : Είναι παρόμοια μ' αυτά που αναφέρθηκαν πιο επάνω. Παρατηρούνται εντονότερα την πρώτη ημέρα, λίγο μετά το άνοιγμα των θυρών. Σε μελισσοκομεία που οι κυψέλες είναι τοποθετημένες κατά ομάδες , είναι δυνατό να συνεχίζονται επί ημέρες και να γίνονται περισσότερο αντιληπτά τις ημέρες της εντονότερης συλλογής .

Αντιμετώπιση : Εξαρτάται από την αιτία που προκαλεί τη σφαγή . α) Αλλαγή της οσμής των συλλεκτριών από φάρμακα που εφαρμόζονται

σε καλλιέργιες . Τεμάχιο υφάσματος εμποτίζεται με μικρή ποσότητα του φαρμάκου και τοποθετείται κοντά στην είσοδο της κυψέλης . Η οσμή της κυψέλης επηρεάζεται και η σφαγή σταματά.

β) Αλλαγή της οσμής των εσωτερικών μελισσών από χρήση φαρμάκων . Δεν πρέπει να γίνεται χρήση φαρμάκων , που προκαλούν αλλαγή της οσμής των μελισσών .

γ) Παραπλάνηση . Πρέπει να πέρνονται όλα τα μέτρα που μειώνουν τις πιθανότητες παραπλάνησης.

δ) Αλλαγή της οσμής ή της συμπεριφοράς των συλλεκτριών από το νέκταρ. Αν ο αριθμός των μελισσών που θανατώνονται είναι μικρός δεν παίρνεται κανένα μέτρο. Αν αυτός είναι μεγάλος συστίνεται η μεταφορά του μελισσοκομείου σε άλλη περιοχή .

mad

e by

Abs

ens

1 99

7. ΝΟΣ Η ΜΑΤΑ ΚΑΙ ΑΝΩΜΑΛΙ ΕΣ ΤΗ Σ ΒΑΣΙΛΙ ΣΣΑΣ

Η βασίλισσα είναι δυνατό να προσβληθεί από κοινά νοσή ματα του μελισσιού , όπως είναι η νοζεμίαση και η τραχειακή ακαρίαση . Είναι δυνατό επίσης , να παρουσιάσει διαταραχές ή ανωμαλίες στο αναπαραγωγικό σύστημα ή σε άλλα όργανα, που έχουν ως αποτέλεσμα, την αδυναμία της βασίλισσας να επιτελέσει το βασικό της έργο , την ωοτοκία . Αν ληφθεί υπ' όψη ο ρόλος της βασίλισσας στο μελίσσι, γίνεται κατανοητό πόσο σημαντική είναι για το μέλλον του , η πρώιμη διάγνωση μίας τέτοιας κατάστασης και η άμεση αντιμετώπισή της.

Οποια και αν είναι η αιτία , γνωστή ή άγνωστη , που μπορεί να προκαλέσει διαταραχές στην ωοτοκία , η αντιμετώπισή της είναι πάντα η ίδια αντικατάσταση της βασίλισσας.

Αρρενοτόκες βασίλισσες

Είναι η συχνότερη διαταραχή στην αναπαραγωγική λειτουργία της βασίλισσας , αντιπροσωπεύει ποσοστό περίπου 56% των περιπτώσεων (Fyg , 1 963) . Η αρρενοτόκος παρθενογέννηση είναι φυσιολογικό βιολογικό φαινόμενο στις μέλισσες , όταν αφορά μικρό αριθμό αυγών. Οταν η διεργασία αυτή αφορά, το μεγαλύτερο μέρος ή το σύνολο των αυγών , τότε έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία δυσαναλογίας μεταξύ αρσενικού και θηλυκού πληθυσμού , η οποία αυξάνει προοδευτικά και τελικά καταλήγει στην εξαφάνιση τού δεύτερου , με καταστρεπτικά αποτελέσματα για το μελίσσι .

Η αρρενοτοκία οφείλεται κατά κύριο λόγο στις παρακάτω αιτίες : 1 . Απουσία σύζευξης: Για διάφορους λόγους , ένα ποσοστό νέων βασι

λισσών, δεν επιτυγχάνει να συζευχθεί με κηφήνες . Μετά από μερικές εβδομάδες, στα 2/3 απ' αυτές τις παρθένες βασίλισσες , αναπτύσσονται οι ωοθήκες , οι οποίες αρχίζουν να ωοτοκούν αγονιμοποίητα αυγά. Οι σπερμοθήκες των βασιλισσών αυτών δεν περιέχουν ίχνος σπέρματος .

2. Ανεπαρκής σύζευξη : Για λόγους που δεν έχουν ακόμη ερευνηθεί καλά, ορισμένες νεαρές βασίλισσες, αποθηκεύουν στη σπερμοδόχο κύστη τους, ανεπαρκή ποσότητα σπερματοζωαρίων. Οι βασίλισσες αυτές αρχι-

mad

e by

Abs

ens

200

κά γεννούν λίγα γονιμοποιημένα αυγά και στη συνέχεια γίνονται αρρενοτόκες .

3. Εξάντληση του σπέρματος στη σπερμοθήκη : Παρατηρείται συνήθως σε βασίλισσες μεγαλύτερες των τριών ετών. Αρχικά παρατηρείται μικρή ποσότητα κηφηνογόνου , ανάμεσα στον εργατικό , η οποία όμως στη συνέχεια διαρκώς αυξάνει. Οι σπερμοθήκες των βασιλισσών αυτών, περιέχουν σημαντικό αριθμό σπερματοζωαρίων , ο μεγαλύτερος αριθμός των οποίων εμφανίζει συμπτώματα εκφύλισης.

4. Αρρενοτοκία εξ' αιτίας νοσημάτων: Είναι η σημαντικότερηαιτία αρρενοτοκίας. Συχνότερη περίπτωση είναι ένα νόσημα το οποίο προσβάλλει τη σπερμοθήκη . Π ιστεύεται ότι οφείλεται σε ιό (Fyg , 1 963) , επειδή σε ιστολογικές τομές, παρατηρούνται έγκλειστα στον πυρήνα των επιθηλιακών κυττάρων της σπερμοθήκης καθώς και άλλων οργάνων εκτοδερμ ικής προέλευσης. Παρατηρείται σε γονιμοποιημένες βασίλισσες, μετά τον πρώτο ή δεύτερο χρόνο της ζωής τους και ενώ η σπερμοθήκη είναι ακόμη γεμάτη με σπερματοζωάρια. Μετά από μία περίοδο φυσιολογικής ωοτοκίας, εντελώς ξαφνικά αυτές αρχίζουν να ωοτοκούν σε εργατικά κελλιά διάσπαρτα λίγα αγονιμοποίητα αυγά, τα οποία όμως πολύ σύντομα γίνονται περισσότερα. Τελικά, οι βασίλισσες αυτές καταλήγουν να μείνουν στείρες . Μερικές φορές τα μελίσσια επιχειρούν να αντικαταστήσουν τη βασίλισσα αλλά αποτυγχάνουν. Το νόσημα παρατηρείται συχνά στο ίδιο μελισσοκομείο και μάλιστα σε γειτονικά μελίσσια . Η αντικατάσταση της βασίλισσας συχνά καταλήγει σε αποτυχία , επειδή και η νέα βασίλισσα, μετά από μικρό χρονικό διάστημα, προσβάλλεται από το ίδιο νόσημα. Δεν είναι γνωστό ούτε πώς μεταδίδεται το νόσημα, ούτε αν οι εργάτριες συμβάλλουν στη μετάδοσή του .

5. Αρρενοτοκία από τοξίκωση : Παρατηρήθηκε στις Η . Π .Α . σε μελίσσια που συλλέγουν γύρη και νέκταρ από καστανιές του είδους A escu/us ca/ifornica. Στην περίπτωση αυτή εκτός από την τοξίκωσητων μελισσών και του γόνου , παρατηρείται συχνά και αρρενοτοκία των βασιλισσών. Η οποία όμως είναι προσωρινή και σταματά λίγες ημέρες μετά την απομάκρυνση των μελισσιών από τη συγκεκριμένη ανθοφορία.

Νοσήματα του γεννητικού συστήματος

Παρατηρούνται σχετικά συχνά και έχουν σοβαρές επιπτώσεις στην ικανότητα ωοτοκίας της βασίλισσας.

mad

e by

Abs

ens

201

1 . Μελάνωση των ωοθηκών Μελάνωση τύπου Η : Προσβάλλει συνήθως βασίλισσες μεγάλης ηλι

κίας. Οφείλεται σε αταυτοποίητο μικροοργανισμό , πιθανότατα κάποια ζύμη . Χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση στις ωοθήκες αλλά και στους ωαγωγούς, μεγάλων ή μικρότερων μαζών με χρωματισμό από κιτρινοκαστανό μέχρι καστανόμαυρο. Μερικές φορές προσβάλλονται η κύστη και ο ιοβόλος αδένας (Εικ. 64α) .

Μελάνωση τύπου Β : Παρατηρείται περίπου με την ίδια συχνότητα, όπως και η προηγούμενη . Οφείλεται στο βακτήριο A erobacter c/oacae. Χαρακτηρίζεται από την παρουσία μικρών μαζών μαύρου χρώματος , στους ωοφόρους σωλήνες. Παρατηρείται συνήθως σε νεαρές βασίλισσες , που γονιμοποιήθηκαν σε σταθμούς γονιμοποίησης, λίγες ημέρες μετά την εισαγωγή τους σε μελίσσι. Εχει παρατη ρηθεί επίσης σε βασίλισσες που γονιμοποιήθηκαν με τεχνητή σπερματέγχυση , χωρίς να τηρηθούν με αυστηρότητα οι κανόνες αποστείρωσης των ειδικών οργάνων (Εικ . 64β) .

2. Ατροφία των ωοθηκών Αγνωστης αιτιολογίας, παρατηρείται συνήθως σε νέες γονιμοποιημέ

νες βασίλισσες αλλά και σε μεγαλύτερης ηλικίας . Χαρακτηρίζεται από ταχεία αποσύνθεση του περιεχομένου των ωοφόρων σωληναρίων, τα οποία τελικά συρρικνώνονται και η ωοθήκη ατροφεί. Ταυτόχρονα παρατηρείται υπερβολική αύξηση της αιμολέμφου και του λιποσώματος

3. Yπoπλασ� ωoθηKών Οι βασίλισσες μορφολογικά φαίνονται φυσιολογικές , οι ωοθήκες τους

όμως είναι υποπλασμένες και δεν λειτουργούν. Οι βασίλισσες αυτές είναι στείρες (Εικ . 64γ) .

4. Ογκοι των ωοθηκών Σπάνια περιστατικά χωρίς πρακτικό ενδιαφέρον .

Μηχανικά εμπόδια στη γεννητική οδό

1 . Εμφραξη της γεννητικής οδού από το σπέρμα Κατά τη σύζευξη το σπέρμα των κηφήνων δεν αποθηκεύται απ' ευθεί

ας στη σπερμοθήκη . Περνά στον κόλπο και τους ωαγωγούς, οι οποίοι διογκώνονται από τη μεγάλη ποσότητα του σπέρματος . Από την μεγάλη αυτή ποσότητα μικρό μόνο μέρος αποθηκεύεται στη σπερμοθήκη . Οταν αυτή γεμίσει , το υπόλοιπο αποβάλλεται από το σώμα της βασίλισσας . Μερικές φορές όμως το σπέρμα, που περισσεύει, παραμένει μέσα στον

mad

e by

Abs

ens

202

····· .. · ·· ····· B cp

γ

4 5

Εικ . 64. Νοσή ματα αναπαραγωγικού συστήματος βασίλισσας. α. Μελάνωση ωοθηκών τύπου Η . β . μελάνωση τύπου Β . γ . Υποπλασία ωοθηκών. δ . έμφραξη γεννητικής οδού από σπέρμα, διάφορες μορφές. ε . εντερόλιθοι στο απευθυσμένο της βασίλισσας.

mad

e by

Abs

ens

203

κόλπο και τους ωαγωγούς , σκληρύνεται και σχηματίζει ένα είδος πώματος (Εικ . 64δ) , το οποίο φράσσει συνήθως ολοκληρωτικά και σπανιότερα μερικά , τη γεννητική οδό και παρεμποδίζει την ωοτοκία.

2. Εμφραξη της γεννητικής οδού από εντερολίθοuς

Στο απευθυσμένο ορισμένων βασιλισσών σχηματίζονται εντερόλιθοι , παρόμοιοι μ' αυτούς που σχηματίζονται στο κόλο ορισμένων θηλαστικών ή με τους χολολίθους του ανθρώπου . Είναι πολυάριθμοι, διαφόρου μεγέθους και έχουν στρογγυλό σχήμα και χρώμα από κίτρινο μέχρι σκούρο καφέ . Αποτελούνται από ουρικό οξύ και πιθανότατα οφείλονται σε διαταραχή του μεταβολισμού . Οι εντερόλιθοι δυσχεραίνουν την απομάκρυνση των κοπράνων με αποτέλεσμα να αποφράσσεται τελικά η γεννητική οδός και να παρεμποδίζεται ή να διακόπτεται εντελώς η ωοτοκία (Εικ . 64ε) .

Μ ορφολογικές ανωμαλίες

1 . Βασίλισσες νάνοι Η ανεπαρκής διατροφή της βασιλικής προνύμφης είναι δυνατό να

προκαλέσει το σχηματισμό μικρόσωμων βασιλισσών. Οι βασίλισσες αυτές έχουν φυσιολογικά γεννητικά όργανα αλλά πολύ μικρά σε μέγεθος (Εικ. 65) . Συνήθως παραμένουν αγονιμοποίητες αλλά είναι ανεκτές από τις εργάτριες .

Εικ . 65 . Βασίλισσα νάνος. Αριστερά εργάτρια, δεξιά βασίλισσα φυσιολογική και στό μέσο η βασίλισσα νάνος

mad

e by

Abs

ens

204

2. Παραμόρφωση φτερών Εχουν παρατηρηθεί βασίλισσες με τα μπροστινά ή τα πισινά φτερά

τους ατροφικά και ζαρωμένα σαν ακρωτηριασμένα (Ε ικ . 66) . Παρατηρείται σε βασίλισσες που εκτέθηκαν για μεγάλο χρονικό διάστημα στο ψύχος στο στάδιο της προνύμφης. Είναι δυνατό όμως να οφείλεται και σε γενετικά αίτια (Hach inohe and Onish i , 1 954) .

ΚαταληΨία βασιλισσών

Εικ. 66 . Βασίλισσα με παραμορφωμένα φτερά

Η κατάσταση αυτή δεν είναι συχνή . Παρατηρείται κυρίως στις νεαρές βασίλισσες , αμέσως μετά τη συλληψή τους και την απομάκρυνσή τους από την κηρήθρα. Η βασίλισσα αγκυστρώνει , μ' ένα οπίσθιο πόδι , το άκρο της κοιλιάς της και το τραβά προς τα εμπρός. Π ρος στιγμή γίνεται δύσκαμπτη και στη συνέχεια μένει ακίνητη για λίγα λεπτά . Τελικά επανέρχεται σταδιακά στη φυσική της δραστηριότητα. Μερικές φορές όμως δεν συνέρχεται και πεθαίνει. Π ιστεύεται ότι η καταληψία οφείλεται σε μία στιγμαία απορρύθμιση του νευρικού συστήματος.

mad

e by

Abs

ens

205

Κ ΕΦΑ Λ Α Ι Ο Β

Εχθροί του μελισσιού

Η μέλισσα στα διάφορα στάδια της ανάπτυξής της, είναι εκτεθειμένη σε διάφορους εχθρούς . Μερικοί απ' αυτούς προσβάλλουν απ' ευθείας την ίδια τη μέλισσα, άλλοι καταστρέφουν τις κηρήθρες, τις προμήθειες, ακόμη και την κυΨέλη και διαταράσσουν με διάφορους τρόπους τη ζωή του μελισσιού . Οι εχθροί αυτοί ανήκουν σε διάφορες τάξεις και είναι πολυάριθμοι . Επειδή η περιγραφή όλων είναι αδύνατη , θα αναφερθούμε μόνο σ' αυτούς που υπάρχουν στην Ελλάδα. Περιληπτικά στους μικρής σπουδαιότητας και με περισσότερες λεπτομέρειες, σ' αυτούς που προκαλούν αξιόλογες ζημίες .

Αρθρόποδα

Αράχνες Οι αράχνες είναι ζώα εντομοφάγα. Οι περισσότερες παγιδεύουντα θύ

ματά τους στο μεταξένιο ιστό τους, που υφαίνουν σε κατάλληλες θέσεις. Μερικές κυνηγούν ενεργητικά το θήραμά τους ενεδρεύοντας . Η μέλισσα είναι για τις περισσότερες αράχνες ένα θήραμα όπως τα άλλα. Μερικά όμως είδη δείχνουν ιδιαίτερη προτίμηση στις μέλισσες . Υφαίνουν τους ιστούς τους ή τις φωλιές τους, επάνω από το εσωτερικό καπάκι, κάτω από την κυψέλη ή και μέσα στην κυψέλη στα αδύνατα μελίσσια και τρέφονται αποκλειστικά με μέλισσες.

Καταπολέμηση : Είναι δύσκολη , συνήθως δε χρειάζεται να γίνει .

Ακάρεα Αρκετά είδη ακάρεων έχουν διαπιστωθεί μέσα σε μελίσσια. Τα περισ

σότερα απ' αυτά μεταφέρθηκαν εκεί τυχαία , από τις συλλέκτριες τις οποίες χρησιμοποιούν ως μεταφορείς για τις μετακινήσεις τους . Το άκαρι

mad

e by

Abs

ens

206

του τυριού Lasioseius murica tus και ακάρεα που ανήκουν στα γένη Tyroglyphus και Glyciphagus, ζούν μέσα στην κυΨέλη και τρέφονται με τη γύρη , που το μελίσσι έχει αποθηκεύσει. Παρατηρούνται συνήθως στα αδύνατα μελίσσια , δεν προκαλούν καμία βλάβη στις μέλισσες.

Αν και καταστρέφουν ένα μέρος από την αποθηκευμένη γύρη , δεν παίρνονται ειδικά μέτρα εναντίον τους.

Εντομα

Ενας αρκετά μεγάλος αριθμός εντόμων, μπορεί να συμπεριληφθεί στους εχθρούς της μέλισσας . Μερικά απ' αυτά ζουν το μεγαλύτερο μέρος της ζωής τους μέσα στην κυψέλη και προκαλούν σημαντικές ζημίες στις κηρήθρες, τις προμήθειες και την ίδια τη μέλισσα . Αλλα είναι αρπακτικά που το γεύμα τους συμπληρώνεται συμπτωματικά ή συστηματικά με μέλισσες.

Λεπιδόπτερα Η Galleria melonella και η A chroia grisella , περισσότερο γνωστές με το

κοινό τους όνομα, μεγάλος και μ ικρός κη ρόσκορος αντίστοιχα και η A cherontia a tropos, η γνωστη νεκροπεταλούδα, είναι σημαντικοί εχθροί της μέλισσας. Μερικές ακόμη πεταλούδες, όπως οι Anagasta kuehnie//a , Plodia in terpunctella, Vitula edmandsae serratilinee//a που προσβάλλουν διάφορα αποθηκευμένα προ·ίόντα, είναι δυνατό ευκαιριακά να προσβάλλουν αποθηκευμένη γύρη ή κηρήθρες και να προκαλέσουν σημαντικές

ζημίες.

Κηρόσκορος Ο κηρόσκορος είναι ο σημαντικότερος εχθρός της μέλισσας. Κάθε

χρόνο καταστρέφει μεγάλο αριθμό κηρηθρών , είτε στις αποθήκες , όπου φυλάγονται για να χρησιμοποιηθούν όταν χρειασθεί είτε στα εξασθενισμένα από διάφορες αιτίες μελίσσια. Ορισμένοι ερευνητές πιστεύουν ότι αποτελεί και κίνδυνο μεταφοράς μεταδοτικών νοσημάτων. Αντίθετα από άλλους υποστηρίζεται ότι με το να καταστρέφει τις μολυσμένες κηρήθρες , περιορίζει την εξάπλωση των νοσημάτων , που θα μπορούσε να γίνει με τη χρήση μολυσμένων κηρηθρών.

Το πιό σημαντικό είδος η Galleria melone//a , ο μεγάλος κηρόσκορος , είναι μία κοινή φαιόχρωμη πεταλούδα, που έχει μήκος 7- 1 7 χιλιοστά (Ε ικ . 67) . Είναι δραστήρια από τον Απρίλιο μέχρι τον Οκτώβριο ή και αργότερα, ανάλογα με τις κλιματολογικές συνθήκες . Συναντιέται περισσότερο

mad

e by

Abs

ens

207

Εικόνα 67 . Α. Galleria me//one//a. Β. Achroia grise//a

στα εύκρατα κλίματα και σε υψόμετρο κάτω των 1 200 μέτρων. Τις νυκτερινές συνήθως ώρες , το θηλυκό μπαίνει στην κυψέλη και

γεννά τα αυγά του μέσα σε χαραμάδες ή σχισμές, για να μη πεταχθούν έξω από την κυψέλη από τις καθαρίστριες. Μετά από μερικές ημέρες ανάλογα με τη θερμοκρασία τα αυγά εκκολάπτονται . Οι νεαρές ωχρόλευκες προνύμφες είναι λεπτές και ευκίνητες . Κατευθύνονται πρός τις κηρήθρες ή παραμένουν στον πυθμένα της κυψέλης, όπου και αναπτύσσονται , άν υπάρχουν εκεί διάφορα υπολείμματα κηρηθρών και γύρης . Τρέφονται αρχικά με μέλι και γύρη και από τη δεύτερη ημέρα εισβάλλουν στην κη ρήθρα. Ανοίγουν στοές και κατευθύνονται προς το μέσο διάφραγμα, όπου συνεχίζουν να τρέφονται και να μεγαλώνουν προστατευμένες από τις μέλισσες. Κάθε προνύμφη ανοίγει τη δική της στοά . Καλύπτουν τις στοές μ' ένα αραχνοUφαντο μεταξένιο ιστό , που αφήνουν πίσω τους . Επάνω στον ιστό βρίσκονται κολλημένα τα κόπρανά τους, που μοιάζουν με μικρά "πέλετς" . Αρχίζουν συνήθως από την περιφέρεια του γόνου και προχωρούν προς το κέντρο της κηρήθρας . Επειδή δεν μπορούν να ανοίξουν εύκολα στοές , στις κηρήθρες που έχουν μέλι, βγαί-

mad

e by

Abs

ens

208

νουν και υφαίνουν επιφανειακές μεταξένιες στοές . Αν οι συνθήκες θερμοκρασίας και διατροφής είναι ευνο"ίκές η ανάπτυξη της προνύμφης είναι γρήγορη . Διαρκεί 20-30 ημέρες , το μήκος της φτάνει τα 30 m m και το χρώμα της από λευκό μεταβάλλεται σε φαιό .

Η προνύμφη αξιοποιεί για τροφή όλα τα προ'ίόντα της κηρήθρας . Για να αναπτυχθεί όμως έχει ανάγκη από πρωτε'ίνούχες τροφές , που τις βρίσκει στη γύρη , στα κουκούλια και στα υπολείμματα της τροφής του γόνου , που υπάρχουν στις παλιές μαύρες κηρήθρες. Για το λόγο αυτό δείχνει ιδιαίτερη προτίμηση σ' αυτές, ενώ προσβάλλει πολύ λίγο τις φρεσκοκτισμένες. Σε περίπτωση έλλειψης τροφής, επιτίθεται και στο γόνο των μελισσών. Παρατηρούνται επίσης φαινόμενα καννιβαλισμού , οι μεγαλύτερες προνύμφες τρώνε τις μικρότερες , τις προχρυσαλίδες και τις χρυσαλίδες. Οταν η προνύμφη συμπληρώσει την αναπτυξή της , εγκαταλείπει την κηρήθρα και κατευθύνεται σε πιό απόμερα σημεία της κυψέλης , για να πλέξει το δυνατό άσπρο κουκούλι της και να νυμφωθεί. Η νύμφωση διαρκεί 20-30 ημέρες.

Η διάρκεια του βιολογικού κύκλου, επηρεάζεται από τη διατροφή και

τη θερμοκρασία, και κυμαtvεται από τέσσερες εβδομάδες μέχρι εξ μήνες. Τα ενήλικα δε χρειάζονται ούτε νερό ούτε τροφή και μπορούν να ζήσουν από τρεις μέχρι τριάντα ημέρες . Τα θηλυκά γονιμοποιούνται και αρχίζουν να ωοτοκούν 3- 1 Ο ημέρες μετά την ενηλικιωσή τους . Γεννούν συνήθως 300-600 αυγά αν και μερικα άτομα είναι δυνατό να ξεπεράσουν και τα 1 800 . Με ευνο'ίκές συνθήκες οι απόγονοι μ ιας θηλυκής G. -me/one//a , είναι δυνατό να φτάσουν σ' ένα χρόνο τις 90 .000 προνύμφες και να καταστρέψουν 36 κιλά κερί

Η A chroia qrise//a ο μικρός κηρόσκορος ξεχωρίζει εύκολα από την προηγούμενη , έχει μήκος περίπου 1 1 χιλιοστά , λεπτότερο σώμα και γκρίζο ασημί χρώμα. Τό θηλυκό γεννά 250 -300 αυγά κατά ομάδες. Οι προνύμφες ανοίγουν στοές οι οποίες είναι στενότερες απ' αυτές της G. me/one//a και δε διασχίζουν το μεσαίο διάφραγμα . Ο βιολογικής της κύ

κλος διαρκεί 2--3 μήνες. Οι κηρήθρες είναι δυνατό να προσβληθούν ταυτόχρονα από τα δύο εί

δη , όταν όμως οι προνύμφες της G. me/one//a αυξηθούν σε αριθμό, κατατρώγουην τις προνύμφες της Α. qrise//a .

Συμπτώματα. Η γκαλλέρια προσβάλλει όλα τα μελίσσια. Στα δυνατά οι εργάτριες εντοπίζουν τις προ νύμφες , και τις σκοτώνουν. Οι προκαλούμενες απώλειες είναι ασή μαντες και συνήθως δε γίνονται αντιληπτές. Μερικές φορές στην περιφέρεια κάποιων κηρηθρών με σφραγισμένο γόνο, είναι δυνατό να παρατη ρηθούν λίγα αποσφραγισμένα κελλιά στη σειρά, που περιέχουν νεκρές νύμφες σε διάφορα στάδια εξέλιξης . Αν απο-

mad

e by

Abs

ens

209

μακρύνουμε τις νύμφες , στον πυθμένα των κελλιών , φαίνονται το υφάδι και τα κόπρανα της G. melone//a .

Στα άρρωστα και τα αδύνατα μελίσσια αντίθετα, οι απώλειες είναι σημαντικές και τα συμπτώματα χαρακτηριστικά . Ο περιορισμένος αριθμός των μελισσών δεν μπορεί να αντιμετωπίσει τις πολυάριθμες προνύμφες της G. melonella. Ανενόχλητες αυτές ανοίγουν στοές πρός κάθε κατεύθυνση . Καταστρέφουν τις κηρήθρες και τις προμήθειες, παρενοχλούν το μελίσσι, και ανάλογα με την ένταση της προσβολής, προκαλούν μεγάλες ή μικρές απώλειες στο γόνο.

Με τις στοές που ανοίγουν στο σφραγισμένο γόνο , καταστρέφουν τα κελλιά και προκαλούν το θάνατο των νυμφών σε διάφορα στάδια νύμφωσης. Π ολλές από τις νύμφες στα κελλιά αυτά ενηλικιώνονται , αποσφραγίζουν το Kε�λί τους αλλά δεν κατορθώνουν να βγούν απ' αυτό .

Με την ονομασία γκαλλερίαση , περιγράφθηκε από τον Morse ( 1 978) , περιστατικό που παρατηρείται συχνά σε κυψελίδια σύζευξης , τους θερμό-

Εικόνα 68. Γκαλλερίωση

mad

e by

Abs

ens

2 1 0

τερους μήνες του χρόνου, στις νότιες πολιτείες των Η . Π .Α . . Ολόκληρες επιφάνειες από εκκολαπτόμενες, φαινομενικά φυσιολογικές εργάτριες και κηφήνες, δε μπορούν να εγκαταλείψουν το κελλί τους (Εικ. 68) . Αφού απομακρύνουν τ ο σφράγισμα , παραμένουν παγιδευμένες σ' αυτό πιασμένες στο μεταξωτό υφάδι, που έχουν πλέξει οι προνύμφες της G. melonella στον πυθμένα του .

Παρόμοια περιστατικά, παρατηρήσαμε και εμείς αρκετές φορές σε μελίσσια της Νότιας Ελλάδας, έντονα εξασθενισμένα από τη βαρρόαση ή άλλες αιτίες, τους μήνες Αύγουστο , Σεπτέμβιο και Οκτώβριο . Παρατηρήσαμε όμως ότι οι νεαρές μέλισσες, δεν ήταν απλά και μόνο παγιδευμένες στο κελί από το υφάδι της γκαλλέρια. Εμφάνιζαν επίσης, διάφορου βαθμού αδυναμία στην τελική έκδυση . Λίγες μέλισσες, εμφάνιζαν α- ---'----

Εικ. 69 . Νεαρή μέλισσα φέρει το έκ-δυναμία αποβολής όλου του εκδύμα- δυμα προσκολλημένο στον τελευταίο τος . Οι περ ισσότερες, ε ίχαν προ- δακτύλιο της κοιλιάς της .

σκολλημένο στον τελευταίο δακτύ-λιο της κοιλιάς τους το έκδυμα, το οποίο προεξήχε σαν ουρά και του οποίου το οπίσθιο άκρο, ήταν στερεά προσκολλημένο στα τοιχώματα του κελλιού και δεν επέτρεπε την έξοδο της νεαρής μέλισσας (Ε ικ . 69) .

Απώλειες στις αποθηκευμένες κηρήθρες Στις κυψέλες που έχασαν για οποιαδήποτε αιτία τον πληθυσμό τους,

κυρίως όμως στις αποθήκες, που φυλάσσονται οι κηρήθρες που δε χρησιμοποιούνται, η Ga l l er ia προκαλεί κάθε χρόνο μεγάλες καταστροφές . Αν δεν παρθούν προληπτικά μέτρα ή αυτά είναι ανεπαρκή , η καταστροφή είναι πολύ γρήγορη . Με ευνο"ίκές συνθήκες θερμοκρασίας μέσα σε 2-3 εβδομάδες, οι κηρήθρες γεμίζουν από προνύμφες , στοές, μεταξένια υφάδια , κόπρανα των προνυμφών και γίνονται ακατάλληλες για οποιαδήποτε χρήση (Εικ. 70) . Οι απώλειες που προκαλούνται από τον κηρόσκορο είναι πολύ δύσκολο να υπολογισθούν. Στις Η . Π .Α . πιστεύεται ότι οι οικονομικές απώλειες, που προκαλούνται από τον κηρόσκορο, φτάνουν στο ύψος των απωλειών, που προκαλούνται από την Αμερικάνικη σηψιγονία (Morse , 1 990) . Στην Ελλάδα, εξ' αιτίας του θερμότερου κλίματος, οι απώλειες αυτές πιστεύουμε ότι πρέπει να είναι ακόμη μεγαλύτερες.

Καταπολέμηση του κηρόσκορου στο μελίσσι. Διατηρούμε δυνατά μελίσσια . Καταπολεμούμε τις ασθένειες και εξαλεί

φουμε κάθε αιτία , που μπορεί να προκαλέσει την εξασθένιση του μελισσι-

mad

e by

Abs

ens

2 1 1

ού . Αφαιρούμε από το μελίσσι τις κηρήθρες που δεν καλύπτονται από μέλισσες . Απομακρύνουμε τις παλιές κηρήθρες, καθαρίζουμε συχνά τον πυθμένα της κυψέλης και στοκάρουμε τις σχισμές και τις χαραμάδες. Αντικαθιστούμε τις βασίλισσες, σε μελίσσια που μας φαίνονται ιδιαίτερα ευαίσθητα στον κηρόσκορο , με άλλες από ανθεκτικότερα.

Μετά την ανακάλυψη της δυνατότητας καταπολέμησης του κηρόσκορου με την τοξίνη του Baci l l us thu rigens is , που είναι αβλαβής για τις μέλισσες, είναι δυνατο να ψεκάσουμε τις προσβλημμένες κηρήθρες με υδατικό διάλυμα του σκευάσματος Β-40 1 .

Μέτρα προστασίας των αποθηκευμένων κηρηθρών Οι κηρήθρες που δε χρησιμοποιούνται , πρέπει να αποθηκεύονται σε

Εικ. 70. Κηρήθρα κατεστραμμένη από κηρόσκορο

καθαρές αποθήκες, με καλό αερισμό, χωρίς υγρασία και με χαμηλή θερμοκρασία. Α ν η θερμοκρασία του περιβάλλοντος είναι μεγαλύτερη των 1 8°C , οι κηρήθρες πρέπει να προστατευθούν με φυσικες ή βιολογικές μεθόδους ή με χημικά μέσα.

Φυσlκές μέθοδοι α) Χαμηλές θερμοκρασίες. Οι χαμηλές θερμοκρασίες καταστρέφουνό

λα τα στάδια του εντόμου . Οσο χαμηλότερη είναι η θερμοκρασία τόσο μειώνεται ο χρόνος έκθεσης της κηρήθρας σ' αυτή .

Στη θερμοκρασία των - 1 2°C απαιτείται έκθεση επί 3 ώρες. -7°C 4 ,5 · "

4 1 0 ημέρες 1 5 "

Η μέθοδος είναι εύχρηστη και αποτελεσματική . Εφαρμόζεται από επαγγελματίες και ερασιτέχνες μελισσοκόμους .

6) Υψηλές θερμοκρασίες. Στη θερμοκρασία των 46-49°C καταστρέφο-

mad

e by

Abs

ens

2 1 2

ντα ι όλα τα στάδια ανάπτυξης του εντόμου . Η μέθοδος όμως είναι δυσεφάρμοστη και δε χρησιμοποιείται.

Βιολογικές μέθοδοι Στηρίζονται στον ψεκασμό των κηρηθρών με υδατικό διάλυμα, που πε

ριέχει σπόρους του Bacillus thurigensis και την τοξίνη που αυτοί παράγουν. Η τοξίνη του βακτηρίου είναι ακίνδυνη για τον άνθρωπο και τις μέλισσες, σκοτώνει όμως τις προνύμφες του κηρόσκορου που θα την καταναλώσουν. Προστατεύει τις κηρήθρες επί 1 2- 1 8 μήνες μ' ένα μόνο ψεκασμό . Δε χρειάζεται να παρθούν ιδιαίτερα μέτρα πρίν ή μετά τον ψεκασμό . Στην Ελλάδα κυκλοφορεί το σκεύασμα 8-40 1 , το οποίο παρέχει προστασία στις κηρήθρες επί 1 2 μήνες .

Χημ ικές μέθοδοι Στηρίζεται στη χρήση ατμίζοντων ή καπνογόνων εντομοκτόνων. Τα

πατώματα με τις κηρήθρες τοποθετούνται μέσα σε ειδικούς αεροστεγείς χώρους ή κλείνονται σε μεγάλους πλαστικούς σάκκους. Επίσης σχηματίζονται στοίβες , από 5-8 πατώματα, κατά το δυνατόν αεροστεγείς . Στη βάση τοποθετείται ένα εσωτερικό καπάκι στη συνέχεια τα πατώματα που συνδέονται σφικτά (τυχόν χαραμάδες κλείνονται με μονωτική ταινία) και η στοίβα κλείνεται με φύλλα από εφημερίδα, τοποθετείται το εσωτερικό καπάκι και από επάνω μία μεγάλη πέτρα.

Π ροσοχή : Τα φάρμακα που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση του κηρόσκορου είναι επικίνδυνα για τον άνθρωπο, τις μέλισσες και το μέλι . Οι κηρήθρες πρέπει να αερίζονται επί 48 ώρες πρίν χρησιμοποιηθούν.

Δι6ρωμ ιούχο αιθυλένιο : Είναι πολύ αποτελεσματικό , σκοτώνει όλα τα στάδια του κηρόσκορου σε 24 ώρες , σε συγκέντρωση 0 ,02 m l/l it . Δε μολύνει το μέλι, ούτε επηρεάζει την παραγωγή του μελιού . Χρησιμοποιείται μόνο σε κλειστούς χώρους ή σε στοίβες κλεισμένες μέσα σε μεγάλους πλαστικούς σάκκους.

Δοσολογία και τρόπος χρήσης. Χρησιμοποιείται στη δόση των 30-50 m l/m3 χώρου ή 1 2 ml σε στοίβα των 6 πατωμάτων. Υπολογίζεται ο όγκος του χώρου και η απαιτούμενη ποσότητα φαρμάκου , το οποίο εμποτίζεται σ' ένα κομμάτι λινάτσας και τοποθετείται στην κορυφή της στοίβας , επειδή οι ατμοί του είναι βαρύτεροι από τον αέρα.

Προσοχή : 1 . Το φάρμακο δεν πρέπει να έρθει σ' επαφή με το δέρμα. 2 . Αν χρησιμοποιηθεί σε κλειστό χώρο, αυτός πρέπει να αερισθεί πο

λύ καλά πριν από την είσοδο ανθρώπων . Παραδιχλωρο6ενζένιο : Κρυσταλλική σκόνη , γνωστή στους μελισσοκό

μους με το όνομα κηροσκορίνη . Εξατμίζεται εύκολα και οι ατμοί του που

mad

e by

Abs

ens

2 1 3

είναι βαρύτεροι από τον αέρα, είναι αποτελεσματικοί σε θερμοκρασία μεγαλύτερη των 2 1 °C . Δεν σκοτώνει τα αυγά του κηρόσκορου, γι' αυτό και η δράση του διαρκεί όσο και η παρουσία του στο χώρο.

Δοσολογία και τρόπος χρήσης. Χρησιμοποιείται στη δόση του 1 Kg/m3 χώρου . Στην πράξη 250 γραμμάρια κηροσκορίνης τοποθετούνται μέσα σε λινάτσα, στην κορυφή στοίβας των 5-6 πατωμάτων . Η ποσότητα ανανεώνεται, αν εξατμισθεί, ανά τρείς ή τέσσερις εβδομάδες .

Προσοχή : Το μέλι απορροφά τη δυσάρεστη οσμή της κηροσκορίνης, την οποία διατη ρεί για πάντα . Δεν τοποθετούνται στην κηροσκορίνη πλαίσια με μέλι.

Διοξείδιο του θείου : Είναι εύκολο στην εφαρμογή και δίνει καλά αποτελέσματα, μόνο αν εφαρμόζεται κάθε τρείς εβδομάδες , επειδή οι καπνοί του δεν σκοτώνουν τα αυγά.

Δοσολογία : Καίγονται 50-70 γραμμάρια θείου σε χώρο ενός κυβικού μέτρου ή 1 5 γραμμάρια σε στοίβα των 6 πατωμάτων.

Αχερόντια ή Νεκροπεταλούδα ή Νεκροκεφαλή Η Acherontia atropos μεγάλη νυκτόβια πεταλούδα , έχει 1 Ο εκατοστά

περίπου μήκος και χρώμα καστανό σκούρο. Ο θώρακάς της φέρει χαρακτηριστική διακόσμηση , που μοιάζει με νεκροκεφαλή (Ε ικ. 7 1 ) . Τρέφεται αποκλειστικά με χυμούς, νέκταρ και μέλι. Μπαίνει τη νύχτα στην κυψέλη και κλέβει μέλι, ένα κουτάλι του τσαγιού περίπου σε κάθε επίσκεψη . Προκαλεί όμως μεγαλύτερη ζημία στην προσπάθειά της να ξεφύγει. Παράγει με το φάρυγγά της συριγμούς και διεγείρει το μελίσσι. Είναι δυνατό να προκαλέσει το θάνατο της βασίλισσας ή να αναγκάσει το μελίσσι να εγκαταλείψει την κυψέλη . Συχνά πληρώνει τη λαιμαργία της με τη ζωή της, οι μέλισσες τη σκοτώνουν, ανοίγουν την κοιλιά της και ξαναπαίρνουν το μέλι.

Στις περιοχές που υπάρχουν πολλές νεκροπεταλούδες οι μέλισσες μι-

Εικ . 7 1 . Acherontia atropos, (Νεκροπεταλούδα)

mad

e by

Abs

ens

2 1 4

κραίνουν την είσοδο της κυψέλης με πρόπολη . Ο περιορισμός της εισόδου είναι αποτελεσματικό μέτρο εναντίον της .

Υμενόπτερα

Σφήκες Με την ονομασία σφήκες χαρακτηρίζονται στην Ελλάδα, έντομα που

ανήκουν στις οικογένειες Vespidae και Sphecidae. Σε περιοχές με ή πιο κλίμα και ιδιαίτερα χρονιές με μαλακό χειμώνα, ο αριθμός τους γίνεται τόσο μεγάλος ώστε να προξενούν σημαντική μείωση του πληθυσμού και της παραγωγής ολόκληρων μελισσοκομείων .

Οι σφήκες είναι κοινωνικά έντομα, ζουν σε αποικίες, που είναι δυνατό να έχουν μέχρι και 2000 κατοίκους. Κτίζουν τη φωλιά τους συνήθως σε προφυλαγμένους χώρους , σε κοιλότητες μέσα στη γη , ή σε κοιλότητες βράχων, δένδρων , τοίχων κλπ . Ορισμένα είδη , όπως ο Po/yster ga/icus , την κτίζουν στα κλαδιά των δένδρων .

Η φωλιά τους αποτελείται από "κηρήθρες" με εξάγωνα κελλιά, κατασκευασμένες όμως από χαρτί, το οποίο φτιάχνουν οι σφήκες από ξύλο , που ζυμώνουν με το σάλιο τους μέχρι να γίνει πολτός . Οι κηρή θρες αυτές είναι παράλληλες , κρεμασμένες η μία κάτω από την άλλη . Εχουν κελλιά μόνο στην κάτω επιφάνεια και περιβάλλονται όλες από ένα εξωτερικό περίβλημα από χαρτί, το οποίο από κάτω αφήνει άνοιγμα είσοδο -γιά τη φωλιά (Εικ . 72) .

