ΥΠΟΔΕΙΓΜΑΤΑ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΒΟΤΑΝΙΚΗ

1) Θέματα εξετάσεων2) Λίστα ερωτήσεων3) Ερωτήσεις – Απαντήσεις

ΘΕΜΑΤΑ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ

Φεβρουάριος 2008

1) Ποια είναι η χημική σύσταση και οι ιδιότητες του θεμελιώδους

κυτοπλάσματος; Ποιες μεταβολικές δραστηριότητες συμβαίνουν σε αυτό;

2) Να αναφέρεται τα οργανίδια ενός τυπικού ευκαρυωτικού φυτικού κυττάρου,

συμπεριλαμβανομένου του κυτταρικού τοιχώματος, και τις λειτουργίες

έκαστου.

3) Δομικά χαρακτηριστικά πλαστιδίων των φυκών.

4) Τι είναι σπέρμα και ποιός είναι ο ρόλος του στην εξέλιξη των φυτικών

οργανισμών;

5) Μηχανισμός λειτουργίας των στομάτων. Συσχετίστε τα δομικά χαρακτηριστικά

με τη λειτουργία των καταφρακτικών κυττάρων.

6) Με ποιούς μηχανισμούς το φυτό διακόπτει τη μεταφορική διαδικασία κατά

μήκος του αγωγού ιστού;

7) Δομή, προέλευση και λειτουργίες της καλύπτρας της ρίζας των

αγγειοσπέρμων.

8) Δομή, προέλευση και λειτουργίες του περιδέρματος του βλαστού των

αγγειοσπέρμων.

Σεπτέμβριος 2007

1) Δομή, χημική σύσταση και ρόλος μικρονηματίων ακτίνης στα φυτικά κύτταρα.

2) Βασική δομή και ρόλος πυρηνίσκου. Ποια η συμπεριφορά του κατά τη

διάρκεια της μίτωσης.

3) Τι είναι τα φύκη και πού απαντούν. Διαφορές φυκών από τα ανώτερα φυτά.

4) Δομή και ανάπτυξη σποριόφυτου των βρυοφύτων.

5) Ποιοι κυτταρικοί τύποι απαντούν στον επιδερμικό ιστό και ποια η

λειτουργικότητα καθενός από αυτούς.

6) Στάδια διαφοροποίησης της ενδοδερμίδας σε μία ρίζα. Τι εξυπηρετεί η

ενδοδερμίδα στη ρίζα;

7) Δομή τραχειακών στοιχείων. Σχέσεις των δομικών χαρακτηριστικών τους με

τη λειτουργία τους.

8) Από πού προέρχεται ο καρπός σε ένα δικοτυλήδονο φυτό και ποια η διαφορά

ενός αληθούς από έναν ψευδή καρπό; Τι είναι ο σύνθετος καρπός;

Φεβρουάριος 2006

1) Ποιο είναι το εσωτερικό μεμβρανώδες σύστημα των χλωροπλαστών;

Μικροσκοπική οργάνωση, μοριακή οργάνωση, λειτουργική εξειδίκευση.

2) Επίπεδα οργάνωσης της χρωματίνης.

3) Αγενής αναπαραγωγή μυκήτων.

4) Ποια φαινόμενα του κύκλου ζωής των κατωτέρων τραχεοφύτων

δημιούργησαν τις προϋποθέσεις για την εμφάνιση σπερμάτων;

5) Οντογένεση σπερματικών συμπλόκων.

6) Ποιος ο ρόλος των μικροσωληνίσκων και των δικτυοσωμάτων κατά τη

διαφοροποίηση των τραχειακών στοιχείων;

7) Οργάνωση ακραίου μεριστώματος στη ρίζα των αγγειοσπέρμων.

8) Δομή σπερματικής βλάστης.

Σεπτέμβριος 2006

1) Φωτοσυνθετικές χρωστικές.

2) Διμορφισμός και λειτουργική εξειδίκευση χλωροπλαστών.

3) Χημική σύσταση και ρόλος του στρώματος του κυτταρικού τοιχώματος.

4) Φυτά απαλλαγμένα από ιούς και γιατί

5) Επιδράσεις ιώσεων στα φυτά

6) Πρωτόνημα, τι είναι, που απαντά, πως αναπτύσσεται.

7) Δομή και διαφοροποίηση ηθμωδών στοιχείων.