Βιολογία . Την άνοιξη όταν η θερμοκρασία γίνει ευνο'ίκή , γονιμοποιημένα θηλυκά άτομα, ο ι "βασίλισσες", που διαχείμασαν κρυμμένες στη γη , ψάχνουν και βρίσκουν κατάλληλο μέρος , για να δημιουργήσουν η κάθε μία την αποικία της . Η "βασίλισσα"

κτίζει μόνη της τα πρώτα κελλιά και αρχίζει την ωοτοκία πριν συμπληρω- . θεί το κτισιμό τους. Περιποιείται μόνη της το γόνο , μέχρι να αναπτυχθούν οι νέες σφήκες , που είναι

, " "-εργατριες και στη συνεχεια περιορι-ζεται μόνο στην ωοτοκία . Η συλλογή Εικ. 72 . Σφηκοφωλιά

mad

e by

Abs

ens

2 1 5

τροφής και νερού το κτίσιμο της φωλιάς , η εκτροφή του γόνου και άλλες εργασίες γίνονται από τις εργάτριες , που δημιουργούνται σε διαδοχικές γενεές στη διαρκώς αυξανόμενη αποικία . Στις αρχές του φθινοπώρου, οι εργάτριες κτίζουν στην περιφέρεια των κηρηθρών μεγαλύτερα κελλιά , στα οποία εκτρέφονται "βασίλισσες" και κηφήνες . Οι "βασίλισσες" θα γονιμοποιηθούν αλλά δεν θα επιστρέψουν στη φωλιά τους, θα βρούν κατάλληλο χώρο να κρυφτούν και να διαχειμάσουν. Η παλαιά βασίλισσα θα πεθάνει και η αποικία σιγά σιγά θα χαθεί . Την επόμενη άνοιξη , όσες "βασίλισσες" διαχειμάσουν, θα δημιουργήσουν νέες αποικίες .

Οι ενήλικες σφήκες τρέφονται με χυμούς φρούτων και άλλες τροφές. Ο γόνος τους για να αναπτυχθεί έχει ανάγκη από ζωικές πρωτεΙνες , τις οποίες οι σφήκες προμηθεύονται από το κρέας σφαγίων, ψαριών κλπ, που βρίσκουν εκτεθειμένα, ή από διάφορα έντομα . Πηγή κρέατος αποτελούν και οι θώρακες των μελισσών , τις οποίες οι σφήκες είτε βρίσκουν νεκρές, είτε επιτίθενται έξω ή ακόμη και μέσα στην κυψέλη .

Στην Ελλάδα υπάρχουν τα εξής είδη σφηκών , που επιτίθενται στις μέλισσες :

Ο.κογ. Vespidae Vespa orienta/is: Είναι η γνωστή με τις κοινές ονομασίες σκούρκος ή

σερσένι. Πολύ μεγαλύτερη σε σχέση με τις άλλες σφηκες, αποτελεί το σημαντικότερο εχθρό των μελισσών σ' ολόκληρη τη Μεσόγειο . Επιτίθεται στις μέλισσες μπροστά από την είσοδο της κυψέλης (Εικ . 73) , δε διστάζει όμως να μπεί μέσα και να αρπάξει νεαρές μέλισσες ή γόνο. Οταν είναι πολυάριθμες, αποδεκατίζουν ολόκληρα μελισσοκομεία.

Εικ . 73.Σφήκα επιτιθεμένη εναντίον μελισσών.

Vespa crabro: Είναι η μεγάλη κίτρινη σφήκα, κτίζει τη φωλιά της σε υπόστεγα ή στέγες σπιτιών. Επιτίθεται στις μέλισσες την ώρα που συλλέγουν ή και μπροστά στην είσοδο της κυψέλης , σπάνια όμως , σε μεγάλους αριθμούς , ώστε να προκαλέσει αξιόλογες απώλειες.

Vespu/a germanica και Vespu/a vu/garis : Ε ίναι οι γνωστές σφήκες που τριγυρίζουν , όπου υπάρχουν εκτεθειμένα τρόφιμα. Κτίζουν τις φωλιές τους μέσα στη γή , συχνά

κάτω από ρίζες δένδρων . Είναι ενο-

mad

e by

Abs

ens

2 1 6

χλητικές για τα μελίσσια , συνήθως μαζεύουν τις νεκρές ή ετοιμοθάνατες μέλισσες μπροστά από την κυψέλη , μπαίνουν όμως και μέσα σ' αυτή για να κλέψουν μέλι. Συχνά είναι τόσο πολλές, ώστε τα αδύνατα μελίσσια τις αφήνουν να μπαίνουν ανενόχλητα στην κυψέλη και να τους κλέβουν το μέλι. Μερικές φορές μάλιστα εγκαταλείπουν την κυψέλη τους και φεύγουν.

ΟΙΚΟΥ. Sphecidae Περιλαμβάνει είδη που τρέφουν τις προνύμφες τους με έντομα, τα πε

ρισσότερα απ' αυτά είναι υπερπαράσιτα ωφέλιμα στη γεωργία . Το γένος Fi/an thus περιλαμβάνει αρκετά είδη , τα οποία τρέφουν τις προνύμφες τους με μέλισσες. Το περισσότερο επιζήμιο για τη μελισσοκομία είδος είναι το Phi/anthus triangu/um, γνωστό με την κοινή ονομασία λύκος των μελισσών.

Ο φίλανθος μοίαζει με σφήκα αλλά είναι μικρότερος σε μέγεθος. Επιτίθεται αποκλειστικά στις μέλισσες την ώρα που πετούν, τις αναισθητοποιεί με το δηλητήριό του και τις μεταφέρει στη φωλιά του . Είναι μοναχική σφήκα, υπάρχει σε περιοχές με μαλακό έδαφος κατάλληλο να κτίσει τη φωλιά του.

Αντιμετώπιση των σφηκών Οι μέλισσες έχουν αναπτύξει διάφορους μηχανισμούς άμυνας ενάντια

στις σφήκες και όταν τα μελίσσια είναι δυνατά, αντιστέκονται σ' αυτές με επιτυχία . Γίνονται συνήθως ευάλωτες στα μέσα του καλοκαιριού, που ο πληθυσμός των μελισσιών παρουσιάζει φυσιολογική μείωση , ενώ αντίθετα των σφηκών αυτή την περίοδο φτάνει στο μέγιστο.

Στις περιοχές όπου οι σφήκες προξενούν κάθε χρόνο απώλειες, πρέπει να παίρνονται μέτρα για την αντιμετώπισή τους, όπως : Διατήρηση δυνατών μελισσιών και περιορισμός της εισόδου της κυψέλης με δικτυωτό διάφραγμα , το οποίο παρεμποδίζει τις σφήκες χωρίς να περιορίζει τον αερισμό της κυΨέλης.

Απομάκρυνση του μελισσοκομείου από περιοχές , που προτιμούν ο ι σφήκες και υπάρχουν πολλές σφηκοφωλιές.

Περιορισμός του αριθμού των σφηκών που υπάρχουν στην περιοχή . Δεν είναι εύκολο είναι όμως κατορθωτό . Στις περιοχές που το πρόβλημα είναι γνωστό , η καταπολέμηση πρέπει να αρχίζει νωρίς την άνοιξη , με τον εντοπισμό και την καταστροφή των βασιλισσών, πριν από το κτίσιμο της φωλιάς τους. Ο εντοπισμός τους δεν είναι εύκολος. Είναι δυνατό να τις βρούμε σε προσήλιες τοποθεσίες επάνω σε κορμούς δένδρων. Η τοποθέτηση σφηκοπαγίδων νωρίς την άνοιξη , ακόμη και άν δεν έχει μεγάλη

mad

e by

Abs

ens

2 1 7

επιτυχία στη σύλληψη σφηκοβασιλισσών , περιορίζει τη δυνατότητα εκτροφής, με τη σύλληψη των ολιγάριθμων εργατριών της πρώτης γενεάς και επιβραδύνει το ρυθμό ανάπτυξης του πληθυσμού .

Οταν οι σφήκες εγκατασταθούν και δημιουργήσουν αποικίες, η προσπάθεια για τη μείωση του πληθυσμού τους, πρέπει να αρχίζει νωρίς και να είναι συνεχής . Καλός αλλά δύσκολος τρόπος είναι ο εντοπισμός και η καταστροφή της φωλιάς. Η μεγάλη ακτίνα συλλογής των σφηκών κάνει δύσκολο τον εντοπισμό τους.

Ευκολότεροι μέθοδοι είναι η τοποθέτηση παγίδων και η παρασκευή δολωμάτων . Υπάρχουν παγίδες διαφόρων τύπων, συνήθως είναι απλές κατασκευές που φτιάχνουν μόνοι τους οι μελισσοκόμοι Μέσα στις παγίδες τοποθετούνται κομμάτια από κρέας ή ψάρι, για να προσελκύονται οι σφήκες και να παγιδεύονται

Για την παρασκευή των δολωμάτων, χρησιμοποιούνται μικρά κομμάτια ψαριού ή κρέατος, τα οποία σκονίζονται μ' ένα άοσμο εντομοκτόνο όπως είναι το ΛιντΙίν (L indane) . Οι σφήκες προσελκύονται από τη μυρωδιά του ψαριού, βρίσκουν τα δολώματα και τα μεταφέρουν στη φωλιά τους για να θρέψουν το γόνο, με αποτέλεσμα να δηλητηριάζονται και οι σφήκες και ο γόνος. Τα δολώματα πρέπει να τοποθετούνται σε σημεία , που δεν είναι προσιτά σε κατοικίδια ζώα, για ν' αποφευχθούν τυχόν ατυχή ματα.

Μυρμήγκια Τα μυρμήγκια παρενοχλούν με διάφορους τρόπους τα μελίσσια , ανάλογα

με το είδος τους . Τα είδη Formica rufa, F. sanguinea, F. fusca και Lasius niger, έχουν αδυναμία στις γλυκές τροφές . Οταν τους δίνεται η ευκαιρία , μπαίνουν στην κυΨέλη για να αρπάξουν μέλι ή ότι άλλο τους φανεί χρήσιμο . Το είδος L . nίger κλέβει αυγά και προνύμφες, επιτίθεται ακόμη και στις μέλισσες. Είδη του γένους Camponotus κατασκευάζουν τις φωλιές τους στα τοιχώματα της κυψέλης και προκαλούν σημαντικές ζημίες.

Μερικές φορές εγκαθιστούν τη φωλιά τους, ανάμεσα στο εσωτερικό και το εξωτερικό καπάκι ή κάτω από την κυψέλη και γίνονται ενοχλητικά για τις μέλισσες, αλλά και το μελισσοκόμο . Σπάνια ορισμένα είδη όπως το F. rufa, είναι σε θέση να προκαλέσουν ακόμη και το θάνατο μελισσιών .

Προσφέρουν όμως και θετικές υπηρεσίες στις μέλισσες. Παίζουν το ρόλο του καθαριστή , που απομακρύνει από την κυψέλη τις άρρωστες και τις νεκρές μέλισσες. Εχουν επίσης και ένα άλλο ίσως πιο σημαντικό ρόλο , προστατεύουν τις αφίδες που δημιουργούν τα μελιτώματα και συμβάλλουν έμμεσα στην ύπαρξη τροφής για τις μέλισσες.

Καταπολέμηση : Πρέπει να γίνεται μόνο, όταν τα μυρμήγκια παρενοχλούν σοβαρά το μελίσσι Σκονίζεται με θείο το εσωτερικό καπάκι ή το-

mad

e by

Abs

ens

2 1 8

ποθετούνται φύλλα ντοματιάς . Βρέχονται τα πόδια της κυΨέλης με πετρέλαιο . Σκονίζονται οι μυρμηγκοφωλιές με εντομοκτόνο, όπως το L indane 20%.

Δίπτερα

Τα Δίπτερα δεν είναι σημαντικοί εχθροί της μέλισσας . Σε ορισμένες περιοχές ή ορισμένες χρονιές, κάτω από ειδικές συνθήκες , είναι δυνατό να προκαλέσουν αξιοπρόσεκτες ζημίες . Τα είδη πoυ� είναι δυνατό να προκαλέσουν απώλειες είναι η μύγα Senotainia tricuspiS και η Brau/a coeca η γνωστή ψείρα των μελισσών .

Σενοταίνια Η Senotainia tricuspiS ανήκει στην οικογένεια των Sarcofagidae και εί

ναι περισσότερο γνωστή στις ζεστές χώρες. Στην Ελλάδα συναντιέται πιο συχνά στην Πελοπόννησο και στα νησιά , ιδιαίτερα στην Κρήτη . Το ενήλικο μοιάζει με τις κοινές μύγες (Εικ . 74α) . Εχει μήκος 5-8 m m και χαρακτηρίζεται από μία ασπροκίτρινη γυαλιστερή ταινία, στο κεφάλι ανάμεσα στα μάτια . Η προνύμφη είναι μαργαριταρόχρωμη , έχει μήκος 1 ,5 m m και πλάτος 0 . 5 m m . Στο εμπρόσθιο άκρο της διακρίνονται τα μαύρα σκληρά τμήματα του κεφαλοσκελετού , χαρακτηριστικό των προνυμφών των διπτέρων (Εικ . 74β) . Το ζωοτόκο θηλυκό έχει μία ιδιαίτερη τεχνική , για να μολύνει τις μέλισσες. Παραμονεύει επάνω στην κυψέλη ή σε κάποια θέση πολύ κοντά σ' αυτή και επιτίθεται στη μέλισσα, τη στιγμή που αυτή βγαίνει από την κυψέλη και αφήνει επάνω της μία ή δύο μικροσκοπικές προνύμφες . Η προνύμφη διαπερνά τη μεμβράνη , που ενώνει το κεφάλι με το θώρακα και εγκαθίσταται στη θωρακική κοιλότητα. Τρέφεται με αιμολέμφο και μεγαλώνει . Μετά το θάνατο της μέλισσας τρέφεται από τους μύς και τά άλλα μαλακά τμήματα του θώρακα και της κοιλιάς και φτάνει τα 9 m m . Στη συνέχεια εγκαταλείπει το πτώμα και μπαίνει στη γη , όπου νυμφώνεται. Μετά από 7- 1 2 ημέρες ενηλικιώνεται, γονιμοποιείται και το θηλυκό αρχίζει την προνυμφοτοκία .

Παθογένεια : Κατά τον Boiko ( 1 969) ελαττώνει τη ζωή των μολυσμένων μελισσών και αποτελεί σημαντικό εχθρό των μελισσιών στην Ουκρανία . Αλλοι όμως ερυνητές αναφέρουν ότι δεν ασκεί παθογόνο δράση στις μέλισσες (Giordan i , 1 956 : S im itzis 1 958) . Στην Κρήτη και την Πελοπόννησο, όπου το μεγαλύτερο ποσοστό μόλυνσης παρατηρείται αργά το φθινόπωρο και σε ορισμένες περιπτώσεις ξεπέρνα το 50% των μελισσών, παρατηρήθηκε σημαντική μείωση του πληθυσμού των μελισσιών χωρίς να

mad

e by

Abs

ens

α β

Εικ . 74. Senotain ia fricuspis . α. πρόσθιο τμήμα προνύμφης. β . ενήλικο

υπάρχει άλλη αιτία .

2 1 9

Συμπτώματα : Οι παρασιτούμενες μέλισσες δεν εμφανίζουν κανένα χαρακτηριστικό σύμπτωμα.

Διάγνωση : Στηρίζεται στην ανεύρεση και την ταυτοποίηση των προνυμφών του παρασίτου . Συνήθως είναι τυχαίο εύρημα, κατά την εξέταση θωράκων για τη διάγνωση της τραχειακής ακαρίασης. Η εμφάνιση στο μελισσοκομείο ενηλίκων Σενοταίνια επιβεβαιώνει τη διάγνωση .

Καταπολέμηση : Δε γίνεταΙ.

Μπράοuλα ή ψείρα της μέλισσας Η Brau/a coeca ανήκει στην οικογένεια Brau l idae , η οποία χαρακτηρί

ζεται από την έλλειψη φτερών και αλτήρων και τη μετατροπή των νυχιών σε χτένα. Εχει σώμα υποσφαιρικό με διαστάσεις 1 ,5 ΧΟ,9 m m και χρώμα καστανό (Εικ . 75) . Τα στοματικά της μόρια είναι του τύπου λείκτης. Η κοιλιά και ο θώρακας είναι πολύ στενά ενωμένα μεταξύ τους και διακρίνονται δύσκολα . Ολόκληρο το σώμα της είναι σκεπασμένο με καστανόμαυρες τρίχες.

Βιολογία : Η Β. coeca ζεί σκαρφαλωμένη επάνω στις μέλισσες KζlΙ περνά όλη τη ζωή της μέσα στην κυψέλη . Επιτίθεται και στις τρείς τάξεις των μελισσών, έχει όμως ιδιαίτερη προτίμηση στη βασίλισσα και στις παραμάνες. Στις εργάτριες συνήθως βρίσκονται μία ή δύο μπράουλα, ενώ στη βασίλισσα πολύ περισσότερες . Συχνά ξεπερνούν τις 1 6 και σε μία περίπτωση μετρήθηκαν 1 65 σε μία μόνο βασίλισσα . Παίρνει την τροφή της από τη γλώσσα της μέλισσας, την ώρα που φροντίζει τις προνύμφες ή από τη γλώσσα της βασίλισσας και των κηφήνων , την ώρα που παίρνουν το γεύμα τους.

Η θηλυκή μπράουλα αρχίζει την ωοτοκία την άνοιξη και συνεχίζει μέχρι το φθινόπωρο. Γεννά τα αυγά της, που έχουν χρώμα άσπρο και διαστάσεις Ο ,70ΧΟ,24 m m , στην εσωτερική ή την εξωτερική επιφάνεια των

mad

e by

Abs

ens

220

α β γ

Ε ικ . 75. 8rau la coeca . α. Ενήλικο, β. άκρο ποδιού, γ. αυγό

σφραγισμάτων του μελιού. Μετά την εκκόλαψη των αυγών, οι προνύμφες μπαίνουν στα σφραγίσματα αυτά και ανοίγουν στοές. Εκεί η προνύμφη μεταμορφώνεται σε νύμφη , χωρίς να εγκαταλείψει το δερμάτιο της προνύμφης. Αφού ενηλικιωθεί εγκαταλείπει το δερμάτιο και προσκολλάται σε κάποια μέλισσα.

Παθογένεια : Αν και θεωρείται αβλαβής , όταν βρίσκεται σε μεγάλους αριθμούς προκαλεί σημαντική ζημία στην κυΨέλη . Παρενοχλεί τη βασίλισσα, διαταράσσει την ωοτοκία και σε μερικές περιπτώσεις είναι δυνατό να προκαλέσει ακόμη και το θανατό της. Υποφέρουν επίσης οι έντονα παρασιτούμενες μέλισσες .

Θεραπεία : Η χρήση των διαφόρων βαρροακτόνων έχει κυριολεκτικάεξαφανίσει τη Β. coeca από τα μελισσοκομεία της Ελλάδας . Σε περίπτωση έντονης μόλυνσης, αρκεί μία επέμβαση μ' ένα από τα γνωστά εντομοκτόνα, που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση της βαρρόα.

Κολεόπτερα

Τα κολεόπιερα είναι η πολυπληθέστερη τάξη των εντόμων. Ορισμένα είδη είναι σε θέση να προκαλέσουν ζημίες στις μέλισσες. Συνήθως προσβάλλουν τ' αδύνατα μελίσσια και τις αποθηκευμένες κηρήθρες .

Dermestidae Τα είδη Oermestes /ardarius, ο. vu/pinus και ο. frichii, προσβάλλουν με

ρικές φορές αποθηκευμένες κηρήθρες και πολύ σπάνια αδύνατα μελίσσια. Τα ενήλικα είναι μικρά σκαθάρια, έχουν μήκος περίπου 1 cm και χρώμα μαύρο ή καστανόμαυρο. Οι Προνύμφες έχουν χρώμα καστανό ανοικτό και φέρουν πολλές και μακριές τρίχες σ'όλο το σώμα τους . Τα ενήλικα και οι προνύμφες τρέφονται με γύρη , υπολείμματα του γόνου και σκουπίδια της κυψέλης. Δεν προσβάλλουν το γόνο ούτε τις ενήλικες μέλισσες.

mad

e by

Abs

ens

22 1

Διατυπώθηκε η γνώμη ότι πιθανόν να παίζουν κάποιο ρόλο στη διασπορά της Αμερικάνικης σηψιγονίας και της Νοζεμίασης , επειδή στο έντερο των προνυμφών τους, βρέθηκαν οι σπόροι των παθογόνων παραγόντων αυτών των νοσημάτων.

Καταπολέμηση : Μόνο για τις αποθηκευμένες κηρήθρες , γίνεται με τα εντομοκτόνα που χρησιμοποιούμε για την καταπολέμηση του κηρόσκορου .

Meloidae Από τα είδη που έχουν περιγραφεί ως εχθροί της μέλισσας , τα περισσό

τερο γνωστά είναι τα Meloe proscarabeus, Μ. variegatus, Μ. ca vensis. Τα ενήλικα δεν προσβάλλουν τις μέλισσες, αντίθετα οι προνύμφες , γνωστές με την κοινή ονομασία Tri u ngu l in s , επιτίθενται στις μέλισσες και προκαλούν την ανησυχία του μελισσοκόμου . Οι προνύμφες έχουν χρώμα καστανό και χαρακτηριστική μορφολογία. Είναι μικρές κάμπιες μήκους 3-4 m m , με μεγάλο κεφάλι και τρία ζεύγη δυνατά πόδια οπλισμένα με τριπλά νύχια σαν τρίαινα (Εικ . 76) . Στα πρώτα τους στάδια είναι πολύ ευκίνητες, παραμονεύουν κρυμμένες στους κάλυκες των λουλουδιών και επιτίθενται στις συλλέκτριες . Ορισμένα είδη εισχωρούν στα δακτυλίδια της κοιλιάς και τρέφονται από την αιμολέμφο της μέλισσας , συχνά προκαλούν το θάνατό της και είναι δυνατό να δούμε στην είσοδο της κυψέλης νεκρές μέλισσες. Αλλα είδη φτάνουν με τη μέλισσα μέχρι την κυΨέλη , την εγκαταλείπουν, εισέρχονται σ' ένα κελλί τρώνε το αυγό ή την προνύμφη και στη συνέχεια τρέφονται από τις τροφούς μέλισσες μέχρι να νυμφωθούν (Seltn er , 1 950) .

Καταπολέμηση : Τις περισσότερες φορές δε χρειάζεται να γίνει καμία επέμβαση . Αν η προσβολή είναι έντονη , χρησιμοποιούμε κάποιο από τα γνωστά βαρροακτόνα.

Ptinidae Το είδος Ptinus fur και άλλα είδη του γένους Ptinus προκαλούν ζημίες

στις κη ρήθρες στα αδύνατα με-λίσσια ή όταν είναι αποθηκευμένες . Π ιθανόν να παίζουν και κάποιο ρόλο στην εξάπλωση των ασθενειών.

Καταπολέμηση : Η ίδια με του κηρόσκορου .

Scarabidae Αρκετά είδη σκαραβαίων έχουν

αναφερθεί ως εχθροί της μέλισ- Εικ . 76. Triungu l in

mad

e by

Abs

ens

222

σας . Εισέρχονται στις κυψέλες και τρώνε γύρη ή μέλι. Οι μέλισσες προσπαθούν να τους κεντρίσουν, αλλά είναι αδύνατο να διαπεράσουν το σκληρό τους επιδερματίδιο . Μπορούμε να τους εμποδίσουμε μικραίνο

ντας την είσοδο της κυΨέλης.

Cleridae Το είδος Trich odes apiarius είναι ένα μικρό σκαθάρι μήκους 1 0 m m ,

κόκκινο με μαύρες ρίγες. Συνήθως τρέφεται με νεκρές ή ετοιμοθάνατες μέλισσες . Μεταφέρεται από τις μέλισσες στην κυΨέλη και γεννάει τα αυγά του στον πυθμένα της. Οι προνύμφες του προσβάλλουν το γόνο . Δεν λαμβάνονται μέτρα εναντίον του .

Ορθόπτερα Μάντης ή αλογάκι της Παναγίας Τα είδη του γένους Mantis (Εικ .

77) είναι αρπακτικά έντομα. Εχουν ειδικά διαμορφωμένα τα μπροστινά πόδια για να συλλαμβάνουν το θήραμα. Μερικά είδη κυνηγούν μέλισσες μπροστα στις κυψέλες ή επάνω στα άνθη . Δε λαμβάνονται μέτρα εναντίον τους.

Σπονδυλωτά

Βάτραχοι

Εικ. 77 . Mantis Spp καταβροχθίζει μέλισσα

Οι φρύνοι και οι βάτραχοι είναι εντομοφάγοι , συμπτωματικά μπορεί να τραφούν και με μέλισσες. Γενικά δεν υπολογίζονται ως σημαντικοί εχθροί της μέλισσας . Υπάρχουν όμως, σε ορισμένες περιοχές , είδη που τρέφονται συστηματικά με μέλισσες και προκαλούν αξιόλογες ζημίες . Στις περιοχές αυτές πρέπει να ανυψώνεται η κυψέλη 60 εκατοστά επάνω από το έδαφος .

Ερπετά Οι σαύρες είναι εντομοφάγες, πολλές φορές εγκαθίστανται μεταξύ ε

σωτερικού και εξωτερικού καπακιού ή κάτω από τον πυθμένα της κυΨέλης και τρέφονται συστηματικά με μέλισσες.

Τα φίδια δεν είναι εχθροί των μελισσών ευκαιριακά είναι δυνατό να εισχωρήσουν στην κυψέλη . Π ιο συχνα κουλουριάζονται κάτω απ' αυτή το καλοκαίρι για να βρουν δροσιά .

mad

e by

Abs

ens

223

Πτηνά Ολα τα εντομοφάγα πτηνά μπορούν να χαρακτηρισθούν εχθροί της

μέλισσας. Ορισμένα είδη έχουν κάποια προτίμηση και την κυνηγούν ιδιαίτερα, μερικά φτάνουν στο σημείο να παρενοχλούν την κυΨέλη και να προκαλούν ανησυχία στο μελίσσι.

Γενικά τα πτηνά δεν μπορούν να χαρακτηρισθούν ως σημαντικοί εχθροί των μελισσών, αλλά ούτε ε ίναι εύκολο να γίνει καταπολέμησή τους, ακόμη και στις περιπτώσεις που προκαλούν αξιόλογες απώλειες.

Θηλαστικά Αρκετά είδη θηλαστικών προκαλούν τυχαία ζημίες στις μέλισσες , ένας

πολύ μικρός αριθμός προσβάλλει συστηματικά τα μελίσσια και προκαλεί αξιόλογες ζημίες. Τα είδη αυτά είναι :

Ποντικοί : Οι πάντα ενοχλητικοί ποντικοί , γίνονται συχνά αιτία σημαντικών ζημιών

στα μελισσοκομεία , ιδιαίτερα σ' αυτά που είναι εγκατεστημένα στις παρυφές των δασών. Τα είδη που προσβάλλουν τα μελίσσια είναι μικρόσωμοι ποντικοί, όπως ο ποντικός των σπιτιών Mus muscu/US, ο ποντικός των δασών Apodemus sy/vaticus και ο ποντικός με τον κίτρινο λαιμό Apodemus fla ViCO/iS.

Οι ποντικοί αρχίζουν να γίνονται πρόβλημα στις αρχές του χειμώνα, όταν το κρύο αρχίζει να γίνεται δυνατό , ιδιαίτερα τη νύχτα που το μελίσσι σχηματίζει χαλαρή μελισσόσφαιρα. Μπαίνουν στην κυψέλη , κάνουν εκεί τη φωλιά τους (Ε ικ . 78) και εγκαθίστανται μόνιμα. Καταστρέφουν τις κηρήθρες , ιδιαίτερα αυτές που έχουν αποθηκευμένη γύρη , τρώνε τις προμήθειες ακόμη και μέλισσες . Π ροκαλούν συνεχή ενόχληση στον πλη θυσμό. Η δυσάρεστη οσμή του σώματός τους και των ούρων τους, διαταράσσει τη συμπεριφορά των μελισσών και μπορεί να προκαλέσει αποδιοργάνωση της μελισσόσφαιρας .

Καταπολέμ ηση : Στις αρχές του χειμώνα τοποθετούνται στις εισόδους των κυψελών, ειδικα διαφράγματα, όμοια με το βασιλικό διάφραγμα, τα οποία επιτρέπουν τη διέλευση των μελισσών όχι όμως των ποντικών. Οι έλληνες μελισσοκόμοι τοποθετούν τις ειδικές μικρές πόρτες του χειμώνα,οι οποίες δεν επιτρέπουν την είσοδο των ποντικών αλλά παρεμποδίζουν και τον εξαερισμό της κυψέλης. Επίσης μπορούμε να καταπολεμήσουμε τους ποντικούς μιάς περιοχής με τη συστηματική τοποθέτηση δολωμάτων.

mad

e by

Abs

ens

224

Εικ. 78 . Φωλιά ποντικών μέσα στην κυψέλη

Αρκούδες : Η αγάπη της αρκούδας για το μέλι είναι παροιμιώδης . Στις Η . Π .Α . ,

τον Καναδά και τις χώρες της βορειοανατολικής Ευρώπης προκαλούν σημαντικές ζημίες . Στην πατρίδα μας, επειδή υπάγεται στην προστατευόμενη πανίδα, τα τελευταία χρόνια , προξενεί αρκετές ζημίες στα μόνιμα αλλά περισσότερο στα νομαδικά μελισσοκομεία , στην Πίνδο, το Γράμμο

και το Βίτσι. Μοναδικός τρόπος προστασίας από τις αρκούδες , είναι η

κατασκευή ειδικών φρακτών , με ηλεκτροφόρα σύρματα χαμηλής τάσης.

mad

e by

Abs

ens

225

Κ ΕΦΑ Λ Α Ι Ο Γ

Πρόληψη

Η πρόληψη έχει σκοπό να παρεμποδίσει την εμφάνιση νοσημάτων ή να περιορίσει και τελικά να σταματήσει την εξάπλωσή τους. Αυτή πρέπει να στηρίζεται στη σωστή μελισσοκομική πράξη και τη διατήρηση δυνατών μελισσιών, τη χρησιμοποίηση φυλών που παρουσιάζουν φυσική αντίσταση στις ασθένειες, την εξάλειψη κατά το δυνατό των δυσμενών συνθηκών του περιβάλλοντος , τη σωστή διατροφή και τέλος στις αναγκαίες απολυμάνσεις και τη χορήγηση προφυλακτικής θεραπείας . Πρέπει να υπογραμμίσουμε ότι κανένα από τα παραπάνω μέτρα, δεν αρκεί μόνο του , για να εξασφαλίσει την εξάλειψη των μολυσματικών νοσημάτων και μόνο με το συνδυασμό τους μπορούμε να ελπίζουμε σε αποτελέσματα διαρκείας . Τα μέτρα που παίρνουμε για να προστατέψουμε τα μελίσσια από τα διάφορα νοσήματα, τα ξεχωρίζουμε σε μέτρα πρόληψης και μέτρα εκρίζωσης .

Μέτρα πρόληψης

Είναι μέτρα άμυνας που εφαρμόζουμε στα μελίσσια για να τα προφυλάξουμε από τη μόλυνση ή να τα κάνουμε ικανά να αντισταθούν στους παθογόνους παράγοντες.

Μέτρα προληπτικής ιατρικής Δυστυχώς δεν υπάρχουν, με την ιατρική σημασία της λέξης, προληπτι

κά μέτρα για τα νοσή ματα των μελισσών. Για κανένα νόσημα δεν έχει βρεθεί εμβόλιο ή ορός, που να εξασφαλίζει ανοσία στο μελίσσι. Αυτό που λέγεται από τους μελισσοκόμους "προληπτική θεραπεία", είναι λάθος ως έκφραση και αρκετές φορές και ως ενέργεια. Ε ίναι λανθασμένη έκφραση γιατί η θεραπεία αυτή , που συνήθως είναι η χορήγηση κάποιου αντιβιοτικού , δεν εξασφαλίζει το μελίσσι από καμιά ενδεχόμενη μόλυνση . Απλά ή

mad

e by

Abs

ens

226

το θεραπεύει από κάποια υποκλινική μορφή , ή παρεμποδίζει την εκδήλωση κάποιας μόλυνσης. Είναι λανθασμένη ενέργεια όταν γίνεται χωρίς να υπάρχει καμία μόλυνση ή ενδεχόμενος κίνδυνος μόλυνσης. Στην περίπτωση ύπαρξης μόλυνσης, δεν μπορούμε να μιλάμε για άμυνα και μέτρα πρόληψης, αλλά για μέτρα επίθεσης και καταστολής, για μέτρα θεραπείας.

Μέτρα γενετικής επιλογής Τα τελευταία χρόνια έχει σημειωθεί σημαντική πρόοδος σ' ότι αφορά

την επιλογή ανθεκτικών μελισσιών ενάντια σ' ορισμένα νοσή ματα, όπως η Αμερικάνικη σηψιγονία και η τραχειακή ακαρίαση . Εχει διαπιστωθεί ότι ορισμένες φυλές και οικότυποι μελισσών, που έχουν την ικανότητα, να διακρίνουν πρώιμα και να απομακρύνουν γρήγορα τον άρρωστο γόνο , αντιστέκονται με μεγαλύτερη επιτυχία στα νοσή ματα του γόνου γενικά . Επειδή οι ιδιότητες αυτές μεταβιβάζονται κληρονομικά , έχει καταστεί δυνατό με την επιλογή , να παραχθούν μελίσσια ανθεκτικά στην Αμερικάνικη σηψιγονία.

Είναι επίσης παραδεκτό ότι οι τοπικές φυλές , οι οικότυποι, είναι περισσότερο ανθεκτικοί στις διάφορες ασθένειες από τις εισαγόμενες φυλές. Οι τοπικές φυλές , έχουν προσαρμόσει τον ετή σιο βιολογικό τους κύκλο, ανάλογα με τις τοπικές κλιματολογικές συνθήκες και η ανάπτυξή τους βρίσκεται σε αρμονία με τις ανθοφορίες της περιοχής. Η προσαρμογή αυτή τους εξασφαλίζει μια καλύτερη ισορροπία διατροφής, γεγονός που αυξάνει την αντίστασή τους στις ασθένειες.

Μέτρα υγιεινής Αποβλέπουν στο να φέρουν τα μελίσσια σε κατάσταση , που θα τα επι

τρέπει να αντιστέκονται καλύτερα στα διάφορα νοσή ματα. Τα μέτρα αυτά αφορούν την υγιεινή του μελισσιού και του μελισσοκομείου καθώς και τη διατροφή . Είναι απλά, αλλά ικανά να δώσουν το επιθυμητό αποτέλεσμα . Δυνατά μελίσσια ικανά να αντισταθούν στα νοσή ματα και να εξασφαλίσουν ταυτόχρονα και την καλύτερη σοδειά .

Τα μέτρα αυτά βρίσκονται σε απόλυτη εξάρτηση με την κατάρτηση του μελισσοκόμου και αφορούν την εγκατάσταση του μελισσοκομείου , την ποιότητα των κυψελών , την παρακολούθηση του μελισσοκομείου, τις εγκαταστάσεις, τα μέσα και τα υλικά της εκμετάλλευσης.

Η κατάρτηση του μελισσοκόμου : Στο χώρο της μελισσοκομίας επικρατεί κυριολεκτικά ο ερασιτεχνισμός. Η πλειονότητα των Ελλήνων μελισσοκόμων είναι ερασιτέχνες, με μικρή επαγγελματική κατάρτιση . Οι επαγγελματίες , εμπειρικοί σχεδόν στο σύνολό τους, είναι καλοί χειριστές

mad

e by

Abs

ens

227

της μέλισσας και της κυΨέλης, δεν έχουν όμως θεωρητική κατάρτιση και αγνοούν συνήθως τους βασικούς κανόνες υγιεινής. Η άγνοια μαζί με την αδυναμία της πολιτείας να επιτηρήσει , γίνονται συχνά αιτία , να μη τηρούνται στοιχειώδη μέτρα, για την παρεμπόδιση της μετάδοσης των νοσημάτων της μέλισσας . Παρά την τεράστια προσπάθεια που καταβλήθηκε τα τελευταία χρόνια , για την επιμόρφωση των μελισσοτρόφων, ιδιαίτερα σε ότι αφορά την υγεία της μέλισσας , ένα σημαντικά μεγάλο μέρος απ' αυτούς έχει χαμηλή κατάρτιση .

Η ε γ κ α τ ά σ τ α σ η τ ο υ μ ε λ ι σ σ ο κ ο μ ε ί ο υ : Η εγκατάσταση του μελισσοκομείου έχει μεγάλη σημασία, τόσο γιά την απόδοση όσο και την υγεία των μελισσιών. Ο μελισσοκόμος πρέπει να έχει ορισμένες βασικές γνώσεις σχετικές με την περιοχή , το χώρο εγκατάστασης και τον τρόπο διευθέτησης των κυψελών .

Π ε Ρ ι ο χ ή ε γ κ α τ ά σ τ α σ η ς : Ο μελισσοκόμος πρέπει να γνωρίζει τις πηγές διατροφής , σε ακτίνα 4 χιλιομέτρων γύρω από το χώρο εγκατάστασης , το είδος των καλλιεργειών , το είδος και τη συχνότητα των φυτοθεραπευτικών επεμβάσεων, την ύπαρξη πηγών καθαρού νερού και την ύπαρξη άλλων μελισσοκομείων . Τέλος , να έχει καλές σχέσεις με τους καλλιεργητές και τους άλλους κατοίκους της περιοχής.

Χ ώ Ρ ο ς ε γ κ α τ ά σ τ α ση ς : Ο χώρος εγκατάστασης των κυψελών πρέπει να είναι προφυλαγμένος από τους τοπικούς Ψυχρούς ανέμους και να επιτρέπει την έκθεση των μελισσιών στις πρώτες ακτίνες του ήλιου. Να επιτρέπει την απορροή των νερών της βροχής και να μην υπάρχει υγρασία . Το έδαφος να έχει μικρή κλίση και να επιτρέπει την προσέγγιση του αυτοκινήτου με οποιεσδήποτε συνθήκες.

Τ Ρ ό π ο ς δ ι ε υ θ έ τ η σ η ς τ ω ν κ υ Ψ ε λ ώ ν : Οι κυΨέλες δεν πρέπει να τοποθετηθούν ούτε σε πολύ μεγάλες γραμμές , ούτε πολύ κοντά η μία στην άλλη . Τα σφάλματα προσανατολισμού αυξάνουν σημαντικά τον κίνδυνο μόλυνσης . Πρέπει να εξασφαλίζουμε στις συλλέκτριες χαρακτηριστικά σημεία , που να τις επιτρέπουν να ξεχωρίζουν με ακρίβεια την κυψέλη τους. Η τοποθέτησή τους κατά τρόπο ανομοιόμορφο, η ύπαρξη χαρακτηριστικών σημαδιών, όπως θάμνοι πέτρες Κ .λ .Π . , καθώς και η προσθήκη χρωματιστών σχεδίων στην κυψέλη , διευκολύνει τον προσανατολισμό των συλλεκτριών .

Γενικά, καλό είναι να αποφεύγονται οι περιοχές που γίνεται μεγάλη συγκέντρωση νομαδικών μελισσοκομείων, επειδή αυξάνει τον κίνδυνο μετάδοσης νοσημάτων.

Η ποιότητα της κυψέλης: Η ποιότητα της κατοικίας παίζει σημαντικό ρόλο στην υγεία του κάθε ζωντανού πλάσματος. Τα κοφίνια των παραδοσιακών μελισσοκόμων, μπορούμε να πούμε ότι είναι η ιδεώδης κατοικία

mad

e by

Abs

ens

228

για το μελίσσι, επειδή εξασφαλίζει τέλειο εξαερισμό και θερμική μόνωση .

Η πλαισιοκυψέλη που επιτρέπει να γίνονται μ' ευχέρεια οι διάφοροι μελισσοκομικοί χειρισμοί, υστερεί στα σημεία αυτά.

Για να είναι σωστή λειτουργικά, αλλά και από άποψη υγιεινής , μία σύγ

χρονη κυψέλη πρέπει να είναι : α) Εύκολη στους χειρισμούς των διαφόρων μελισσοκομικών επεμβάσεων. β) Ελαφριά , ανθεκτική και μονωτική για να προστατεύει το μελίσσι από τις διακυμάνσεις της θερμοκρασίας . γ) Διαπερατή σχετικά απο τον αέρα, με δυνατότητες καλού αερισμού , για την απομάκρυνση της υγρασίας και τη μείωση της θερμοκρασίας, όταν είναι αναγκαίο . δ) Τα διάφορα τμήματά της να έχουν σωστή συναρμογή , ώστε να διευκολύνονται οι διάφοροι χειρισμοί αλλά και να αποφεύγεται η είσοδος εχθρών του μελισσιού στο εσωτερικό της .

Επίβλεψη των μελισσιών : Ο μελισσοκόμος πρέπει να ελέγχει συνεχώς τα μελίσσια του, για να αποφύγει τις απώλειες που είναι δυνατό να προκύψουν από κακούς χειρισμούς, από αδυναμίες του μελισσιού ή ανωμαλίες των καιρικών συνθηκών . Ο έλεγχος αυτός αφορά την επάρκεια των τροφών , τη γονιμότητα της βασίλισσας , τη δυναμικότητα του πληθυσμού, την ποιότητα των κηρηθρών και την εισαγωγή νέων μελισσιών.

Επάρκεια και ποιότητα τροφών: Η διατροφή είναι πρωταρχικός παράγοντας για την επιβίωση αλλά και την οικοδόμηση της άμυνας του κάθε οργανισμού . Στα μελίσσια που έχουν να αντιμετωπίσουν τις ειδικές συνθήκες της διαχείμασης, η τήρηση μερικών κανόνων υγιεινής διατροφής είναι απαραίτητη . Για να διαχειμάσει σωστά ένα μελίσσι στην Ελλάδα, έχει ανάγκη από 8- 1 2 κιλά σφραγισμένο μέλι, ανθόμελο ή τουλάχιστον ανθόμελο στο μεγαλύτερό του μέρος . Το ασφράγιστο μέλι είναι δυνατό να υποστεί ζυμώσεις και να γίνει επικίνδυνο για την υγεία της μέλισσας. Οταν τα αποθέματα δεν επαρκούν για όλη την περίοδο του χειμώνα, χορηγείται στα μελίσσια σιρόπι ζάχαρης 67% . Αν ο χρόνος δεν επαρκεί για την αποθήκευση του σιροπιού , χορηγείται μέλι ή ζαχαρόπιττα. Π ρέπει να τονισθεί ότι κάθε μέλι άγνωστης προέλευσης , θεωρείται ύποπτο μόλυνσης με επικίνδυνα μικρόβια και πρέπει να βράζεται επί μ ισή ώρα, όταν πρόκειται να χορηγηθεί ως συμπληρωματική τροφή στα μελίσσια. Σε περιόδους με μακροχρόνια ξηρασία και έλλειψη ανθοφορίας , εκτός από το σιρόπι , πρέπει να χορηγείται συμπληρωματική τροφή με γύρη ή με πρωτεΟίνικά υποκατάστατα.

Γονιμότητα της βασίλισσας : Το μέλλον του μελισσιού εξαρτάται απόλυτα , από την ηλικία και τη γονιμότητα της βασίλισσας. Μ όνο μία νέα και γόνιμη βασίλισσα μπορεί να έχει σταθερό ρυθμό ωοτοκίας, που εξασφαλίζει σταθερή ανάπτυξη του μελισσιού, καλή σοδειά , αλλά και επιτυχή αντιμετώπιση των δυσμενών καιρικών συνθηκών ή τυχόν νοση μάτων.

mad

e by

Abs

ens

229

Ασχετα με τον αριθμό των μελισσιών και τον τύπο της μελισσοτροφικής εκμετάλλευσης , η ανανέωση των βασιλισσών κάθε δύο χρόνια, είναι αναγκαία.