8) Επιδερμικός ιστός, προστασία από φωτισμό, διαπνοή

9) Μεταμορφωμένοι βλαστοί και λειτουργία τους.

10) Αναπτυξιακές πορείες, σπερματική βλάστη

Ιανουάριος 2005

1) Κυτοκίνηση, φαινόμενο και μηχανισμός.

2) Μηχανισμός καθορισμού επιπέδου κυτταροδιαίρεσης/

3) Μικροσωμάτια, δομικά χαρακτηριστικά, τύποι, δραστηριότητα

4) Χαρακτηριστικά πλαστιδίων

5) Βασικές μορφές των βακτηρίων. Τι είναι η πεπτιδογλυκάνη και πού απαντά;

6) Δομή καταφρακτικών κυττάρων.

7) Ορισμός και κατηγορίες μεριστωμάτων. Ποιοι ιστοί δημιουργούνται από κάθε

μερίστωμα;

8) Κεντρική ρίζα μονοκοτυλήδονου και δικοτυλήδονου.

9) Μορφολογικά χαρακτηριστικά των μερών ενός τυπικού άνθους.

Φεβρουάριος 2006

1) Εσωτερικό μεμβρανωδών συστημάτων χλωροπλάστη.

2) Επίπεδα οργάνωσης χρωματίνης.

3) Αγενής αναπαραγωγή μυκήτων.

4) Ποια φαινόμενα του κύκλου ζωής των κατώτερων τραχεοφύτων

δημιούργησαν τις προϋποθέσεις για την εμφάνιση σπερμάτων;

5) Οντογένεση σπερματικών συμπλόκων.

6) Ρόλος μικροσωληνίσκων και δικτυοσωμάτων κατά τη διαφοροποίηση των

τραχειακών στοιχείων.

7) Οργάνωση ακραίου μεριστώματος στη ρίζα των αγγειοσπέρμων.

8) Δομή σπερματικής βλάστης.

Ιανουάριος 2004

1) Δικτυοσώματα, δομή και λειτουργία.

2) Χημική σύσταση και ρόλος κυτταρικού τοιχώματος.

3) Μορφή πλαστιδίων στα φύκη.

4) Μορφή και οργάνωση αυξανόμενης μυκηλιακής υφής.

5) Δομή και οντογένεση ηθμωδών στοιχείων.

6) Με ποιους τρόπους το φυτό φράζει τον αγωγό ιστό;

7) Παράγοντες που επηρεάζουν τη μορφή του φύλλου.

8) Δευτερογενής ιστός και μεριστώματα στο βλαστό.

Σεπτέμβριος 2004

1) Ρόλος δικτυοσωματίων.

2) Χημική σύσταση και ρόλος χυμοτοπίων.

3) Προέλευση σπορίου.

4) Προέλευση πολυκύτταρων οργανισμών.

5) Τύποι φυτικών ιστών.

6) Φραγή αγωγού ιστού.

7) Ετήσιοι κύκλοι.

8) Ακραίο μερίστωμα ρίζας.

ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ

1) Τι πιστεύεται σήμερα για την πορεία εμφάνισης και εξέλιξης των ευκαρυωτικών

οργανισμών και τον εποικισμό της χέρσου από αυτούς; Ποιες είναι οι πιθανές

συνθήκες στις οποίες η πορεία αυτή έλαβε χώρα; Ποιος είναι ο πιθανός

προκαρυωτικός πρόγονος;

2) Να αναφερθούν λόγοι οι οποίοι δικαιολογούν την ανάγκη μελέτης των φυτών.

Ποια είναι η οικονομική σημασία των φυτών και ποιος ο ρόλος της Βοτανικής

στην αντιμετώπιση των περιβαλλοντικών προβλημάτων;

3) Τι ορίζεται ως πρωτόπλασμα, κυτόπλασμα και θεμελιώδες κυτόπλασμα; Ποιες

είναι οι βασικές διαφορές οργάνωσης του φυτικού κυττάρου από το ζωικό;

Δομή, χημική σύσταση και δραστηριότητες του πλασμαλήμματος.