Ο δυναμισμός του πληθυσμού : Μ όνο τα δυνατά (πολυπληθή) μελίσσια είναι σε θέση να αντιμετωπίσουν τις αντίξοε ς καιρικές συνθήκες και να αντισταθούν με επιτυχία στα διάφορα νοσή ματα. Ακόμη μόνο στα δυνατά μελίσσια αξίζει τον κόπο να κάνουμε θεραπευτικές επεμβάσεις . Τα αδύνατα μελίσσια πρέπει να συνενώνονται ανά δύο ή περισσότερα, ώστε να δημιουργείται ένα δυνατό μελίσσι.

Η ποιότητα των κηρηθρών : Η παλαιότητα των κηρηθρών επηρεάζει

την υγεία του μελισσιού. Η επένδυση των τοιχωμάτων των κελλιών με τα κουκούλια των νυμφών, περιορίζει διαρκώς το χώρο του κελλιού και επηρεάζει το μέγεθος των αναπτυσσόμενων μελισσών. Ευνοεί επίσης την εγκατάσταση και την εξάπλωση των νοσημάτων του γόνου . Η συστηματική απομάκρυνση των παλαιών κηρηθρών κάθε τρία χρόνια, αποτελεί άριστο μέτρο υγιεινής , για την εξυγίανση των μελισσιών από τα διάφορα νοσήματα του γόνου.

Εισαγωγή νέων μελισσιών: Η εισαγωγή ενός νέου μελισσιού στο μελισσοκομείο , είτε από αγορά, είτε από σύλληψη αφεσμού άγνωστης προέλευσης, κρύβει πιθανούς κινδύνους. Η ύπαρξη ενός μικρού μελισσοκομείου καραντίνας, μακρυά από το κυρίως μελισσοκομείο , προφυλάσσει το μελισσοκόμο από πιθανές περιπέτειες . Εκεί τοποθετούνται όλα τα μελίσσια άγνωστης προέλευσης και επιτηρούνται επί μία μελισσοκομική περίοδο. Αν δεν παρουσιάσουν ύποπτα συμπτώματα, ως το τέλος της περιόδου , ενώνονται με το υπόλοιπο μελισσοκομείο , αν παρουσιάσουν , υποβάλλονται σε θεραπεία ή καταστρέφονται.

Μεταφορά των μελισσιών : Πρέπει να γίνεται σύμφωνα μέ τη σχετική νομοθεσία , η οποία απαγορεύει την έξοδο και την είσοδο των μελισσιών , σε μία μολυσμένη ή επιτηρούμενη περιοχή , χωρίς την άδεια των κτηνιατρικών αρχών. Εκτός αυτών οι μετακινήσεις πρέπει να γίνονται με κατάλληλες καιρικές συνθήκες . Να αποφεύγονται το καλοκαίρι οι μετακινήσεις μελισσιών στη διάρκεια της ημέρας , επειδή είναι πολύ πιθανό να υποστούν θερμοπληξία . Επίσης δεν πρέπει να γίνονται μετακινήσεις με χαμηλές θερμοκρασίες, επειδή προκαλείται διάλυση της μελισσόσφαιρας με απρόβλεπτες συνέπειες.

Εγκαταστάσεις και υλικό : Οι εγκαταστάσεις και το υλικό που χρησιμοποιεί ο μελισσοκόμος, παίζουν μεγάλο ρόλο στη υγεία του μελισσοκομείου. Η καθαριότητα του χώρου και η απολύμανση του υλικού μετά από κάθε χρήση , το εξασφαλίζουν σε μεγάλο βαθμό από πιθανές μολύνσεις.

mad

e by

Abs

ens

230

Μέτρα καταπολέμησης ή εκρίζωσης

Τα μέτρα καταπολέμησης αποβλέπουν στην κατά το δυνατό τέλεια και

διαρκή εξάλειψη των παθογόνων αιτίων. Εφαρμόζονται κυρίως στα μολυσματικά νοσή ματα, η εξάλειψη των οποίων βασίζεται στην αποστείρω

ση των πηγών μολύνσης. Η ύπαρξη μολυσμένων "αδέσποτων" μελισσιών

και ο αδύνατος πρακτικά περιορισμός των μετακινήσεων των νομαδικών μελισσοκομείων , καθιστούν αδύνατη την οριστική εκρίζωση ενός νοσή ματος από μία περιοχή .

Οσο πιο γρήγορα γίνεται η διαπίστωση ενός νοσή ματος, τόσο πιό ασφαλή είναι τα αποτελέσματα της καταπολέμησής του . Για το λόγο αυτό η παρακολούθηση της υγείας των μελισσιών , πρέπει να είναι διαρκής και συστηματική . Η παρακολούθηση αυτή γίνεται με την εξωτερική επισκόπηση σε κάθε επίσκεψη στο μελισσοκομείο , κυρίως όμως με τις επιθεωρήσεις των μελισσιών. Υποχρεωτικά περιορισμένες στον αριθμό , οι επιθεωρήσεις πρέπει να γίνονται σε συγκεκριμένες περιόδους και με τη μεγαλύτερη προσοχή . Με τις επιθεωρήσεις αυτές είναι δυνατό να διαπιστωθούν όχι μόνο τυχόν ασθένειες, αλλά να εκτιμηθούν σωστά και την ώρα που χρειάζεται, ο πληθυσμός του μελισσιού , η γονιμότητα της βασίλισσας και η ποσότητα των προμηθειών . Οι επιθεωρήσεις αυτές δεν πρέπει να επαναλαμβάνονται συχνά και χωρίς λόγο. Ως απαραίτητες θεωρούνται οι παρακάτω :

Επιθεώρηση του φθινοπώρου . Γίνεται αργά το φθινόπωρο πριν σταματήσει η δραστηρ ιότητα του μελισσιού . Μας επιτρέπει να διαπιστώσουμε τυχόν ίχνη ασθενειών , να υπολογίσουμε τον πληθυσμό της κυψέλης , την ποσότητα των προμηθειών και να επέμβουμε διορθωτικά, ώστε το μελίσσι ν' ανταπεξέλθει με επιτυχία τις αντιξοότητες του χειμώνα.

Επιθεωρήσεις του χειμώνα. Χωρίς να ανοίγουμε τις κυψέλες, ελέγχουμε τις κενώσεις των μελισσών, όταν ο καιρός είναι καλός και επιτρέπει την έξοδό τους. Συλλέγουμε νεκρές μέλισσες που υπάρχουν μπροστά από τις κυψέλες και τις στέλνουμε για εξέταση στο εργαστήριο , αν ο αριθμός τους μας κινεί κάποιες υποψίες . Επιδιορθώνουμε τυχόν βλάβες που προκλήθηκαν από τους εχθρούς των μελισσών ή από κακοκαιρία .

Επιθεώρηση της άνοιξης. Γίνεται συνήθως αφού η βασίλισσα έχει πραγμάτοποιήσει έναν κύκλο ωοτοκίας . Η καταλληλότερη περίοδος είναι για τη Ν ότιο Ελλάδα το δεύτερο δεκαπενθήμερο του Φεβρουαρίου και για τη Βόρειο το πρώτο δεκαπενθήμερο του Μαρτίου. Ε ίναι η πιο σημαντική για τον έλεγχο των ασθενειών, πρέπει να γίνεται προσεκτικά και με κάθε λεπτομέρεια . Μας επιτρέπει να εκτιμήσουμε τον πληθυσμό και την

mad

e by

Abs

ens

23 1

υγιεινή κατάσταση των μελισσών, την ποιότητα της βασίλισσ�ς, την έκταση και την υγιεινή κατάστασητου γόνου, τ' αποθέματα σε μέλι και γύρη και να διαπιστώσουμε τυχόν άλλες ανωμαλίες στο μελίσσι ή την κυψέλη .

Εκτακτες επιθεωρήσεις με χαρακτήρα προληπτικό πρέπει να γίνονται στις παρακάτω περιπτώσεις. - Οταν εκδηλώνονται επιζωοτίες ή ενζωοτίες σε μία περιοχή . - Οταν υπάρχει μπροστά από τις κυψέλες σημαντικός αριθμός νεκρών

μελισσών ή άλλα ανησυχητικά συμπτώματα. - Οταν γίνονται ψεκασμοί με εντομοκτόνα σε καλλιέργειες κοντά στο

μελισσοκομείο . Αν σε κάποια επιθεώρηση ο μελισσοκόμος υποπτευθεί κάποιο νόσημα,

πρέπει να απευθυνθεί στον αρμόδιο για τα νοσήματα της μέλισσας κτηνίατρο της περιοχής και αν, είναι αναγκαίο , να στείλει δείγμα στο κοντινότερο εργαστήριο διάγνωσης νοσημάτων της μέλισσας .

Μέχρι να έλθει η απάντηση από το εργαστήριο με τις σχετικές οδηγίες, ο μελισσοκόμος πρέπει να κάνει τις παρακάτω ενέργειες :

1 . Να μικρύνει τ ις εισόδους των κυψελών , για να αποτρέψει πιθανό κίνδυνο λεηλασίας.

2 . Να απομακρύνει από το μελισσοκομείο ή να περιορίσει σε μελισσοστεγανό χώρο τις κηρήθρες και κάθε άλλο υλικό που είναι ύποπτο μόλυνσης.

3 . Να κάνει μόνο τους απαραίτητους χειρισμούς , χωρίς να ξεχνά να απολυμαίνει τα εργαλεία του μετά από κάθε χρήση .

4. Να κάψει ή να θάψει όλα τα κομμάτια των κηρηθρών, που έχουν πέσει στο έδαφος.

5 . Να αναβάλλει κάθε προγραμματισμένη μετακίνηση μελισσιών , μέχρι να έρθουν τα αποτελέσματα της εργαστηριακής εξέτασης.

Αν διαπιστωθεί κάποια μεταδοτική ασθένεια , εκτός από τα διοικητικά, πρέπει να παρθούν και τα παρακάτω μέτρα:

1 . Θανάτωση ή ένωση των αδύνατων μελισσιών. 2 . Αμεση θεραπεία όλων των μελισσιών του μελισσοκομείου άσχετα αν

εμφανίζουν ή όχι συμπτώματα της νόσου. 3 . Επανάληψη της θεραπείας τα επόμενα δύο χρόνια , επειδή τα φάρ

μακα δε θανατώνουν τους σπόρους των παθογόνων παραγόντων . 4. Λεπτομερής απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού , που μπορεί να

απολυμανθεί και καταστροφή κάθε υλικού , που δεν είναι δυνατή ή δεν είναι απόλυτα ασφαλής η απολύμανσή του .

mad

e by

Abs

ens

232

Απολύμανση

Απολύμανση είναι η άμεση ή έμμεση αποστείρωση του μολυσμένου μελισσοκομικού υλικού , από διάφορους παθογόνους μικροοργανισμούς. Γίνεται κάθε φορά που το μελισσοκομείο προσβάλλεται από κάποια λοιμώδη νόσο και εφαρμόζεται σε όλα τα υλικά που ήρθαν σε επαφή με κάποιο άρρωστο ή ύποπτο μελίσσι. Η απολύμανση γίνεται με φυσικά ή χημικά μέσα ή με ουσίες που έχουν μικροβιοκτόνες ιδιότητες και είναι γνωστές ως αντισηπτικά. Βασικό μέτρο που εφαρμόζεται εναντίον όλων των παθογόνων μικροοργανισμών, η απολύμανση πρέπει να είναι η φροντίδα κάθε μελισσοκόμου. Είνα αποτελεσματικό μέτρο καταπολέμησης των ασθενειών και περιορίζει πολύ, αν δεν εξοστρακίζει εντελώς τη χρήση των θεραπευτικών φαρμάκων. Συμβάλλει επίσης στο να διατηρούν τα προ·ίόντα της κυΨέλης την ποιότητά τους σαν "φυσικές τροφές" απαλλαγμένα από αντιβιοτικά ή άλλα φάρμακα.

Η απολύμανση έχει σκοπό : α) Να προστατεύει το μελισσοκομείο , όταν είναι υγιές , με τη συνεχή εισαγωγή αποστειρωμένου υλικού , υγιών μελισσών και ανθεκτικών στελεχών .β) Σε περίπτωση μόλυνσης να εξαλείψει τις πηγές μόλυνσης , που συνήθως είναι ανθεκτικές μορφές των παθογόνων αιτίων όπως σπόροι, κύστεις και αυγά.

Απολυμαντικά μέσα

Φυσlκά μέσα Ξηρή θερμοκρασία : Σε ειδικούς φούρνους αλλά και σε κοινούς φούρ

νους για ψωμί, είναι δυνατό να απολυμανθούν όλα τα ξύλινα και τα μεταλλικά μέρη της κυψέλης. Για σωστή αποστείρωση χρειάζεται θερμοκρασία 1 30°C επί 30 ' λεπτά . Η συχνή απολύμανση μ' αυτή τη μέθοδο κάνει το υλικό εύθραυστο , εξ' αιτίας της υπερβολικής αποξήρανσης.

Περισσότερο συνηθισμένη , πιο εύκολη και εξ' ίσου αποτελεσματική είναι η χρήση τού φλόγιστρου των υδραυλικών. Καίγονται προσεκτικά όλα τα μέρη της κυψέλης και ιδιαίτερα οι γωνιές και οι σχισμές μέχρι να πάρει το ξύλο ομοιόμορφο καστανό χρώμα.

ΥΥρή θερμοκρασία : Είναι η πιό συνηθισμένη μέθοδος. απολύμανση ς του μελισσοκομικού υλικού σ' όλο τον κόσμο και την Ελλάδα. Για να είναι αποτελεσματική οι κυψέλες πρέπει να εμβαπτίζονται στο βραστό νερό τό λιγότερο επί 20 ' λεπτά. Συνήθως οι μελισσοκόμοι προσθέτουν στο βραστό νερό και απολυμαντικές ουσίες, όπως καυστική σόδα ή χλωρίνη , οι οποίες αυξάνουν την απολυμαντική ικανότητα του βραστού νερού .

mad

e by

Abs

ens

233

Ακτινοβολίες : Παρουσιάζουν μόνο ερευνητικό ενδιαφέρον. Τα αποτελέσματα της έρευνας έδειξαν ότι, εξ' αιτίας της μικρής τους διαπερατότητας, δεν είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθούν στην πράξη .

Χημικά μέσα Καταφεύγουμε σ'αυτά σε κάθε περίπτωση που δεν μπορούμε ναχρησι

μοποιήσουμε τη θερμοκρασία.

α) Υγρά Φορμόλη : Είναι πολύ δραστικό αντισηπτικό, βακτηριοκτόνο και σπο

ροκτόνο. Διαθέτει όμως μικρή διαπερατότητα γεγονός που το καθιστά ιδιαίτερα αναποτελεσματικό στο μελισσοκομικό υλικό. Για το λόγο αυτό και επειδή έχει κατηγορηθεί ως καρκινογόνο δεν χρησιμοποιείται πλέον στη μελισσοκομική πράξη . Παλαιότερα είχε χρησιμοποιθεί η φορμόλη του εμπορίου σε διάλυση 200;0 στο νερό , με χρόνο εμβάπτισης των κηρηθρών 24-48 ώρες.

Καυστική σόδα : Διάλυμα 5- 1 00/0 σε ζεστό νερό 60°C έχει καλά αποτελέσματα για την απολύμανση των ρούχων και των εύθραυστων υλικών .

Νέρο Ζαβέλ (Eau de javel ) : Είναι δραστικό αντισηπτικό , με πολύ καλά αποτελέσματα στη μελισσοκομική πράξη . Είναι εξ ίσου αποτελεσματικό, εναντίον των σπόρων του Baccilus larvae και της Ascosphaera apis. Εχουν αναφερθεί πολύ ικανοποιητικά αποτελέσματα, μετά την εμβάπτιση των κηρηθρών ,σε διάλυμα νερού Ζαβέλ δύο χλωρομετρικών μονάδων για 30 ' λεπτά. Μετά την εξαγωγή τους από το διάλυμα, οι κηρήθρες ξεπλύνονται καλά και αφήνονται να στεγνώσουν. Α ν στο διάλυμα αυτό προστεθεί και μικρή ποσότητα απορρυπαντικού, αυξάνει η διαπερατότη τα του απολυμαντικού στο εσωτερικό των κελλιών και μέσα στις οργανικές ουσίες . Στην Ελλάδα δεν κυκλοφορεί στο εμπόριο νερό Ζαβέλ . Αντί αυτού μπορεί να χρησιμοποιηθεί η κοινή χλωρίνη , η οποία περιέχει 3% ενεργό χλώριο ή ένδεκα χλωρομετρικές μονάδες.

β) Αέρια ΦoρμαλδείJδη : Είναι απολυμαντικό μόνο επιφανειών. Εχει κατηγορη

θεί ότι είναι καρκινογόνο. Τρόπος χρήση ς : Το υλικό που πρόκειται να απολυμανθεί τοποθετείται

σε κλειστό και κατά το δυνατό , στεγανό χώρο . Χρησιμοποιούνται 50 m l φορμαλδεύδης 500/0 , στην οποία προστίθενται 20 9 υπερμαγγανικού καλίου , για κάθε κυβικό μέτρο του χώρου όπου γίνεται η απολύμανση . Το μίγμα αυτό απελευθερώνει πυκνούς ατμούς, οι οποίοι διαχέονται μέσα στο χώρο, για να έχουν αποτέλεσμα πρέπει να δράσουν το λιγότερο επί 24 ώρες .

mad

e by

Abs

ens

234

Οξείδιο του αιθυλενίου : Είναι καλό απολυμαντικό αλλά επικίνδυνο, απαιτεί ειδικό μηχανικό- εξοπλισμό και γνώση για να χρησιμοποιηθεί . Το

συστήνουμε μόνο σε περιοχές που υπάρχουν ειδικά κρατικά απολυμαντή

ρια . Οξικό οξύ : Είναι επιφανειακό απολυμαντικό, έχει πολύ καλά αποτελέ

σματα εναντίον των σπόρων της Nosema apis και των διαφόρων σταδίων της Galleria mellonella. Χρησιμοποιείται το διάλυμα 800/0 στη δόση των δύο λίτρων ανά κυβικό μέτρο χώρου.

Τρόπος χρήσης : Σχηματίζονται στοίβες με τα πατώματα στα οποία είναι τοποθετημένες οι κη ρή θρες που πρόκειται να απολυμανθούν . Η απαιτούμενη ποσότητα για κάθε στοίβα, χύνεται σε μιά γυάλινη ή πήλινη κούπα που τοποθετείται στην κορυφή της. Στη συνέχεια κλείνονται καλά όλες οι σχισμές , ώστε να μη διαφεύγουν οι ατμοί και αφήνονται να δράσουν επί οκτώ ημέρες . Πριν από τη χρήση τους οι κηρήθρες αερίζονται επί 48 ώρες.

Παρατήρηση Η απολύμανση των κηρηθρών που παρουσιάζει και το μεγαλύτερο εν

διαφέρον για το μελισσοκόμο , δεν είναι καθόλου εύκολη υπόθεση . Απαιτεί κοπιαστική εργασία χωρίς να εξασφαλίζει πάντα απόλυτη επιτυχία , ιδιαίτερα στην περίπτωση της Αμερικάνικης σηψιγονίας. Κατά την προσωπική μας άποψη , δεν πρέπει να συστήνεται στους μελισσοκόμους η απολύμανση τέτοιων κηρηθρών. Η περισσότερο συμφέρουσα λύση είναι να λιώνονται και να χρησιμοποιούνται για την κατασκευή φύλλων κηρήθρας .

mad

e by

Abs

ens

Μ ΕΡΟΣ ΤΡ ΙΤΟ

Τ ο ξ ι κ ώ σ ε ι ς

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

237

Τοξικώσεις

Ο ι τοξικώσεις αποτελούν μία από τις πιό σημαντικές αιτίες απωλειών στις μέλισσες σ' ολόκληρο τον κόσμο . Μπορούν να ταξινομηθούν ανάλογα με την προέλευσή τους σε δύο κατηγορίες .

1 . Τοξικώσεις φυτικής προέλευσης. Οφείλονται στην κατανάλωση γύρης , μελιττεκκριμάτων ή νέκταρος ορισμένων φυτών, τα οποία παρουσιάζουν σταθερά ή περιοδικά τοξικές ιδιότητες για τις μέλισσες .

2 . Τοξικώσεις χημικής προέλευσης . Εχουν σχέση με τις διάφορες δραστηριότητες και παρεμβάσεις του ανθρώπου στη φύση . Τις διακρίνουμε σε τρείς κατηγορίες. α) Τοξικώσεις που οφείλονται στη χρήση φυτοφαρμάκων. β) Τοξικώσεις από λανθασμένη χρήση μελισσοφαρμάκων. γ) Τοξικώσεις από κατάλοιπα βιομηχανιών.

Τοξικώσεις φυτικής προέλευσης

Υπάρχει σημαντικός αριθμός αναφορών τοξίκωσης μελισσιών από διάφορα φυτά. Οι περισσότερες είναι παρατηρήσεις μελισσοκόμων ή ερευνητών, που τις περισσότερες φορές δεν έχουν αποδειχθεί πειραματικά.

Η τοξίκωση μελισσών από φυτά, ιδιαίτερα από εντομόφιλα, που έχουν απόλυτη ανάγκη των εντόμων για να γονιμοποιηθούν , φαίνεται αξιοπερίεργη . Π ολλά φυτά έχουν στους βλαστούς , τα φύλλα, τα σπέρματα και αλλού τοξικές ουσίες, όπως αλκαλοειδή , γλυκοσίδες , σαπωνίνες, δεψικές ουσίες, αιθέρια έλαια κλπ, που χρησιμεύουν ως όπλα άμυνας ενάντια στους φυσικούς εχθρούς τους. Μερικές φορές, από αιτίες που δε γνωρίζουμε , διαταράσσεται η φυσιολογική διακίνηση αυτών των ουσιών, με αποτέλεσμα να συγκεντρώνονται στο νέκταρ ή τη γύρη , σε ποσότητες που τα καθιστούν τοξικά για τις μέλισσες. Η θεωρία αυτή εξηγεί, γιατί ορισμένα φημισμένα μελισσοκομικά φυτά, όπως η καστανιά και η φλαμουριά , μερικές φορές, γίνονται αιτία θανάτου μεγάλου αριθμού μελισσών. Οι τοξικώσεις από μελιτεκκρίματα είναι περισσότερο συχνές. Είναι δυνα-

mad

e by

Abs

ens

238

τό να οφείλονται σε ουσίες του φυτού , οι οποίες, όταν υπερβούν κάποια όρια , γίνονται τοξικές για τις μέλισσες. Οι ουσίες αυτές περνούν στα μελιτεκκρίματα των εντόμων που παρασιτούν στα φυτά. Από αιτίες που δε γνωρίζουμε , η ποσότητα αυτών των ουσιών , κάποιες χρονιές, υπερβαίνει τα όρια και προκαλεί τοξικώσεις στις μέλισσες .

Συμπτώματα Γενικά συμπτώματα : Μ οιάζουν μ' αυτά των τοξικώσεων από χημικές

ουσίες. Τα χαρακτηριστικότερα απ' αυτά είναι : - Αιφνίδιοι θάνατοι μεγάλου αριθμού μελισσών, που σχηματίζουν μικρούς

ή μεγάλους σωρούς μπροστά από τις κυψέλες. - Μέλισσες που παρουσιάζουν νευρικά συμπτώματα, όπως αδυναμία πτή

σης , νωθρότητα , δυσχέρεια στο βάδισμα , άσκοπες κινήσεις , παράλυση . Σε ορισμένες περιπτώσεις αντίθετα οι μέλισσες είναι πολύ επιθετικές .

- Ορισμένες φορές οι μέλισσες χάνουν το τριχωμά τους και φαίνονται μαύρες και γυαλιστερές .

- Τα μελίσσια αδυνατίζουν, ανάλογα με την ένταση της τοξίκωσης και μερικές φορές φαίνονται αποδιοργανωμένα.

- Σε ορισμένες περιπτώσεις διακόπτεται η ωοτοκία και η βασίλισσα αντικαθίσταται.

- Στο γόνο , ανάλογα με την έκταση των απωλειών, είναι δυνατό να παρατηρηθούν συμπτώματα σηψιγονίας και νεκρός γόνος από έλλειψη περιποίησης.

Τα ειδικά συμτώματα θα αναφερθούν στη συνέχεια χωριστά στην περιγραφή του κάθε φυτού .

Τα γνωστότερα μελισσοτοξικά φυτά : Ο ΙΚΟΥ. Ericaceae Ροδόδενδρο Πολλά είδη του γένους Rhododendron, που περιλαμβάνει τα υποείδη

Eurhododendron και Aza/ea θεωρούνται τοξικά για τις μέλισσες. Είναι φυτά που προσελκύουν κυρίως τους βομβίνους και λιγότερο τις μέλισσες. Εχουν παρατηρηθεί τοξικώσεις κυρίως σε γυρεοσυλλέκτριες.

Το νέκταρ τους περιέχει την τοξική ουσία ανδρομεδοτοξίνη , η οποία συγκεντρώνεται στο μέλι και πιθανό να φτάνει σε επίπεδα τοξικά για τον άνθρωπο. Το μεθυστικό και θανατηφόρο μέλι, που αναφέρει ο Ξενοφώ-

Σημείωση : Εμείς παρατηρήσαμε εκτεταμένη τοξίκωση σε τροφούςκαι γυρεοσυλλέκτριες που συνέλεγαν γύρη από Erica arborea, στην Κασσάνδρα και στη Σιθωνία της Χαλκιδικής, τα έτη 1 979 και 1 984.

mad

e by

Abs

ens

239

ντας ότι έφαγαν οι έλληνες στην Κολχίδα , πιστεύεται ότι προέρχονταν από το φυτό Rhododendron ponticum. Από τα είδη που έχουν αναφερθεί ως ύποπτα τοξίκωσης μελισσών, στην Ελλάδα υπάρχει μόνο το R . ponticum σε δάση της Θράκης.

ΟΙΚΟΥ. Fagaceae Καστανιά Τα είδη Castanea sativa, C. vu!garis, C. vesca και C. castanea που α

ποτελούν τα δάση καστανιάς στα βουνά της Ελλάδας, είναι βασική μελισσοβοσκή για χιλιάδες μελίσσια. Μερικές χρονιές, για άγνωστους λόγους, τα είδη αυτά γίνονται τοξικά για τις μ�ισσες. Οι δηλητηριασμένες μέλισσες εμφανίζουν συμπτώματα παρόμοια μ' αυτά της Ν όσου του Μάη .

ΟΙΚΟΥ. H iρρocastanaceae ΑΥριοκαστανιά Το είδος Α escu!uς Hippocastanum (Αγριοκαστανιά) καλλιεργείται ως

καλοπιστικό στα πάρκα. Υπάρχει μεμονωμένο ή κατα συστάδες σε δάση της Δυτικής Ελλάδας . Το νέκταρ και η γύρη του είναι τοξικά, περιέχουν την τοξική ουσία βερεσκετρίνη . Η αγριοκαστανιά είναι ιδιαίτερα ελκυστική για τις μέλισσες, τις χρονιές με περιορισμένες βροχοπτώσεις . Τ οξικώσεις παρατηρούνται, όταν οι μέλισσες συλλέγουν εντατικά απ' αυτό το δένδρο.

ΟΙΚΟΥ. Labiateae Στάχuς Τα είδη Stachys arvensis, S. Officina!is και S. germanika, που υπάρ

χουν αυτοφυή σε πολλά μέρη της Ελλάδας, είναι αρωματικά, φαρμακευτικά και μελισσοκομικά φυτά. Το νέκταρ τους, ιδιαίτερα του πρώτου είδους, έχει κατηγορηθεί ως τοξικό για τις μέλισσες .

ΟΙΚΟΥ. Leguminosae Σοφόρα Το είδος Sophora japonicum είναι καλοπιστικό δένδρο, έχει εισαχθεί

στην Ελλάδα και θεωρείται μελισσοκομικό φυτό . Ο χυμός του περιέχει άφθονη γαλακτομανόζη . Εχει αναφερθεί ότι η γύρη και το νέκταρ της είναι τοξικά για τις μέλισσες.

ΟΙΚΟΥ. Lil iaceae Βέρατρο Αρκετά είδη βέρατρου είναι τοξικά για τις μέλισσες. Τα είδη Veratrum

mad

e by

Abs

ens

240

a/bum και Veratrum nigrum, που υπάρχουν στα δάση και τις ορεινές βοσκές της Μακεδονίας , είναι γνωστά για τις τοξικές τους ιδιότητες από την αρχαιότητα (Θεόφραστος) . Προκαλούν θανατηφόρες τοξικωσεις στα ζώα, και είναι γνωστά στους κτηνοτρόφους με τα κοινά ονόματα στερόγιαννι και στρουμπάρι. Οι μέλισσες επισκέπτονται το βέρατρο , μόνο όταν δεν υπάρχουν άλλες ανθοφορίες . Οι περισσότερες πεθαίνουν επάνω στο άνθος, οι γυρεοσυλλέκτριες καταφέρνουν και επιστρέφουν στην κυψέλη με αποτέλεσμα να δηλητηριάζονται οι τροφοί και ο γόνος. Η δηλητηρίαση κρατά 2-3 ημέρες .

Κρεμμύδι (A/lίum cepa) Σπάνια , γιά άγνωστους λόγους, η γύρη του κρεμμυδιού είναι τοξική για

τις μέλισσες.

ΟΙΚΟΥ. Ranunculaceae Ακόνιτον. Τα είδη Ακόνιτον το γογκυλώδες (Aconitum nape//us) και Ακόνιτον το

λυκοκτόνο (Α . /ycoctonum) περιέχουν στους ιστούς τους την τοξική ουσία ακονιτίνη , η οποία είναι πολύ τοξική στα θηλαστικά .

Για τις μέλισσες είναι τοξική η γύρη . Εικοσιπέντε λεπτά μετά την κατανάλωση της γύρης, οι μέλισσες εμφανίζουν παράλυση των ποδιών και σπασμωδικές κινήσεις σ' όλα τα μέρη του σώματος τους. Καταλήγουν με απότομα τινάγματα των ποδιών επι πολύ ώρα, χωρίς να εμφανίζουν άλλα σημεία ζωής .

Στην Ελλάδα υπάρχει το είδος Α. ranuncu/ifo/ium, στην παραμεθόριο περιοχή της Μακεδονίας , για το οποίο δεν υπάρχει καμία σχετική αναφορά.

Ανεμώνη Η ανεμώνη είναι πολύ κοινή στην Ελλάδα, της οποίας υπάρχουν πέντε

είδη . Το είδος Anemone coronaria var. f/ore p/eno και Α . coronaria var.

Chrysanthemif/ora προκαλεί πεπτικές διαταραχές στα ζώα. Δεν υπάρχει σχετική αναφορά για τις μέλισσες. Το είδος Α. memorosa περιέχει την τοξική ουσία ανεμονόλη , η οποία όμως δεν είναι πολύ τοξική για τις μέλισσες.

Δελφίνιο Μερικά είδη Δελφίνιου έχουν τοξική γύρη . Περιέχουν την τοξική ουσία

δελφινίνη , που είναι παρόμοια με την ακονιτίνη . Στην ελλάδα υπάρχουν δώδεκα ε ίδη , που φυτρώνουν συνήθως στα χέρσα χωράφια. Το είδος

mad

e by

Abs

ens

24 1

De/finium staphisagria, γνωστό με τις ονομασίες αγριοσταφίδα, ψειροβότανο, παπάζοτο και άλλα, έχει ακαρεοκτόνες και εντομοκτόνες ιδιότη τες . Προκαλεί περιορισμένες ζημίες στις μέλισσες στη Ζάκυνθο και άλλες περιοχές της Δυτικής Ελλάδας .

Ρανούνγκοuλος Πολλά είδη Ρανούνγκουλου είναι τοξικά για τα θηλαστικά, κυρίως μετά

την αποξήρανση τους . Η πρωτοανεμωνίνη , μία αρκετά τοξική ακόρεστη λακτόνη , που θεωρείται ως υπεύθυνη ουσία , απομονώθηκε από ένδεκα τουλάχιστον κοινά είδη στην Ευρώπη . Τέσσερα απ' αυτά τα Ranuncu/us acris, R. auricomus, R. repens και R. sce/eratus υπάρχουν σε διάφορες περιοχές της Ελλάδας .

Ορισμένα είδη Ranuncu/us είναι τοξικά για τις μέλισσες. Σύμφωνα με την Mauri zio ( 1 945) , η αποθηκευμένη γύρη είναι δυνατό να διατηρήσει την τοξικότητα της επί τρία χρόνια. Επικίνδυνα θεωρούνται τα είδη που ανθίζουν την άνοιξη . Την εποχή αυτή εμφανίζονται στην ε ίσοδο της κυΨέλης, στη σανίδα πτήσης ή μπροστά από την κυψέλη νεαρές μέλισσες που παρουσιάζουν χορία, αδυναμία πτήσης , νευρικές κινήσεις , σέρνουν τα πόδια τους, στριφογυρίζουν με τη ράχη στο έδαφος, παραλύουν και τελικά πεθαίνουν. Οι νεκρές μέλισσες έχουν τις κοιλιές εκτεταμένες και κυρτές

Οικογ. Papi l l ionaceae Αστράγαλο ς Το είδος Astraga/us /entiginosus παράγει τοξική γύρη , η οποία προκα

λεί το θάνατο του γόνου για μεγάλο χρονικό διάστημα μετά τη συλλογή της, τη διακοπή της ωοτοκίας και την αντικατάσταση της βασίλισσας. Το είδος Α. miser παράγει τοξικό νέκταρ, το οποίο περιέχει σε ποσότητα 6% την τοξική ουσία μιζεροτοξίνη , η οποία είναι τοξική στις μέλισσες και σε συγκέντρωση μικρότερη του 1 Ο/ο.

Οι μέλισσες δεν προσελκύονται από τον αστράγαλο , τον οποίο επισκέπτονται, μόνο αν δεν υπάρχει άλλη ανθοφορία.

Τα είδη αυτά δεν έχουν διαπιστωθεί στην Ελλάδα. Υπάρχουν όμως 35 άλλα είδη αστραγάλου γνωστά με διάφορες ονομασίες , όπως τραγάκανθα, τετράγκαθα, κεντούλια και άλλα, για τα οποία δεν γνωρίζουμε αν έχουν τοξικές ιδιότητες .

Οικογ. Scrophulariaceae ΝΤιζιτάλη Το είδος Digita/is purpurea έχει τοξική γύρη και νέκταρ. Δεν υπάρχει

mad

e by

Abs

ens

242

στην Ελλάδα. Υπάρχουν έξι άλλα είδη γνωστά με τα κοινά ονόματα κορακόχορτο και πουντόχορτο, τα οποία δεν πρέπει να είναι τοξικά.

Ο.ΚΟΥ. SoIanaceae Δατούρα Το είδος Datura stramonium, γνωστό με τα ονόματα τατούρα, στραμώ

νιο , πορδόχορτο , Κ .λπ. περιέχει τις τοξικές ουσίες υοσκιαμίνη και υοσκίνη . Είναι πολύ επικίνδυνη για τα θηλαστικά. Ανθίζει το βράδυ , μερικές όμως μέλισσες την επισκέπτονται την ημέρα και συλλέγουν γύρη , η οποία είναι μέτρια τοξική για το γόνο. Μονοετές φυτό που φυτρώνει μόνο του στους κήπους, στις κοπριές ή τις άκρες των δρόμων.

Σ ολάνον Το είδος Solanum nigrum, γνωστό με τα ονόματα αγριοντοματιά ή

στύφνο, περιέχει σολανίνη , η οποία είναι πολύ τοξική για τα ζώα. Δίνει άφθονη γύρη και λίγο νέκταρ που είναι τοξικά για τις μέλισσες. Φυτρώνει σε καλλιεργημένα και χέρσα χωράφια σ' όλη την Ελλάδα . Ανθίζει το βράδυ και αποφεύγονται οι δηλητηριάσεις των μελισσών. Ελάχιστες μέλισσες που επιχειρούν να συλλέξουν γύρη ή νέκταρ από άνθη , που τυχόν παρέμειναν ανοικτά την ημέρα, πεθαίνουν επάνω σ' αυτά.

Ταμπάκος Το είδος Nicotiana tabacum, ο γνωστός καπνός, περιέχει στο νέκταρ του τις ουσίες νικοτίνη , νορνικοτίνη και αναβασίνη , που έχουν εντομοτοξικές ιδιότητες. Παράγει επίσης μία κολλώδη ουσία η οποία προσκολλάται στα πόδια , τις τρίχες , το σώμα και τα φτερά της μέλισσας που τελικά πεθαίνει . Τα μελιτεκκρίματα επίσης που παράγουν οι αφίδες στον καπνό , είναι μελισσοτοξικά.

Υοσκύαμος Το είδος Hyoscyamus niger περιέχει στους ιστούς του τα αλκαλοειδή

υοσκυαμίνη , υοσκίνη και ατροπίνη . Είναι τοξικό για τις μέλισσες και το γόνο . Ζιζάνιο που φυτρώνει παντού . Στην Ελλάδα, εκτός από το Η. niger, υπάρχουν άλλα τρία είδη , γνωστά με τις ίδιες κοινές ονομασίες δοντόχορτο, αρτόκαπνος, γέροντας. Εξ' αιτίας της αποκρουστική ς οσμής του δεν είναι πολύ ελκυστικός για τις μέλισσες.

Ο.ΚΟΥ. Taxaceae Ιταμος Το είδος Taxus bacata υπάρχει στην Ελλάδα σε δάση με έλατα ή ορει-

mad

e by

Abs

ens

243

νή πεύκη , μεμονωμένο ή κατά συστάδες . Είναι γνωστό με το . όνομα ίταμος ή ήμερο έλατο . Οι τρυφεροί βλαστοί, τα φύλλα του και τα σπέρματα περιέχουν την ουσία ταξίνη , που είναι πολύ δηλητηριώδης για τα ζώα. Βρέθηκαν δηλητηριασμένες μέλισσες που είχαν το στομάχι τους γεμάτο με γύρη Τάξου.

Ελάτη Το είδος Abies a/ba (Λευκή ελάτη) παράγει τοξικό μελίτωμα, από αψίδες που παρασιτούν σ' αυτή . Οι δηλητηριασμένες μέλισσες παρουσιάζουν τα συμπτώματα, που παρατηρούνται στη λεγόμενη "νόσο των δασών".

ΟΙΚΟΥ. Til iacae Φλαμοuριά ή Φ�λύρα Η φλαμουριά είναι φημισμένο μελισσοκομικό φυτό . Μερικές χρονιές ο

ρισμένα είδη , όπως τα Ti/ia tomentosa και Τ. P/atyphy/os, που υπάρχουν κατά συστάδες σε ορισμένα δάση της Ελλάδας , αλλά και σε πάρκα ή δενδροστοιχίες , γίνονται τοξικά για τις μέλισσες. Στις χρονιές αυτές παρατηρήθηκε ότι την περίοδο της ανθοφορίας, μέλισσες που το στομάχι τους περιείχε γύρη φλαμουριάς , εμφάνιζαν συμπτώματα της νόσου των δασών. Το νέκταρ, το μέλι αλλά και το μελίτωμα, που παράγεται από τις αψίδες που παρασιτούν σ' αυτά τα δένδρα, είναι επίσης τοξικά . Οι μέλισσες παρουσιάζουν αδυναμία πτήσης , αφύσικες κινήσεις και έρπουν μπροστά από την κυψέλη . Τελικά παραλύουν και πεθαίνουν κατά ομάδες μπροστά από την κυψέλη και κάτω από τα δένδρα. Υπεύθυνα για την τοξίκωση θεωρούνται τα σάκχαρα γαλακτόζη και μανόζη , τα οποία κάτω από ορισμένες συνθήκες , ξεπερνούν τα ανεκτά όρια για τη μέλισσα. Οι απώλειες είναι αξιόλογες όταν οι μέλισσες επισκέπτονται αποκλειστικά μόνο τη φλαμ9υριά , ιδιαίτερα όταν επικρατεί ξηρασία .

Τοξικώσεις χημ ικής προέλευσης

Τοξικώσεις από φυτοφάρμακα Η συνεχώς αυξανόμενη χρήση των εντομοκτόνων , για την προστασία

της γεωργικής παραγωγής , χωρίς τη λήψη ανάλογων μέτρων, για την προστασία της μελισσοκομίας, οδηγεί κάθε χρόνο στον αφανισμό χιλιάδες μέλισσες και φέρνει σε απόγνωση πολλούς μελισσοκόμους σ' όλο τον κόσμο.

Σε πολλές περιοχές της γής , με εντατικοποιημένη γεωργία , η αλόγιστη χρήση των εντομοκτόνων έχει μειώσει σε σημαντικό βαθμό τα έντο-

mad

e by

Abs

ens

244

μα επικονιαστές. Ανάγκασε επίσης τους μελισσοκόμους να αποφεύγουν συστηματικά τις καλλιέργειες που γίνεται αλόγιστη χρήση εντομοκτόνων . Αποτέλεσμα αυτών ήταν να μειωθεί ποσοτικά και να υποβαθμισθεί ποιοτικά η παραγωγή στις καλλιέργιες των εντομόφιλων φυτών . Οι απώλειες που προκαλεί η γεωργία στη μελισσοκομία , ζημιώνουν τελικά και την ίδια, μόνο που αυτό συχνά περνά απαρατήρητο .

Οι απώλειες που προκαλούν τα φυτοφάρμακα στη μελισσοκομία είναι μεγάλες και θεωρούνται στην εποχή μας , ένα από τα σημαντικότερα προβλήματα της παγκόσμιας μελισσοκομίας.

Εντομοκτόνα Τα εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται σήμερα στη γεωργία είναι σχε

δόν στο σύνολο τους οργανικής σύνθεσης και διακρίνονται στις εξής ομάδες :

- Χλωριωμένοι υδρογονάνθρακες. Στην ομάδα αυτή περιλαμβάνονται εντομοκτόνα μεγάλης σπουδαιότητας όπως το Ο .Ο .Τ . . Σήμερα, εκτός από το L indane και το Endosu lfan , έχουν αποσυρθεί από την κυκλοφορία , επειδή παρουσιάζουν μεγάλη υπολειμματική δράση , αθροιστικές αλλά και μεταλλαξιογόνες ιδιότητες .

- Οργανοφωσφορικοί εστέρες. Στην ομάδα αυτή υπάγονται εντομοκτόνα όπως τα Malath ion , Parath ion , R ogor κλπ. Είναι πολύ τοξικά για τα περισσότερα έντομα, αλλά έχουν μικρή υπολειμματική δράση . Προσβάλλουν το νευρικό σύστημα, δρουν ως δηλητήρια επαφής και στομάχου, ορισμένα απ' αυτά έχουν και διασυστηματική δράση .

- Καρ6αμ ιδικά. Στην ομάδα αυτή υπάγονται τα Sevi n , Karbaryl κλπ . Δρούν περίπου όπως και οι οργανοφωσφορικοί εστέρες .

- Συνθετικά πυρεθροειδή . Είναι τα πιο μοντέρνα εντομοκτόνα. Κύριοι εκπρόσωποι το Deltamethr in και το F luva l inate . Τα περισσότερα είναι πολύ τοξικά για τη μέλισσα, μ' εξαίρεση το F luva l i nate που είναι πολύ λίγο τοξικό γι' αυτή .