4) Ποια είναι η χημική σύσταση και οι ιδιότητες του θεμελιώδους κυτοπλάσματος;

Ποιές μεταβολικές δραστηριότητες συμβαίνουν σε αυτό;

5) Τι γνωρίζετε για τη χημική σύσταση, δομή και τα κέντρα οργάνωσης των

μικροσωληνίσκων;

6) Να περιγραφούν τα συστήματα των μικροσωληνίσκων που απαντούν σε ένα

διαιρούμενο κύτταρο ανώτερου φυτού. Ποιος είναι ο ρόλος τους;

7) Να περιγραφούν οι δομές που σχηματίζουν οι μικροσωληνίσκοι σε κύτταρα

φυκών και μυκήτων και δεν υπάρχουν στα ανώτερα φυτά.

8) Δομή, χημική σύσταση και ρόλος των μικρονηματίων ακτίνης στα φυτικά

κύτταρα.

9) Δομή και λειτουργία του ενδοπλασματικού δικτύου. Δομή και οργάνωση των

δικτυοσωματίων.

10) Λειτουργία των δικτυοσωματίων στα φυτικά κύτταρα.

11) Ποιες λειτουργίες λαμβάνουν χώρα στα μιτοχόνδρια; Να περιγραφεί η βασική

δομή των μεμβρανών τους.

12) Τι γνωρίζετε για την προέλευση και πολλαπλασιασμό των μιτοχονδρίων; Να

αναφερθούν επιχειρήματα που να δικαιολογούν την πιθανή προέλευση των

μιτοχονδρίων.

13) Ποια είναι τα γενικά χαρακτηριστικά της οικογένειας των οργανιδίων που

ονομάζονται πλαστίδια;

14) Γενικά χαρακτηριστικά και λειτουργίες χλωροπλαστών.

15) Ποια οργανίδια ονομάζονται ετιοπλάστες, ποια τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους

και σε ποιες συνθήκες σχηματίζονται;

16) Εσωτερικό μεμβρανώδες σύστημα των χλωροπλαστών. Μικροσκοπική και

μοριακή οργάνωση και λειτουργική εξειδίκευση.

17) Ποιες είναι οι πρωτεύουσες φωτοσυνθετικές χρωστικές των πλαστιδίων,

κυανοβακτηρίων και βακτηρίων; Πού εντοπίζονται;

18) Διμορφισμός και λειτουργική εξειδίκευση των χλωροπλαστών.

19) Δομικές ιδιαιτερότητες των χρωμοπλαστών. Εξυπηρετούν οι χρωμοπλάστες

φυσιολογικές δραστηριότητες του φυτού;

20) Προέλευση, οντογενετικές σχέσεις και διπλασιασμός των πλαστιδίων.

21) Δομή και λειτουργία των αμυλοπλαστών.

22) Να περιγραφούν τα γενικά δομικά χαρακτηριστικά των μικροσωματίων και να

αναφερθούν οι κυριότεροι τύποι τους.

23) Σε ποια όργανα απαντούν τα υπεροξειδιοσωμάτια και σε ποιες λειτουργίες

συμμετέχουν;

24) Σε ποια όργανα διαφοροποιούνται γλυοξυσωμάτια; Ποια είναι η μεταβολική

τους δραστηριότητα;

25) Να αναφερθούν οι πρωτεύουσες και δευτερεύουσες δομές του πυρήνα και ο

ρόλος τους συνοπτικά.

26) Δομή και ρόλος του πυρηνικού φακέλου.

27) Επίπεδα οργάνωσης της χρωματίνης.

28) Τύποι χρωματίνης και φυτικών πυρήνων. Τί είναι το χρωμόνημα, τα

χρωμόκεντρα, τα χρωμομερή και οι πολυταινικές ζώνες;

29) Βασική δομή και ρόλος του πυρηνίσκου.

30) Ποια η συμπεριφορά του πυρηνίσκου κατά τη διάρκεια της μίτωσης;

31) Ποιο είναι το περιεχόμενο και οι λειτουργίες των χυμοτοπίων;

32) Προέλευση των χυμοτοπίων.

33) Βασική δομή, τύποι και ρόλος του κυτταρικού τοιχώματος.

34) Χημική σύσταση και ρόλος του στρώματος του κυτταρικού τοιχώματος.

35) Χημική σύσταση και ρόλος της καλλόζης.

36) Χημική σύσταση και επίπεδα οργάνωσης της κυτταρίνης στο κυτταρικό

τοίχωμα.

37) Ποια είναι η σημασία της διάταξης των μικροϊνιδίων κυτταρίνης στο κυτταρικό

τοίχωμα; Με ποιο μηχανισμό αυτά προσανατολίζονται;

38) Θέση και μηχανισμός σύνθεσης της κυτταρίνης.

39) Πιθανή μοριακή οργάνωση του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος.

40) Δομή, ρόλος και μηχανισμός σχηματισμού των πλασμοδεσμών.

41) Δομή και ρόλος των βοθρίων.

42) Τί ονομάζεται δευτερογενές κυτταρικό τοίχωμα, ποιες οι διαφορές του από το

πρωτογενές και ποια η ιδιαίτερη σημασία του για τα φυτά;

43) Ποιες είναι οι χημικές διαφοροποιήσεις του κυτταρικού τοιχώματος και τι

εξυπηρετούν;

44) Ποια κυτταρικά οργανίδια είναι ημιαυτόνομα, ποια περιβάλλονται από απλή

μεμβράνη και ποια δημιουργούνται de novo;

45) Περιγράψτε την δομή των κυτταρικών σχηματισμών που εξυπηρετούν τη

διακυτταρική επικοινωνία.

46) Ποια είναι τα οργανίδια στη βιογένεση των οποίων συμμετέχει το

ενδοπλασματικό δίκτυο; Πώς πραγματοποιείται αυτή η διαδικασία;

47) Να αναφερθούν τα οργανίδια ενός τυπικού φυτικού κυττάρου και οι λειτουργίες

εκάστου.

48) Ποιες είναι οι φάσεις του κυτταρικού κύκλου και ποια είναι πρωτεύοντα

φαινόμενα που συμβαίνουν σε κάθε μία από αυτές;

49) Να περιγραφούν οι μεταβολές της χρωματίνης κατά τη διάρκεια της μίτωσης

των ανωτέρων φυτών.

50) Ποιες είναι οι μεταβολές της οργάνωσης των μικροσωληνίσκων κατά τη

διάρκεια του κυτταρικού κύκλου;

51) Να περιγραφεί η συμπεριφορά του πυρηνικού φακέλου κατά τη διάρκεια της

μίτωσης.

52) Ποιο φαινόμενο ονομάζεται κυτοκίνηση, και με ποιο μηχανισμός διεξάγεται στα

κύτταρα των ανωτέρων φυτών;

53) Ορισμός, χαρακτηριστικά και ρόλος των ανισότιμων κυτταροδιαιρέσεων.

54) Τι είναι μείωση, σε τι διαφέρει από τη μίτωση και ποια είναι η σημασία της;

55) Ποια φαινόμενα συμβαίνουν κατά τη μείωση Ι;

56) Δομή και τύποι μεταφασικών χρωμοσωμάτων.

57) Τι ονομάζεται καρυότυπος και τι ιδιόγραμμα;

58) Ποια φαινόμενα ορίζονται ως ενδομίτωση – ενδοπολυπλοειδία;

ΙΟΙ

59) Τι είναι οι ιοί και πού απαντούν;

60) Τι είναι το καψίδιο και τι τα καψομερίδια;

61) Περιγράψτε ένα μηχανισμό μόλυνσης βακτηρίου από ιό.

62) Μεταβολισμός και πολλαπλασιασμός των ιών στο εσωτερικό του κυττάρου –

ξενιστή.

63) Τι γνωρίζετε για το γενετικό υλικό των ιών στα φυτά;

64) Με ποιο τρόπο μπορούν να δημιουργηθούν φυτά απαλλαγμένα από ιούς και

γιατί;

65) Ποια γεγονότα υποστηρίζουν την άποψη της προέλευσης των ιών από το

γενετικό υλικό των κυττάρων – ξενιστών;

66) Ποιες είναι οι επιδράσεις των ιώσεων στα φυτά;

67) Περιγράψτε τη δομή ενός βακτηριοφάγου.

68) Ποιες απόψεις έχουν διατυπωθεί για την προέλευση των ιών και ποια κατά τη

γνώμη σας επικρατεί;

69) Τι είναι και πού απαντούν τα ιοειδή;

ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

70) Τι είναι τα βακτήρια και πού απαντούν;

71) Βασικές διαφορές μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών οργανισμών.

72) Ποιοι παράγοντες επηρεάζουν τη μορφή των βακτηρίων;

73) Διάκριση των βακτηρίων με βάση τις πηγές άνθρακα και ενέργειας που

χρησιμοποιούν.

74) Τι είναι τα αρχαιοβακτήρια, ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους και πού

απαντούν;

75) Δέσμευση αζώτου από τα βακτήρια και τα κυανοβακτήρια.