Τοξικότητα των εντομοκτόνων έναντι των μελισσών Η τοξική δράση που ασκούν τα διάφορα εντομοκτόνα στη μέλισσα δια

φέρει. Από έρευνα που έγινε στις Η .Π .Α. , δ ιαπιστώθηκε ότι από 399 εντομοκτόνα που εξετάσθηκαν , μόνο τα 80 ήταν πολύ τοξικά για τις μέλισσες , τα 60 ήταν μέτρια τοξικά και τα 259 ήταν σχετικά ακίνδυνα ή ακίνδυνα γι' αυτές (Atcins και συνεργάτες 1 977) .

Παρ' όλο που ο αριθμός των ακίνδυνων ή λίγο επικίνδυνων για τη μέλισσα εντομοκτόνων είναι μεγάλος , στην Ελλάδα οι απώλειες της μελισσοκομίας από τις τοξικώσεις αυξάνουν διαρκώς. Η αύξηση αυτή οφείλεται,

mad

e by

Abs

ens

245

στην υπέρβολική χρήση των πολύ τοξικών για τη μέλισσα εντομοκτόνων .

Π αράγοντες που επηρεάζουν την τοξικότητα των εντομοκτόνων

α) Η ποσότητα του εντομοκτόνου. Η ποσότητα του εντομοκτόνου , που εφαρμόζεται σε μία συγκεκριμένη επιφάνεια καλλιεργούμενης γης, παίζει αποφασιστικό ρόλο , στην εμφάνιση και την ένταση των συμπτωμάτων της τοξίκωσης. Είναι δυνατό αυξάνοντας τη δόση ενός μέτρια τοξικού εντομοκτόνου, να προκαλέσουμε μεγάλες απώλειες στις μέλισσες. Αντίθετα, εντομοκτόνα πολύ τοξικά για τις μέλισσες, αν χορηγηθούν σε δόσεις μικρότερες από την ελάχιστη τοξική δόση , δεν προκαλούν καμία βλάβη σ' αυτές.

6) Ο συνδυασμός τοξικών εντομοκτόνων. Ο συνδυασμός εντομοκτόνων είναι συνήθως περισσότερο τοξικός από ότι το κάθε εντομοκτόνο χωριστά. Οι έλληνες καλλιεργητές χρησιμοποιούν συχνά συνδυασμούς διαφόρων εντομοκτόνων, σε δόσεις μεγαλύτερες από αυτές που αναγράφονται στη δοσολογία του φαρμάκου.

γ) Η μορφή εφαρμογής του εντομοκτόνου . Τα εντομοκτόνα που εφαρμόζονται με μορφή σκόνης, είναι περισσότερο επικίνδυνα, από αυτά που εφαρμόζοντΌι με μορφή ψεκαστικών διαλυμάτων . Τα ψεκαστικά διαλύματα παρουσιάζουν επίσης διαφορές μεταξύ τους. Τα εναιωρή ματα είναι περισσότερο τοξικά από τα γαλακτώματα και τα υδατικά διαλύματα.

Παράγοντες που επηρεάζουν τις απώλειες που προκαλούνται από μία τοξίκωση.

Οι απώλειες, που προκαλούνται από ένα εντομοκτόνο στις μέλισσες, εξαρτώνται από την τοξικότητά του και την υπολειμματική του δράση . Επηρεάζονται όμως πολύ και από άλλους παράγοντες όπως:

Ο χρόνος εφαρμογής του εντομοκτόνου. Οταν το εντομοκτόνο εφαρμόζεται την ώρα της μεγαλύτερης νεκταροέκκρισης μιας ανθοφορίας και ο αριθμός των μελισσών που την επισκέπτονται, είναι ο μεγαλύτερος, οι προκαλούμενες απώλειες φτάνουν στο μεγιστό τους . Οταν το εντομοκτόνο εφαρμόζεται νωρίς το πρωί, οι απώλειες περιορίζονται σημαντικά. Αν η εφαρμογή γίνει αργά το απόγευμα ή τη νύκτα, οι απώλειες είναι ασήμαντες.

Ο χώρος που είναι τοποθετημένα τα μελίσσια. Τα μελίσσια που είναι τοποθετημένα μέσα στην καλλιέργεια, στην οποία εφαρμόζεται το εντομοκτόνο, παθαίνουν μεγαλύτερες απώλειες, από αυτά που βρίσκονται στα σύνορα του χωραφιού ή κοντά σ' αυτό. Αν βρίσκονται σε απόσταση πεντακοσίων ή περισσότερων μέτρων, οι απώλειες είναι πολύ μικρότε-

mad

e by

Abs

ens

246

ρες . Εκτός αν στην περιοχή δεν υπάρχει άλλη ανθοφορία και οι μέλισσες υποχρεωτικά επισκέπτονται, μόνο την καλλιέργεια που εφαρμόσθηκε το εντομοκτόνο . Σύμφωνα με έρευνα που έγινε στις Η . Π .Α . , μελίσσια που είναι τοποθετημένα σε απόσταση 400-900 μέτρων από καλλιέργεια βαμβακιού , η οποία είχε ψεκασθεί με Carbaryl , παθαίνουν 35% λιγότερες ζημίες, από αυτά που είναι τοποθετημένα στην άκρη του χωραφιού. Τα μελίσσια που είναι τοποθετημένα σε απόσταση 900- 1 800 μέτρων , παθαίνουν 60% λιγότερες ζημίες και αυτά που είναι σε απόσταση μεγαλύτερη των 1 800 μέτρων, 900/0 λιγότερες.

Ο αριθμός των επεμβάσεων. Οι επανειλημμένες εφαρμογές εντομοκτόνων σε μία καλλιέργεια , αυξάνουν τις προκαλούμενες απώλειες. Ο πολυτεμαχισμός της γης, η ασυγχρόνιστη εφαρμογή των φυτοθεραπευτικών επεμβάσεων και οι επανειλημμένες επεμβάσεις, ανάγκασαν τους μελισσοκόμους να αποφεύγουν τις καλλιέργειες.

Ο τρόπος εφαρμογής του εντομοκτόνου. Τα εντομοκτόνα, όταν ψεκάζονται από το αεροπλάνο, προκαλούν πολύ μεγαλύτερες απώλειες από ότι όταν ψεκάζονται από το έδαφος. Τα αεροπλάνα καλύπτουν μεγάλες επιφάνειες, χωρίς να ελέγχουν πάντοτε το χώρο που πέφτει το εντομοκτόνο , ιδιαίτερα όταν η μορφολογία του εδάφους δεν επιτρέπει χαμηλή πτήση ή όταν φυσάει αέρας.

Η έκταση που γίνεται η εφαρμογή του εντομοκτόνου . Οσο μεγαλύτερη είναι η έκταση , τόσο μικρότερες είναι οι πιθανότητες των συλλεκτριών , ν' αποφύγουν την περιοχή που εφαρμόσθηκε το εντομοκτόνο .

Η ποσότητα του εντομοκτόνου που μεταφέρθηκε στην κυΨέλη . Οσο μεγαλύτερη είναι η ποσότητα του εντομοκτόνου, που θα μπεί στην κυΨέλη , τόσο μεγαλύτερο κίνδυνο διατρέχει το μελίσσι. Η ποσότητα αυτή εξαρτάται από τον τρόπο δράσης του εντομοκτόνου και την απόσταση του μελισσοκομείου από το χωράφι, που έγινε ο ψεκασμός . Οσο αργότερα εκδηλώνεται η αδυναμία πτήσης στις συλλέκτριες και όσο πιο κοντά στην καλλιέργεια βρίσκεται το μελισσοκομείο , τόσο μεγαλύτερη είναι η ποσότητα του εντομοκτόνου, που θα μπεί στην κυψέλη .

Συμπτώματα τοξίκωσης Διακρίνουμε δύο κλινικές μορφές την οξεία και τη χρόνια τοξίκωση .

Οξεία τοξίκωση Γενικά συμπτώματα Το χαρακτηριστικό σύμπτωμα της οξείας τοξίκωσης είναι οι αιφνίδιοι

μαζικοί θάνατοι σ' ολόκληρο το μελισσοκομείο . Μ προστά από τις εισόδους των κυψελών , σχηματίζονται σωροί από νεκρές και ετοιμοθάνατες μέλισσες . Νεκρές μέλισσες υπάρχουν επίσης στη σανίδα πτήσης. Ο χώ-

mad

e by

Abs

ens

247

ρος του μελισσοκομείου είναι διεσπαρμένος με μέλισσες , νεκρές ή ζωντανές, που δεν μπορούν να πετάξουν και περιφέρονται άσκοπα μέχρι να πεθάνουν. Ο αριθμός των νεκρών μελισσών είναι πολύ μεγάλος (Ε ικ. 79) και ξεπερνά κατά πολύ , αυτόν που μπορεί να παρατηρηθεί και στα πιο σοβαρά περιστατικά σθένειας των μελισσών.

Οι δηλητηριασμένες μέλισσες παρουσιάζουν διάφορα συμπτώματα, ανάλογα με την ένταση της τοξίκωσης. Γενικά είναι δυσκίνητες , δεν μπορούν να πετάξουν, παρά μόνο σε μικρές από στάσεις . Πολλές παρουσιάζουν ένα συνεχές τρεμούλιασμα και φαίνονται έτοιμες να καταρρεύσουν . Αλλες παραμένουν μέσα στην κυψέλη ακίνητες και απαθείς σαν ναρκωμένες. Οι εργάτριες, που δεν έχουν προσβληθεί ακόμη , τις απομακρύνουν και εμποδίζουν την είσοδο στην κυΨέλη εκείνων που εμφανίζουν συμπτώματα τοξίκωσης.

Ειδικά συμπτώματα Εκτός από τα γενικά συμπτώματα που

προαναφέραμε , παρατηρούνται και ορισμένα ιδιαίτερα συμπτώματα , ειδικά για κάθε κατηγορία εντομοκτόνων . Τα συμπτώματα αυτά δεν μας επιτρέπουν να διαγνώσουμε με βεβαιότητα την κατηγορία του εντομοκτόνου , μας προσανατολίζουν όμως προς συγκεκριμένη κατεύθυνση και δίνουν κάποια στοιχεία, που διευκολύνουν την τοξικολογική έρευνα. Τα συμπτώματα αυτά είναι :

α) Γ ια τους χλωριωμένους υδρογονάνθρακες. Οι μέλισσες εμφανίζουν μη φυσιολογικές δραστη ριότητες , βαδίζουν με δυσχέρεια και κάνουν άσκοπες κινήσεις .

ΕΙΚ. 79. Τοξίκωση μελισσών Σέρνουν το τελευταίο ζεύγος των ποδιών από εντομοκτόνο τους , σα να είναι παράλυτα , κρατούν τα

φτερά τους μακρυά από το σώμα τους, τα δύο ζεύγη όμως είναι ενωμένα μεταξύ τους . Παρά τα σοβαρά συμπτώματα πολλές μέλισσες είναι σε θέση να πετάξουν, μακριά από την κυψέλη τους, μέχρι λίγο πρίν από το θανατό τους. Οι περισσότερες από τις δηλητηριασμένες μέλισσες, πεθαίνουν μακριά από την κυψέλη και ο μελισσοκόμος δεν αντιλαμβάνεται ούτε την αιτία ούτε το μέγεθος των απωλειών.

6) Για τους οργανοφωσφορικούς εστέρες. Οι δηλητηριασμένες μέλισσες έχουν τις κοιλιές τους διογκωμένες και δεν μπορούν να πετάξουν.

mad

e by

Abs

ens

248

Σέρνονται μπροστά και γύρω από την κυψέλη , κρατώντας τα φτερά μακριά από το σώμα τους, αλλά ενωμένα μεταξύ τους. Συχνά κάνουν ανώμαλες κινή σεις αυτοκαθαρισμού . Π ολλές μέλισσες παραμένουν μέσα

στην κυψέλη , φαίνονται απαθείς , παραλύουν σιγά σιγά και τελικά πεθαί

νουν. Το χαρακτηριστικότερο σύμπτωμα είναι ότι κάνουν εμετό , διαβρέ

χονται από το περιεχόμενο του προλόβου και κολλούν μεταξύ τους . Ενας μεγάλος αριθμός μελισσών πεθαίνει μέσα στην κυψέλη . Συχνά ο πυθμένας σκεπάζεται από ένα στρώμα, από μουσκεμένες και κολλημένες μεταξύ τους μέλισσες ("ιδρωμένες", όπως τις αποκαλούν οι μελισσοκόμοι) ,οι οποίες μερικές φορές κλείνουν την είσοδο. Στα μελίσσια που επιβιώνουν η βασίλισσα διακόπτει για ένα διάστημα την ωοτοκία .

γ) Για τα καρ6αμ ιδικά. Οι μέλισσες που πετούν παρουσιάζουν αυξημένη επιθετικότητα . Κάνουν αφύσικες κινήσεις, στη συνέχεια δεν μπορούν να πετάξουν, παραλύουν, μένουν ακίνητες και τελικά πεθαίνουν . Οι περισσότερες μέλισσες πεθαίνουν στην κυψέλη . Οι βασίλισσες διακόπτουν την ωοτοκία και οι εργάτριες χτίζουν βασιλικά κελλιά, πριν αυτή επαναλάβει την ωοτοκία .

δ) Για τα πυρεθροειδή . Στα πολύ τοξικά πυρεθροειδή είναι δυνατό να παρατηρηθεί έμετος μαζί με αφύσικες κινήσεις . Ακολουθεί αδυναμία πτήσης , κατάσταση νάρκης, παράλυση και θάνατος σε μικρό χρονικό διάστημα.

Συμπτώματα μέσα στην κυψέλη. Τα συμπτώματα μέσα στην κυΨέλη ποικίλουν, ανάλογα με την ένταση

της τοξίκωσης. Στις περιπτώσεις που έχουν χαθεί μόνο οι συλλέκτριες, ο πληθυσμός μειώνεται και δεν καλύπτει τα πλαίσια που υπάρχουν στην κυψέλη . Η βασίλισσα επιβραδύνει το ρυθμό της ωοτοκίας ή τον διακόπτει και παρατη ρείται δυσαναλογία μεταξύ σφραγισμένου και ασφράγιστου γόνου. Η περιποίηση όμως του γόνου συνεχίζεται φυσιολογικά, σε μερικές εβδομάδες, οι νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες αναπληρώνουν αυτές που χάθηκαν. Η βασίλισσα ξαναβρίσκει τον κανονικό ρυθμό της ωοτοκίας και το μελίσσι συνέρχεται.

Στις περιπτώσεις που προσβάλλονται και οι εσωτερικές μέλισσες , τα συμπτώματα είναι ανάλογα με την ένταση της προσβολής. Συχνά ο πληθυσμός μειώνεται δραματικά , σε ακραίες περιπτώσεις είναι δυνατό να βρούμε μόνο τη βασίλισσα με μερικές εκατοντάδες ή και δεκάδες μέλισσες . Στις περιπτώσεις αυτές , ο πυθμένας της κυψέλης είναι σκεπασμένος με χιλιάδες νεκρές μέλισσες. Ο γόνος παρουσιάζει ανωμαλίες, ανάλογα με τον αριθμό των μελισσών που έχουν χαθεί. Συχνά στον πυθμένα της κυψέλης βρίσκουμε προνύμφες ηλικίας 3-5 ημερών, που έχουν εγκαταλείψει τα κελλιά τους, ενώ άλλες κινούνται μέσα στα κελλιά τους και άλλες έχουν πάρει μη φυσιολογικές στάσεις . Στο σφραγισμένο γόνο αντίθετα,

mad

e by

Abs

ens

249

τις πρώτες ημέρες δεν παρατηρούνται ανωμαλίες. Μετά από λίγες ημέρες, στον ασφράγιστο γόνο , πολλές προνύμφες είναι νεκρές . Εχουν πεθάνει από πείνα , υπερθέρμανση ή ψύξη , επειδή οι λίγες μέλισσες που απέμειναν, δεν είναι σε θέση ούτε το γόνο να φροντίσουν, ούτε να ρυθμίσουν τη θερμοκρασία της κυψέλης. Στο σφραγισμένο γόνο θα βρούμε νεκρές νύμφες σε σφραγισμένα ή μερικώς αποσφραγισμένα κελλιά .

Χρόνια τοξίκωση Συνδέεται με τη χρήση εντομοκτόνων με μικρή τοξικότητα αλλά μεγά

λη υπολειμματική και αθροιστική δράση . Διακρίνεται από την προηγούμενη μορφή , από την ύπουλη εξελιξή της και την ταυτόχρονη προσβολή των συλλεκτριών , των οικιακών μελισσών , καθώς και του γόνου . Το μελίσσι εξασθενεί χωρίς να παρουσιάζει εμφανή συμπτώματα. Ο γόνος , που υποφέρει ταυτόχρονα και από έλλειψη περιποίησης, δεν παρουσιάζει κανένα σύμπτωμα απ' αυτά που χαρακτηρίζουν τα γνωστά μολυσματικά νοσήματα.

Διάγνωση. Η αιφνίδια εμφάνιση και η δραματική εξέλιξη των τοξικώσεων από τα εντομοκτόνα, μας επιτρέπει να θέσουμε σχετικά εύκολα διάγνωση . Μόνο όμως η διαπίστωση της τοξικής ουσίας , από το ειδικό εργαστήριο, προσφέρει την ασφαλή διάγνωση .

Πρόγνωση. Η πρόγνωση είναι πάντοτε δυσμενής, ακόμη και στις ελαφρές περιπτώσεις ένα ποσοστό της παραγωγής θα χαθεί. Τις περισσότερες φορές η οικονομική απώλεια είναι μεγάλη , μερικές φορές αγγίζει τα όρια της καταστροφής , γεγονός που δικαιολογεί τη λήψη μέτρων προφύλαξης.

Θεραπεία. Δεν υπάρχει αντίδοτο που να εξουδετερώνει ή έστω να απαλύνει, τη δράση των εντομοκτόνων επάνω στις μέλισσες. Είναι όμως δυνατό με ορισμένα μέτρα και επεμβάσεις του μελισσοκόμου , να περιορισθούν οι απώλειες και να επανέλθουν τα μελίσσια στην προηγούμενη κατάσταση . Τα μέτρα αυτά που εξαρτώνται από την σοβαρότητα της τοξίκωσης και τις πιθανότητες επαναπροσβολής είναι:

α) Αμεση μετακίνηση του μελισσοκομείου σε ασφαλή περιοχή , αν το εντομοκτόνο που χρησιμοποιήθηκε , έχει μεγάλη υπολειμματική δράση ή αν η χρήση εντομοκτόνων στην περιοχή συνεχίζεται.

β) Οταν τα μελίσσια που έχουν υποστεί τοξίκωση , χάσουν μόνο τις συλλέκτριες , πριν αυτές προλάβουν να φέρουν στην κυψέλη το εντομοκτόνο , δε χρειάζεται να παρθούν άλλα μέτρα, εκτός από την τροφοδότηση με σιρόπι.

γ) Οταν, εκτός από τις συλλέκτριες, προσβληθούν οι οικιακές μέλισσες και ο γόνος, είναι πολύ πιθανό να έχει αποθηκευθεί μολυσμένη γύ-

mad

e by

Abs

ens

250

ρη . Οσο διάστημα, στα πλαίσια της γονοφωλιάς, υπάρχει δηλητηριασμένη γύρη , η ανάπτυξη του μελισσιού επιβραδύνεται , ή σταματά εντελώς. Στην περίπτωση αυτή , απομακρύνονται όλα τα πλαίσια που έχουν γύρη , περιορίζεται ο όγκος της γονοφωλιάς και το μελίσσι τροφοδοτείται εντατικά. Πλαίσια που τυχόν περιέχουν σφραγισμένο γόνο και μολυσμένη γύρη , είναι δυνατό να συγκεντρωθούν σε περιορισμένο αριθμό κυψελών, μέχρι να εκκολαφθεί ο γόνος και στη συνέχεια απομακρύνονται Τα πλαίσια με τη γύρη που απομακρύνονται, μουσκεύονται επί 24 ώρες στο νερό και ξεπλένονται με πίεση , για να απομακρυνθεί η γύρη , στεγνώνονται και τοποθετούνται στα μελίσσια , όποτε χρειασθεί. Η γύρη , που τυχόν θα παραμείνει στα κελλιά , σκληραίνει και απομακρύνεται από τις μέλισσες, χωρίς να προκαλέσει άλλες βλάβες στο μελίσσι

δ) Ενίσχυση των εξασθενισμένων μελισσιών , με νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες από άλλα μελίσσια .

ε) Συνένωση των πολύ εξασθενισμένων μελισσιών. στ) Σμίκρυνση των εισόδων, για να παρεμποδισθεί τυχόν λεηλασία . ζ) Τα πλαίσια που απομακρύνονται , πρέπει να προφυλάσσονται από

την λεηλασία και τον κηρόσκορο. Η τροφοδότηση των εξασθενισμένων μελισσιών με σιρόπι και η ταυτό

χρονη χορήγηση γύρης ή υποκατάστατων γύρης, βοηθούν στη γρηγορότερη ανάπτυξή τους. Εφαρμόζοντας μια τέτοια αγωγή , είναι δυνατό να επαναφέρουμε στην προηγούμενη κατάσταση , ένα βαριά δηλητηριασμένο μελίσσι, μετά από δύο μόνο κύκλους ανάπτυξης τού γόνου.

Μέτρα πρόληψης. Μέτρα που πρέπει να παίρνει ο καλλιεργητής Ο καλλιεργητής τις περισσότερες φορές ωφελείται από την παρουσία

των μελισσών στην καλλιέργειά του . Αλλά και στην περίπτωση που δεν ωφελείται, για λόγους αλληλεγγύης πρός το μελισσοκόμο, πρέπει να παίρνει ορισμένα μέτρα, που μπορούν να μειώσουν στο ελάχιστο , τις απώλειες των μελισσιών . Τα μέτρα αυτά είναι - Να αποφεύγει τους ψεκασμούς τις θερμές ώρες της ημέρας, που πα

ρατηρείται η εντονότερη νεκταροέκκριση και η μεγαλύτερη συγκέντρωση συλλεκτριών στα λουλούδια . Να ψεκάζει αργά το απόγευμα ή τη νύκτα.

- Να ειδοποιεί έγκαιρα τους μελισσοκόμους, για τις επεμβάσεις που πρόκειται να κάνει.

- Να τηρεί τις οδηγίες χρήσης των φυτοφαρμάκων. - Να προτιμά φάρμακα που είναι αποτελεσματικά αλλά ταυτόχρονα και

mad

e by

Abs

ens

251

τα λιγότερο μελισσοτοξικά απ ' αυτά που μπορεί να χρησιμοπ.οιήσει. - Η χρήση εντομοαπωθητικών ή μελισσοαπωθητικών φαρμάκων είναι ί

σως η μελλοντική λύση , αλλά ακόμη χωρίς αποτελέσματα στην πράξη . Μέτρα που πρέπει να παίρνει ο μελισσοκόμος. Συνήθως οι καλλιεργητές αδιαφορούν για τις επιπτώσεις , που έχουν

οι φυτοθεραπευτικές τους επεμβάσεις στα μελίσσια που υπάρχουν, μερικές φορές ακόμη και μέσα στις καλλιέργιές τους. Το βάρος της πρόληψης πέφτει ουσιαστικά στους ώμους του μελισσοκόμου ο οποίος πρέπει :

α) Να γνωρίζει το είδος των καλλιεργειών και των εντομοκτόνων που χρησιμοποιούνται , καθώς και τον αριθμό των επεμβάσεων που είναι πιθανό να γίνουν, σε κάθε περιοχή που μεταφέρει τα μελίσσια του .

β) Να αποφεύγει τις περιοχές που γίνεται συνεχής χρήση εντομοκτόνων , εξ' αιτίας του είδους των καλλιεργειών και του πολυτεμαχισμού της γης .

γ ) Να έχει καλές σχέσεις με τους καλλιεργητές και να συνεργάζεται μ ' αυτούς.

δ) Να έχει πάντα έτοιμη εναλλακτική λύση , για την εγκατάσταση του μελισσοκομείου σε περίπτωση έκτακτης μεταφοράς.

ε) Να τοποθετεί τα μελίσσια σε χώρο βατό , κάτω από οποιεσδήποτε συνθήκες, για να μπορεί να τ ' απομακρύνει αμέσως αν χρειασθεί.

στ) Να δηλώνει στην αγροφυλακή και τις τοπικές αρχές το χώρο της εγκατάστασης του μελισσοκομείου , τη διεύθυνση της κατοικίας του και το τηλεφωνό του . Ν ' αναγράφει τα στοιχεία του επάνω σε μία κυψέλη , για να είναι δυνατή η έγκαιρη ειδοποίησή του , σε περίπτωση έκτακτης χρήσης εντομοκτόνου στην περιοχή .

ζ) Να μετακινεί χωρίς αργοπορία το μελισσοκομείο του , μόλις αντιληφθεί ότι η περιοχή γίνεται επικίνδυνη εξ' αιτίας επικείμενων ψεκασμών.

η) Εχουν επινοηθεί διάφοροι μέθοδοι για προσωρινό κλείσιμο των μελισσιών στις κυΨέλες, την ημέρα που γίνεται ο ψεκασμός. Εφαρμόζονται συνήθως σε μελισσοκομεία που δε μετακινούνται και σε περιοχές που γίνεται μικρός αριθμός ψεκασμών. Καλύπτεται η κυΨέλη με ένα φαρδύ σακκί από λινάτσα, με τρόπο που να εμποδίζεται η έξοδος των μελισσών όλη την ημέρα. Για να αποφευχθούν τυχόν θερμοπληξίες, ιδιαίτερα στα δυνατά μελίσσια , καταβρέχεται η λινάτσα κάθε 2-3 ώρες , για να δροσίζονται τα εξωτερικά τοιχώματα της κυΨέλης αλλά και για να παίρνουν οι μέλισσες το νερό που τις χρειάζεται. Πρέπει να τονισθεί ότι αν το μελισσοκομείο είναι τοποθετημένο σε σημείο που μπορει να βραχεί από τις σταγόνες του εντομοκτόνου , η μέθo�oς με την καταβρεχόμενη λινάτσα γίνεται πολύ επικίνδυνη .

mad

e by

Abs

ens

252

Τοξικώσεις που οφείλονται στη λανθασμένη χρήση μελισσοφαρμάκων Οφείλονται στη λανθασμένη χρήση φαρμάκων, που χρησιμοποιούνται

για την προστασία της υγείας της μέλισσας ή των προ"ίόντων της. Ο αριθμός τους αυξήθηκε τα τελευταία χρόνια , με τη χρήση των βαρροακτόνων και είναι γενικά μεγαλύτερος από ότι πιστεύεται . Οι τοξικώσεις αυτές προκαλούνται κατά σειρά συχνότητας από :

1 . Εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση της βαρρόασης και της τραχειακής ακαρίασης.

2 . Εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την προστασία των κηρηθρών από τον κηρόσκορο.

3 . Κατάλοιπα εντομοκτόνων που παραμένουν στο κερί. 4 . Διάφορα απολυμαντικά που χρησιμοποιούνται για την απολύμανση

των κηρηθρών και του λοιπού μελισσοκομικού υλικού . 5 . Διάφορα άλλα φάρμακα που χρησιμοποιούνται για τη θεραπεία δια

φόρων νοσημάτων του μελισσιού .

Τοξικώσεις από εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται εναντίον της 6αρρόασης και της τραχειακής ακαρίασης

Αποτελούν τη συχνότερη αιτία τοξίκωσης από μελισσοφάρμακα . Συχνά εμφανίζονται με υποξεία μορφή και είναι δυνατό να διαφύγουν από την προσοχή του μελισσοκόμου . Οφείλονται σε μία ή περισσότερες από τις παρακάτω αιτίες.

α)Υπερδοσία. Ο μελισσοκόμος χορηγεί μεγαλύτερες δόσεις , από αυτές που συστήνει η παρασκευάστρια εταιρία , άλλοτε με τη θέλησή του επειδή πιστεύει, ότι έτσι αυξάνει την αποτελεσματικότητα του φαρμάκου και άλλοτε από άγνοια .

β) Μ η τήρηση των οδηγιών χρήσης. Οδηγίες που αφορούν τη λήψη κάποιων μέτρων ή την τήρηση κάποιων προϋποθέσεων, για την ασφαλή εφαρμογή της θεραπείας . Για παράδειγμα δεν επιτρέπεται η χρήση βαρροακτόνων, όταν η θερμοκρασία είναι μικρότερη των 1 QOC .

γ) Χρησιμοποίηση φαρμάκων αμφίβολης προέλευσης. Π ρόκειται για φάρμακα μη ειδικά, που συστήνονται από άτομα χωρίς ειδικ.ές γνώσεις και χρησιμοποιούνται εμπειρικά από τους μελισσοκόμους.

δ) "Πειραματισμοί". Ενας μικρός αριθμός μελισσοκόμων αυτοσχεδιάζει με εγκεκριμένα ή μη φάρμακα, χρησιμοποιώντας δόσεις και μεθόδους χορήγησης δικής του επινόησης . Συχνά οι "πειραματισμοί", όπως αποκαλούν τους αυτοσχεδιασμούς τους οι ίδιοι , καταλήγουν στο θάνατο μικρού ή μεγάλου αριθμού μελισσών.

mad

e by

Abs

ens

253

Συμπτώματα. Οξεία μορφή . Χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση των συμπτωμάτων λί

γη ώρα μετά τη χορήγηση του φαρμάκου . Μέσα και έξω από την κυψέλη υπάρχουν νεκρές μέλισσες, καθώς και μέλισσες με συμπτώματα τοξίκωσης , όμοια μ' αυτά που περιγράφθηκαν στις τοξικώσεις από φυτοφάρμακα. Συμπτώματα οξείας τοξίκωσης παρατηρούνται σταθερά σε μικρό αριθμό μελισσών, όταν χρησιμοποιούνται διασυστημικά βαρροακτόνα.

Υποξεία μορφή. Στην είσοδο ή μπροστά από την κυψέλη παρατηρείται μικρός αριθμός από νεκρές μέλισσες, καθώς και μέλισσες που παρουσιάζουν νευρικά συμπτώματα όπως αδυναμία πτή σης, χορία , ανώμαλες στάσεις ή κινήσεις . Μερικές φορές τα συμπτώματα είναι πολύ ήπια και είναι δυνατό να αποδοθούν σε άλλες αιτίες. Τα μελίσσια εξασθενούν προοδευτικά και κατά την εξέταση του γόνου διαπιστώνεται έντονη μείωση ή και διακοπή της ωοτοκίας. Παρατηρείται συνήθως όταν το φάρμακο χορηγείται με μέθοδο, που επιτρέπει τη μακροχρόνια παραμονή του μέσα στο μελίσσι, όπως είναι τα πλακίδια γύψου με Μαλαθείο κ .λπ .

Τοξικώσεις από εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την προστασία των αποθηκευμένων κηρηθρών.

Τα εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την προστασία των κηρηθρών, είναι ατμίζοντα. Οι ατμοί τους, που έχουν και μελισσοτοξική δράση , σχηματίζουν χαλαρές ενώσεις με το κερί και εξατμίζονται σε σύντομο χρονικό διάστημα, αν οι κηρήθρες εκτεθούν στον αέρα. Αν από άγνοια μεμονωμένες κηρήθρες ή ολόκληρο πάτωμα τοποθετηθεί σε κάποιο μελίσσι, χωρίς προηγούμενο αερισμό, θα προκληθεί τοξίκωση , της οποίας η ένταση είναι ανάλογη με την ποσότητα των εντομοκτόνων ατμών, που εκλύεται από τις κηρήθρες.

Συμπτώματα. Μερικές ώρες μετά την τοποθέτηση των κηρηθρών, παρατηρούμε μέλισσες στη σανίδα πτήσης και μπροστά από την κυψέλη , που παρουσιάζουν τα γενικά συμπτώματα δηλητηρίασης, που αναφέραμε στο προηγούμενο κεφάλαιο . Συνήθως όμως διαφεύγουν από την προσοχή του μελισσοκόμου και τα αποτελέσματα γίνονται αντιληπτά την επόμενη ημέρα ή στην επόμενη επίσκεψη στο μελισσοκομείο . Είναι δυνατό να βρούμε ολόκληρα μελίσσια νεκρά ή σωρούς από νεκρές μέλισσες, μέσα και έξω από τις κυψέλες στις οποίες προστέθηκαν οι κηρήθρες.

Αν αντιληφθούμε έγκαιρα τα συμπώματα, απομακρύνουμε αμέσως τις ύποπτες κηρήθρες και αφήνουμε το μελίσσι ανοικτό , για να αερισθεί και να απομακρυνθούν οι ατμοί του εντομοκτόνου .

mad

e by

Abs

ens

254

Τοξικώσεις του γόνου από κατάλοιπα εντομοκτόνων στο κερί Τα εντομοκτόνα σχηματίζουν σταθερές ενώσεις με το κερί. Οι ενώσεις

αυτές παραμένουν αναλλοίωτες για μακρύ χρονικό διαστημα και επηρεάζονται σε μικρό βαθμό από τη θέρμανση του κεριού , κατά τη διαδικασία της παραγωγής φύλλων κηρήθρας .

Το κερί είναι δυνατό να μολυνθεί από τα εντομοκτόνα, που χρησιμοποιούνται για την προστασία των αποθηκευμένων κηρηθρών ή για την καταπολέμηση της βαρρόασης . Η χρη σιμοποίηση εντομοκτόνων με μεγάλη υπολειμματική δράση , για την προστασία των κηρηθρών καθώς και βαρροακτόνων που παραμένουν μακρύ χρονικό διάστημα μέσα στο μελίσσι, δημουργεί μακροχρόνια σοβαρούς κινδύνους μόλυνσης του κεριού , με κατάλοιπα εντομοκτόνων σε ποσότητες επικίνδυνες για την υγεία του μελισσιού .

Συμπτώματα. Παρατηρούνται μόνο σε μελίσσια, στα οποία προστέθηκαν φύλλα κηρήθρας με μολυσμένο κερί. Μπροστά στην κυψέλη υπάρχουν μεγάλοι ή μικροί σωροί νεκρών μελισσών και λίγες νεαρές μέλισσες που δεν μπορούν να πετάξουν και περιφέρονται άσκοπα μέχρι να πεθάνουν . Ο ασκέπαστος γόνος έχει φυσιολογική όψη . Ο σκεπασμένος γόνος δεν παρουσιάζει άλλη ανωμαλία , εκτός από την αδυναμία εξόδου από το κελί τους, που παρουσιάζουν οι νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες. Η αδυναμία αυτή παρατηρείται μόνο στις κηρήθρες, που για πρώτη φορά εκτρέφεται γόνος. Οι μέλισσες αντί να κόψουν το σφράγισμα του κελλιού περιμετρικά και να βγούν, ανοίγουν μια τρύπα στο κέντρο του , βγάζουν έξω τα στοματικά τους μόρια και στη συνέχεια πιέζουν από μέσα, για να περάσουν από το μικρό αυτό άνοιγμα το υπόλοιπο σώμα τους. Οι ελάχιστες που κατορθώνουν να βγούν , παρουσιάζουν νωθρότητα στις κινήσεις , αδιαφορία στο περιβάλλον , απώλεια των κοινωνικών τους λειτουργιών , περιφέρονται άσκοπα και τελικά πεθαίνουν. Οι περισσότερες, σχεδόν το συνολό τους, παγιδεύονται στο κελί με το κεφάλι έξω από το σφράγισμα και πεθαίνουν μετά από πολύωρη αγωνία (Ε ικ . 80) .

Στις ίδιες κηρήθρες οι μέλισσες που θα αναπτυχθούν στη συνέχεια στα κελλιά , που είχαν χρησιμοποιηθεί για εκτροφή γόνου, είναι φυσιολογικές , ανοίγουν κανονικά το σφράγισμα και βγαίνουν. Αντίθετα, στα περιφερικά κελλιά της κηρήθρας , τα οποία δεν χρησιμοποιήθηκαν από την αρχή για εκτροφή γόνου , όταν αργότερα χρησιμοποιηθούν, οι μέλισσες που θα αναπτυχθούν σ' αυτά, παρουσιάζουν τα συμπτώματα που αναφέρθηκαν πιο επάνω.

Είναι φανερό ότι το κουκούλι της προνύμφης, που επενδύει τα τοιχώματα του κελλιού, δεν επιτρέπει την επαφή του σώματος της προνύμφης της επόμενης γενιάς με το κερί και την προστατεύει από την τοξίκωση (Λιάκος, 1 989) .

mad

e by

Abs

ens

Εικ. 80. Τοξίκωση του γόνου από κατάλοιπα εντομοκτόνου στο κερί α . Νεοκτισμένη κηρήθρα στην οποία εκτράφηκε για πρώτη φορά γόνος .

255

β. Νεοκτισμένη κηρήθρα στην οποία εκτράφηκε και δεύτερη γενεά μελισσών. Τοξίκωση του γόνου στα περιφερειακά κελλιά που εκτράφηκε για πρώτη φορά γόνος.

Τοξικώσεις από άλλα φάρμακα Οφείλονται κατά κύριο λόγο στη χρήση ανόργανων ουσιών, που έχουν

μυκητοκτόνες ιδιότητες όπως ο θε'ίκός χαλκός, το θείο , ενώσεις χλωρίου κ.λπ. Συνήθως παρατηρείται θάνατος μικρού αριθμού μελισσών. Ε ίναι δυνατό με τη χρήση του θείου να παρατηρηθούν φαινόμενα έντονης τοξίκωσης καθώς και συμπτώματα «σφαγής μελισσών» από αδυναμία αναγνώρισης.

Τοξικώσεις είναι δυνατό να παρατηρηθούν , μετά τη χρησιμοποίηση κηρήθρων, πού απολυμάνθηκαν με φάρμακα επικίνδυνα για τις μέλισσες.

Τέλος είναι δυνατόν να προκληθεί τοξίκωση του γόνου, από υπερδοσία ή κακή χρήση αντιβιοτικών.

mad

e by

Abs

ens

256

Τοξικώσεις από κατάλοιπα βιομηχανιών Σε περιοχές βιομηχανικές που λειτουργούν πολλά εργοστάσια , ακόμη

και σε εκτάσεις γύρω από μεμονωμένα εργοστάσια, παρατηρούνται μερικές φορές τοξικώσεις στις μέλισσες. Οι τοξικώσεις αυτές οφείλονται κυρίως στη μόλυνση των φυτών από το κατακάθισμα των τοξικών καπνών των εργοστασίων ή στα τοξικά απόβλητά τους , που μολύνουν τα νερά της περιοχής . Είναι αδύνατο να αναφερθούμε σ' όλες τις περιπτώσεις πιθανής βιομηχανικής τοξίκωσης. Αναφέρουμε μονάχα ότι σαν πιο συχνές αιτίες θεωρούνται οι ενώσεις του αρσενικού (εργοστάσια που επεξεργάζονται ενώσεις αρσενικού, εργοστάσια αλουμινίου) και το θειάφι (εργοστάσια αλουμινίου, υπερφωσφορικών , εμαγιέ) .

Η κατεύθυνση του αέρα παίζει σημαντικό ρόλο στο πού θα πέσουν οι τοξικοί καπνοί και σε ποια απόσταση από το εργοστάσιο . Κάποιο ρόλο επίσης παίζουν η βροχή , η ομίχλη , η τοπογραφία του χώρου, το υψόμετρο κ.ά .

Συμπτωματολογία : Μερικές φορές οι βιομηχανικές τοξικώσεις παίρνουν την ίδια έκταση και την ίδια βαρύτητα με τις τοξικώσεις που οφείλονται σε φυτοφάρμακα. Συνήθως, όμως, τα συμπτώματα είναι ήπια και ύπουλα και αποδεκατίζουν σιγά σιγά τον πληθυσμό χωρίς να υπάρχει εξήγηση . Στην περίπτωση αυτή χρειάζεται η διάγνωση του ειδικού εργαστηρίου τοξικολογίας.

Θεραπεία : Στην περίπτωση τοξίκωσης από αρσενικό, χορηγούμε στις μέλισσες σιρόπι που περιέχει 1 0ml ενός διαλύματος 0 ,50/0 κολλοειδούς διαλυτού οξειδίου του σιδήρου. Σε περιοχές που τέτοια ατυχήματα είναι συχνά, το μοναδικό μέσο αντιμετώπισης είναι η μεταφορά των κυψελών σε άλλη περιοχή .

mad

e by

Abs

ens

'Μ Ε Ρ Ο Σ Τ Ε Τ Α Ρ Τ Ο

Αμυντικοί μηχανιαμοί .

Π αθογένεια και Επιδημιολογία

των νοσημάτων του Μελισσιού .

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

259

Αμυντικοί μηχανισμοί

Η μέλισσα είναι μία ξεχωριστή μονάδα ζωής, όχι όμως και αυτόνομη . Αποτελεί αναπόσπαστο τμήμα του μελισσιού και αν αποκοπεί απ' αυτό δεν είναι σε θέση να επιβιώσει Ταυτόχρονα συμμετέχει στις λειτουργίες του μελισσιού και τις επηρεάζει κατά το ποσοστό που της αναλογεί.

Για να κατανοηθεί η παθολογία των μελισσών, πρέπει αυτές να αντιμετωπισθούν και ως ξεχωριστή μονάδα ζωής, κύρια όμως ως αναπόσπαστο τμήμα του οργανισμού μελίσσι Ισως είναι πιό σωστό να αναφερόμαστε στην παθολογία του μελισσιού και όχι των μελισσών. Για τον ίδιο λόγο, οι έννοιες υγεία, νόσημα, αμυντικοί μηχανισμοί, παθογένεια, επιδημιολογία , πρέπει να θεωρηθούν με τη διπλή αυτή ιδιότητα της μέλισσας , για να κατανοηθούν ορισμένες ιδαιτερότητες που παρουσιάζουν.

Υγεία για τη μέλισσα είναι η φυσιολογική εκτέλεση των διαφόρων λειτουργιών της.

Υγεία για το μελίσσι είναι η φυσιολογική εκτέλεση εκείνων των λειτουργιών του , που εξασφαλίζουν την επιβίωση της εφή μερης μέλισσας και ταυτόχρονα τη συνέχιση της ζωής και της διαιώνισης του είδους στο θεωρητικά αθάνατο μελίσσι Υγειές είναι το μελίσσι όταν είναι σε θέση να εκτελεί φυσιολογικά τις λειτουργίες : α) Ανανέωσης του πληθυσμού του και διατήρησης της πληθυσμιακής ισορροπίας . β) Ανανέωσης των α

ναπαραγωγικών του ατόμων, όταν είναι αναγκαίο . γ) Συλλογής και αποθήκευσης τροφών απαραίτητων για την επιβίωση την περίοδο των δυσμενών συνθηκών. δ) Διατήρηση σταθερών συνθηκών θερμοκρασίας και ε) Αμυνας εναντίον παθογόνων αιτίων και εχθρών του μελισσιού .