76) Τρόποι αναπαραγωγής κυανοβακτηρίων.

77) Ποιοι σχηματισμοί καλύπτουν τα βακτήρια έξω από το κυτταρικό τοίχωμα; Ποια

είναι η χημική σύσταση και ποιος ο ρόλος τους;

78) Τι είναι η μαστιγίνη και πού απαντά;

79) Δομή και οργάνωση της μαστιγιακής συσκευής των βακτηρίων.

80) Ποιες είναι οι βασικές μορφές των βακτηρίων;

81) Τι είναι η πεπτιδογλυκάνη και πού απαντά;

82) Διαφορές του κυτταρικού τοιχώματος μεταξύ θετικών και αρνητικών κατά Gram

βακτηρίων.

83) Μηχανισμός κίνησης των βακτηρίων.

84) Ποιοι μεμβρανώδεις σχηματισμοί απαντούν στα βακτήρια και ποιος είναι ο

ρόλος τους;

85) Ποιοι μηχανισμοί ανταλλαγής γενετικού υλικού απαντούν στα βακτήρια;

86) Περιγράψτε την κυτταροδιαίρεση των βακτηρίων και των κυανοβακτηρίων.

87) Ποια είναι η διαδικασία σχηματισμού σπορίων στα βακτήρια και στα

κυανοβακτήρια;

88) Διαφορές στη φωτοσύνθεση μεταξύ βακτηρίων και κυανοβακτηρίων.

89) Τι είναι τα προχλωρόφυτα και ποια η φυλογενετική τους σημασία;

90) Τι είναι το «άνθος του νερού» (water bloom) και σε τι οφείλεται;

91) Δομή του κυττάρου των κυανοβακτηρίων.

92) Ποιες είναι οι φωτοσυνθετικές χρωστικές των κυανοβακτηρίων και πως

διεξάγεται η φωτοσύνθεση σε αυτά;

ΦΥΚΗ

93) Τι είναι τα φύκη και πού απαντούν;

94) Διαφορές των φυκών από τα ανώτερα φυτά.

95) Δομή, χημική σύσταση και ειδικές μορφές του τοιχώματος των φυκών.

96) Μίτωση και κυτοκίνηση σε κύτταρα φυκών.

97) Μορφές πλαστιδίων που απαντούν στα φύκη.

98) Οργάνωση του συστήματος εσωτερικών μεμβρανών των πλαστιδίων των

φυκών.

99) Αποταμιευτικές ουσίες που απαντούν στα φύκη.

100) Δομικά χαρακτηριστικά πλαστιδίων των φυκών.

101) Δομή και λειτουργία μαστιγίων στα φύκη.

102) Τι είναι μεσοκαρυωτικός πυρήνας;

103) Κύκλοι ζωής που απαντούν στα φύκη, τα βρυόφυτα και τα αγγειόσπερμα.

104) Τι είναι η οφθαλμική κηλίδα ή στίγμα, πού απαντά και ποιος ο ρόλος της;

105) Ποιες απόψεις έχουν διατυπωθεί για την εξέλιξη της οργάνωσης του θαλλού

των φυκών;

106) Ποιος ο ρόλος του επιπέδου διαίρεσης στη μορφογένεση και στην εξέλιξη των

διαφόρων μορφών θαλλού που απαντούν στα φύκη;

107) Περιγράψτε τους τύπους αύξησης που απαντούν στα φύκη.

108) Τι είναι ψευδοπαρεγχυματική οργάνωση φυτικού σώματος και πού απαντά;

109) Ποια είναι η διαφορά μεταξύ των όρων «βλαστητικός πολλαπλασιασμός και

«αγενής αναπαραγωγή με σπόρια»;

110) Τι εννοούμε όταν λέμε «κύκλος ζωής»;

111) Ποιοι τύποι κινητών κυττάρων απαντούν στα φύκη και ποιος ο ρόλος τους;

112) Τύποι σύζευξης που απαντούν στα φύκη.

113) Ποιοι παράγοντες επηρεάζουν την αναπαραγωγή των φυκών;

114) Ποια είναι η βιολογική και οικονομική σημασία των φυκών;

ΜΥΚΗΤΕΣ

115) Ορισμός και συστηματική κατάταξη των μυκήτων.

116) Οργάνωση του σώματος των μυκήτων.

117) Βασικά χαρακτηριστικά του κυττάρου των μυκήτων.