Η διαταραχή των λειτουργειών της μέλισσας (ενήλικης ή μη) εξ' αιτίας παθογόνων μικροοργανισμών, είναι δυνατό να προκαλέσει την εμφάνιση

νοσήματος και να επιφέρει ακόμη και το θάνατό της. Για την αντιμετώπισή τους η μέλισσα διαθέτει αμυντικούς μηχανισμούς στους οποίους περιλαμβάνονται :

α) Μηχανισμοί παρεμπόδισης εισβολής των παθογόνων μικροοργανισμών. Αυτοί είναι : Ο ι σ χ υ ρ ό ς ε ξ ω σ κ ε λ ε τ ό ς τ η ς , με όλα τα προστατευτικά όπλα που διαθέτει , όπως λέπια , τρίχωμα, βακτηρ ιοστατικές ουσίες. Τ ο ε π ι δ ε Ρ μ ά τ ι ο , το οποίο επενδύει εξωτερικά ολόκληρο το σώμα της μέλισσας και εσωτερικά το πρόσθιο και οπίσθιο έντερο, τις τραχείες, τα τραχειίδια και τους εκφορητικούς πόρους των αδένων. Η π ε Ρ ι τ Ρ ο φ Ι Κ ή μ ε μ β Ρ ά ν η που προστατεύει το βλεννογόνο του μέσου εντέρου . Η σπουδαιότητα αυτής της μηχανικής προστασίας , φαίνεται από το γρήγορο θάνατο των μελισσών, που ακολουθεί μετά από κάποιο μικροτραυματισμό τους.

mad

e by

Abs

ens

260

Στους μηχανισμούς αυτούς μπορούν να συμπεριληφθούν, η εκλεκτική προσρόφηση , που γίνεται από το προκοιλίδιο , των στερεών σωματιδίων και των σπόρων των μικροοργανισμών , από το περιεχόμενο του προλόβου και η ατομική καθαριότητα της μέλισσας.

6) Μηχανισμοί εξουδετέρωσης του παθογόνου αιτίου. Είναι κυτταρικοί και χυμικοί. Α ν και το σύστημα άμυνας της μέλισσας και των εντόμων γενικότερα, δεν έχουν μελετηθεί σε βάθος, γνωρίζουμε ότι τα κύτταρα της αιμολέμφου , συμμετέχουν σε αμυντικές διαδικασίες, στις οποίες περιλαμβάνονται η φαγοκυττάρωση , ο σχηματισμός οζιδίων, η εγκύστωση και η πήξη της αιμολέμφου (Van Steenkiste , 1 988) . Π ιστεύεται ότι οι κυτταρικοί μηχανισμοί δεν έχουν την ικανότητα, να περιορίσουν αποτελεσματικά τα ζωντανά βακτή ρια, που εγχύονται στην αιμολέμφο (Castee ls και συνεργάτες , 1 988) . Υπεύθυνοι για την εξουδετέρωση και τον περιορισμό των βακτηρίων, είναι κυρίως χυμικοί παράγοντες , όπως η λυσοζύμη , οι απιδασίνες και η αμπασίνη (Casteels και συνεργάτες , 1 989) .

Ο συνωστισμός, η συνεχής επαφή των μελισσών, η σταθερή θερμοκρασία και υγρασία, ο αλληλοκαθαρισμός , η τροφάλλαξη αλλά και η παρουσία αποθηκευμένων τροφών μέσα στην κυΨέλη , αποτελούν ιδανικές συνθήκες , γιά την ανάπτυξη και τη μετάδοση κάθε είδους μικροοργανισμών, παθογόνων ή μη . Το μελίσσι δεν θα ήταν σε θέση να επιβιώσει, αν επαφίονταν μόνο στους αμυντικούς μηχανισμούς της μέλισσας . Εχει αναπτύξει ειδικούς μηχανισμούς , που του επιτρέπουν να αντιμετωπίζει με επιτυχία τα διάφορα παθογόνα αίτια. Οι μηχανισμοί αυτοί, που κύρια στοχεύουν στην παρεμπόδιση της διασποράς της μόλυνσης μέσα στο μελίσσι και την αντιρρόπιση των ανωμαλιών , που προκαλούνται στις λειτουργίες του, είναι :

α) Η απομάκρυνση κάθε πιθανής πήγης μόλυνσης. Οι μέλισσες απομακρύνουν από την κυψέλη κάθε τι που είναι " ξένο" προς το μελίσσι. Με την έννοια του "ξένου" εννοούμε όχι μόνο κάθε τι που δεν ανήκει στο μελίσσι, αλλά και κάθε τι που δε φαίνεται φυσιολογικό στη μέλισσα. Οι μέλισσες απομακρύνουν κάθε είδους σκουπίδι που θα βρεθεί στις κηρήθρες. Ανακαλύπτουν όμως και απομακρύνουν, ως ξένο σώμα και το μη φυσιολογικό ή τον άρρωστο γόνο. Απομακρύνουν επίσης από την κυΨέλη ή παρεμποδίζουν την ε ίσοδο σ' αυτή κάθε μέλισσας που δεν παρουσιάζει φυσιολογική συμπεριφορά, όπως για παράδειγμα τις μέλισσες με συμητώματα μελανής νόσου ή τοξίκωσης από εντομοκτόνα.

Η ταχύτητα εντοπισμού , αποσφράγισης και απομάκρυνσης του μη φυσιολογικού γόνου, είναι ιδιότητες μεγάλης σημασίας, επειδή απ' αυτές εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό, η ανθεκτικότητα του μελισσιού στα νοσήματα του γόνου. Είναι κληρονομικές αλλά υποτελείς , μεταδίδονται με δύο

mad

e by

Abs

ens

261

διαφορετικά γονίδια το u (uncape = αποσφράγιση) και το r (rem ove = απομάκρυνση ) (Rothen buh ler , 1 964) . Οι μέλισσες που είναι ομοζύγωτες και στα δύο αυτά γονίδια, εντοπίζουν και απομακρύνουν πολύ πιο γρήγορα το μη φυσιολογικό γόνο , σε σχέση με τις ετεροζύγωτες. Μελίσσια που αποτελούνται από τέτοιες μέλισσες, είναι ανθεκτικά στην Αμερικάνικη σηψιγονία και γενικότερα στα νοσή ματα του γόνου.

Η αυξημένη δραστηριότητα του μελισσιού , ιδιαίτερα της συλλογής , δρα σαν συμπληρωματικός μηχανισμός άμυνας επειδή συμβάλλει ποικιλότροπα στην απομάκρυνση των διαφόρων παθογόνων αιτίων. Αυξάνει την ένταση του καθαρισμού των κελλιών για ν' ανταποκριθεί στις αυξημένες ανάγκες ωοτοκίας της βασίλισσας και αποθήκευσης τροφών . Μειώνει την πιθανότητα επαφής των νεαρών και πιο ευαίσθητων μελισσών, με τις μεγαλύτερης ηλικίας και συχνότερα μολυσμένες συλλέκτριες. Επιταχύνει το ρυθμό ανανέωσης του μελισσιού και την αντικατάσταση γηρασμένων και πιθανόν μολυσμένων μελισσών από νέες και υγιείς . Αντίθετα ο περιορισμός της δραστηριότητας και ο εγκλεισμός μέσα στην κυψέλη , συμβάλλει στην αύξηση της μόλυνσης και διευκολύνει τη μετάδοση κάθε είδους παθογόνου μικροοργανισμού .

6 ) Η απομόνωση κάθε πηγής πιθανής μόλυνσης και η απολύμανση του χώρου. Οταν οι μέλισσες δεν είναι σε θέση να απομακρύνουν το "ξένο σώμα" από την κυψέλη , είτε επειδή είναι στερεά προσκολημμένο στα τοιχώματα του κελλίου, είτε εξ' αιτίας του μεγάλου μεγέθους του , το καλύπτουν με πρόπολη και το απομονώνουν.

Η απολύμανση του χώρου επιτυγχάνεται , με την παρουσία αντιβιοτικών ουσιών, που υπάρχουν σ' όλα τα προ"ι"όντα και το σώμα της μέλισσας , κύρια όμως με την πρόπολη . Οι μέλισσες επαλείφουν με ένα λεπτό στρώμα πρόπολης, όλα τα εσωτερικά τμήματα της κυΨέλης και με ιδιαίτερη σχολαστικότητα το εσωτερικό των κελλιών. Οι μικροβιοκτόνες και μυκητοκτόνες ιδιότήτες της, εξασφαλίζουν διαρκή απολύμανση στις επιφάνειες που καλύπτει.

γ) Η παρουσία αντι610τικών παραγόντων στις τροφές της μέλισσας. Οι παράγοντες αυτοί παρεμποδίζουν την αλλοίωση των τροφών και προφυλάσσουν την υγεία της μέλισσας.

Η τροφή της προνύμφης περιέχει βακτηριακούς επιβραδυντές , όπως το 1 Ο υδροξύ δεκενα"ίκό οξύ ; το οποίο εμποδίζει την ανάπτυξη των βλαστικών μορφών του Baci//us /arvae και των περισσότερων ειδών βακτηρίων.

Το μέλι παρουσιάζει "αντιβιοτικές" ιδιότητες, χάρη σε τρείς διαφορετικούς παράγοντες την οξύτη τα , τη μεγάλη οσμωτική πίεση και το υπεροξείδιο του υδρογόνου. Το ρΗ του μελιού κυμαίνεται από 3 ,2 μέχρι 4 ,5 , ο

mad

e by

Abs

ens

262

βαθμός αυτός οξύτητας και μόνο αρκεί, για να εμποδίσει την ανάπτυξη μεγάλου αριθμού βακτηριών (Wh ite , 1 975) . Το μέλι είναι ένα υπερκορεσμένο διάλυμα υδατανθράκων και συνεπώς ένα υπεροσμωτικό μέσο. Οι μικροοργανισμοί που τυχόν θα βρεθούν μέσα σ' αυτό , υφίστανται αφυδάτωση λόγω διαφοράς οσμωτική ς πίεσης και πεθαίνουν. Τέλος, το μέλι περιέχει υπεροξείδιο του υδρογόνου , το οποίο παράγεται και συσσωρεύεται στο μέλι, με τη δράση του ενζύμου γλυκοζοξειδάση που εκκρίνεται από τους υποφαρυγγικούς αδένες .

Η γύρη επίσης προφυλάσσεται από τους μικροοργανισμούς χάρη στην προσθηκη μελιού από τις μέλισσες , κατά τη διάρκεια των εργασιών της συλλογής , της μεταφοράς και της αποθήκευσης.

Οι παράγοντες αυτοί φαίνεται ότι δεν είναι αρκετά αποτελεσματικοί εναντίον ορισμένων οσμώφυλων μυκήτων , οι οποίοι αναπτύσσονται μόλις οι συνθήκες γίνουν ευνο'ίκές γι' αυτούς και προκαλούν ζυμώσεις και οξύνιση του μελιού , με τις γνωστές επιπτώσεις στην υγεία της μέλισσας .

Τέλος , πρέπει να τονισθεί, ότι στο μέλι και τη γύρη είναι δυνατό να υπάρχουν σπόροι διαφόρων παθογόνων για το μελίσσι μικροοργανισμών και να διατηρούν τη μολυσματική τους ικανότητα για μεγάλο χρονικό διάστημα , χωρίς να επηρεάζονται από τους παράγοντες που προαναφέραμε .

δ) Αντικατάσταση της βασίλισσας. Γίνεται στο μελίσσι πολύ συχνότερα, από ότι γενικά πιστεύεται. Εκτός από τη φυσιολογική αντικατάσταση της γηρασμένης ή ελαττωματικής βασίλισσας , γίνεται αντικατάσταση και σε περιπτώσεις νοσημάτων του γόνου. Η αντικατάσταση αυτή δρα σαν αμυντικός μηχανισμός με τους εξής τρόπους . Κατά τη διάρκεια της εκτροφής των νέων βασιλισσών, περιορίζεται η έκταση του εκτρεφόμενου γόνου και αυξάνονται οι δυνατότητες του μελισσιού, ν' απομακρύνει το μολυσμένο γόνο. Δίνεται επίσης η δυνατότητα στο μελίσσι, ν' αλλάξει το γενετικό του υλικό και να αποκτήσει πληθυσμό , με αυξημένες τις αμυντικές του ικανότητες.

ε) Στους μηχανισμούς αυτούς πρέπει να συμπεριληφθούν, η διαρκής ανανέωση του πληθυσμού, η δυνατότητα που έχει το μελίσσι να επιταχύνει ή να επιβραδύνει το ρυθμό της, καθώς καί η δυνατότητα που έχουν οι μέλισσες , να προσαρμόζουν τις λειτουργίες τους και ν ' αναλαμβάνουν διαφορετικά καθήκοντα, ανάλογα με τις ανάγκες που εμφανίζονται κάθε φορά στο μελίσσι.

Οι μηχανισμοί άμυνας της μέλισσας και του μελισσιού είναι παράλληλοι και συμπληρωματικοί. Είναι αποτελεσματικοί για τα περισσότερα παθογόνα αίτια . Κατορθώνουν να περιορίζουν τη μόλυνση και να αντιρροπούν τις απώλειες που προκαλούνται είτε σε επίπεδο μέλισσας, είτε σε επίπε-

mad

e by

Abs

ens

263

δο μελισσιού . Μεταξύ του παθογόνου αιτίου και του μελισσιού αναπτύσσεται μία ρυθμιστική διεργασία , κατά την οποία η ανάπτυξη του παθογόνου αιτίου, η διασπορά του στο μελίσσι και οι διαταραχές που προκαλούνται στις λειτουργίες των μελισσών, εξισορροπούνται σ' ένα σταθερό σημείο που εκφράζεται με τη δυσλειτουργία , τη βράχυνση της ζωής ή το θάνατο ενός αριθμού μελισσών, χωρίς όμως να διαταράσσονται η αναπαραγωγική ικανότητα, η πληθυσμιακή ισορροπία και οι άλλες βασικές λειτουργίες του μελισσιού . Αν από εσωτερικούς ή εξωτερικούς παράγοντες , ευνοηθεί η ανάπτυξη και η υπερδιασπορά του παθογόνου αιτίου, η αναπαραγωγική ικανότητα του μελισσιού μειώνεται και οι βασικές του λειτουργίες διαταράσσονται.

rιoθoγένειo

Κατά την εισβολή ενός παθογόνου οργανισμού σ' ενα μελίσσι είναι δυνατόν, ανάλογα με τη λοιμογόνο δύναμή του , τις αμυντικές δυνατότητες της μέλισσας και του μελισσιού και τους παράγοντες που τους επηρεάζουν, να συμβούν τα παρακάτω :

1 . Η παθογόνος δράση περιορίζεται στο επίπεδο μέλισσα. Η λοιμογόνος δύναμη του παθογόνου οργανισμού είναι μικρή . Δεν α

σκεί ουσιαστικά παθογόνο δράση και η μέλισσα απλά είναι φορέας ή ασκεί ελαφρά παθογόνο δράση , οι επιπτώσεις της οποίας όμως αντιρροπούνται από τους αμυντικούς μηχανισμούς της μέλισσας, χωρίς να εμφανίζονται συμπτώματα.

Η ανεύρεση του παθογόνου οργανισμού , στις περιπτώσεις αυτές συνήθως είναι τυχαίο εύρημα εργαστηριακών εξετάσεων και μπορεί να προκαλέσει σύγχυση ακόμη και λανθασμένη διάγνωση . Πρέπει να αντιμετωπίζεται με σύνεση και να μη προκαλεί ανησυχία , ούτε άσκοπες επεμβάσεις.

2 . Η παθογόνος δράση επεκτείνεται στο επίπεδο μελίσσι . α) Η παθογόνος δράση που ασκείται από το παθογόνο αίτιο , δεν είναι

αρκετά έντονη , ώστε να επηρεασθούν ζωτικές λειτουργίες της μέλισσας και να εμφανισθούν συμπτώματα σ' αυτή . Επηρεάζονται όμως λειτουργίες , που έχουν μικρές ή μεγάλες επιπτώσεις στις βασικές λειτουργίες του μελισσιού. Οι επιπτώσεις αυτές είναι ανάλογες με την ένταση της μόλυνσης των μελισσών και το ποσοστό μόλυνσης του μελισσιού. Σε περιπτώσεις ελαφράς μόλυνσης, το μελίσσι είναι δυνατό να αντιρροπεί τις προκαλούμενες ανωμαλίες αποτελεσματικά, χωρίς να επηρεάζονται οι βασικές του λειτουργίες και χωρίς να παρατηρείται καμία ανωμαλία στη ζωή του . Σε περιπτώσεις εντονότερης μόλυνσης , ε ίναι

mad

e by

Abs

ens

264

δυνατό να αντιρροπεί μερικώς τις προκαλούμενες απώλειες, να μη εμφανίζονται συμπτώματα, αλλά να επηρεάζονται οι λειτουργίες του λιγότερο ή περισσότερο με ανάλογες επιπτώσεις στη ζωή του (υποκλινική μορφή του νοσή ματος) .

β) Η παθογόνος δράση που ασκείται στις μέλισσες, επηρεάζει τις ζωτικές τους λειτουργίες και προκαλεί την εμφάνιση συμπτωμάτων και το θάνατο μελισσών. Το μελίσσι όμως δεν επιτρέπει την επέκταση της μόλυνση ς , αντιρροπεί τις προκαλούμενες απώλειες και αν υπάρξουν ευνο"ίκές συνθήκες περιορίζει τη μόλυνση και αυτο"ίάται.

γ) Η παθογόνος δράση που ασκείται, είναι έντονη , οι αμυντικοί μηχανισμοί του μελισσιού , αδυνατούν να περιορίσουν τη μόλυνση ή να αντιρροπίσουν τις προκαλούμενες απώλειες. Το μελίσσι εμφανίζει προοδευτικά όλο και πιο χαρακτηριστικά τα συμπτώματα του νοσήματος και τελικά πεθαίνει .

Υπάρχει μεγάλη δυσκολία στην πειραματική απόδειξη της παθογόνου δράσης, που ασκείται στο μελίσσι από κάποιο παθογόνο παράγοντα, ιδιαίτερα όταν αυτός δεν σκοτώνει άμεσα τη μέλισσα. Οι τυχόν ανωμαλίες ή απώλειες που προκαλούνται, είναι δυνατό να αναπληρωθούν από τις "εφεδρείες" του μελισσιού ή να επη ρεασθούν σημαντικά από εξωτερικούς παράγοντες.

Η παθογένεια στο μελίσσι είναι μία πολύπλοκη διεργασία, κατά την οποία η δράση που ασκεί το παθογόνο αίτιο στις μέλισσες ή το γόνο, αντανακλά στις λειτουργίες του μελισσιού και προκαλεί ανάλογες αντιδράσεις . Το αποτέλεσμα της δράσης αυτής επηρεάζεται από τη λοιμογόνο δύναμη του παθογόνου αιτίου, τις αμυντικές ικανότητες της μέλισσας , κύρια όμως από την ικανότητα του μελισιού , να παρεμποδίζει τη διασπορά της μόλυνσης μέσα στο μελίσσι

· και να αντιρροπεί τις προκα

λούμενες ανωμαλίες.

Επιδημιολογία

Η επιδημιολογία των νοσημάτων της μέλισσας, παρουσιάζει σημαντικές ιδιαιτερότητες, σε σχέση μ' αυτή των άλλων ζώων. Το παθογόνο αίτιο οφείλει να προσαρμοσθεί ταυτόχρονα σε δύο ξενιστές . Την εφήμερη μέλισσα που πολλαπλασιάζεται γραμμικά και το "αθάνατο" μελίσσι που πολλαπλασιάζεται με διχοτόμηση . Η άσκηση παθογόνου δράσης, έχει άμεση σχέση με την ανάπτυξη και τη διασπορά του παθογόνου αιτίου στο μελίσσι και εκδηλώνεται, μόνο όταν οι αμυντικοί του μηχανισμοί αδυνατούν να την περιορίσουν.

Η ανάπτυξη και η διασπορά του παθογόνου αιτίου στο μελίσσι γίνεται

mad

e by

Abs

ens

265

σε δύο άξονες, κάθετα στη μολυσμένη μέλισσα και οριζόντια στο μελίσσι. Επηρεάζεται απο τους αμυντικούς μηχανισμούς μέλισσας - μελισσιού, αλλά και από άλλους παράγοντες, που έχουν σχέση με τη βιολογία του μελισσιού και τις συνθήκες εκτροφής.

Το μελίσσι μεταβάλλεται δυναμικά μέσα στο χρόνο, ανάλογα με την εποχή , παρουσιάζει μεταβολές στην πληθυσμιακή σύνθεση και τ ις λειτουργικές του δραστηριότητες. Η έντονη δραστηριότητα , που εμφανίζουν οι βραχύβιες "καλοκαιρινές" μέλισσες , κατά τους θερινούς μήνες , μειώνουν τη δυνατότητα ανάπτυξης και διασποράς των παθογόνων οργανισμών και συμβάλλουν στην εξυγίανση του μελισσιού από ορισμένα παρασιτικά νοσή ματα, όπως είναι η νοζεμίαση , η αμοιβάδωση και η τραχειακή ακαρίαση . Αντίθετα ο μακροχρόνιος εγκλεισμός και η ύπαρξη μακρόβιων μελισσών, κατα τη χειμερινή περίοδο , ευνοεί τη διασπορά του παθογόνου αιτίου μέσα στο μελίσσι, αλλά και την υπερμόλυνση των μελισσών .

Η σμηνουργία παίζει ρυθμιστικό ρόλο στην ανάπτυξη της μόλυνσης και τη διατήρηση της πληθυσμιακής ισορροπίας παρασίτου ξενιστή , σε ορισμένα παρασιτικά νοσήματα, όπως η βαρρόαση . Η παρεμπόδιση της, όπως επιτάσσει η σύγχρονη μελισσοκομική πρακτική , επηρεάζει σημαντικά την εξέλιξη του νοσήματος. Παίζει όμως εξ' ίσου σημαντικό ρόλο , στη διασπορά του νοσή ματος εκτός κυψέλης , χάρη στη δυνατότητα που έχουν οι αφεσμοί, να πετούν σε μεγάλες αποστάσεις .

Η ύπαρξη ανθεκτικών μορφών του παθογόνου παράγοντα, όπως σπόρων , κύστεων και γενικότερα μορφών που μπορούν και επιβιώνουν κάτω

από δυσμενείς συνθήκες μέσα και έξω από την κυΨέλη , ευνοούν τη μετάδοση και τη διασπορά του, όταν υπάρξουν οι κατάλληλες προϋποθέσεις .

Οι κλιματικές συνθήκες παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο , στη διαπορά των νοσημάτων μέσα και έξω από το μελίσσι . Αμεσα, με τον περιορισμό του μελισσιού μέσα στην κυψέλη , λόγω κακών καιρικών συνθηκών και έμμεσα, με τη μείωση των δραστηριοτήτων εξ' αιτίας της περιορισμένης ανθοφορίας.

Οι ανθρώπινες παρεμβάσεις παίζουν σήμερα ίσως τον πιό σημαντικό ρόλο στη διασπορά των νοσημάτων και της υγείας της μέλισσας γενικότερα. Το μελίσσι δεν είναι οικιακό ζώο, αφού η εκτροφή του δεν ελέγχεται παρά εν μέρει μόνο από τον άνθρωπο . Αντιμετωπίζεται όμως σαν κάτι τέτοιο , όχι μόνο από τους μελισσοτρόφους, αλλά και τους επιστήμονες, οι οποίοι προσπαθούν να μεταφέρουν στη μελισσοτροφία μεθόδους και τεχνικές, που εφαρμόζονται στην εντατική εκτροφή άλλων οικόσιτων ζώων.

mad

e by

Abs

ens

266

Το μελίσσι , όπως κάθε ζώο εκτατικής εκτροφής , έχει ανάγκη από συγκεκριμένο ζωτικό χώρο για να επιβιώσει Ο υπερπληθυσμός, που μειώνει το ζωτικό χώρο και τις δυνατότητες βόσκησης , περιορίζει τις δραστηριότητες του μελισσιού και αυξάνει τις πιθανότητες ανάπτυξης και μετάδοσης νοσημάτων. Η ενασχόληση πολλών ανθρώπων με τη μελισσοκομία και η δημιουργία μεγάλων μελισσοτροφικών μονάδων , περιόρισε πολύ το ζωτικό χώρο των μελισσιών και κατέστησε αναγκαία την τροφοδοσία και τη μετακίνηση τους προς τις μελισσοβοσκές , καθώς και τη χρήση μελισσοφαρμάκων.

Η τροφοδοσία, αναγκαίο κακό της εντατικοποιημένης μελισσοτροφίας , βοηθά το μελισσοκόμο να επιτυγχάνει μεγαλύτερες αποδόσεις ή να σώζει τα μελίσσια του από την πείνα, γίνεται όμως και αιτία εμφάνισης νοσημάτων. Η εντατική τροφοδότηση με υδατανθρακούχες αλλά και πρωτε"ίνούχες τροφές, (όπως γίνεται στις επιχειρήσεις εκτροφής βασιλισσών) περιορίζει τη δραστηριότητα του μελισσιού και ευνοεί την εμφάνιση νοσημάτων όπως η νοζεμίαση . Αντίθετα, η τροφοδοσία με μικρές ποσότητες τροφής , διεγείρει τις δραστηριότητές του και συμβάλλει στην εξυγίανση του.

Η μετακίνηση συμβάλλει στη διασπορά παθογόνων μικροοργανισμών . Ο συνωστισμός των μελισσοκομείων σε περιοχές μεγάλων μελιττοφοριών και οι αντίξοες για τη μελιττοφορία ή τη βόσκηση συνθήκες, που περιορίζουν τη δραστηριότητα των μελισσών και ευνοούν τις λεηλασίες, είναι συχνή αιτία εμφάνισης επιδημιών .

Πολύ μεγαλύτερης σημασίας είναι οι μετακινήσεις μελισσών που, γίνονται μεταξύ κρατών διαφόρων ηπείρων, για εμπορικούς κυρίως λόγους , αλλά και για επιστημονική έρευνα. Αποτέλεσμα αυτών των μετακινήσεων ήταν η μεταφορά παθογόνων οργανισμών, όπως η Varroa jacobsoni και η Tropioa e/aps c/area e, από άλλα ε ίδη μελισσών στη μέλισσα Apis mellifica και η διασπορά της πρώτης σχεδόν σ' ολόκληρο τον κόσμο. Η μεταφορά παρόμοιων "εξωτικών" νοσημάτων, ή στελεχών κοινών παθογόνων αιτίων, εναντίον των οποίων η μέλισσα αυτή δεν διαθέτει αποτελεσματικούς αμυντικούς μηχανισμούς , είναι πολύ πιθανή με όλες τις απρόβλεπτες συνέπειες .

Στις μετακινήσεις πρέπει να συμπεριληφθεί και η διακίνηση βασιλισσών . Η διαφή μιση φυλών με επιθυμητές από το μελισσοκόμο ιδιότητες, όπως η έλλειψη επιθετικότητας , η γρήγορη ανάπτυξη , η ανθεκτικότητα στα νοσήματα του γόνου κλπ, συνέβαλλαν πολύ στην ανάπτυξη διηπειρωτικού εμπορίου βασιλισσών, αλλά και στη μετάδοση νοσημάτων. Η αξιοποίηση της γενετικής για τη δημιουργία φυλών ανθεκτικών στα νοσήματα, θα προσέφερε πολλά αν οι ιδιότητες αυτές μεταδίδονταν με επ-

mad

e by

Abs

ens

267

κρατούντα γονίδια . Ακόμη και όταν αυτό είναι κατορθωτό , προσκρούει στο αξεπέραστο εμπόδιο της διατήρησης αυτών των ιδιοτήτων στους απογόνους τους , εξ αιτίας της ανεξέλεγκτης πολυσύζευξης. Για το λόγο αυτό η εισαγωγή πολυδιαφημιζόμενων βασιλισσών, με πραγματικές ή φανταστικές ιδιότητες, είναι δυνατό να δημιουργήσει απογόνους , με ανεπιθύμητες για τις τοπικές συνθήκες ιδιότητες.

Η χρησιμοποίηση φαρμάκων είναι μια από τις συνηθέστερες παρεμβάσεις του ανθρώπου στο μελίσσι. Από τους περισσότερους μελισσοκόμους πιστεύεται ότι είναι αδύνατη η επιβίωση των μελισσιών χωρίς τη χρήση φαρμάκων. Η ανεξέλεγκτη χρήση των φαρμάκων δημιούργησε σημαντικά προβλή ματα στη μελισσοκομία όπως : Διατήρηση της μόλυνσης και διασπορά νοσημάτων με την παρουσία σπόρων, για πολλά χρόνια , σε μελισσοκομεία φαινομενικά υγιή . Διατήρηση φυλών ευαίσθητων στα νοσή ματα, που θα είχαν χαθεί χωρίς τη χρήση των φαρμάκων . Μ όλυνση του μελιού , που προορίζεται για ανθρώπινη κατανάλωση , με κατάλοιπα φαρμάκων . Τα προβλήματα αυτά έχουν στρέψει πολλούς επιστήμονες εναντίον της χρήσης φαρμάκων στο μελίσσι και την αντιμετώπιση των νοσημάτων, μόνο με μέτρα εξυγίανσης και με επιλογή ανθεκτικών φυλών ή στελεχών .

Η αδυναμία της μέλισσας ν' αντιμετωπίσει ορισμένα εξωτικά νοσή ματα, όπως η βαρρόαση , οι συνθήκες υπερπληθυσμού που επικρατούν στην Ελλάδα και άλλες μελισσοτροφικές χώρες , οι δυσμενείς για τη μέλισσα συνθήκες, που διαμορφώνονται στον πλανήτη εξ αιτίας των δραστηριοτήτων του ανθρώπου, καθιστούν ουτοπία αυτή τη σκέψη . Μέχρι την ώρα που η επιστήμη θα δώσει στα χέρια του μελισσοκόμου άλλα όπλα για την αντιμετώπιση των νοσημάτων, η χρήση των φαρμάκων είναι επιβεβλημένη , πρέπει όμως να γίνεται και με γνώση και με σύνεση .

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

Μ Ε Ρ Ο Σ Π Ε Μ Π Τ Ο

Μέθοδοι δ ιάγνωσης των ·

νοσημάτων του μελισσιού

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

27 1

Κλινική εξέταση

Η κλινική εξέταση είναι μεγάλης σπουδαιότητας , παρέχει άμεση εικόνα των συμπτωμάτων και επιτρέπει το σχηματισμό ίδιας αντίληψης, για τη γενική κατάσταση του μελισσοκομείου και τις δυνατότητες του μελισσοκόμου. Ο μελισσοπαθολόγος πρέπει να διαθέτει μελισσοκομική εμπειρία, για να είναι σε θέση να κάνει λεπτομερή κλινική εξέταση και να διακρίνει τις παθολογικές καταστάσεις .

Η εξέταση περικλείει ορισμένους κινδύνους και πρέπει να λαμβάνονται στοιχειώδη μέτρα προφύλαξης. Η μελισσοκομική μάσκα και τα γάντια εξασφαλίζουν από τα επώδυνα κεντρίσματα . Ατομα όμως υπερευαισθητοποιημένα στο δηλητήριο της μέλισσας , καλό είναι να αποφεύγουν κάθε είδους επαγγελματική σχέση με τη μέλισσα . Η κλινική εξέταση ενός μελισσιού , παρουσιάζει αρκετές ομοιότη τες με αυτή ενός ζώου, μόνο που οι μέθοδοι συλλογής πληροφοριών και συμπτωμάτων είναι σχετικά περιορισμένες . Οι μέθοδοι αυτές είναι το αναμνη στικό , η επιθεώρηση του μελισσοκομείου , η επισκόπηση του μελισσιού, η απευθείας ακρόαση και όσφρηση του μελισσιού, η επιθεώρηση του μελισσιού και η παρατήρηση μελισσών ή γόνου κάτω από το στερεοσκόπιο.

Σε σημαντικό αριθμό νοσημάτων ή παθήσεων της μέλισσας , αρκεί η κλινική εξέταση και μόνο για να τεθεί διάγνωση . Συχνά όμως για επιβεβαίωση αυτής της διάγνωσης , είναι ανάγκη να ζητείται η συνδρομή απλών εργαστηριακών εξετάσεων , που είναι δυνατό να πραγματοποιη θούν σ' ένα εργαστήριο με στοιχειώδη εξοπλισμό.

Αναμνηστικό : Παίρνεται μόνο από το με�ισσOKόμo που παρακολουθεί το μελισσοκο

μείο . Υποβάλλονται ερωτήσεις και ζητούνται σαφείς και συγκεκριμένες απαντήσεις . ΟΙ ερωτή σεις . ποικίλουν ανάλογα με το περιστατικό , κατά γενικό κανόνα αναφέρονται: 1 .Στις ανωμαλίες που έπεσαν στην αντίληψη του μελισσοκόμου και τον

υποχρέωσαν να ζητήσει τη συνδρομή μας . 2 . Τις συνθήκες κάτω από τις οποίες εμφανίσθηκε η ασθένεια , πότε πα

ρατή ρησε τα πρώτα συμπτώματα και την εξέλιξή τους. 3. Σε πόσα μελίσσια παρατήρησε συμπτώματα. 4 . Το νοσολογικό παρελθόν του μελισσοκομείου, αν είχε προσβληθεί από

νοσήματα στο παρελθόν και πως τα αντιμετώπισε . 5 . Με ποια μορφή ασκεί τη μελισσοκομία , μόνιμα εγκατεστημένο μελισ

σοκομείο ή μετακινούμενο . β .Τις ανθοφορίες και μελιττοφορίες της περιοχής και των αποδόσεών

mad

e by

Abs

ens

272

τους τη συγκεκριμένη εποχή . 7 . Την ύπαρξη γειτονικών μελισσοκομείων, την απόσταση απ ' αυτά και

πληροφορίες για τυχόν εμφάνιση νοσημάτων . Β .Πως αντιμετωπίζει τη βαρρόαση και τ' άλλα παρασιτικά νοσή ματα, που

τυχόν ενδημούν στην περιοχή . Η αξία του αναμνηστικού είναι σχετική και πρέπει να ελέγχεται κατά

την κλινική εξέταση . Απόκρυψη της αλήθεια από πρόθεση ή ντροπή είναι δυνατό να δυσχεράνουν και όχι να βοηθήσουν τη διάγνωση .

Επιθεώρηση του μελισσοκομείου: Αποβλέπει στο σχηματισμό γενικής εικόνας της κατάστασης του με

λισσοκομείου και των δυνατοτήτων του μελισσοκόμου. Επιθεωρούνται ο χώρος εγκατάστασης του μελισσοκομείου , ο τρόπος διευθέτησης των μελισσιών, η κατάσταση του μελισσοκομικού υλικού και ο δυναμισμός των μελισσιών .

Παρατηρούνται πιθανά συμπτώματα ασθένειας ή παθολογικής κατάστασης στο χώρο του μελισσοκομείου και μπροστά από τις κυψέλες.

Επισκόπηση του μελισσιού: Είναι η αναζήτηση και διαπίστωση συμπτωμάτων επάνω και γύρω από

την κυψέλη . Με την επισκόπηση ελέγχονται : α) Η πτήση ή τυχόν προβλή ματα πτή

σης ορισμένων μελισσών. Από τον αριθμό των μελισσών που πετούν από και πρός την κυΨέλη , είναι δυνατό να συμπεράνουμε συγκριτικά , για τη δυναμικότητα των μελισσιών του μελισσοκομείου. Από τη μορφή πτήσης είναι δυνατό να αντιληφθούμε ανώμαλες καταστάσεις , όπως η λεηλασία . β) Η παρουσία μελισσών στη σανίδα πτήσης ή μπροστά από την κυΨέλη , που παρουσιάζουν αδυναμία πτήσης, αφύσικη στάση , ανώμαλη θέση των φτερών, δυσχέρεια στο βάδισμα, αναπηρίες ή μορφολογικές ανωμαλίες. γ) Η παρουσία νεκρών μελισσών ή γόνου στον πυθμένα της κυψέλης , στη σανίδα πτήσης ή μπροστά από το μελίσσι. δ) Υπαρξη διαρρσ"ίκών κοπράνων ή άλλων συμπτωμάτων στη σανίδα πτήσης , στο στέγαστρο και στα τοιχώματα της κυψέλης . ε ) Παρουσία εχθρών ή ίχνη απ ' αυτούς μπροστά και γύρω από την κυψέλη .

Εξέταση με ακρόαση ή όσφρηση του μελισσιού: Εντονο βούισμα ή άλλοι ήχοι καθώς και δυσάρεστες οσμές , πού· εξέρ

χονται από μελίσσια , μας επιτρέπουν να διαγνώσουμε φυσι��qγίΚές με-ταβολές ή παθολογικές καταστάσεις. . ' : .' ; ι. .

mad

e by

Abs

ens

273

Επιθεώρηση του μελισσιού : Είναι η ση μαντικότερη μέθοδος εξέτασης του μελισσιού , μ ' αυτή

συλλέγονται κάθε είδους πληροφορίες, που αφορούν όχι μόνο την υγεία αλλά και τη γενικότερη κατάσταση του μελισσιού. Κατά την επιθεώρηση ανοίγεται η κυΨέλη και εξετάζονται τα πλαίσια σχολαστικά , ένα προς ένα, καθώς και ο πυθμένας της κυψέλης. Διαπιστώνεται η δυναμικότητα του πληθυσμού , η ύπαρξη και η ποιότητα της βασίλισσας , η ποιότητα και η ποσότητα των προμηθειών, η σχέση ενηλίκων μελισσών - γόνου. Παρατηρούνται τυχόν αναπηρίες , μορφολογικές ανωμαλίες, λειτουργικές αδυναμίες ή άλλα συμπτώματα όπως αυτά αναφέρθηκαν στην επισκόπηση του μελισσιού. Ερευνάται τυχόν ύπαρξη α) Παρασίτων ή εχθρών της μέλισσας καθώς και τυχόν συμπτωμάτων, που μαρτυρούν την παρουσία

τους. β) Νεκρών μελισσών, προνυμφών ή νυμφών στον πυθμένα της κυΨέλης . γ) Διαρρο'ίκών κοπράνων επάνω στα πλαίσια, τις μέλισσες ή στα τοιχώματα της κυψέλης.

Εξετάζεται προσεκτικά ο γόνος, ο οποίος αποτελεί τον καθρέφτη της υγείας και της δυναμικότητας του μελισσιού. Ελέγχονται α) Η έκταση και η όλη όψη του γόνου. β) Η όψη η σύσταση και η θέση των προνυμφών στον ασφράγιστο γόνο. γ) Η όΨη των σφραγισμάτων των κελλιών στον σκεπασμένο γόνο . δ) Η όψη η σύσταση και η θέση των προνυμφών και των νυμφών , μετά την αποσφράγιση των κελλιών . ε) Τυχόν παρουσία κελλιών που αποσφραγίσθηκαν από τις μέλισσες και το περιεχόμενό τους . στ) Η τυχόν παρουσία παρασίτων ή εχθρών της μέλισσας επάνω στο γόνο ή μέσα στα κελλιά .

Τα πιθανά ευρήματα κατά την εξέταση του γόνου και η σημασία τους φαίνονται στον πίνακα Χ .

Παρατήρηση κάτω από τ ο στερεοσκόπιο . Αποτελεί κατά κάποιο τρόπο συνέχεια της επιθεώρησης. Με την πα

ρατήρηση κάτω από το στερεοσκόπιο των ενηλίκων μελισσών, περισσότερο όμως του γόνου και του εσωτερικού των κελιών, είναι δυνατό να γίνουν αντιληπτά συμπτώματα, τα οποία πιθανόν να διέφευγαν κατά την παρατήρηση με γυμνό οφθαλμό .

Εξετάσεις στο εργαστήριο

Δειγματοληψία και αποστολή δείγματος Η κλινική εξέταση δεν επαρκεί πάντοτε για να τεθεί διάγνωση , αρκε

τά συχνά χρειάζεται και η βοήθεια των εργαστηριακών εξετάσεων. Στις

mad

e by

Abs

ens

274

περιπτώσεις αυτές είναι αναγκαία η αποστολή δειγμάτων σε ειδικά εργαστήρια. Για να είναι σε θέση το εργαστήριο , να εκτελέσει σωστά τις απαιτούμενες εξετάσεις και να ερμηνεύσει τα αποτελεσματά τους, το αποστελλόμενο δείγμα πρέπει να είναι το κατάλληλο , να φτάσει σε καλή κατάσταση στον προορισμό του και να συνοδεύεται απο όσο το δυνατό καλύτερα ενημερωμένο ιστορικό.

Δείγμα μελισσών : Το καλύτερο δείγμα είναι αυτό που αποτελείται από 30-50 άρρωστες μέλισσες , που στέλνονται και φτάνουν ζωντανές στο εργαστήριο. Αν δεν είναι δυνατή η αποστολή ενός τέτοιου δείγματος, αποστέλονται, με το ταχύτερο δυνατόν μέσο , 50 πρόσφατα νεκρές μέλισσες. Οι μέλισσες αυτές είναι δυνατό να προέρχονται από ένα ή περισσότερα μελίσσια .

Για εξετάσεις ρουτίνας για διερεύνηση τυχόν ύπαρξης νοσημάτων όπως βαρρόασης, νοζεμίασης ή τραχειακής ακαρίασης , το δείγμα πρέπει να αποτελείται από 30-50 μέλισσες, που παίρνονται μέσα από την κυψέλη .

Για τις τοξικολογικές εξετάσεις το δείγμα πρέπει να αποτελείται από 400-500 μέλισσες, να λαμβάνεται από αστυνομικό όργανο και να αποστέλεται στο αρμόδιο εργαστήριο υπηρεσιακά, από την τοπική αστυνομική αρχή . Είναι χρήσιμο να αποστέλλονται και δείγματα φυτού από την ύποπτη για την τοξίκωση καλλιέργεια , καθώς και πληροφορίες για το εντομοκτόνο που χρησιμοποιήθηκε .

Δείγμα γόνου : Μία προσβλημένη κηρήθρα ή ένα κομμάτι διαστάσεων το λιγότερο 1 5 χ 1 5 εκατοστά, από το σημείο της κηρήθρας με τα εντονότερα συμπτώματα.

Συσκευασία : Η συσκευασία παίζει πολύ σημαντικό ρόλο, για την καλή διατήρηση του δείγματος, μέχρι να φτάσει στο εργαστήριο . Δεν πρέπει να χρησιμοποιούνται πλαστικά κουτιά, σακκούλες ή πλαστικά περιτυλίγματα, επειδή τα δείγματα αποσυντίθενται και γίνονται ακατάλληλα προς εξέταση μέχρι να φτάσουν στο εργαστήριο.

Οι μέλισσες τοποθετούνται σε κουτί από χαρτόνι με σκληρά τοιχώματα. Αν είναι ζωντανές ανοίγονται τρύπες για να αναπνέουν. Η π ο σό τη τα του μελιού που έχουν στον πρόλοβό τους, επαρκεί για ναφτάσουν ζωντανές στον προορισμό τους. Το μέλι ή η ζάχαρη που προσθέτουν κάποιοι μελισσοκόμοι μέσα στο κουτί, επιτυγχάνει τα αντίθετα αποτελέσματα, οι μέλισσες κολλάνε επάνω στην τροφή και πεθαίνουν.