118) Περιγράψτε τη διαδικασία μίτωσης και κυτοκίνησης στους μύκητες.

119) Δομή και χημική σύσταση του κυτταρικού τοιχώματος των μυκήτων.

120) Πώς ονομάζονται τα εγκάρσια τοιχώματα των υφών των μυκήτων, πού

απαντούν και με ποιες μορφές;

121) Περιγράψτε τη δομή των εγκαρσίων διαφραγμάτων των υφών των μυκήτων.

122) Συμβιωτικές σχέσεις στους μύκητες.

123) Κύκλοι ζωής των μυκήτων.

124) Τι γνωρίζετε για τις μυκόρριζες;

125) Δημιουργία σποριαγγειοσπορίων και κονιδίων.

126) Περιγράψτε τους μηχανισμούς με τους οποίους διατηρείται η δικαρυωτική

κατάσταση στους μύκητες.

127) Εκτός από την βασική οργάνωση του σώματος των μυκήτων ποιες άλλες

ειδικές μορφές υφών απαντούν σε αυτούς και τι εξυπηρετούν;

128) Βασικές διαφορές στην οργάνωση της μιτωτικής συσκευής μεταξύ μυκήτων και

ανωτέρων φυτών.

129) Τρόποι και πηγές διατροφής των μυκήτων.

130) Οργάνωση της κορυφής μίας αυξανόμενης μυκηλιακής υφής.

131) Αναφέρατε τους τρόπους αγενούς αναπαραγωγής των μυκήτων.

132) Δομή καρπικών σωματίων των βασιδιομυκήτων.

133) Ποια είναι η οικονομική και ποια η βιολογική σημασία των μυκήτων;

134) Μηχανισμός δημιουργίας ασκών και ασκοσπορίων.

135) Τι είναι τα βασίδια, πού απαντούν και ποιος ο ρόλος τους;

ΒΡΥΟΦΥΤΑ

136) Βασικά χαρακτηριστικά και προέλευση των βρυοφύτων.

137) Δομή και ανάπτυξη του σποριοφύτου των βρυοφύτων.

138) Δομή και ανάπτυξη των αρχεγονίων των βρυοφύτων.

139) Δομή και ανάπτυξη των ανθηριδίων των βρυοφύτων.

140) Δομή του γαμετοφύτου των θαλλοειδών ηπατικών.

141) Βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά των ανθοκερωτών.

142) Τι είναι το πρωτόνημα, πού απαντά και πώς αναπτύσσεται;

143) Πώς πραγματοποιείται η απορρόφηση και μεταφορά νερού στο γαμετόφυτο

των φυλλοβρύων βρυοφύτων;

144) Δομή και λειτουργία της ζώνης επαφής σποριοφύτου – γαμετοφύτου των

βρυοφύτων.

145) Ανάπτυξη ανθηριδίων και διαφοροποίηση των αρσενικών γαμετών των

βρυοφύτων.

146) Μηχανισμός ανάπτυξης του γαμετοφύτου των ηπατικών και φυλλοβρύων

βρυοφύτων.

147) Περιγράψτε την σποριόκαψα των φυλλοβρύων.

148) Πώς γίνεται η ανταλλαγή των αερίων στα ηπατικά βρυόφυτα;

149) Πως επιτυγχάνεται η αγενής αναπαραγωγή στα ηπατικά βρυόφυτα;

ΚΑΤΩΤΕΡΑ ΤΡΑΧΕΟΦΥΤΑ

150) Ορισμός, κατηγορίες και βασικά χαρακτηριστικά των τραχεοφύτων.

151) Περιγράψτε την οργάνωση των πλέον αρχέγονων χερσαίων φυτών.

152) Ποια από τα ζώντα χερσαία φυτά εμφανίζουν τους πλέον αρχέγονους

χαρακτήρες; Τι γνωρίζετε για τα φυτά αυτά;

153) Μεταβολές του αγωγού συστήματος κατά την εξέλιξη των φυτών.

154) Ποιες ανατομικές μεταβολές συνόδευσαν την δημιουργία του φυτικού σώματος

των τραχεοφύτων;

155) Ποια βασικά εξελικτικά βήματα για τη διαμόρφωση του κορμού

πραγματοποιήθηκαν στα λυκόφυτα;

156) Ποια φαινόμενα του κύκλου ζωής των κατώτερων τραχεοφύτων δημιούργησαν

τις προϋποθέσεις για την εμφάνιση των σπερμάτων;

157) Σε ποιο κατώτερο τραχεόφυτο ο βλαστός εμφανίζει συγχρόνως ξηρομορφικούς

και υδρομορφικούς χαρακτήρες; Περιγράψτε τους χαρακτήρες αυτούς.