Ο γόνος τυλίγεται πρώτα με χονδρό χαρτί και στη συνέχεια τoπoθετεί� ται σε κουτί από χαρτόνι με σκληρά τοιχώματα.

Αναμνηστικό. Το δείγμα συνοδεύεται από δελτίο αποστολής όταν στέλνεται υπηρεσιακά ή από γράμμα όταν στέλνεται απ' ευθείας από το

mad

e by

Abs

ens

275

μελισσοκόμο , στο οποίο παρέχονται οι πληροφορίες που είναι απαραίτητες για την ερμηνεία των αποτελεσμάτων των εργαστηριακών εξετάσεων. Οι πληροφορίες αυτές είναι ανάλογες με το αναμνηστικό που παίρνει ένας κλινικός και αφορούν 1 ) . Την κατάσταση του μελισσοκομείου : Αριθμός μελισσιών, περιοχή και χώρος εγκατάστασης , προσανατολισμός, μικροκλίμα , μελισσοβοσκές και καλλιέργειες της περιοχής , απόσταση από γειτονικά μελισσοκομεία , μορφή μελισσοκομικής εκμετάλλευσης . 2 ) .Τις παρατηρήσεις που έκανε ο κτηνίατρος ή άλλος αρμόδιος υπάλληλος ή ο ίδιος ο μελισσοκόμος κατά την εξέταση των μελισσιών : Αριθμός ασθενών μελισσιών, αριθμός ασθενών ή νεκρών μελισσών, που παρατη ρούνται μπροστά από κάθε κυΨέλη , συμπτώματα ασθενών μελισσών, μακροσκοπική όψη του γόνου , θνησιμότητα ολική ή μερική των μελισσιών. 3) Κατάσταση κάτω από την οποία εμφανίσθηκε η θνησιμότητα : Αιφνίδιοι θάνατοι , μετά από θεραπευτική επέμβαση , μετά τη μεταφορά, μετά από ψεκασμούς που έγιναν στην περιοχή . 4) Πληροφορίες για τυχόν προηγούμενα προβλή ματα υγείας του μελισσοκομείου και τρόπος αντιμετώπισης τους.

Μεθοδολογία εξέτασης δείγματος Για όλα τα δείγματα ανεξαίρετα, γίνεται εγγραφή στο βιβλίο εργαστη

ριακών εξετάσεων των στοιχείων του δείγματος και του ιστορικού που το συνοδεύει.

Η μεταχείριση του δείγματος στη συνέχεια εξαρτάται από το είδος των εξετάσεων, που κρίνονται αναγκαίες από την ανάγνωση του ιστορικού , αλλά και από τις δυνατότητες που δίνει το ίδιο το δείγμα.

Δείγμα ζωντανών μελισσών 1 . Νάρκωση μελισσών με CO2 ή αιθέρα μέσα σε γυάλινη φιάλη . 2 . Τοποθέτηση των ναρκωμένων μελισσών επάνω σε φίλο λευκού χαρτι

ού και παρατή ρηση αρχικά με γυμνό οφθαλμό και στη συνέχεια κάτω από το στερεοσκόπιο . Η παρατή ρηση αφορά τη διαπίστωση τυχόν μορφολογικών ή ανατομικών ανωμαλιών, παθολογοανατομικών αλλοιώσεων ή ύπαρξη παρασίτων.

3 . Παρασκευή επιχρισμάτων από μέλισσες που πιθανόν παρουσιάζουν παθολογοανατομικές αλλοιώσεις (Ασπεργίλλωση) .

4 . Λήψη αιμολέμφου , παρασκευή επιχρισμάτων για αιματολογικές και μικροβιολογικές εξετάσεις , σπορά καλλιεργειών.

5 . Αφαίρεση με εφέλκυση του πεπτικού σωλήνα 1 0- 1 5 μελισσών και παρατή ρηση κάτω από το στερεοσκόπιο , για διαπίστωση τυχόν μεταβο-

mad

e by

Abs

ens

276

λών στη μορφολογία του πεπτικού σωλήνα και του περιεχομένου του . 6 . Αφαίρεση μαλπιγιανών σωλήνων , τοποθέτηση σε αντικειμενοφόρους

πλάκες και παρατήρηση στο μικροσκόπιο με ή χωρίς χρώση . 7 . Διαχωρισμός του σώματος 30-50 μελισσών σε κεφάλι, θώρακα κοιλιά

και χρησιμοποίηση του κάθε τμή ματος, για συγκεκριμένες εξετάσεις όπως περιγράφονται παρακάτω.

Δείγμα νεκρών μελισσών Από τα δείγματα νεκρών μελισσών δεν είναι δυνατό να γίνουν μικρο

βιολογικές και ιολογικές εξετάσεις . Για το λόγο αυτό αν οι μέλισσες έχουν πεθάνει πολύ πρόσφατα εκτελούνται τα στάδια 2 , 3 , 5, 6 και 7, αν είναι νεκρές από αρκετές ημέρες μόνο τα στάδια 2 , 3 και 7 .

Δείγμα γόνου 1 . Μακροσκοπική εξέταση του γόνου. 2 . Παρατήρηση κάτω από το στερεοσκόπιο : α) Ολου του δείγματος , για

διαπίστωση τυχών ανωμαλιών στη μορφολογία του γόνου και την πιθανή παρουσία παρασίτων ή αλλοιώσεων που προκαλούνται απ' αυτά. β) Προνυμφών , νυμφών και υπό εκκόλαψη μελισσών, μετά την απομάκρυνση τους από το κελλί, για τη διαπίστωση τυχόν αλλοιώσεων που δεν είναι ορατές με γυμνό οφθαλμό . γ) Του περιεχομένου των κελλιών , μετά την απομάκρυνση των προνυμφών ή των νυμφών, για διαπίστωση τυχόν υπολειμμάτων του γόνου, παρασίτων ή αλλοιώσεων που προκαλούνται απ' αυτά.

3 . Αφαίρεση μέσου εντέρου ασθενών προνυμφών. 4. Παρασκευή επιχρισμάτων από άρρωστες ή νεκρές προνύμφες, ή νύμ

φες και παρατήρηση στο μικροσκόπιο . 5 . Λή ψη παθολογικού υλικού και διενέργεια ειδικών μικροβιολογικών ,

μυκητολογικών και ιολογικών εξετάσεων . .

Εργαστηριακές εξετάσεις

Οι διαγνωστικές εργαστηριακές εξετάσεις των μελισσών , που περιγράφονται πιό κάτω είναι απλές, απαιτούν λίγα όργανα και μέσα και μπορούν να πραγματοποιηθούν σε οποιοδήποτε κτηνιατρικό μικροβιολογικό εργαστήριο .

Αφαίρεση του πεπτικού σωλήνα με αφελκυσμό α) Της ενήλικης μέλισσας.

Κόβεται αρχικά το κεφάλι της μέλισσας, η οποία στη συνέχεια συγκρα-

mad

e by

Abs

ens

277

τείται σταθερά με τον αντίχειρα και το δείκτη του αριστερού χεριού. Με μία μικρή ανατομική λαβίδα, συλλαμβάνεται το τελευταίο δακτυλίδι της

Q

Εικ. 8 1 . α. Αφελκισμός πεπτικού συστή ματος μέλισσας β. Αποχωρισμός μέσου εντέρου προνύμφης .

κοιλιάς και με ελαφρές κινήσεις και των δύο χεριών, αποκολλάται από το υπόλοιπο σώμα. Ελκεται προσεκτικά και απομακρύνεται από το σώμα της μέλισσας . Μαζί του συμπαρασύρεται και ολόκληρος ο πεπτικός σωλήνας πλην του φάρυγγα (Εικ 8 1 ) .

Ο πεπτικός σωλήνας τοποθετείται σε αντικειμενοφόρο πλάκα, στην οποία προστίθενται μερικές σταγόνες νερό και στη συνέχεια γίνεται παρατήρηση στο στερεοσκόπιο . Παρατηρούμε τον όγκο του προλόβου , τη μορφολογία και το χρώμα του μέσου και του λεπτού εντέρου, τον όγκο και τη σύσταση του περιεχομένου του κόλου.

6) Της προνύμφης Γίνεται σε περίπτωση υποΨίας Ευρωπα'ίκής Σηψιγονίας . Μ ία άρωστη

προνύμφη , σε καλή κατάσταση , τοποθετείται σε αντικειμενοφόρο πλάκα. Συλλαμβάνεται στο μέσο της με δύο ανατομικές λαβίδες, οι οποίες στη συνέχεια απομακρύνονται προσεκτικά προς αντίθετες κατευθύνσεις. Το περιεχόμενο του μέσου εντέρου , μέσα στη ζελατινόμορφη περιτροφική μεμβράνη , ελευθερώνεται και παραμένει επάνω στην πλάκα. Είναι γεμάτο με βακτήρια που σχηματίζουν φαιόλευκες θαμπές μάζες. Αντίθετα το μέσο έντερο των υγιών προνυμφών ανατομείται πιό δύσκολα και έχει χρώμα κιτρινωπό.

Π αρασιτολογικές εξετάσεις Διαπίστωση σπόρων Nosema apis: Τριάντα ή περισσότερες κοιλιές με

λισσών, τοποθετούνται σ' ένα μικρό γουδί, προστίθενται 2 ml νερό της βρύσης για κάθε 1 Ο κοιλιές και λειοτριβούνται επί 2-3 λεπτά. Μ ία σταγό-

mad

e by

Abs

ens

278

Εικ. 82. Αξιολόγηση της έντασης της μόλυνσης με σπόρους Nosema apis

να από το λειοτρίβιμα , μεταφέρεται σε αντικειμενοφόρο πλάκα, καλύπτεται με καλυπτρίδα και εξετάζεται με αντικειμενοφόρο φακό 40 Χ. Η παρουσία αργυρόχρωμων ωοειδών σωματιδίων μεγέθους 5-7 μ, που δια θλούν έντονα το φώς , (Εικ . 37) είναι χαρακτηριστική , σε περίπτωση μόλυνσης. Η προσθήκη μικρής ποσότητας σινικής μελάνης στο παρασκεύασμα, διευκολύνει ιδιαίτερα τον άπειρο εργαστηριακό , γιατί στο σκοτεινό πεδίο διακρίνονται ευκολότερα οι σπόροι, που διαθλούν έντονα το φώς .

Ανάλογα με τον αριθμό των σπόρων που διαπιστώνονται κατά οπτικό πεδίο , κρίνεται η ένταση της μόλυνσης που σημειώνεται με σταυρούς όπως στην εικόνα 82 . Η αξιολόγηση είναι υποκειμενική και η ερμηνεία των εργαστηριακών αποτελεσμάτων, απαιτεί καλή γνώση της μελισσοπαθολογίας.

Είναι δυνατόν ζυμοειδεις μύκητες ή τμήματα ψευδομυκητύλιου που έχουν αποχωρισθεί κατά τη λειοτρίβιση , να εκληφθούν ως σπόροι της Ν. apis . Τα τμή ματα όμως αυτά έχουν οξύτερους πόλους και συχνά διακρίνονται και εκβλαστήσεις.

Διαπίστωση κύστεων Ma/pighoamoeba mellificae: Είναι δυνατό να γίνει με μικροσκοπική εξέταση του λειοτριβή ματος των κοιλιών, όπως και για τη Νοζεμίαση . Για να αποφευχθεί τυχόν σύγχυση των κύστεων με σπόρια μυκήτων, το παρασκεύασμα μονιμοποιείται στη φλόγα και χρωματίζεται με τη μέθοδο Zieh l -Neelsen . Τα σπόρια των μυκήτων χρωματίζονται ερυθρά ενώ οι κύστεις κυανές.

Ασφαλής διάγνωση γίνεται μόνο με την απ' ευθείας εξέταση μαλπιγιανών σωλήνων στο μικροσκόπιο . Αφαιρούνται οι πεπτικοί σωλήνες 5- 1 Ο υπόπτων μελισσών, τοποθετούνται σε αντικειμενοφόρο πλάκα και προστίθενται μερικές σταγόνες νερού . Η πλάκα τοποθετείται κάτω από το στερεοσκόπιο και με τη βοήθεια ακίδων, αφαιρούνται μερικοί μαλπιγιανοί

mad

e by

Abs

ens

279

Εικ. 83. Ευρήματα μικροσκοπικών παρασκευασμάτων από λειοτρίβημα κοιλιών

μελισσών. α. Σπόροι Nosema apis, β. γυρεόκοκκοι και σπόρι Ν. apis. γ. κονίδια μυκήτων

και σπόροι Ν. apis, δ. μαλπιγιανοί σωλήνες, ε. υφές μυκήτων, στ. τρίχα μέλισσας, ζ. τμή μα τραχείας, η. κύστεις αμοιβάδων, θ. κύτταρα λιποσώματος

σωλήνες από κάθε πεπτικό σωλήνα. Οι οποίοι τοποθετούνται σε άλλη αντικειμενοφόρο πλάκα, στην οποία έχει προστεθεί μία σταγόνα νερό, καλύπτονται με καλυπτρίδα και εξετάζονται στο μικροσκόπιο με αντικειμενοφόρο φακό 40 Χ. Οι προσβεβλημένοι σωλήνες διακρίνονται από τους

mad

e by

Abs

ens

280

Εικ. 84 . Μαλπιγιανοί σωλήνες

με κύστεις Malpighoamoeba

mellificae

υγιείς . Ε ίναι διογκωμένοι και στο εσωτερικό τους διακρίνονται οι κύστεις των αμοιβάδων αλλά και τροφοζωικές μορφές (Εικ . 84) .

Διάγνωση τραχειακής ακαρίασης: α) Οι θώρακες 30-50 μελισσών καθαρίζονται σχολαστικά από τα πόδια και τα φτερά τους και τοποθετούνται σε δοκιμαστικό σωλήνα των 20 ml , στον οποίο προσθέτονται 5- 1 Ο ml διαλύματος ΚΟΗ 1 0% . Μετά από 24 ώρες οι θώρακες ξεπλένονται, τοποθετούνται σε τριβλίο Petri , που περιέχει κατά το 1 /3 νερό και ανατομούνται με τη βοήθεια στερεοσκοπίου . Απομακρύνεται προσεκτικά με τη βοήθεια ακίδων ο προθώρακας και αποκαλύπτονται οι τραχείες του πρώτου θωρακικού ζεύγους, οι οποίες στη συνέχεια αφαιρούνται, τοποθετούνται σε αντικειμενοφόρο πλάκα και εξετάζονται στο μικροσκόπιο με αντικειμενοφόρο φακό 1 Ο Χ. Σε περίπτωση που απαιτείται άμεση απάντηση , το περιεχόμενο του σωλήνα θερμαίνεται μέχρι βρασμού και μετά από μία ώρα, οι θώρακες ξεπλύνονται με νερό και ανατομούνται κατά τα γνωστά.

Σκοπός της εξέτασης αυτής δεν είναι μόνο η διαπίστωση της μόλυνσης, αλλά και το ποσοστό των μολυσμένων μελισσών του δείγματος, καθώς και η ένταση της μόλυνσης κάθε τραχείας.

β) Οι θώρακες 20-30 μελισσών αλέθονται μαζί με 1 Ο m l νερό σε μικρό μύλο του καφέ , επί 1 5 λεπτά στις χαμηλές στροφές. Το λειοτρίβιμα διηθείται σε κοινό "σουρωτήρι" και το διήθημα φυγοκεντρείται επί 5 λεπτά στις 1 500 στροφές. Η υγρή φάση απορρίπτεται. Στο ίζημα διακρίνονται δύο ζώνες, μία ανοικτόχρωμη που είναι οι μύς του θώρακα και μία σκοτεινόχρωμη στον πυθμένα, που αποτελείται από τραχείες και τρίχες της μέλισσας. Προσθέτουμε στο ίζημα μερικές σταγόνες γαλακτικό οξύ, για να

mad

e by

Abs

ens

281

καταστραφούν ο ι μύς. Στη συνέχεια , με μικροπιπέτα Παστέρ παίρνουμε μερικές σταγόνες από τον πυθμένα του σωλήνα, τις μεταφέρουμε σε μία ή δύο αντικειμενοφόρους πλάκες , καλύπτουμε με καλυπτρίδα και εξετάζουμε στο μικροσκόπιο με αντικειμενοφόρο 1 Ο Χ . Για κάθε δείγμα εξετάζονται τέσσερα το λιγότερο παρασκευάσματα. Με τη μέθοδο αυτή είναι ευκολότερη η διαπίστωση του παρασίτου , δεν είναι όμως εύκολο να εκτιμηθεί η ένταση της μόλυνσης ενός μελισσιού.

Διάγνωση 6αρρόσης : Εργαστηριακή διάγνωση της βαρρόασης γίνεται μόνο σε περιοχές, που δεν έχουν προσβληθεί από το νόσημα και ελέγχονται με περιοδική λήψη δειγμάτων. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιείται ένα κυλινδρικό πλαστικό κουτί, του οποίου η βάση και η κορυφή ανοίγουν και κλείνουν σταθερά. Στο μέσο του κυλίνδρου υπάρχει συρμάτινο πλέγμα με ανοίγματα 3 m m2 • Στο επάνω μέρος του κουτιού τοποθετούνται ο μέλισσες και στη συνέχεια ένα κομμάτι βαμβάκι εμποτισμένο με αιθέρα. Κουνάμε επί 1 Ο λεπτά το κουτί και στη συνέχεια αφαιρούμε τον πυθμένα. Οι βαρρόα, που τυχόν υπάρχουν, εγκαταλείπουν τις ναρκωμένες μέλισσες και πέφτουν στον πυθμένα του κουτιού .

Στα δείγματα που λαμβάνονται στο εργαστήριο , είναι δυνατό να διαπιστωθούν βαρρόα , μόνο όταν το δείγμα αποτελείται από μέλισσες που συλλέχθηκαν ζωντανές. Βαρρόαση και μάλιστα έντονη μπορούμε να υποπτευθούμε όταν σ' ένα δείγμα διαπιστωθούν μέλισσες με μορφολογικές ανωμαλίες ιδιαίτερα με υποπλασμένα φτερά και ελλειπή τριχοφυία .

Πρέπει να γίνεται σχολαστική παρατήρηση σε κάθε δείγμα γόνου που εξετάζεται, για τη διαπίστωση πιθανής μόλυνσης με βαρρόα, άσχετα με την έπαρξη ή όχι άλλου νοσήματος του γόνου. Η διαπίστωση αυτή βοηθά συχνά στην εξαγωγή πολύτιμων συμπερασμάτων.

Διαπίστωση προνυμφών της Senotaenia tricuspis : Η διαπίστωση των προνυμφών αυτών, είναι συνήθως τυχαίο εύρημα, της εξέτασης που γίνεται για τη διάγνωση της τραχειακής ακαρίασης. Κατά την ανατόμηση του θώρακα διαπιστώνονται μέσα στους μύς , λευκές προνύμφες διαφόρων διαστάσεων, με το χαρακτηριστικό κεφαλοσκελετό των προνυμφών των διπτέρων (Εικ . 74) .

Αιματολογικές εξετάσεις Λήψη αιμολέμφοu : α) Με τριχοειδή πιπέτα Pasteu r : Συλλαμβάνεται η μέλισσα με τον αντί

χειρα και το δείκτη του αριστερού χεριού, με τρόπο ώστε να ακινητοποιείται ο θώρακας και ένα μέρος της κοιλίας. Επαλείφεται η κοιλιά με ένα διάλυμα ιωδίου 20/0 και στη συνέχεια η πιπέτα εισάγεται στην κοιλιακή

mad

e by

Abs

ens

282

κοιλότητα, κάτω από τη ραχιαία επιφάνεια του 30υ κοιλιακού δακτυλίου . Η μέθοδος αυτή απαιτεί κάποια εμπειρία , χρησιμοποιείται κυρίως όταν είναι είναι αναγαίο να γίνει σπορά για μικροβιολογικές καλλιέργειες, αλλά και για παρασκευή επιχρισμάτων ή κάθε είδους άλλη εξέταση .

β) Μετά από αποκεφαλισμό ή κόψιμο της κνή μης πιέζεται ελαφρά ο θώρακας ή το κολόβωμα της κνή μης και η σταγόνα της αιμολέμφου προσλαμβάνεται επάνω σε καθαρή αντικειμενοφόρο. Η μέθοδος αυτή χρησιμοποιείται μόνο για παρατήρηση της χροιάς της αιμολέμφου και παρασκευή επιχρισμάτων .

Παρατήρηση χροιάς : Παρατηρούμε κάτω από άπλετο φώς την αιμολέμφο που υπάρχει στην πιπέτα ή στην αντικειμενοφόρο. Η αιμολέμφος των υγιών μελισσών είναι διαυγής συνήθως άχρωμη ή ελαφρά κιτρινόχρωμη . Σε περίπτωση σηψαιμίας ή ιαιμίας είναι θολή γαλακτόχρωμη .

Παρασκευή επιχρισμάτων : Με τη βοήθεια καλυπτρίδας σύρουμε τη σταγόνα της αιμολέμφου και την απλώνουμε σε απόσταση ενός περίπου εκατοστού. Σε κάθε αντικειμενοφόρο πλάκα είναι δυνατό να κάνουμε επιχρίσματα από πέντε ή και περισσότερες μέλισσες . Ασχετα με τον τρόπο λήψης της αιμολέμφου, από κάθε μέλισσα που εξετάζουμε, κάνουμε

Εικ . 85. Αιμολέμφος μέλισσας με έντονα συμπτώ

ματα σηψαιμίας .

δύο επιχρίσματα σε δύο διαφορετικές αντικειμενοφόρες πλάκες . Η μία πλάκα βαφεται με τη μέθοδο Gra m και η άλλη μέ τη μέθοδο M ayGrunwald Giemsa. Τα επιχρίσματα εξετάζονται στο μικροσκόπιο με καταδυτικό φακό 1 00 Χ. Στο επίχρισμα που βάφεται με τη μέθοδο Gram διερευνάται η παρουσία τυχόν μικροοργανισμών , συνήθως βακτηρίων (Εικ. 85) , είναι όμως δυνατόν σε περίπτωση έντονης μόλυνσης , να παρατηρηθούν και σπόροι N osema aΡίς. Στο επίχρισμα που βάφεται με τη μέθοδο M ay-Gru nwa ld G ie msa , δ ιερευνάται η τυχόν παρουσία αιμοκυττάρων ,

mad

e by

Abs

ens

283

που βρίσκονται σε κατάσταση εκφύλισης ή νέκρωσης. Με τη χρώση αυτή είναι δυνατή και η διαπίστωση του νηματόμορφου ιού (Fi lamentus virus ) . Τα σωματίδια του ιού διακρίνονται στο κοινό μικροσκόπιο , σαν πολύ λεπτοί -Gram βάκιλλοι που κυριολεκτικά γεμίζουν το οπτικό πεδίο .

Παρασκευάζουμε και βάφουμε τα επιχρίσματα όταν η αιμολέμφος έχει θολή όψη . Σε περίπτωση διαπίστωσης βακτηρίων σε σημαντικό αριθμό μελισσών , υποπτευόμαστε σηψαιμία . Α ποφαινόμαστε θετικά όταν και στις καλλιέργειες από 1 5 το ελάχιστο μέλισσες, φυτρώσει το ίδιο βακτήριο .

Βακτηριολογικές εξετάσεις Μικροσκοπική εξέταση επιχρισμάτων από δείγμα άρρωστου γόνου . Παρασκευή επιχρισμάτων: α) Από νεκρή προνύμφη . Η προνύμφη ή τα υπολείματα των ιστών της,

τοποθετούνται επάνω σε αντικειμενοφόρσ πλάκα και με τη βοήθεια καλυπτρίδας σχηματίζονται λεπτά επιχρίσματα.

β) Από σηψιγονικό λέπι. Κόβεται η κηρήθρα στη μέση και με τηβοήθεια μ ικρής λεπίδας νυστεριού αφαιρείται το σηψιγονικό λέπι και τρίβεται δυνατά επάνω στην αντικειμενοφόρο πλάκα, ώστε να σχηματισθεί λεπτό επίχρισμα.

γ) Από το περιεχόμενο του μέσου εντέρου προνύμφης . Από το μέσο έντερο, που έχει διαχωρισθεί με τον τρόπο που αναφέρθηκε, λαμβάνεται περιεχόμενο με μικροπιπέτα Paster , τοποθετείται σε αντικειμενοφόρο πλάκα και με καλυπτρίδα σύρονται λεπτά επιχρίσματα.

Τα επιχρίσματα αυτά μονιμοποιούνται στη φλόγα, βάφονται με τη μέθοδο Gra m και παρατη ρούνται στο μικροσκόπιο με αντικειμενικό φακό 1 00Χ.

Παρατήρηση επιχρισμάτων. Σε περίπτωση Αμερικάνικης ση

ψιγονίας σε επιχρίσματα που γίνονται από νεκρή προνύμφη , παρατηρούνται +Gra m βάκιλλοι διαστάσεων Ο ,5Χ 1 ,5-5 μ, που φέρουν ελλειψοειδείς παραμορφωτικούς σπόρους διαστάσεων 1 ,3Χ 1 , 6 μ, καθώς και ελεύθεροι σπόροι των ίδιων διαστάσεων με χρωματισμένο μόνο το περίγραμμά τους. Συχνά

Εικ. 86. Παρασκεύασμα από προνύμφη με συμπτώματα Αμερικάνικης σηψιγονίας . Διακρίνονται σπόροι, βάκιλοι και σπειροειδή σωμάτια.

mad

e by

Abs

ens

284

στα επιχρίσματα αυτά, ιδιαίτερα όταν παρατηρούνται σε σκοτεινό πεδίο ή με αντίθετη φάση , διακρίνονται σπειροειδή σώματα που θυμίζουν σπειροχαίτη (Εικ. 86) . Ε ίναι οι βλεφαρίδες και τα υπολείματα των βακίλλων που περιπλέκονται και σχηματίζουν ομοιόμορφες σπείρες και όχι κάποια σπειροχαίτη όπως είχε νομισθεί παλαιότερα. Σε επιχρίσματα που γίνονται από σηψιγονικό λέπι , παρατηρούνται συνήθως μόνο σπόροι του Baci//us /arvae. Σπάνια είναι δυνατό να παρατηρηθούν άλλα βακτήρια , επειδή όταν σπορογονεί ο Β. /arvae παράγει πρωτεολυτικά ένζυμα, που δεν επιτρέπουν την ανάπτυξη άλλων μικροβίων .

Σε περίπτωση Ευρωπα"ίκής σηψιγονίας συνήθως παρατηρούνται περισσότερα του ενός βακτήρια. Ο StreptocoCCUS ή Me/issococCUS p/uton ένας πολύμορφος κοκκοβάκιλλος που διατάσσεται συνήθως κατά ομάδες ή μικρές αλυσίδες, ο S. faeca/is μικρός κόκκος, το Bacterium eyridicae -Gram ασπορογόνος βάκιλλος, ο Baci//us a/vei σπορογόνος +Gram βάκιλλος μορφολογικά παρόμοιος με τον Β. /arvae.

Ειδικές δοκιμές Δοκιμή του γάλακτος (Mi lk test) : Χρησιμοποιείται για τη διάγνωση

της Αμερικάνικης Σηψιγονίας και βασίζεται στην παραγωγή πρωτεολυτικών ενζύμων από τον Β. /arvae. Σε δύο δοκιμαστικούς σωλήνες των 5 m l , τοποθετούνται από 3 m l διάλυμα σκόνης αποβουτυρωμένου γάλακτος 1 Ο/ο . Στον ένα σωλήνα προστίθεται παθολογικό υλικό, νεκρή προνύμφη ή σηψιγονικό λέπι και ο άλλος χρη σιμεύει ως μάρτυρας . Στη συνέχεια οι σωλήνες τοποθετούνται σε επωαστικό κλίβανο στους 37°C επί 20 λεπτά. Σε περίπτωση Αμερικάνικης σηψιγονίας , το διάλυμα του σωλήνα που περιέχει το παθολογικό υλικό διαυγάζεται, ενώ του μάρτυρα παραμένει θολό.

Ορολογικές μέθοδοι Ανοσοφθωρισμός : Για τη διάγνωση της Αμερικάνικης Σηψιγονίας . Ανοσοδιάχυση : Για τη διάγνωση της Αμερικάνικης Σηψιγονίας κυρίως

όμως των διαφόρων ιών . E . L . I . S .A . : Για τη διάγνωση των ιών αλλά και της Αμερικάνικης Σηψιγονίας και της Τραχειακής ακαρίασης.

Είναι μέθοδοι που απαιτούν ιδικά εξοπλισμένο εργαστήριο και ειδικά εκπαιδευμένο προσωπικό. Ιδιαίτερα για τη διάγνωση των ιών , είναι απαραίτητη η παρασκευή στό εργαστήριο των ειδικών αντιορών , των οποίων δεν είναι δυνατή η προμήθεια από το εμπόριο .

mad

e by

Abs

ens

285

Καλλιέργειες Καλλιέργεια από αιμολέμφο μελισσών : Σε 25 δοκιμαστικούς σωλήνες

με πεπτονούχο ζωμό κρέατος , ενοφθαλμίζεται αιμολέμφος 25 μελισσών από το ύποπτο μελίσσι. Οι σωλήνες επωάζονται 24 ώρες στους 35°C και στη συνέχεια παρατηρείται ή τυχόν ανάπτυξη αποικιών. Σε περίπτωση που θα αναπτυχθεί σε 1 5 σωλήνες το ίδιο βακτήριο , θέτουμε διάγνωση σηψαιμίας .

Καλλιέργεια από δείγμα γόνου : Γίνεται για την επιβεβαίωση της κλινικής διάγνωσης και την παρασκευή αντιβιογράμματος.

Ο Baci//us larvae καλλιεργείται σχετικά δύσκολα, φυτρώνει αργά παρουσία CO2 και απαιτεί εμπλουτισμένο θρεπτικό υπόστρωμα. Η πιό απλή και ταχεία μέθοδος καλλιέργειας , είναι αυτή που περιγράφηκε από τον L 1 0yd ( 1 986) και δοκιμάσθη κε με επιτυχία και από άλλους ερευνητές (Ba i ley and ba l l , 1 99 1 ) . Οι νεκρές προνύμφες ή το σηψιγονικό λέπι, διαλύονται σε δοκιμαστικό σωλήνα, που περιέχει 1 Ο ml απεσταγμένο και αποστειρωμένο νερό. Από το διάλυμα αυτό 2-3 σταγόνες ενοφθαλμίζονται σε τριβλίο με αιματούχο άγαρ , το οποίο επωάζεται στους 37°C σε ατμόσφαιρα CO2 5- 1 00/0 επί δύο ημέρες. Μετά από 48 ώρες εμφανίζονται αποικίες φαιόχρωμες με διάμετρο περίπου τριών χιλιοστών, διαφανείς με επιφάνεια θαμπή και χείλQ ανώμαλα. Κατά το πρώτο 24ώρο δεν παρατηρείται ή παρατη ρείται ελάχιστη ανάπτυξη . Κ οινά ε ίδη βακίλλων ε ίναι δυνατό να αναπτυχθούν στο πρώτο 24ωρο, γεγονός που μας επιτρέπει να τα ξεχωρίσουμε από τον Β. larvae.

Η δοκιμασία της καταλάσης στη συνέχεια μας επιτρέπει να διαφοροποιήσουμε τον Β. larvae, που είναι αρνητικός στη δοκιμασία, από τα άλλα είδη σπορογόνων βακίλλων που είναι σχεδόν στο συνολό τους θετικοί.

Ο Melissococcus pluton καλλιεργείται επίσης σχετικά δύσκολα και απαιτεί κατάλληλο θρεπτικό υπόστρωμα. Το παθολογικό υλικό διαλύεται σε αποστειρωμένο απεσταγμένο νερό. Η σπορά γίνεται όταν το υπόστρωμα βρίσκεται ακόμη σε ημίρευστη κατάσταση και ακολουθεί επώαση σε ατμόσφαιρα CO2 5- 1 00/0 στους 35°C επί 4 ημέρες . Οι αποικίες του Μ. pluton είναι μικρές, λευκές, αδιαφανείς , κυρτές με λεία επιφάνεια και περιγεγραμμένα όρια ή σχετκά διαφανείς με ακανόνιστα όρια . Αντίθετα οι αποικίες του Streptococcus faecalis εμφανίζονται στο ίδιο υπόστρωμα σε 24 ώρες και είναι μικρές φαιόχρωμες και διαφανείς . Ο Bacillus alvei και το Bacterium euridicae αναπτύσσονται σπανιώτερα. Πρέπει να σημειωθεί ότι τα τρία τελευταία βακτήρια, αναπτύσσονται εύκολα σε κοινά θρεπτικά υποστρώματα και με αερόβιες συνθήκες.

mad

e by

Abs

ens

286

Υποστρώματα 1 . Αιματούχο άγαρ : Χρησιμοποιείται Blood agar base, το οποίο παρα

σκευάζεται σύμφωνα με τις οδηγίες της παρασκευάστριας εταιρίας και ψύχεται στος 50°C . Π ροστίθεται 70/0 απινιδωμένο αποστειρωμένο αίμα προβάτου, ανακατεύται και στη συνέχεια μοιράζεται σε αποστειρωμένα πλαστικά τριβλία Petri , ποσότητα περίπου 1 2 ml υποστρώματος σε κάθε τριβλίο .

2. Υπόστρωμα για καλλιέργεια του Me/issocoCCUS p/uton : Αποτελείται από τα εξής συστατικά : εκχύλισμα ζύμης 1 0 g, γλυκόζη 1 0 g, άμυλο 1 0 g , Κ Η2ΡΟ4 1 3 ,6 g , άγαρ 2 0 g , απεσταγμένο νερό 1 L . Τ ο ρ Η καθορίζεται στο 6 ,6 , η αποστείρωση γίνεται στους 1 1 6°C επί 20 ' λεπτά και η διανομή στα τριβλία γίνεται λίγο πρίν τη σπορά.

Μυκητολογικές εξετάσεις Παρασκευή επιχρισμάτων από προνύμφες : Σε αντικειμενοφόρο πλάκα

τοποθετείται μία σταγόνα νερό. Επάνω στη σταγόνα ξύνεται πολύ ελαφρά, με τη βοήθεια καλυπτρίδας , το επιφανειακό στρώμα μιας πρασινόμαυρης μουμιοποιημένης προνύμφης . Στη συνέχεια τοποθετείται καλπτρίδα και το παρασκεύασμα εξετάζεται στο μικροσκόπιο με αντικειμενικό φακό 1 0Χ και 40Χ . Αν πρόκειται για ασκοσφαίρωση θα διακρίνουμε τις χαρακτηριστικές κύστεις με τους ασκούς και τους σπόρους (Εικ .54) . Αν είναι ασπεργίλλωση , θα δούμε τις υφές και τα χαρακτηριστικά , σε σχήμα σκούπας, κονιδιοφόρια των ασπεργίλλων.

Παρασκευή επιχρισμάτων από ενήλικες μέλισσες : Γίνεται όπως και στις προνύμφες, Οι υφές που προεξέχουν από τα δακτυλίδια της κοιλιάς της νεκρής μέλισσας , ξύνονται επάνω στη σταγόνα του νερού και παρατυρούνται στο μικροσκόπιο . Σε περίπτωση ασπεργίλλωσης διακρίνονται τα κονιδιοφόρια , τα οποία έχουν έχουν χρωμα κίτρινο ή γκρίζο, ανάλογα με το είδος του ασπέργιλλου .

l ολογικές εξετάσεις lολογικές εξετάσεις όπως η παρατήρηση του ιού σε στο ηλεκτρονικό

μικροσκόπιο ή η απομόνωσή του σε κυτταροκαλλιέργια, απαιτούν ειδικά εξοπλισμένο εργαστήριο και κατάλληλα εκπαιδευμένο προσωπικό. Ορισμένες ανοσολογικές μέθοδοι όπως η ανοσοδιάχuση , ο ανοσοφθωρισμός και η E L I SA είναι δυνατό να εφαρμοσθούν και σε μη ειδικά εργαστήρια . Δε γίνονται όμως επιδή όπως προαναφέρθηκε , δεν υπάρχουν στο εμπόριο οι ανάλογοι οροΙ

mad

e by

Abs

ens

287

Π ίνακας 1 1

Τα περισσότερο πιθανά ευρήματα κατά την εξέταση του γόνου και η σημασία τους

ι . Απουσία γόνου : α) Απουσία βασίλισσας : Το μελίσσι είναι ανήσυχο , βουίζει έντονα,

οι μέλισσες πέρνουν τη στάση της "αροτριώσας". β) Παρουσία βασίλισσας : Το μελίσσι είναι ήρεμο.

- Διακοπή ωοτοκίας φυσιολογική λόγω χειμώνα. - Δεν άρχισε η ωοτοκία της νέας βασίλισσας . - Ελειψη γύρης . - Βασίλισσα μη φυσιολογική .

1 1 . Παρουσία γόνου. 1 . Οψη γόνου φυσιολογική . Γόνος ομοιόμορφος συμπαγής με

σαφή όρια μεταξύ σφραγισμένου και ασφράγιστου γόνου. α) Εκταση γόνου φυσιολογική : Μελίσσι υγιές. β) Εκταση γόνου περιορισμένη :

-Εναρξη ωοτοκίας . -Αδύνατο μελίσσι. -Μπλοκάρισμα γόνου. -Ελειψη προμηθειών .

2 . Οψη γόνου μη φυσιολογική . Γόνος διάσπαρτος χωρίςόρια μεταξύ σφραγισμένου και ασφράγιστου , με όψη "μωσα"ίκού".

α) Χωρίς ειδικά συμτώματα στις προνύμφες ή τις νύμφες και τα σφραγίσματα των κελλιών.

- Βασίλισσα γηρασμένη ή ελλατωματική . - Μ πλοκάρισμα γονοφωλιάς. - Απουσία γύρης . - Ελειψη νερού . - Τοξίκωση του γόνου από αποθηκευμένη γύρη .

β) Παρουσία μόνο κηφηνογόνου. - Γηρασμένη ή αγονιμοποίητη βασίλισσα.

- Ωοτόκες εργάτριες : Χαρακτηρίζονται από την πα-ρουσία περισσότερων αυγών στα πλάγια τοιχώματα του κάθε κελλιού

γ) Με ειδικά συμπτώματα στις προνύμφες τις νύμφες ή τα σφραγίσματα των κελλιών.

- Ν οσή ματα του γόνου

mad

e by

Abs

ens

288

- Τα συμπτώματα εντοπίζονται στον ασφράγιστο γόνο . Προνύμφες με ανώμαλη όψη , σύσταση και στάση , δεν ιστολύονται, εξάγονται εύκολα από το κελλί : Ευρωπαϊκή Σηψιγονία.

- Τα συμπτώματα εντοπίζονται στο σφραγισμένο γόνο . - Σφραγίσματα καθισμένα σκοτεινόχρωμα με τρύπες ή σχι-

σμές. Προνύμφες ιστολιμένες που σχηματίζουν κλωστή όταν επιχειρείται η εξαγωγή τους, τα υπολείμματά τους προσκολούνται σταθερά στα τοιχώματα του κελλιού : Αμερικάνικη σηψιγονία.

- Σφραγίσματα συνήθως φυσιολογικά ή με μικρές τρύπες, προνύμφες ή νύμφες νεκρές ή ζωντανές χωρίς χαρακτηριστικά συμπτώματα, μέλισσες με μορφολογικές ανωμαλίες ιδιαίτερα στα φτερά, παρουσία ακάρεων ορατών με γυμνό οφθαλμό : Βαρρόαση .

- Σφραγίσματα φυσιολογικά , παρουσία αποσφραγισμένων κελλιών που περιέχουν νεκρές μουμιοποιημένες προνύμφες .

- Προνύμφες μουμιοποιημένες που εξάγονται εύκολα από τα κελλιά τους : Ασκοσφαίρωση .

- Προνύμφες μουμιοποιημένες στερεά προσκολλιμένες στα κελλιά τους : Ασπεργίλλωση .

- Σφραγίσματα φυσιολογικά, προνύμφες με αποξηραμένο το κεφαλικό άκρο και διογκωμένη με ρευστό περιεχόμενο κοιλιά με χαρακτηριστική μορφολογία σάκκου: Σακκόμορφος γόνος .

- Νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες που αδυνατούν να εξέλθουν από το κελλί τους .

- Σφραγίσματα με μια τρύπα στο κέντρο από όπου προβάλουν τα στοματικά μόρια ή όλο το κεφάλι της μέλισσας :Τοξίκωση από κατάλοιπα εντομοκτόνων στο κερί

- Σφραγίσματα φυσιολογικά ανοιγμένα , μέλισσες παγιδευμένες στα τοιχώματα του κελλιού με το έκδυμά τους προσκολλημένο στό σώμα τους : Γκαλλερίωση .

mad

e by

Abs

ens

289

Πίνακας 1 1 1 Στον οποίο φαίνονται περιληπτικά τα κυριότερα στοιχεία που

χαρακτηρίζουν τα νοσή ματα των ενήλικων μελισσών

Συμπτώματα Αριθμός Εποχή Ευρήματα μελισσιών άλλων κλινι-

κών εΙετασ. Αιφνίδιοι μαζικοί θάνατοι . Στο σύνολο των Περίοδος εφαρμο- Αρνηπκά Μεγάλος αριθμός μελισσών μελισσιών γής γεωργικών φαρ-

με νευρικά συμπτώματα μάκων.

Εξέλιξη ταχεία , 1 -2 μέρες.

Αιφνίδιοι θάνατοι , μέλισσες Στο σύνολο ή σέ Μετά από θεραπεία Αρνητικά

με νευρικά συμπτώματα. μέρος των μελισ- των μελισσιών με σιών βαρροακτόνα ή άλλα

εντομοκτόνα.

Αιφνίδιοι θάνατοι , μέλισσες Σ' ορισμένα μελίσ- Μετά από προσθήκη Αρνηπκά

με νευρικά συμπτώμα. σια αποθηκευμένων κη-

ρήθρων.

Μαζικοί θάνατοι νεοεκκολα- Μόνο σέ μελίσσια- Μετά από τοθέτηση Αρνηπκά

πτώμενων μελισσών, μόνο που τοποθετήθη- φύλλων κηρήθρας.

σε φρεσκοκτισμένες κηρή- καν φύλλα κηρή-

θρες. θρας

Μαζικοί θάνατοι μελισσών Στο σύνολο των Κατά την περίοδο Αρνηπκά

που παρουσιάζουν νευρικά μελισσιών συλλογής από συγ-

συμπτώματα. Τα συμπτώμα- κεκρψένα φυτά .

τα και οι θάνατοι συνεχίζο-

νται επί ημέρες.

Μαζικοί θάνατοι μελισσών.

Μέλισσες χωρίς τρίχωμα ,

μαύρες και γυαλιστερές .

Σφαγή μελισσών στις εισό

δους.

Στο σύνολο ή στο Κατά την περίοδο Αρνητικά μεγαλύτερο μέρος συλλογής μελιτωμά-των μελισσιών

«Σφαγή .. μελισσών στην εί- Στο σύνολο των

σοδό των κυψελών. μελισσιών

των σε δάση κωνο

φόρων.

Περίοδο συλλογής Αρνητικά

σε βαβμακοφυτείες

που ψεκάθσηκαν με

φυΤΟΦάρμακα.

«Σφαγή » μελισσών στήν εί- Στο σύνολο η μέ- Σε περίοδο συλλο- Αρνητικά

σοδο των κυψελών. ρος των μελισσιών γής σε συγκεκρψέ-

νες ανθοφορίες (θύ

μο, ρείκι και άλλα) .

Πιθανή αιτία

Τοξίκωση από Γε-

ωργικά φάρμακα

Τοξίκωση από με

λισσοφάρμακα

Τοξίκωση από α

τμίζοντα εντομο

κτόνα

Τοξίκωση από κα

τάλοιπα εντομο

κτόνων στο κερί

Τοξίκωση φυτικής

προέλευσης

« Ν όσος των δα

σών» , παράλυση

Αδυναμία αναγ

νώρησης από αλ

λαγή οσμής

Αδυναμία ανα

γνώρισης από αλ

λαγή οσμής ή

συμπεριφοράς

mad

e by

Abs

ens

290

Συμπτώματα Αριθμός Εποχή Ευρήματα Πιθανή αιτία

μελισσιών άλλων κλινι-

κώνεξετ.

" Σφαγή ., μελισσών μεταξύ Στο σύνολο ή σε Μετά από μεταφορά Αρνητικά Παραπλάνηση

του ίδιου ή γειτονικών με- μεγαλύτερο μέρος

λισσοκομείων. των μελισσιών.

Μεγάλος ή μικρός αριθμός Στο σύνολο των Τέλος χειμώνα Αρνητικά Φυσιολογικοί θά-

νεκρών μελισσών μπροστά μελισσιών. νατοι χειμώνα

από τίς κυψέλες, χωρίς άλ-λα ευρήματα .

Νεκρές μέλισσες μπροστά Στο σύνολο των Μετά από βροχή ή Αρνητικά Θάνατοι από α-

από τις κυψέλες χωρίς άλλα μελισσιών. χιόνι δυναμία επιστρο-

ευρήματα . φής στην κυψέλη

Μικρός αριθμός νεκρών με- Στο σύνολο των Κάθε εποχή Φυσιολογικοί θά-λισσών χωρίς αλλά ευρήμα- μελισσιών νατοι

τα .

Αρκετές μέχρι πολλές μέ- Σέ μικρό ή μεγάλο Τέλος χειμώνα- Ανοι-λισσες νεκρές μπροστά αριθμό μελισσιών ξη

στις κυψέλες. Μικρός ή με-

γάλος αριθμός μελισσών με

αδυναμία πτήσης , χορία ή

παράλυση και μη φυσιολογι-

κή θέση των φτερών.

α) κοιλιές διογκωμέ- Μέσο έντερο

νες μαλακές σε μέλισ- 1 )Ασψόχρωμο Πιθανή Νοζεμία-

σες κάθε ηλικίας κόπρα- ση να διαρροίκά επί πολλές 2) Κιτρινόχρω- α) Αμοιβάδωση

ημέρες . μο β) δυσεντερία άλ-λης αιτιολογίας

β) κοιλιές διογκωμέ-

νες σκληρές . Έντονα διογκωμένο απευθυσμέ-

νο , με σκληρό περιεχό-

μενο

-Σε μέλισσες κάθε ηλικίας . Σε μεγάλο αριθμό Τέλος χειμώνα Κ ό π ρ ο ν α Κοπρόσταση λό-

μελισσιών σκληρά σαν γο μακροχρόνιου.

κορδόνια εγκλησμού

-Σε νεαρές μόνο μέλισσες. Σε σημαντικό αριθ- Άνοιξη κυρίως Το κιτρινόχΡω- Νόσος του Μάη Το σκληρό περιεχόμενο του μό μελισσιών μο περιεχόμε-

απευθισμένου μετά από πίε- νο του απε-

ση εξέρχεται από τα μεσο- θ υ σ μ έ ν ο u

mad

e by

Abs

ens

Συμπτώματα

δακτύλια διαστήματα της

κοιλιάς.

αριθμό ς

μελισσιών

Εποχή

29 1

παΕυρήματα Πιθανή αιτία άλλων κλινικών

εξετ.

λινδρομεί στο μέσο έντερο

-Σε μέλισσες μεγάλης ηλι- Σε μικρό συνήθως Χειμώνα-Αρχή άνοι- Αρνητικά Πιθανή τραχια

κή ακαρίαση κίας. Φτερά σε σχήμα Κ . αριθμό μελισσών. ξης

γ) Κοιλιές φυσιολογικές Σπάνια σε λίγα με- Συνήθως άνοιξη στον όγκο, σκληρές στη σύ- λίσσια .

σταση . Λευκές υφές στα

μεσοδακτύλια διαστήματα.

Αρνητικά Ασπεργίλλωση

Μέλισσες νεαρής ηλικίας , Σε λίγα ή πολλά Καλοκαίρι-Φθινόπω- Ανεύρεση του α- Βαρρόαση

συνήθως μικρόσωμες , με μελίσσια . ρο καί κάθε εποχή καρεως στο γόνο φυσιολογική όψη , μαζύ με α-νάπηρες με στρυμμένα

φτερά και μειωμένη τριχο-

φυΙα , μπροστά στις κυΨέ-λες. Ανεύρεση του ακάρε-

ως σε ενήλικες μέλισσες.

Μέλισσες με αδυναμία πτή- Σε μικρό αριθμό Όλες τις εποχές σεως , δυσχέρεια στο βάδι- μελισσιών. σμα, απάθεια μπροστά στην

κυψέλη.

Αιμόλεμφος με Σηψαιμία θολή όψη

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

293

BIBAIOrPACI>IA

Adam, B. 1968: " Isle of Wight" or acarine disease: its historical and practical aspects.

Bee World 49: 6-18.

-. 1987: The honey-bee tracheal mite - fact and fiction. American Bee Journal 127:

36-38.

Akratanakul, P., and M. Burgett. 1976: Euvarroa sinhai Delfinado and Baker (Acarina: Mesostigmata), a parasitic mite of Apis florea. Journal of Apicaltural Research

15: 11-13.

Allen, M.F., B. V. Ball, R.F. White, and J.F. Antoniw. 1986: The detection of acute

paralysis virus in Varroa jacobsoni by the use of a simple indirect ELISA.

Journal of Apicaltural Research 25: 100-105.

Atkins, E.L. 1975: Injury to honey bees by poisoning. In The Hive and the honey bee.

Dadant and Sons, Editors. Rev. ed. Dadant & Sons, Hamilton, Illinois.

Bailey, L. 1957: The isolation and cultural characteristics of Streptococcus pluton

(Bacillus pluton White) and further observations on Bacterium eurydice White.

Journal of General Migrobiology 17: 39-48.

-. 1958: The epidimiology of the infestation of the honeybee, Apis mellifera L. by the

mite Acarapis woodi Rennie and the mortality of the infested bees.

Parasitology 48: 493-506.

- . 1960: The epizootiology of European foul brood of the larval honey bee, Apis

mellifera Linnaeus. Journal of Insect Pathology 2: 67-83. -. 1963: Infectius diseases of the honey bee. Land Books, London.

- . 1965: Paralysis of the honey bee, Apis mellifera Linnaeus. Journal of Invertabrate

Pathology 7: 141-143.

- . 1966: The effect of acid - hydrolysed sucrose on honeybees. Journal of

Apicultural Research 5: 127-136.

-. 1967a: The world distribution of viruses of the honey bee. Bulletin Apicol X: 121-

124. -. 1967b: The effect of temperature on the pathogenicity of the fungus, Ascosphaera

apis, for larvae of the honey bee, Apis mellifera. In Insect pathology and

microbial control. Edited by P.A. Van der Laan. North - Holland Publishing,

Amsterdam. -. 1968: The measurement and inter relationships of infection with Nosema apis and

Malpighamoeba mellificae of honey-bee populations. Journal of Invertebrate


mad

e by

Abs

ens

294

- . 1969: The multiplication and spread of sacbrood virus of bees. Annals of applied

biology 63: 483-491.

-. 1975: Recent research on honeybee viruses. Bee World 56: 55-64.

-. 1976: La pathogenese et I'ecologie de Nosema apis.ln Les apectes biologiques

de la nosemose. Apimondia. Bucarest.

-. 1981: Honey bee pathology. Academic Press, London.

-. 1982: Viruses of honeybees. Bee World 63:165-173.

-. 1985: Acarapis woodi: A modren apraisal. Bee World 66: 99-104.

Bailey, L., and B.V. Ball. 1991: Honey Bee Pathology. Second edition. Academic Press, London.

Bailey, L., and E. Carlisle. 1956: Tests with acaricides on Acarapis woodi (Rennie). Bee World 37: 85-94.

Bailey, L., and M.D. Collins. 1982a: Taxonomic studies on "Streptococcus pluton".

Journal of Applied Bacteriology 53: 209-213.

Bailey, L., and M.D. Collins. 1982b: Reclassification of Streptococcus pluton (White)

in a new genus, Melissococcus as Melissococcus pluton nom. rev.:Journal of

General Bacteriology 53: 215-217.

Bailey, L. , and E.F.W. Fernando. 1972: Effects of sacbrood virus on adult honey

bees. Annals of Applied Biology 72: 27-35.

Bailey, L., and D,C. Lee 1959: The effect of infestation with Acarapis wood; (Rennie)

on the mortality of honey bees. Journal of Insect Pathology 1: 15-24.

Bailey, L., and D.C. Lee. 1962: Bacillus larvae: its cultivation in vitro and its growth in

vivo. Journal of General Microbiology 29: 711-717.

Bailey, L., B.V. Ball, and N.J Perry. 1981: The prevalence of viruses of honey bees in

Britain. Annals of Applied Biology 97: 109-118.

Bailey, L., B.V. Ball, and J.N. Perry. 1983a: Honey bee paralysis: its natural spread

and its diminisched incidence in England and Wales. Journal of Apicaltural

Research 22: 191-195.

Bailey, L., B.V. Ball, and J.N. Perry. 1983b: Association of Viruses with two Protozoal

pathogens on the honey bee. Annals of Applied Biology 103: 13-20.

Bailey, L., J.M. Carpenter, and R.D. Woods. 1982: A strain of sacbrood virus from

Apis cerana. Journal of Invertebrate Pathology 39: 264-265.

Bailey, L. , A.J. Gibbs, and R.D. Woods. 1963: Two viruses from adult honey bees

(Apis mellifera L.). Virology 21: 390-395.

Ball, B.V. 1983: The association of Varroa jacobsoniwith virus diseases of honey

bees. In Varroa jacobsoni OUd. affecting honey bees: presend status and

needs. R. Cavalloro editor. Balkema, Rotterdam.

-. 1985: Acute paralysis virus isolates from honey bee colonies infested with Varroa

jacobsoni. Journal of Apicultural Research 24: 115-119.

-.1986: Varroa jacobsoni, a vector of honey bee viruses. Arbeitsgemeinschaft der

Institute fur Bienenforschung E. V. Abstracts of the varroa Workshop in Feldafing/ Starnberg, West Germany.

Ball, B.V. and Allen, M.F. 1988: The prevalence of pathogens in honey bee (Apis

mad

e by

Abs

ens

295

mellifera) colonies infestet with the parasitic mite Varroa jacobsoni. Annals of

Applied Biology 113: 237-244.

Batuev, Y .M. 1979: New information about virus paralysis. Pchelovodstvo 7: 10-11.

Bamrick, J.F. 1964: Resistance to American foulbrood in honey bees. V. Comparative

Pathogenesis in resistand and susceptible larvae. Journal of Insect Pathology

6: 284-304. Betts, A.D. 1951: The deseases of bees: their signs, causes and treatment. Hicmott,

Camberley, England.

Blum, M.S., A.F. Novak, and S. Taber. 1959: 10- hydroxy-62decenoic acid, an

antibiotic found in Royal jelly. Science 130: 452-453.

Boiko, A.K. 1969: Senotainiose des abeilles. Bulletin Apicol XII, 1: 85-89.

Borchert, A. 1970: Les maladies et Parasites des abielles. Vigot freres editeurs,

Paris.

Bracey, S and F. Fischer. 1989: Initial results of the field treatment of honey bee

colonies infested with Varroa jacobsoni using formic acid in hot climates.

American Bee Journal 129: 735-737.

Bradbear, N. 1988: Word distribution of major honey bee diseases and pests. Bee

World 69: 15-39.

Bretherick, L. 1981: Hazarts in the chemical laboratory: Royal Society of Chemistry.

(In L. Bailey 1985: Acarapis woodi: A modern appraisal. Bee World 66: 99-

104).

Buchler, R. 1990a: Auslese und Zucht varroaresistenter Bienen. Bericht aus dem

laufenden Forshungsprojekt. Algemeine Deutsche Imkerzeitung 24: 194-

198. -. 1990b: Duration of postcaping stage and varroa tolerance of different european

honeybee colonies. Abstracts of the International Symposium on Resent

Research on Bee Pathology, September 5-7-1990. Gent, Belgium.

Buchner, R.O. 1967: Zur Aetiologie der Septikamie der Honigbiene. Allgemeine

Deutsche Imkerzeitung 1: 193-194.

Burges, H.D. 1978: Control of wax moths: Physical, chemical and -biological

methods. Bee World 59: 129-138.

Burgett, M.P. Akratanakul and R.A. Morse. 1983: Tropilaelaps clareae: a parasite of

honeybees in south-east Asia. Bee World 64: 25-28.

Burnside, C.E. 1928: A septicemic condition of adult bees. Journal of Economic endomology 21: 379-386.

-. 1930: Fungus diseases of the honeybee. U. S. Department of Agricalture

Technical Bulletin 149.

Cantwell, G.E. 1970: Standard methods for counding nosema spores. American Bee

Journal 110: 222-223.

Casteels, P., C. Ampe, F. Jacobs, M. Vaeck, and P. Tempst. 1989: Apidacins:

antibacterial peptides from honey bees. EMBO Journal 8: 2387-2391.

Chauvin, R. 1968: Traite de biologie de I' abeille. Masson et Cie. Paris.

Chmielewski, M., and Z. Glinski. 1980-81: Studies on Pathogenicity of Ascosphaera

mad

e by

Abs

ens

296

apis for Larvae of the Honey Bee Apis mellifera L. Part I. Biochemical

Properties of A. apis. Annales Universitatis Maria Curie - Sklodowska DD, 6: 71-82.

Christensen, M. and M. Gilliam. 1983: Notes on the Ascosphaera species inciting

chalkbrood'in honey bees. Apidologie 14: 291-297.

Clark, T .B. 1977a: Another virus in honey bees. American Bee Journal 117: 340-341.

-. 1977b: Spiroplasma sp. a new pathogen in honey bees. Jaurnal of Invertebrate Pathology 29: 112-113.

-. 1978a: A filamentous virus of the honey bee. Journal of Invertebrate Pathology 32: 332-340.

-. 1978b: Honey bee spiroplasmosis, a new problem for beekeepers. American Bee

Journal 118: 18-19.

Clark, T.B. 1985: Spiroplasma melliferum a new species from the honeybee (Apis

mellifera). International Journal of Systematic Bacteriology 35: 296-308.

Crane, E. 1990: Bees and Beekeeping. Cornell University Press. 124 Poberts Place,

Ithaca, New York 14850.

Crailsheim, K. 1990: The protein balance of the honey bee worker. Apidologie 21: 417-429.

Costecski, R. 1964: Constituants morfologiques de I' hemolymphe des abeilles.

Bulletin Apicol VII, 2: 151-170.

Cox, R., J.O. Moffett, and W. T. Wilson. 1989: Techniques for increasing the

evaporation rate of menthol when treating honey bee colonies for control of

tracheal mites. American Bee Journal 129: 129-131.

Dadant and Sons, editors 1992: The Hive and the honey bee. Rev. ed. Dadant and

Sons, Hamilton, Illinois.

De Jong, D. and P.H. De Jong. 1983: Longevity of Africanized bees (Hymenoptera:

Apidae) infested by Varroa jacobsoni (Parasitiformes: Varroidae). Journal of

Economic Entomology 76: 766-768.

De Jong, D. and A. Morse. 1976: Chalk brood: a new disease of honey bees in the U.S.

New York's and Life Sciences Quarterly 9: 12-14.

De Jong, D., P.H. De Jong, and L.S. Goncalves. 1982: Weight loss and other damage

to developing worker honey bees (Apis mellifera) from infestation with Varroa

jacobsoni. Journal of Apicaltural Research 21: 165-167.

Dekanadze, A.M. 1986: Disinfection of the bee bread and wax in the cases of sac

brood disease. Apiacta 21: 47 -49.

Delfinado-Baker, M. 1982. New records for Tropi/aelaps clareaefrom colonies of Apis

cerana indica. American Bee Journal 122: 382.

Delfinado-Baker, M., and E.W. Baker. 1982: A new spesies of Tropi/aelaps parasitic

mite on honey bees. American Bee Journal 122: 416-417.

Dietz, A. 1969: Initiation of pollen consumption and pollen movement through the

alimentary canal of newly emerged honey bees. Journal Economic Entomology 62: 43-46.

- . 1972: Nutritional basis of caste determination in honey bees. In Insects and mite

mad

e by

Abs

ens

297

nutrition. North - Holland Publishing Co. Amsterdam, pp 271- 279.

- . 1992: Honey bees of the world. In The hive and the honey bee. Revised edition,

Dadant and sons. Hamilton, Illinois.

Drescher, W, and O. Boecking. 1990: The reaction of different Apis mellifera colonies

to varroa infested brood cells. Abstracts of the International Symposioum on

Resent Research on Bee Pathology, September 5-7-1990. Gent, Belgium.

Drobnicova, V. 1982: Red bees. Vcelarstvi 35:16.

Eischen, F .A. 1987: Overwintering performance of honey bee colonies heavely

infested with Acarapis woodi (Rennie). Apidologie, 18: 293-304.

Eischen, F.A., D. Cardoso-Tamez, W.T Wilson, and A. Dietz. 1989: Honey production

of honey bee colonies infested with Acarapis woodi (Rennie). Apidologie 20: 1-

8. Elbe, H., and W. Weid. 1961: Die Bekampfung von Pericystis apis Maasen in Labor

and Praxis. Wissenschaftliche Zeitschrift der Universitat Halle,

Mathematisch- Naturwissenschaftliche Reihen 10: 83-86.

Engels, W., and K. Schatton. 1986: Changes in hemolymph proteins and weith loss in

worker bees due to varroa parasitation. Arbeitsgemeinschaft der Institute Fur

Bienenforschung E.V. Abstracts of the varroa Workshop in

Feldafing/Starnberg, West Germany.

Faucon, J. P., M.E. Colin., et A. Giauffret. 1979: Activite bactericide in vitro de

quelques antiseptiques sur les spores de Bacillus larvae, agent de la loque

americain. Revue Med. Veterinaire. 130: 1383-1388.

Faucon, J. P., M.E. Colin., et A. Giauffret. 1980: Activite bactericide in vitro de I'

hypochlorite sur les spores de Bacillus larvae. Revue Med. Veterinaire. 131:

707-710.

Faucon, J.P., J.C. Arvieu, et M.E. Colin. 1982: Possibilite d' utilisation du bromure de

methyl pour la desinfection du materiel apicol. Revue Med. Veterinaire 133:

207-210.

Fekl, W. 1956: Die Bakterien flora der Tracheen und des Blutes einiger Insekten. Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere 44: 333-338.

Fruli, P. 1986: Die Soziale Organization des Bienenvblkes und ihre Regulationdurch das Juvenilhormon. Schweizerische Bienen-Zeitung 110: 341-345.

Fries, I., A. Aarchus, H. Hansen, and S. Corpele. 1990: Development of early

infestations by Varroa jacobsoni in honey be Apis mellifera. Abstracts of the

International Symposium on Resent Research on Bee pathplogy, September

5-7-1990. Gent, Belgium.

Frisch, Karl von. 1967: The dance Language and Orientation of bees. Translated by

Chadwick, L. Harvard University Press, Campridge.

Fuchs, F. 1985: Untersuchugen zur quantitativen Abschatzung des Befalls von

Bienevolkern mit Varroa jacobsoni Oudemans und zur Verteilung des

Parasiten im Bienevolk. Apidologie 16: 343-368.

Fuchs, S. and Langenbach, K. 1989: Multiple infestation of Apis mellifera L. brood

cells and reprudaction in VarroajacobsoniOud. Apidologie 20: 257-266.

mad

e by

Abs

ens

298

Furgala, B. and R. Boch. 1970: The effect of Fumidil B, Nosemak and Humatin on

Nosema apis. Journal of Apicultural Research 9: 79-85.

Furgala, B., and T.A. Gochnauer. 1969: Chemotherapy of Nosema disease: Effect of

treatment method with Fumidil B. American Bee Journal 1 09: 380-381.

Furgala, B.,and Sugden, M.A. 1985: Residual activity of bicyclohexylammonium

Fumagillin in sucrose syrup and high fructose corn syrup stored at temperatures. American Bee Journal 125: 47 -48.

Furgala, B., S. Duff, S. Aboulfaraj, D. Ragsdale, and R. Hyser. 1989: Some effects of

the honey bee tracheal mite (Acarapis woodi Rennie) on nonmigratory,

wintering honey bee (Apis mellifera L) colonies in east central Minesota. American Bee Journal 129: 195-197.

Cl>UAOKTOU, A: Anon�M:olloTO tp8UVOC; nou 08 0T')1l00l8U8T')K8 (npoowmK� 8nOlKwv[O).

Fyg, W. 1959: Normal and abnormal development in the honey bee. Bee World 40: 57-66, 85-96.

--. 1963: Anomalien und Krankheiten der Bienenkoenigin. Bulletin Apicol VI, 1: 1-151.

Galigher, A.E. and E.N. Kozloff. 1971: Essentials of Practical Microtechnique. Lea

and Febiger. Philadelphia.

Gamazine, S. 1985: Tracheal flotation: A rapid method for the detection of honey bee

acarine disease. Ameican Bee Journal 125: 104-105.

Gary, N.E., and R.E. Page.Jr. 1989: Tracheal mite (Acari: Tarsonemidae) infestation

effects on foraging and survivorship of honey bees (Hymenoptera:Apidae).

Journal of Economic Entomology 82:734-739.

Gary, N.E., R. E, Page,Jr, and K. Lorenzen. 1989: Effect of age of worker honey bees

(Apis mellifera) on tracheal mite (Acarapis woodt) infestation. Experimental

and Applied Acarology 7: 153-160.

Gerig, L. 1988: Wespen als Varroatragerinnen. Allgemeine Deutsche Imkerzeitung

22: 174-176.

Giauffret, A. 1968: Les viroses de I' abeille. Revue de Pathologie Comparee. 5: 111-115.

Giauffret, A., J.L. Duthoit, et M.J. Caucat. 1966: Etude virologique de quelques cas de

maladie noire de I' abeille en France. Rec. Med. Vet. CXLlI: 819-829.

Giauffret, A., and Y.P. Taliercio. 1967: Les mycoses de I'abeille (Apis mellifica L.):

etude de quelques antimycosiques. Bulletin Apicol X, 2: 163-174.

Giauffret, A., M.J. Cougat, A. Amargier, et N. Bress. 1967: Etude histopathologique de

maladie noire de I' abeille. Bulletin Apicol X, 2: 133-144.

Gilliam, M.1986: Infectivity and survival of the chalkbrood pathogen, Ascosphaera

apis in colonies of honey bees, Apis mellifera. Apidologie 17: 93-100.

Gilliam, M., and R.J. Argauer. 1975: How long is terramycin stable in diets fed to

honey bee colonies for disease control. American Bee Journal 115: 230-234. Gilliam, M. and S. Taber I II. 1973: Microorganisms and diseases encountered in

continuous bee production. American Bee Journal 113: 222-223.

Gilliam, M., S. Taber I I I, and J. B. Rose. 1978: Chalkbrood disease of honey bees, Apis

mellifera L.: a progress report. Apidologie 9: 75-89.

mad

e by

Abs

ens

299

Gilliam, M., S. Taber I I I, and G.V. Richarson. 1983: Hygienic behavior of honey bees in

relation to chalkbrood disease. Apidologie 14: 29-39.

Giordani, G. 1962: Recherches au laboratoire sur Acarapis woodi Rennie, agent de I'

acariose des abeilles. Nota 1. Bulletin Apicol V, 1: 33-28

-. 1963 2. VI,

-. 1964: 3. VII,

-. 1965: 4. VIII,

-. 1968: 5. XI,

2: 185-189.

1: 43-46.

2: 159-170.

1: 73-86. Glinski, Z. 1981: Studies on the effect of the fungus Ascosphaera apis on larvae of the

honey bee Apis mellifera lo Polskie Archiwum Weterinaryjne 23:9-16.

Glinski, Z., and M. Chmielewski. 1982: Studies on Pathogenicity of Ascosphaera apis

for Larvae of the Honey bee Apis mellifera lo Part I I. Relationships between

Biochemical Types and Virulence of A. apis. Universitatis Maria Curie

Sklodowska DD 8: 69-78.

Glinski, Z., and M. Chmielewski. 1983: Effects of Environmental Conditions on

Ascosphaera apis. I. The Effect of Temperature and Relative Humidity on

Growth and Sporulation of A. apis. II. Germination of A. apis spores. Annales

Universitatis Maria Curie - Sklodowska 38: 1-7, 38: 9-15.

Glinski, z. and J. Jarosz.1984: Alteration in haemolymph proteins of drone honey bee

larvae parasitized by Varroa jacobsoni. Apidologie 15:329-338.

Glinski, Z., and J. Jarosz. 1987: Action nuisible de Varroa jacobsoni Oud. sur I'abeille

mellifere. Apiacta 23:42-55.

Glinski, Z., and J. Rzedzicki. 1980: Chalk brood disease of the honey bee (Apis

mellifica. L ) Toxicity of the polyfougine andibiotics and Amphotericin B to

larlval and adult honey bees. Polskie Archiwun Weterinaryjne 22: 297-303.

Gochnauer, T.A., B. Furgala, and H. Shimanuki. 1975: Diseases and enemies of the

honey bee-. In The hive and the honey bee. Dadant & Sons, editors. Hamilton,

Illinois.

Gochnauer, T.A., and V. J. Margetts 1979: Properties of Honeybee larvae killed by

chalkbrood disease. Journal of apicaltural research 18: 212-216.

Grobov, O.F. 1977: Varroasis in bees. In Varroasis: a honey bee desease. Apimondia,

Bucharest.

Gruska, j., D. Peer. 1986: Tracheal mite project at la Ronge, Saskatchewan.

Proceedings of the honey bee tracheal mite scientific symposium. St. Paul.

M.A.

Guzman-Novoa. E., and A. Zozaya-Rubio. 1984: The effects of chemotherapy on the

level of infestation and production of honey in colonies in honey bees with

acariosis. American Bee Journal 124: 669-672.

Gutzman, lol., T.E. Rinderer, and J. Culincevic. 1990: An update on the evaluation of

youngoslavian honey bees bred for resistance against Varroa jacobsoni Oud.

Abstracts of the International Symposioum on Resent Research on Bee

Pathology, September 5-7-1990. Gent, Belgium.

Hale, P.J., and D.M. Menapace. 1980: Effect of time and temperature on the viability

mad

e by

Abs

ens

300

of Ascosphaera apis. Journal of Invertebrate Pathology 36: 429-430.

Hanel, H. 1983: Effect of JH-III on the reproduction of Varroa jacobsoni. Apidologie 14: 137 -142.

Hanel, H., and N. Koeniger. 1986: Possible regulation of the reprudaction of the

honey bee mite Varroa jacobsoni (Mesostigmata: Acari) by a host's hormone:

juvenile hormone I I I. Journal of Insect Physiology 32: 791-798.

Hartwig, A. 1983: Curing chalkbrood by ascocidin application. Proceedings of the

29th International Congress of Apicultur 29: 233.

Hartwig, A., and Przelecka. 1971: Nucleic acids in the intestine of Apis mellifera

infected with Nosema apis and treated with fumagillin DCH: cytochemical and

autoradiografic studies. Journal of Invertebrate Pathology 18: 331-336.

Hassanein, M.A. 1951: The ifluence of Nosema apis on the larval honey-bee. Annals

af Applied Biology 38: 844-846.

Haydak, M.H. 1961: Influence of storage on nutritive vallue of pollens for newly

emerged honey bees. American Bee Journal 1 01: 354-355.

Haydak, M. H. 1970: Honey bee nutrition. Annual Review of Entomology 15: 143-156.

Haynes, W.C. 1972: The catalase test, an aid in the identification of Bacillus

larvae. American Bee Journal 112: 130-131.

Heath, L.A.F. 1982a: Developement of chalk brood in a honeybee colony: a review.

Bee World 63: 119-130.

-. 1982b: Chalk brood Pathogens: a review. Bee world 63: 130-135.

- .1985: Occurance and distribution of chalk brood disease of honeybees. Bee World 66: 9-15.

Herbert. E.W., H.Shimanuki. and J.C. Matthenius. 1988: An evaluation of menthol

placement in hives of honey bees for the control of of Acarapis woodi.

American Bee Journal 128: 185-187.

Hertig, M. 1923: The normal and pathological histology of the ventriculus of the

honey-bee with special reference to Nosema apis. Journal of Parasitology 9:

109-140.

Hilldrup, J.L. and G.C. Llewellyn. 1977: Acute toxicity of the mycotoxin aflatoxin B1 in

Apis mellifera. Journal of Apicaltural Research 18: 217-221.

Holst, E.C. 1945: An antibiotic from a bee pathogen. Science 102: 593-594.

Hoppe, H and W. Ritter. 1988: The influence of Nassanof pheromone on the

regognition of house bees and foragers by Varroa jacobsoni. Apidologie

19:111-120.

Hoppe, H., W. Ritter, and E.W.C. Stephen. 1989: The control of Parasitic bee mites:

Varroa jacobsoni, Acarapis woodi, and Tropi/aelaps clareae with formic acid. American Bee Journal 129: 739-742.

Kambourov, G., et K. Kanchev. 1970: Etude de la paralysie maladie noire a virus chez

les abeilles en Bulgarie. Bulletin Apicole XII, 2: 107-114.

Kevan, P.G., T.M. Laverty, and H.A. Denmark. 1990: Association of Varroa jacobsoni

with organisms other than honey bees and implication for its dispersal. Bee World 71 : 119-121 .

mad

e by

Abs

ens

301

Killick, C.R. 1923: Some aspects of the pathology of acarine disease. Bee world 4:

169-171.

Kitprasert, C. 1984: Biology and systematics of the parasitic bee mite, Tropilaelaps

clareae Delfinado and Baker (Acarina: Laelapidae). M. S. thesis, Kasetsart

University, Thailand. In Apicaltural Absrads 1341/85.

Koch, W, und W. Ritter. 1987: Laborversuche zum Zusammenhang zwischen dem

Varroabefall von adulten Bien en und Bakterienkonzentration der

Hamalymphe. Apidologie 18: 382-383. Koch, W, and W. Ritter. 1988: Examination of artificially infested brood with Varroa

mites for secondary infections. Present Status of Varroatosis in Europe and

progres in the varroa mite control. Proceedings of a meeting of the E C

Exprers' Group. p 245-251. Udine, 28-30 Noveber.

Koeniger, N., G. Koeniger, and M. Delfinato - Baker. 1983: Observation on mites of the

Asian Honeybee species (Apis cerana, Apis dorsata, Apis florea). Apidologie

14: 197-204.

Koeniger, N., G. Koeniger, and H.P. Wijayagunasekara. 1981: Beobachtungen uber

die Anpassumg von Varroa jacobsoni an ihren naturlichen Wirt Apis cerana in

Sri Lanka. Apidologie 12: 37 -40.

Komeili, A. B., and G.T. Ambrose. 1990: Biology, ecology and damage of tracheal mites on honey bees (Apis mellifera). American Bee Journal 130: 193-199.

Komeili, A.B., and G.T. Ambrose. 1991: Electron microscope studies of the tracheae

and flight muscles of non infested, Acarapis woodi infested and crawling honey

bees (Apis mellifera). American Bee Journal 131 : 253-257.

Kostecki, R. 1964: Constituants morfologiques de I' hemolymph des abeilles (Apis

mellifera L.). Bulletin Apicole VI I: 151-181.

Kovak, H. and K. Crailsheim.1988: Lifespan of Apis mel. carnica Polm. Infested by

Varroa jacobsoni Oud. In relation to season and extent of infestation. Journal

of Apicultural Research 27: 230-238.

Kulincevic, J.M., and W.C. Rothenbuchler. 1975: Selection for resistance and

susceptibility to hirless-blak syndrom in the honey bee. Journal of Invertebrate


KulinCevic, J. M. and T.E. Rinderer. 1988: Breeding honey bees for resistance to

Varroa jacobsoni: Analysis of mite population dynamics. In Africanized honey

bees and mites. G. R. Needham, R.E. Page,Jr., M. Delfinato-Baker, and C.E.

Bowman, editors. Ellis Horwood, Chisester, England.

Lansard, A. 1980: Venin d'abeille et envenimation. These pur Ie doctorat Veterinaire.

Le Conte, Y. and G. Arnold. 1988: Etude de thermopreferentu m de Varroa jacobsoni

OUd. Apidologie 19: 155-164.

Le Conte, Y., G. Arnold, J. Trouiller, C. Masson, B. Challe, and G. Ourisson. 1989:

Attraction of the parasitic mite Varroa to the drone larvae of honey bees by

singl aliphatic esters. Science 245: 638-639.

AlOKOC;, B. 1983: no90Aoyio TWV Mf;AlOOWV. EK�6of;lC; MtAlOOO, Aonpo�QATo.

- .1984: nf;plOTOTlKO !OKK6�op<pou y6vou OTT)v EMo50. EMf}vlKTl KTf}VlOTPlKTl 27:

14-19.

mad

e by

Abs

ens

302

-. 1988: H TpaxelaKrl AKaplaOT) 0lTlv KPrllTl. npaKTlKO avaKOlvwoewv r' naVeAArl

VlOU MeAlOOOKOl1lKOU l:uveoplou. 8eooaAovlKll.

- . 1989a: EmnT(i>oel� TOU napaOlTl0l10U ano Acarapis woodi (Rennie) oe l1eAlooo

Ol1rlVll lTl� KprllTl�· npaKTlKO r naVeAArlVlOU EVT0l10AOYlKOU l:uveoplou, No

tl1f3PlO� 1989 8eooaAovlKll.

-. 1989b: TO�lKWOT) TOU yovou ano unOAell1l1aTa eVT0l10KTOVWV OTO KepL LleATlo

EAAllVlKrl� KlTlVlaTplKrl� ETQlPla� 40: 84-88.

AlOKO� , B. KQl K. nanaoonouAou. 1984: l:l14JQll1la TWV l1eAloowv. r' naVeAArlVlO KlTl

vlaTplKol:uvtoPlO. K tpKupa.

AlOKO�, B. KQlI. nanaooKll�. 1989: l:UYKPlTlKrl 8epanela lTl� TpaxelaKrl� AKaplaOT)�

l1e TQlVle� F olbex VA KQl Amitraz. LleATlo EAAllVlKrl� KlTlVlaTplKo� ETapla� 40:

142-146.

Lindauer, M. 1953: Division of labor in the honey bee colony. Bee world 43: 63-73, 85-

90.

Liu, T.P. 1984: Ultrastructure of the midgut of the worker honey bee Apis mellifera

heavily enfected with Nosema apis. Journal of Invertebrate Pathology 44: 282-291.

Liu, T.P., B. Mobus, and G. Braybpook. 1989a: A scanning electron microscope study

on the prothoracic trachea of the honeybee Apis mellifera L., infested by the

mite Acarapis woodi (Rennie). Journal Apicultural Research 28: 81-84.

Liu, T.P., B. Mobus, and G. Braybpook. 1989b: Fine structure of hypopharyngeal

glands from honeybees with and without infestation by the tracheal mite,

Acarapis woodi (Rennie). Journal of Apicultural Research 28:85-92.

Lloyd, J.M. 1986: Simplified laboratory diagnosis of American foul brood disease.

Journal of Apicultural Research 25:55-57.

Lotmar, R. 1939: Der Eiweissstoffwechsel im Bienenvolke wahrend der

Ueberwinterung. Landwirtschaftliche Bienen-Zeitung, 59:33-36, 100-104 .

Maki, D. L." W.T. Wilson, and R. L. Cox 1986: Infestation by Acarapis woodiand its

. effect on honey bee longevity in laboratory cage studies. Proceedings of the

American Bee Research Conference. American Bee Journal 126: 832.

Ma.ul, V., A. Klepsch, and U. Assman-Werthmuller. 1988: Das Bannwabenverfahren .

als Element·imkerlicher Betriebsweise bei starkem Befall Varroa jacobsoni

OUd. Apidologie 19:139-154.

Maurizio, 1960: Bienenbotanik. In Budel, A., and E. Herold, biene and Bienenzucht.

Ehrenwirth Verlag, Munchen, pp. 68-104.

- .1968a. Evolution et longevite des adultes. In Traite d . biologie de I' abeill. R.

Chauvin, edit. Messon, Paris.

--. 1968b: Les pi antes toxiques. In Traite de biologie de I'abeille. R. Chauvin, edit. Masson, Paris.

Menapace, D., and P. Hale. 1981: Citral and a combination of sodium propionate and

potssium sorbate did not control chalkbrood. American Bee Journal 121 : 889-891.

I

Michener, C.D. 1974: The Social behavior of the bees. Harvard University Press,

mad

e by

Abs

ens

303

Cambridge, Massachusetts.

Moeller, F.E. 1978: Nosema disease - Its control in honey bee colonies. Technical

Bulletin, US Department of Agricalture, No 1569.

Morgenthaler,O. 1930: New investigations on Acarine disease. Bee World 11: 49-50

- . 1944: Das jahreszeitliche Aufreten der Bienenseuchen. Beih. Schweiz. Bienenztg. 1 :285-336.

Morison, GD. 1927: Acarine disease and the muscles of Honey Bee. Nature 120: 259-

260 Morse, R. A. 1990: Honey Bee Pests, Pretadors and Diseases. Cornell University

Press, Ithaka and London.

Mouches, C., J.M. Bove, J.G. Tully, D.L.Rose, R.E. McCoy, P. Carle-Junca, M.

Garnier, and C. Saillard.1983: Spirop/asma apis, a new species from the

honey-bee Apis mellifera. Annales de Microbiologie (Inst. Pasteur) 134 A: 383-

397. Mouches, C., J.M. Bove, and J. Albisetti. 1984: Pathogenicity of Spirop/asma apis and

other spiroplasmas for honey-bees in southwestern France. Annales de

Mikrobiologie (Inst.Pasteur) 135 A: 151-155.

Newton, D.C., and D. J. Michl. 1974: Cannibalism as an indication of pollen

insufficiency in honeybees: Ingestion or recapping of manually exposed

pupae. Journal of Apicaltural Research 13: 235-241.

Nixon, M. 1982. Preliminary world maps of honeybee diseases and parasites. Bee

world 63: 23-42. --. 1983: World maps of Varroa jacobsoni and Tropilae/aps c/areae, with additional

records for honeybee diseases and parasites previously mapped. Bee World

64: 124-131. Ono, M., I. Okada, and M. Sassaki. 1987: Heat production by balling in the japanese

honeybee, Apis cerana iaponica, as a defensive behavior against the hornet

Vespa simi/lima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae). Experimentia 43:

1031-1032. Otis, C. W., and CD. Scott-Dupree. 1989: Tracheal mite infestation and colony

performance in New York. American Bee Journal. 129: 820.

nanaoonouAou, K. 1990:' n€lpa�aTlKr'l �€AtTTl TWV,�€Tal3oAwv TTl� Ql�oi\t�<pou:TTl�

�tAlaaa� (Apis mel/ifica l.) �€TQ ana �OAUVOT'\ �€ Pseudomonas aeroginosa.

�loaKToplKr'l olaTpll3r'l. EnLaTTl�OvlKr'l €nLTTlP(oa TOU T�r'l�aTo� KTTlVlaTplKr'l�

TOU A. n. e€aaaAov(K'1�.

Peng, Y.-S., and K-Y. Peng.1979: A study on the possible utilization of

immunodifusion and immunofluorescence techniques as the diagnostic

methods for american foulbrood of honeybees (Apis me/lifera). Journal of

Invertebrate Pathology 33: 284-289. Pettis, J.S., A. Dietz, and F.A. Eischen. 1989: Incidence rates of Acarapis woodi

(Rennie) in queen honey bees of varius ages. Apidologie 20: 69-75.

Pettis, J.S., and W.T. Wilson. 1989: Reprudaction of Acarapis woodi as related to

seasonal host logevity. American Bee Journal 129: 820-821.

mad

e by

Abs

ens

304

Pinnock, D.E., and N.E. Featherstone. 1984: Detection and quantification of

Melissococcus pluton infection in honeybee colonies by means of

enzymelinked immunoabsorbent assay. Journal of Apicaltural Research 23:

168-170.

Poltev, V.I., N.P. Smaragdova, and G.V. Snoz. 1976: Diagnostic de la toxicose des

abeilles due au pollen et au nectar d'a:pres a morfologie du grain de pollen.

Bulletin Apicol XVII, 1: 5-10.

Poltev, V, I., P.L. Talpalatzki, and R.I. Salganik. 1973: Profylaxie de la paralysie virale

des abeilles au moyen de la ribonoclease. Bulletin Apicol XVI, 1 :5-8.

Ragsdale, D.W., and M.K. Kjer. 1989: Diagnosis of tracheal mite (Acarapis woodi

Renniee) Parasitism of honey bees using a monoclonar based Enzym-Linket Immunosorbent Assay. American Bee Journal 129: 550-552.

Rana, B.S., 1.0. Garg, P. S.M. Khurana, L.R. Verma, H.O. Agrawal. 1986: Thai

Sacbrood Virus of honeybees (Apis cerana indica)in Norhtwest Himalayas.

Indian J. Virol. 2: 127-131. ( In Verma et a11990: Observation on Apis cerana

colonies surviving from Thai Sacbrood Virus infestation. Apidologie 21: 169-

174).

Raymond, G., and M. Manager. 1990: Amitraz for control of tracheal and varroa

mites. American Bee Journal 130: 187.

Rehm, S. M., and W. Ritter. 1989: Sequence of the sexes in the offspring of Varroa

jacobsoni and resulting consequences for the calculation of the develpmental

period. Apidologie 20: 339-343.

Ribbands, C.R. 1953: The behaviour and social life of honeybees. Bee Research

Association Limited. 530 Salisbury House, London Wall, London, E.C.2.

Rinderer, T.E. and W.C. Rothenbuchler. 1975: The fate and effect of haires removed

from honeybees with hairless black syndrome. Journal of Invertebrate Pathology 26: 305-308.

Ritter, W. 1981: Varroa disease of the honey beeApismellifera. Bee world 62: 142-153.

Ritter, W., and F. Perschil. 1982: Bekampfung der Varroatose mit folbex VA new.

Apidologie 13: 323-330.

Ritter, W, and De Jong. 1984: Reproduction of Varroa jacobsoniO. in Europe, the

Middle East and tropical South America. Zeitschrift fyr Angewandte

Entomologie 98: 55-57.

Ritter, W., E. Leclercq, and W. Koch. 1984: Observations des populations d' abeille et

de Varroa dans les colonies a differants niveau d' infestation. Apidologie 15:389-400.

Ritter, W. and U. Schneidder- Ritter. 1988: Differences in biology and means of

controlling Varroa jacobsoni and Tropi/ae/aps c/areae, two novel parasitic

mites of Apis mel/ifera. In Africanized Honey Bees and Bee Mites. G.R.

Needham et al Editors. Ellis Horwood, Chisester.

Rothenbuchler, W.C. 1964: Behavior genetics of nest cleaning honeybees. IV.

Responses of F1 and backcross generations to disease killed brood.

mad

e by

Abs

ens

305

American Zoologist 4:111-123.

Rosch, G.A. 1930: Untersuchungen Uber die Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z.vergl.

Physiol. 12: 1-77. In The Hive and the Honey bee 1975. Dadant and Sons

Editors. Illinois.

Rose, R., and J.D. Briggs. 1969: Resistance to American foulbrood in honey bees. IX.

Effects of honey-bee larval food on the growth and viability of Bacillus larvae.

Journal of Invertebrate pathologY 13: 74-80.

Rosenkranz, P. 1986: Factors effecting varroa reproduction in colonies of Apis

mellifera: a comparison of European and Africanized honey bees.

Arbeitsgemeinenschaft der Institute fur Bienenforschung E. V. Abstracts of the

varroa Workshop in Feldafing/Starnberg, West Germany.

Rosenkranz, P., and W. Engels. 1985: Konsequente Drohnenbrutentnah me, eine

wirksame biotechnische Massnahme zur Minderung von Varroatose

Schaden an Bienenvblkern. Allgemeine Deutsche Imkerzeitung 19:265-271.

Ruijter, De A. 1986: Reproduction of varroa mites during successive brood cycles of the honeybee. Arbeitsgemeinschaft der Institute fUr Bieneforschung E. V.

Absracts of the varroa workshop in Feldafing/Stranberg, West Germany.

Ruijter, De A. 1987: Distribution of Varroa jacobsoni Oud. over honeybee worker

brood cells of different type. Entomology General. 14:(2).

Ruttner, F. 1983: Varroatosis in honeybees: Extent of infestation and effects.

Proceedings of a meeting of the European Community Experts' Group,

Vageningen, Netherlands. R.Cavalioro, Editor. Balkema, Rotterdam.

Ruttner, F. 1988: Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Springer-Verlag,

Berlin, Heidelberg, N. York.

Ruttner, F., and N. Koeniger. 1979: Experiments to eliminate varroa mites by

biological methods. Apiacta XIV, 4: 159-160.

Ruttner, F., N. Koeniger, and W. Ritter. 1980: Brutstop und Brutentnahme. Allegmeine

Deutsche Imkerzeitung 14: 159-160 Sachs, H. 1952: Ueber das Verhalten und die Orientierung der Tracheenmilbe

Acarapis woodi (Rennie, 1921) auf Bienen. Zeitschrift fUr Bienenforscung,

1,148-170. Sadov, A. V. 1978: Effect of the mite Varroa jacobsoni on biochemical values of the

honeybee. Veterinariya Moscow 9:66-68. Sadov, A.V. 1980: The respiratory apparatus of the female Varroa jacobsoni mite.

Veterinariya, Moscow, USSR 1980:43-47. In Apicaltural Absracts 1337/82. Scott-Dupree, C.D. and G.W. Otis. 1990: The impact of Acarapis woodi (Rennie), the

honey bee tracheal mite on honey bees (Apis mellifera L.) in New York State.

Proccedings on "Recent Research on Bee Pathology" September 5-8-1990

Gent, Belgium. Shah, F.A., and T. A. Shah. 1987: Thai sacbrood disease of Apis cerana. British Bee

Journal 115:237-240.

Shimanuki, H., D.A. Knox, M. Delfinado-Baker, and P.J. Lima. 1983: National honey

beee mite survey. Apidologie 14: 329-332.

mad

e by

Abs

ens

306

Shimanuki, H., T. Lehnert, and D. Knox. 1973: Transmission of nosema disease from infected honey bee workers to queens in mating nuklei. Journal of Economic

Entomology 66: 777-778.

Schneider, H. 1960: Problemes biologiques de I' acarapis des abeilles. Bulletin Apicol

111,1:37-49.

Schneider, P. 1986: The influence of varroa infestation on drones and worker bees.

Arbeitsgemeinenschaft der Institute fUr Bienenforschung E. V. Absracts of the

varroa workshop in Feldafing/Stanberg, West Fermany.

Schneider, P., and W. Drescher.1987: Einfluss der Parasitierung durch die milbe

Varroa jacobsoni OUd. auf das Schlupfgewicht, die Gewichtsentwicklung, die

Entwicklung der Hypopharinxdrusen und die Lebensdauer von Apis mellifera

L. Apidologie 18: 101-110.

Shulz, A.E. 1984: Reproduction und Populationsent wicklung der parasitischen Milbe

varroa jacobsoni OUd. in Abhangigkeit vom Brutzyklus ihren Wirtes Apis

mellifera L. Apidologie 15: 401-420.

Shulz, A., N. Koeniger, und F. Ruttner. 1983: Drohnebrut als Varroa- Faile.

Allgemeine Deutsche Imkerzeitung 17:52-54.

Shulz- Langer, E. 1957: 1957 ein Amoebenjahr! Wie lasst sich die Seuche unter

Kontrolle bringen. Bienenzucht 10: 147-149.

Shulz- Langner, E. 1962: Culture in vitro de Ma/pighamoeba mellificae. Bulletin

apicole V, 2: 177-182.

Simintzis, G. 1958: Pouvoir pathogene du Senotainia tricuspis Meig. pour les abeilles

domestiques. Revue Francaise d' apiculture 11 :13-16.

LlToponouAou, N., E. N80<j>UTOU KQl r. 8WI10nOUAO<;. 1987: Lluo 8m�woTi8<; ono lou<;

OTl<; I1£Al008<; olTJ B. EAAQOO. Ll' nov8AAf]vlo KlTJVlOTPlKO LUV£OplO. A9f]vo.

Skou, J.P. 1972: Ascosphaerales. Friesia 10: 1-24.

Skou, J. P., and S. N. Holm. 1980: Occurrence of melanosis and other diseases in the

queen honeybee, and risk of their transmission during instrumental

insemination. Journal of Apicaltural research 19: 133-143.

Skrobal, D. 1965: Agents qui influencent Ie metabolisme respiratoire les abeilles

acariosees. Bulletin apicole VIII, 2: 177-178.

Smirnov, A. M. 1979: Etiologie, diagnostic, et lutte condre la varroase. Prophylaxie et

lutte condre la varroase. P 61-75. Apimodia, Bucarest.

Smirnov , A. M. 1978: Progres actueles de la science en Union Soviettique dans I'

etude de I' etiologie, de pathogenie, de I' epizootiologie du diagnostic et de la

lutte contre la varroase des abeilles. Apiacta 13:149-162. Bucarest.

Smith, A.W., G.R. Needham, and R.E. Page,Jr. 1987: A method for the detection and

study of live honey bee tracheal mites (Acarapis woodi Rennie). American Bee

Journal 127: 433-434.

Smith, A. W., P.L. Phelan, C. R. Needham and R. E. Page,Jr. 1989: Chemical ecology

of the honey bee tracheal mite. American Bee journal 129: 822.

Smith, K. 1967: Insect Virology. Academic Press.New York, London. Snodgrass R, E.

1956: Anatomy of the honey bee. Cornell University Press. Ithaca and London.

mad

e by

Abs

ens

307

Spiltoir, C. F. and L.S. Olive. 1955: A reclassification of the genus Pericystis Betts.

Mycologia 47: 238-244. In Les maladies et parasites des abeilles Borchert, A.

1970.

Steche, W. 1962: La Nosemose des abeilles. Bulletin Apicol V, 1: 67-77.

- . 1965: Zur Ondogenie von Nosema apis Zanter in Mittel darm der Arbetsbiene.

Bulletin apicole VIII, 2: 181-209.

- . 1976: Question ouvertes concernant la biologie de Nosema apis Zanter: Les

aspects biologiques de la nosemose. P 25-40. Apimodia, Bucarest.

Steche, W and T.Held. 1981: Rasterelektronenmikroskopische Untersuchugen Uber die Ontogenie von Nosema apis Zander. Apidologie 12: 185-207.

Steinhaus, E.A. 1963: Insect pathology. Academic Press, New York.

Steinhaus, E.A., and G.A. Marsh. 1962: Report of the diagnosis of diseased insects.

Hilgardia 33: 349-479. In Honey Bee Pests, Predators, and Diseases, Edited

by R.A. Morse 1990.

Stejskal, M. 1965: Les gregarinoses chez Apis mellifica, leur importance economique.

Bulletin apicole VIII, 2: 213-214.

- . 1967: Sur les possibilites de propagation des gregarines par les abeilles. Bulletin

apicole X, 1: 11-20.

- .1974: Arrhenosphaera cranei, gen. et sp. nov., a beehive fungus found in

Venejuela. Journal of Apicaltural Research 13: 39-45.

Stoya, W.G. 1985: Residues in honey following treatment with formic acid in the

course of controlling varroatosis. Apidologie 16: 216-217.

Strick, H., and G. Madel 1986: The ectoparasitic bee mite Varroa jacobsoniOud. as a

carrier of bacteria to its host, the honey bee Apis melliferra L.

Arbeitsgemeinenschaft der Institute fur Bienenforschung E.V. Abstracts of the

varroa Workshop in Feldafing/Starnberg, West Germany.

Strick, H. and G. Madel. 1988: Transmission of the pathogenic bacterium Hafnia alvei

to honeybees by the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni. In Africanized

Honey Bees and Bee Mites pp 462-466. G.R Needham et al eds. Ellis

Horwood, Chichester.

Sulimanovic, D., F. Ruttner, M. Spitzer, H. Pechacker, and I. Tomac: 1986: Reduced

fertility of Varroa jacobsoni on worker brood. Arbeitsgemeinenschaft der

Institute fur Bienenforschung E. V. Absracts of the varroa Workshop in

Feldafing/Starnberg, West Germany.

Svoboda, J. 1960: Experiences sur Ie traitement de I'acariose. Bulletin apicole I I I, 1:

59-76.

-.1962: Les broblemes du traitement de la Nosemose des abeilles. Bulletin Apicole

IV, 1: 93-96.

Szabo, T.!. and D.T. Heikel. (1987): Effect of dray fumagillin feeding on spring nosema

events in overwintered colonies. American Bee Journal 127: 210-211.

Tabarly, 0., et E. Monteira. 1961: Influence de la teneur en eau du miel sur Ie

developpement des mycoses. Bulletin Apicole IV, 1: 31-44.

Taber, S., I I I, R. Saskett and J. Mills. 1975: A possible control for chalk brood disease.

mad

e by

Abs

ens

308

American Bee Journal 115: 20.

Tarr, H.l.A. 1938: Studies on European foul brood of bees IV.,Annals of Applied

Biology 25: 815-821.

Taber, S. 1990: Breeding acarine resistant bees. Secont Generation. American Bee Journal 130: 115-116.

Tewarson, N.C., and W. Engels. 1982: Undigested uptake of non-host proteins by

Varroa jacobsoni. Journal of Apicultural Research 21: 222-225.

Tewarson, N.C., and A. Singh. 1986: Varroa jacobsoni in the colonies of the eastern

honey bee Apis ceran indica in North India infected with sacbrood virus.

Arbeitsgemeinschaft der Institute fur bienen F orschung E. V. Abstacts of the

varroaworksh op in Feldafing IStarnberg, West Germany.

Thrasyvoulou, A. T., and N. Pappas. 1988: Contamination of honey and wax with

malathion and coumaphos used against varroa mite. Journal of Apicultural Reseaech 27: 55-61.

0paauaoOAou,A., E. Xouaap56, r. KovT6aa� KmI. roOvapn. 1990:npoan6BE�� a

vTlI-IEnimlan� tn� AaKoa<paipwan� TWV I-IEALOawv I-IE Xnl-llK6l-1taa.

npaKTlK6 r' navEAAr')vlOU MEAlaaOKOl-IlKOO IUVE5piou, 6.EKtl-laplO� 1988,

0EaaaAoviKn·

0paauaoOAou, A., I. roOvapn Km 6.. X64JaAn 1990: AVTll-IETWman tn� aUK6a<pmpa�

I-IE I-IUKOaTaTlKt� ouaiE� EVaWl-laTWl-ltvE� aTo �axapo�Ol-lapo. npaKTlK6 r'

navEAAr')vlOU MEAlaaOKOl-IlKOO IUVE5pLOU, L\EKtl-laplO� 1988, 8EaaaAovLKn·

T�avaK6Kn�, M. 1980: MaBr')l-IaTa E<papI-IOal-ltvn� EVTOl-loAoyLa�. 10 I-Itpo�. 8Eaaa

AoviKn·

Toschkov, A., Ts. Valerianov, and A. Tomov. 1970: La method d' immunofluo

rescence: diagnostique rapide et spcifique de la loque americaine dans Ie

couvain d'abeilles. Bulletin Apicole XII I, 1: 13-14.

Toumanoff, C. 1939: Les ennemis des abeilles. Imprimerie d' Extrem - Orient, Hanoi.

-. 1951: Les maladies des abeilles. La revue francaise d' apiculture. Numero special

68.

Vago, G. 1964: Les viroses de I' abeille. Bulletin apicole VII, 2: 111-116.

-. 1966: Les viroses de I' abeille (note 2). Bulletin apicole IX, 1: 5-8. - .1967: Les viroses de I'abeill dans Ie cadre de la pathologie comparee des

invertebres. Bulletin apicole X, 2: 109-120.

Van Steenkiste, D. 1988: De hemocyten van de honingbij (Apis mel/ifera l.).

Typologie, Bloedbeelden cellulaire verdedigingsreacties. Doctora

atsproefschrift, Rijksuniversiteit. Gent.

Vecchi, M.A. 1976: Sulla patologia dell' ape regina (Apis mel/ifica). Edizioni

L'apicoltore d' Italia, Rome.

Vecchi, M.A., C. Zambonelli. 1961: Recherches sur I' etiologie du Mal noir des abeilles

en Italie. Bulletin Apicole IV: 181-198.

Vecchi, M.A., and G. Gordani.1968: Chemotherapy of Acarine disease. Journale of

Invertebrate Pathology 10: 390-416.

Verma, L.R., B.S. Rana, S.Verna. 1990: Observations on Apis cerana colonies

mad

e by

Abs

ens

309

surviving from Thai Sacbrood Virus infestation. Apidologie 21 : 169-174.

Vesely, V., und M. Perutca. 1984: Bewertung der Methode zur radikalen Eindammung der Varroatose. Apidologie 15: 379-388.

Wang Der, I., and F.E. Moeller. 1969. Histological comparisons of the development of

hypofaryngeal glands in healthy and Nosema infected worker honey bees.

Journal of Invertebrate Pathology 14: 135-142.

Wang Der, I., and F.E. Moeller 1970: The division of labor and queen attendance

behavior of nosema infected worker honey bees. Journal of Economic

Entomology 63: 1539-1541.

Wang Der, I. and F.E. Moeller. 1971: Ultrastructural changes in the ypofaryngeal

glands of worker honey bees infected by Nosema apis. Journal of Invertebrate


Weinberg, K.l., and G. Madel. 1985: The influence of the mite Varroa jacobsoni OUd. on the protein concentration and the haemolymph volum of the brood of

worker bees and drones of the honey bee Apis mellifera L. Apidologie 16: 421-

436.

Wille, H. 1962: Septikamien und Mischinfektionen. Schweizerische Bienen- Zeitung

85: 222-226, 280-285.

- .1964: Weitere Untersuchungen an wenig bekannten Krankheitsformen der erwachsenen Honigbiene. Schweizerische Bienen-Zeitung 87: 18-28.

- .1966: Neue Erkenntnisse uber krankhafte Zustande im Bienenvolk. Bienenvanter

87: 3-13.

Wille· , H., et l. Pinter. 1961: Recherches sur les septicemies bacteriennes de I'abeille

'adulte en Suisse. Bulletin Apicol lV, 2: 162.

Williams, J.l. 1973: Fumagillin-treated extender patties ineffective for Nosema

control in nuclei. American Bee Journal 113: 58-59.

Wilson, E. 1976: Insects societys. Harvard University Press. P 548.

Wilson, W.T. 1990: Tracheal mite control. American Bee Journal 130: 100.

Wilson, W.T., J.R. Elliot, and J.J. Lackett. 1970: Antibiotic treatments that last

longer. American bee journal 113: 341-344.

Wilson, W.T., J.R. Elliot, and J.D. Hitchcock. 1973a: Treatment of American foulbrood with antibiotic extender patties and' antibiotic paper packs.

American Bee journal 113: 341-344.

Wilson, W.T., G. H. Rose, J.R. Elliot, and J.J. Lackett.1973b: Antibiotic paper packs:

another method of prolonging drug treatment in honey bee colonies.

American Bee Journal 113: 338-340. Wilson, W.T., J.O. Moffett, R.l. Cox, D.l. Maki, H. Richardson, and R. Rivera. 1988:

Menthol treatment for Acarapis woodi control in Apis mellifera and the

resulting residues in honey. In Africanized honey bees and bee mites

(Needham et al Editors). Ellis Horwood, Chichester, England.

Wilson, W.T., R.l. Cox, and J.C. Moffatt. 1990: Menthol-Grease Board: a new method of administrating menthol to honey bee colonies. American bee journal 130:

400-413.

mad

e by

Abs

ens

3 1 0

Winston, M. L. 1987: The biology of the honey bee. Harvard University Press.

Cambridge, Massachusets, London, England.

Woyke, J. 1963: What happens to diploid drone larvae in a honeybee colony . Journal

of Apicultural Research 2: 73-75.

-. 1984a: Increase in life-span, unit honey productivity and honey surplus with fumagillin treatment of honeybees. Journal of Apicultural Research 23: 209-

212.

- . 1984b: Survival and prophylactic control of Trop/ae/aps c/areae infesting Apis

mellifera colonies in Afganistan. Apidologie 15: 421-434.

-. 1985a: Further investigation into control of the parasitic bee mite Tropi/ae/aps

c/areae without medication. Journal of apicultural Research 24 : 250-254.

-.1985b: TropiJae/aps c/areae, a serious pest of Apis mellifera in the tropics, but not

dangerous for apicultur in temperate zones. American Bee Journal 125: 497-

499.

- . 1987: Infestation of honey bee (Apis mellifera) colonies by the parasitic mites

Varroa jacobsoni and TropiJae/aps c/areae in South Vietnam and the results of

chemical treatment. Journal of Apicultural Research 26: 64-67.

Wyborn, M.H., and D.M. McCutcheon. 1987: A comparison of dry and wet fumagillin

treatments for spring Nosema disease suppression of overwintered colonies.

American bee journal 127: 207-209.

Yq>ovTi5T)C:;, M. 1982: OVToytveOT) TOU oKapeoc:; Varroa jacobsoni OUd. oe q>UOlKtc:;

ouv9riKec:; eKTpoq>ric:; KOl nopayovTec:; nou enT)pea�ouv TT)V ovonopoywYri KOl

nAT)6uOllloKri TOU oVanTU�T) . bolOTPll3ri YlO uq>T)yeoio. 0eooaAoviKT) .

Yq>ovTi5T)C:;, M. 1983: MeAloooKOllio: EmOTtiIlT) KOl Eq>OPlloYri. 0eooaAoviKT) .

mad

e by

Abs

ens

311

ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ

ΕΛΛΗΝΟΓΛΩΣΣΟ

Αγριοκαστανιά, 239

Αδένας

Αλκαλικός ,38

Ιοβόλος, 38

Νασάνωφ,23,59,60

Οξινος, 38

Συναγερμού,38,60

Αδένες

Βλεννογόνοι, 47

Γναθιαίοι, 28,59,74

Ενδοκρινείς, 35

Κηρογόνοι, 23,55, 57

Πρωκτικοί, 28

Σιαλογόνοι, 28,53

Υποφαριγγικοί,28,74,77,92, 108, 119

Αερισμός, 42

Αιμοκύπαρα,32

Αιμολέμφος,30,31,32

Αισθήσεις

Ακοής,37

Αφής,37

Γεύσης,37

Θερμότητας ,37

Ισορροπίας,37

Ορασης,36

Οσφρησης ,36

Υγρασίας,37

Ακάρεα

Νοσήματα που προκαλούν,85-114

Παράσιτα γύρης, 114

Ακαρεοκτόνα,97,1 02, 112

Ακαρίαση

Εξωτερική,114

Τραχειακή,103-113, 280

Ακονιτίνη, 240

Ακόνιτον ,240

Ακτινοβολίες, 232

Αλλεργία,40

Αλλοι ιοί των μελισσών, 142

Αμερικάνικη Σηψιγονία, 146- 155

Εργαστηριακή διάγνωση,283, 284,

285

Αμινοξέα, 72,74,75, 76,77

Αμοιβάδωση, 127, 144, 278

Αμπασίνη, 260

Αμυλο,186

Αμυντικοί μηχανισμοί,259-263

Αναβασίνη,242

Αναμνηστικό, 271

Αναπαραγωγικό σύστημα

Βασίλισσας ,49

Κηφήνα,47

Αναπνευστικό σύστημα,33

Αναπνευστικά στίγματα, 33

Ανδρομεδοτοξίνη, 238

Ανεμώνη,240

Ανεμωνόλη ,240

Ανοσία,225

Αντιβιοτικά, 123, 153, 161, 163, 165,

169, 225

Αντίληψη

Ηχων, 37

Χρόνου, 46

Χρωμάτων, 36

Αορτή, 31

Απαμίνη, 39

Απευθυσμένο, 27, 185,186,188,190

Απιδασίνες, 260

mad

e by

Abs

ens

312

Αποδερμάτωση, 53

Απολύμανση, 125,141, 232

Απολυμαντικά μέσα

Φυσικά μέσα, 232

Χημικά μέσα, 233

Α ποστολή δείγματος, 273

Αργινίνη, 77

Αράχνες, 205

Αρθρόποδα, 205

Αρκούδες, 224

Ασιτία γόνου, 76

Ασκοσφαίρωση,166, 286

Ασπεργίλλωση, 175,286

Αστράγαλος, 241

Ατροφία ωοθηκών, 201

Αυγό, 52, 179

Αυτοπολαπλοειδία, 51

Αφεσμός, 61, 62

Αχερόντια, 213

Βακτήρια

Νοσήματα που προκαλούν, 146-165

Βαλίνη, 77

Βαλβίδα

Πυλωρική, 25

Στομοδαιίκή,24

Βαρρόαση, 86-90

Διάγνωση, 281

Μέτρα για αποτελεσματική

θεραπεία, 99

Σχέση με άλλα νοσήματα, 103, 138,

140, 145"

Βασιλικά κελλιά

Αντικατάστασης, 59,69

Διάσωσης,76

Σμηνουργίας,59,69

Βασιλικός πολ τός,67

Βασιλική ουσία,28, 59

Βασίλισσα,48-51 . ',' ':

Ανωμαλίες και νοσήματα, 199-2q4.

Διάσωσης, 76

Σύζευξη, 69

Ωοτοκία, 50, 62, 67 !J, .

και αμυντικοί μηχανισμοί

του μελισσιού, 262

" Νοζεμίαση, 120

" Μπραούλοση, 219

" Τραχειακή ακαρίαση, 111

Βασίλισσες

Αντικατάστασης, 59

Αρρενοτόκες, 199

Νάνοι, 203

Σμηνουργίας, 59, 69

με παραμορφωμένα φτερά, 203

Βάτραχοι, 222

Βενζοίκό Νάτριο, 175

Βέρατρο,239

Βιταμίνες,72,74,75,77

Βοηθητικές καρδιές ,31

Βούρτσα της γύρης, 22

Γάγγλια Ν. Σ.,34

Γ αλακτόζη, 78

Γαλακτομανόζη,239

Γκαλλερίαση ,209

Γλυκόζη,72,73

Γ λυκοζοοξειδάση ,262

Γονίδια

Ομοζύγωτα,51

Ετεροζύγωτα, 51

Αλληλόμορφα, 51

Γόνος,51-54

Ασφράγιστος, 54,288

Διατροφή, 75

Διάσπαβτος,93 1,02, 140,.149, 159,

171,177,179,287,288

Εργατικός,53, 54

Εκτροφή, 41

Συμπαγής,287, 288

Σφραγισμένος, 54,288

Υγιής, 160

Γρεγαρίνες,130

Γρεγαρινίαση,130

Γυνανδρομορφισμός,182

Γυρεόκοκκοι, 188

Γυρεοσυλλέκ:τρια, 45

mad

e by

Abs

ens

Γύρη, 71

Ελλειψη, 78

Οργανα συλλογής, 22

Τοξική, 237,239,240,241,242

Δατούρα,242

Δείγμα

Γόνου,274

Μελισσών, 274

Συσκευασία,274

Αποστολή, 274

Μεθοδολογία εξέτασης,275

ΔειγματοληΨία,273

Δελφινίνη ,240

Δελφίνιο,240

Δεξτρίνη, 73,186

Δεξτρόζη,78

Διάστημα μέλισσας, 56

Δηλητήριο μελισσών, 38

Δηλητηριάσεις (Τοξικώσεις), 237-255

Διατροφή, 71-79

Βασίλισσας , 79

Εργάτριας, 77

Κηφήνα,79

Προνύμφης, 75

Διαχείμαση ,64

Διβρωμιούχο αιθυλένΙΟ,212

Διοξείδιο του θείου, 213

Δισακχαρίτης, 74

Διϋδροστρεπτομυκίνη, 161

Δυσλειτουργίες

r:JεΠΤΙΚΟύ συστήματος, 185-19,1

Επικοινωνίας, 196

Δυσεντερία,185

Σχέση με άλλα νοσήματα, 122

Εγκύστωση, 260

Ελάτη λευκή, 243

Ενδοφαλός, 47

Ενζυμα, 27, 28, 74

Εντερο

Λεπτό,27

ΜέσΟ,24

Οπίσθιο, 27

Πρόσθιο, 24

Εντομα, 17

313

Εντομοκτόνα, 244,245, 252,253, 254

Καρβαμιδικά, 244, 248

Οργανοφωσφορικά, 244, 247

Οργανοχλωριωμένα, 244, 247

Πυρεθροειδή,244, 248

Επιδημιολογία, 264

Ε πίβλεψη μελισσιών ,227

Επιθεώρηση, 230, 273

Α νοιξης, 230

Φθινοπώρου, 230

Χειμώνα, 230

Επικοινωνία, 58, 196

Επισκόπιση μελισσιού, 273

Εργαστηριακές εξετάσεις, 276-286

Αιματολογικές, 281

Βακτηριολογικές ,283

lολογικές, 286

Μυκιτολογικές, 286

Παρασιτολογικές ,277

Ειδικές δοκιμές, 284

Καλλιέργειες, 285

Ορολογικές μέθοδοι,284

Εργάτρια, 21-46

Αροτριώσα,42

Γυρεοσυλλέκτρια, 45

Καθαρίστρια,41

Τροφός, 41

Φρουρός, 44

, Εργάτριες,

Α νιχνεύτριες ,67

Καλοκαιρινές, 63

Χειμερινές,63

Ωοτόκες,183

Ερείκη,189-238

Ερπετά, 222

Ευρωπα'ίκή σηψιγονία,155

Ατυπες μορφές, 161

Ζαχαρόπιττα,175

Μεγάλης διάρκειας, 154

mad

e by

Abs

ens

314

Ζυμώσεις, 186

Θείο, 72

Θρεονίνη, 77

Θηλαστικά εχθροί μελισσών, 223

Θρυπτοφάνη,77

Θύλακος οχείας, 27

Θώρακας, 22

Ιαλουρονιδάση ,39

Ιμβερτάση,74

Ινοσιτόλη,72,77

Ιοί

Νοσήματα που προκαλούν, 133-145

Ισολευκίνη, 77

Ισταμίνη, 39

Ιστιδίνη, 77

Ιστόλυση,53

Ισχύο, 22

Καθαριστής κεραιών ,22

Καθαριότητα κυψέλης 41

Καλάθη γύρης, 22

Καναμυκίνη,161

Καπάκι

Εσωτερικό,57

Εξωτερικό, 57

Καπνογόνες ταινίες, 113

Καρδιά, 30

Καστανιά,239

Καταληψία βασιλισσών 203

Κατανομή εργασίας, 40

Κατάρτηση μελισσοκόμου,226

Καυστική σόδα,233

Κελλιά

Βασιλικά, 55

Εργατικά, 55

Κηφήνων, 55

Κεραίες, 21

Κεντρί, 38

Κεντριοφόρο σύστημα,39

Κερί, 57

Κηρήθρα, 55

Κτίσιμο, 42

Κηροσκορίνη,212

Κηρόσκορος, 206-213

Μεγάλος , 206

Μικρός, 208

Κηφήνες, 46-48

Διπλοειδείς,51

Κηφηνογόνος,48

Κηφηνοκελλιά, 55

Κλινική εξέταση, 271

Κνήμη, 22

Κοιλιακό διάφραγμα, 31

Κόλον, 27

Κόλπος, 49

Κουκούλη,53

ΚυΨέλη, 55

Απολύμανση, 232

ΠλαισιοκυΨέλη,56

Λακτόζη,76

Λεηλασία, 89,107, 117, 148, 158,170

Λεπιδόπτερα,206

Λεπτό έντερο, 27

Λίπη,71, 74,76, 78

Λιπόσωμα, 29, 64

Λυσοζύμη, 260

Μαλπιγγιανοί σωλήνες, 30, 127

Μανιτόλη, 78

Μαλτόζη, 74, 76

Μαννόζη, 78

Μαστιγοφόρα, 131

Μεθεσμοί, 66

Μελανή νόσος, 133

Μελάνωση ωοθηκών, 200

Μελιβιόζη, 74, 78

Μελισιτόζη, 73, 74, 76

Μέλι,73

Τοξικό, 238

Μελιτίνη,39

Μέλισσα

Ιταλική, 18

Καρνιολική, 18

Καυκάσια,18

Κεκρόπια, 18

mad

e by

Abs

ens

Κρητική, 18

Κυπριακή,18

Μακεδονική, 18

Μέλισσες

Ανάπηρες, 182

Νάνοι, 182

Παρθενογεννητικές, 182

Ωοτόκες. 183

Μελίσσι

Αμυνα, 259

Ανάπτυξη, 62

Διαχείμαση, 64

Ορφανό, 59, 184

Πολλαπλασιασμός, 66

Σμηνουργία,66

Υπεροργανισμός,13

Μελισσοκομείο

Εγκατάσταση, 226

Επιθεώρηση, 230, 272

Εγκαταστάσεις - Υλικό, 229

Μελισσόσφαιρα, 65

Μελιτώματα, 73, 186

Μελόη, 221

Μενθόλη, 112

Μεροζωίδια, 116

Μέσο έντερο, 24

Μεταλλάξεις, 181

Μεταμόρφωση, 53

Μέτρα

Προληπτικής ιατρικής, 225

Γενετικής επιλογής, 225

Υγιεινής, 226

Καταπολέμησης ,229

Μηρός, 22

Μηνύματα, 58

Μιζεροτοξίνη, 241

Μικροπύλη, 52

Μικροσπορίδια, 115

Μονοσακχαρίτες, 73

Μύκητες, 166

Μυκίλιο, 170, 177, 178

Μυρμήγκια, 217

Μυς, 107

Νέκταρ, 72

Τοξικό, 238, 239, 242, 243

Νερό, 75

Νερό Ζαβέλ, 233

Νευρικό σύστημα, 34

Κεντρικό, 34

Περιφεριακό, 35

Σπλαχνικό, 35

Νικοτίνη, 242

Νοζεμίαση 115

315

Εργαστηριακή διάγνωση, 277

Σχέση με άλλα νοσήματα, 128, 134,

142, 143, 144

Νοραδρεναλίνη ,39

Νορνικοτίνη ,242

Νόσος των δασών133

Νόσος του Μάη, 188

Ντιζιτάλη, 241

Ντοπαμίνη, 39

Νύμφη, 53

Νωτιαίο αγγείο, 30

Ξενιστής, 86

Ξυλόζη, 78

Οβαριόλες, 49

Ογκοι ωοθηκών,

Οινοκύτταρα, 29

Οισοφάγος, 24

Οζίδια, 260

Οξεία παράλυση 137

Οξείδιο του αιθυλενίου,234

Οξύ

Γλυκονικό, 74

9-κετο-Δεκαενικό, 59, 60

Παντοθενικό, 75

Οξικό, 125, 234

Τρανσ-10-υδροξύ-2-δεκαενικό, 75

Φορμικό, 98, 112

Οξυτετρακυκλίνη, 153, 161

Οργανα

Στοματικά, 21

Αισθητήρια, 36

mad

e by

Abs

ens

316

Οσμή , 37

Οστιες, 30

Οσφρηση, 36

Οσφρητικές πλάκες, 21

Ουρικά κύτταρα, 29

Ουρικό οξύ, 30

Οφθαλμοί

Σύνθετοι, 36

Απλοί, 36

Παθογένεια, 263

Παράγοντες

Α ντιβιοτικοί, 261

Παραδιχλωροβενζένιο, 212

Παραπλάνηση ,44

Πληθυσμιακή ανάπτυξη, 62

Παρθενογέννηση, 182

Περιοχή συλλογής,45

Περιποίηση γόνου, 41

Περιτροφική μεμβράνη, 27

Πλαίσιο κινητό, 56

Πόδια, 22

Πολικό νημάτιο, 116

Πολυσακχαρίτης,

Ποντικοί, 223

Προβοσκίδα,21

Προκοιλίδιο, 24

Πρόλοβος,24

Πρόληψη, 225

Προνύμφη,52

Προπιονικό Νάτριο,175

Πρόπολη,58

Πρόταρσος,22

Προχρυσσαλίδα, 53

Πρωκτικές ταινίες, 28

ΠρωτεΙνες, 71, 74, 76, 77

Πρωτοανεμωνίνη, 241

Πρωτόζωα,115

Ασθένειες που προκαλούν, 115-132

Πτηνά εχθροί μελισσών, 222

Πτήση

Καθαρισμού, 44

Προσανατολισμού, 44

Πυροθειικό Νάτριο, 175

Ραμνόζη, 78

PανoύVΓKoυλoς,241

Ραφινόζη,73, 78

Ρικετσίωση, 142

Ροδόδενδρο, 238

Σάκκος δηλητηρίου, 38

Σακκόμορφος γόνος, 139

Σάκκοι αεροφόροι, 33

Σακχαρόζη,72, 74

Σαλικυλικό μεθύλιο,112

Σελλοβιόζη, 78

Σηψαιμία των μελισσών, 162, 281

Σιαγώνες, 21

Σιρόπι θεραπευτικό, 127,153

Σμηνουργία, 66

Σολάνον, 242

Σολανίνη, 242

Σορβικό Κάλιο, 175

Σορβιτόλη, 78

Σορβόζη, 78

Σοφόρα, 239

Σπέρμα, 47

Σπερματικοί λήκυθοι, 47

Σπερματικοί πόροι, 47

Σπερμοθήκη, 49

Σπόροι, 116, 147

Στάχυς, 239

Στείρα αυγά, 179

Στίγματα αναπνευστικά, 33

Στομάχι κοινονικό, 24

Συλλέκτρια, 44

Συλλογή, 44

Συστήματα

Αναπαραγωγικό

Βασίλισσας, 49

Κηφήνα, 47

Αναπνευστικό, 33

Απεκκριτικό, 33

Κεντριοφόρο, 38

Κυκλοφορικό, 30

Πεπτικό, 24

Νέυρικό, 34

Σπειροπλάσμωση, 164

mad

e by

Abs

ens

Σφήκες, 214

Σουλφαθειαζόλη, 153

Ταμπάκος, 242

Ταξείδι

Γαμήλιο, 69

Συλλογής, 44

Ταρσός, 22

Τερμίτες, 17

Τερραμυκίνη, 153, 161

Τοξικώσεις, 235-256

Φυτικής προέλευσης, 237

Χημικής Προέλευσης,243

Από εντομοκτόνα, 244

Από μελισσοφάρμακα, 255

Τοξίνες, 91, 108, 129, 170

Τραχειακή ακαρίαση, 103

Τραχειακοί σάκκοι, 33

Τραχείες, 33

Τραχειίδια, 33

Τρεαλόζη, 74, 76, 78

Τρίχες, 21, 135

Απόπτωση

Τροπιλαιλάπωση, 100

Τ ροφάλλαξη, 44

Τροφές, 71

Τροφοζωίδια,131

Τροφοδοσία

Τροχαντήρας, 22

Υδατάνθρακες, 73, 76, 78

Υμενόπτερα, 214

Υοσκιαμίνη, 242

Υοσκίνη, 242

Υπερθέρμανση μελισσών, 192

Υπερθέρμανση του γόνου, 192

Υπεροξείδιο του υδρογόνου, 262

Υποπλασία ωοθηκών, 201

Υποστρώματα, 285

Υγρό Frow, 112

Φαγοκυττάρωση, 260

Φαινυλαλανίνη, 77

Φάρμακα, 267

Φάρυγγας, 24

Φερομόνες, 58

Βασίλισσας, 59

Γόνου, 59

Εργάτριας, 60

Φλαμουριά, 243

Φορμαλδεύδη, 233

Φορμόλη, 233

Φουκόζη, 78

Φρουκτόζη,72, 73, 76, 78

Φρούρηση εισόδου,44

Φρουροί, 44

Φτερά, 22

Φυλές μελισσών, 18

Φυτά τοξικά, 238

Φυτοφάρμακα, 243

Φωσφολιπάση,39

Φως

Πολωμένο, 36

Χαφνίωση,163

Χοροί μελισσών

Κυκλικός, 60

Της λυκνιζόμενης κοιλιάς, 61

Χρόνια παράλυση, 133

Χρυσαλλίδα,51

Χτένα γύρης, 22

Ψύξη του γόνου, 193

Ωαγωγός, 49

Ωοθήκη, 49

Ωοφόρα σωληνάρια, 49

317

mad

e by

Abs

ens

318

Abies alba 243 Acarapis

dorsalis, 114'

externus. 114

Vagans, 114

Acarapis woodi, 103-113,280

Acherontia atropos, 213

Achroia grisella, 208

Aconitum Iycoctonum, 240

napellus, 240

ranunculifolium, 240 Acut bee paralysis virus, 137

Aesculus californica, 200

hippocastanum, 239

Allium cepa, 240 Amphoterocin B, 174

Anemone coronaria, 240 memorosa, 240

Apidae,17 Apis, 17

Apis adreniformis, 19

Apis cerana, 19

and Thai S.B.V., 141

Varroa jacobsoni, 85

Varroa underwoodi, 85

Apis dorsata, 18

and Varroa jacobsoni, 85

Trpilaelaps clareae, 102

Apis florea, 18

and Euvarroa sinhai, 100

Apis kosche vniko vi ,18

Apis laboriosa, 18

Apis mellifica (mellifera), 17

Apis mellifica adami (creta), 18

Apistan,98

Apitol, 98

carnica, 18

ligustica, 18

macedonica, 18

Apodemus silvaticus, 223 Apodemus f/avicolis, 223

Apoidea,17 Arcansas bee virus, 145

Arrhenosphaera cranei, 168

Ascocidin, 174

Ascosphera apis, 166

Ascosphaera majior, 168

Ascosphera minor, 168

Aspergillus flavus, 175

Aspergillus fumigatus, 173

Astragalus lendiginosus, 241 Asrtragalus miser, 241 Azalea, 238

Bacillus alvei, 156

Bacillus apidarium,157

Bacillus grasilesporus, 157

Bacillus larvae, 146

Bacillus laterosporus, 157

Bacillus paratyphi alvei, 163

Bacillus pluton, 15

Baccilus thurigensis, 212 Bacterium eurydice, 156

Black queen cell virus, 143

Braula coeca, 219

Camponotus spp, 217

Castanea castanea, 239 Castanea sativa, 239

Castanea vesca, 239 Castanea vulgaris, 239 Chronic paralysis virus associate, 145

Cloudy wing virus, 144

Corpora allata, 35

Corpora cardiaca, 35

Datura stramonium, 242

Deformed Wing Bee Virus,145 Delfinium staphisagria, 241 Dermestes frichii, 220

Dermestes lardarius, 220 Dermestes vulpinus, 220 Digitalis purpurea, 241

Eau de javel, 233

Egypt Bee Virus, 145

Euvarroa sinchai, 100

Euro do den dron, 238

Ericacae, 238

mad

e by

Abs

ens

Erica arborea, 238

Fagacae, 239

Filamentus Virus, 142

Filanthus trianqulum, 216-

Formica fusca, 217

Formica rufa, 217

Formica sanguinea, 217

Fumagillin, 126

Fumidil B, 126

Folbex VA, 98, 113

Gal/eria mel/onel/a, 206

Gregarima, 115, 130

Hafnia alvei, 164

Hyppocastanaceae, 239

Hyoscyamus niger, 242

Iridiscend Virus, 145

Kasmir Bee Virus, 145

Labiatae, 239

Langstroth, 56

Lasius niger, 217

Leguminosae, 239

Liliaceae, 239

Malpighamoeba mel/ificae, 127,278

Mantis spp, 222

Mastigophora, 132

Melissococcus pluton, 155

Meloe cavensis, 221

Meloe proscarabeus, 221

Meloe variegatus, 221

Mus musculus, 223

Nasanov,23, 59, 60

Nicotiana tabacum, 242

Nosema apis, 115, 277

Nystatin, 174

Papillionaceae, 241

Pericistis apis, 166

Polyster calicus, 214

Ptinus fur, 221

Pseudomonas aeroginosa, 162

Pseudomanas apiseptica, 162

Perizin, 98

Ranunculaceae, 240

. Ranunculus acris, -240

Ranunculus auricomus, 240

Ranunculus repens, 240

Ranunculus sceleratus, 240

Rododendrum ponticum, 239

Sarcodina, 115

Scrofulariaceae, 241

Serratia marcescens, 163

Senotaenia tricuspis, 218

Sophora japonicum, 239

Solanaceae, 242

Solanum nigrum, 242

Sporozoa,115

Spiroplasma apis, 164

Spiroplasma melliferum, 164

Stachys arvensis, 239

Stachys o fficin a lis, 239

Stachys germanika, 239

Streptococcus apis, 156, 157

Streptococcus pluton, 156

Taxus bacata, 242

Terramycin, 153, 161

Tilia platyphyl/a,243

Tilia tomentosa, 243

Trichodes apiarium, 222

Triungulins, 221

Tropi/aelaps clareae, 100

Varroa jacobsoni, 86

Varroa anderwoodi, 99

Veratrum album, 239

Veratrum niger, 239

Vespa crabro, 215

Vespa orientalis, 215

Vespula germanica, 215

Vespula vulgaris, 215

X Bee Virus, 144

Y Bee Virus, 144

mad

e by

Abs

ens

mad

e by

Abs

ens

Λιάκος Βασίλης - Παθολογία των μελισσών

Documents

Transcript of Λιάκος Βασίλης - Παθολογία των μελισσών