158) Εξέλιξη του γαμετοφύτου και των αρσενικών γαμετών στα τραχεόφυτα.

159) Εγγενής αναπαραγωγή κατωτέρων τραχεοφύτων.

160) Δομή και προέλευση μικροφύλλων και μεγαφύλλων.

161) Εξέλιξη του κύκλου ζωής στα κατώτερα τραχεόφυτα.

162) Περιγράψτε τα βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά του σποριόφυτου των

πτεροφύτων.

ΓΥΜΝΟΣΠΕΡΜΑ

163) Βασικά χαρακτηριστικά προγυμνοσπέρμων.

164) Βασικά χαρακτηριστικά και προέλευση των Γυμνοσπέρμων.

165) Χαρακτηριστικά του ξυλώματος των προγυμνοσπέρμων και διαφορές από

αυτών των γυμνοσπέρμων.

166) Προέλευση και εξέλιξη του σπέρματος.

167) Δημιουργία και ανάπτυξη του εμβρύου στα κωνοφόρα.

168) Τι είναι σπέρμα και ποιος είναι ο ρόλος του στην εξέλιξη των φυτικών

οργανισμών;

169) Ποιες είναι οι προγονικές μορφές των κωνοφόρων και ποιες οι βασικές

διαφορές τους από τα σύγχρονα κωνοφόρα;

170) Οργάνωση του φυτικού σώματος των κωνοφόρων.

171) Περιγράψτε τα αρσενικά αναπαραγωγικά όργανα των κωνοφόρων.

172) Περιγράψτε τα θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα των κωνοφόρων.

173) Πώς πραγματοποιείται η επικονίαση στα κωνοφόρα;

174) Περιγράψτε τη διαδικασία που ακολουθεί η γονιμοποίηση στα κωνοφόρα.

175) Αναφέρετε τις γνωστές ομάδες γυμνοσπέρμων. Ποιες από αυτές ζουν σήμερα

και σε ποιες συνθήκες.

ΟΙ ΙΣΤΟΙ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

176) Δομή τραχειακών στοιχείων. Σχέσεις των δομικών χαρακτηριστικών τους με τη

λειτουργία τους.

177) Διαφοροποίηση τραχειακών στοιχείων.

178) Μηχανισμοί έκκρισης του νέκταρος.

179) Δομή και διαφοροποίηση καταφρακτικών κυττάρων.

180) Μηχανισμοί μεταφοράς κατά μήκος των ηθμοσωλήνων.

181) Μεταφορικά παρέγχυμα: Δομικά χαρακτηριστικά και λειτουργία.

182) Ανάπτυξη σκληρεγχυματικών ινών.

183) Δομή και διαφοροποίηση των ηθμωδών στοιχείων.

184) Τι γνωρίζεται για την ανάπτυξη των μεσοκυττάριων χώρων;

185) Μηχανισμοί απόφραξης ηθμωδών πλακών.

186) Γενικοί μηχανισμοί έκκρισης.

187) Ρητινοφόροι αγωγοί: δομή, ανάπτυξη, μηχανισμός έκκρισης της ρητίνης.

188) Δομή και λειτουργία υδατοδίων.

189) Ανάπτυξη σκληρεϊδών.

190) Ορισμός και κατηγορίες μεριστωμάτων. Ποιοι ιστοί δημιουργούνται από κάθε

μερίστωμα;

191) Ποιοι παράγοντες επέτρεψαν στα χερσαία αγγειόσπερμα να αποκτήσουν

φυτικό σώμα πολύ μεγάλων διαστάσεων;

192) Κατηγορίες και προέλευση των ιστών των αγγειοσπέρμων

193) Βασικά χαρακτηριστικά, λειτουργίες και τύποι παρεγχύματος.

194) Πως συσχετίζονται τα κυτταρολογικά και ιστολογικά χαρακτηριστικά του

φωτοσυνθετικού παρεγχύματος με τη λειτουργία του;

195) Μορφολογικά χαρακτηριστικά, λειτουργικότητα και εξάπλωση αποταμιευτικού

παρεγχύματος και αερεγχύματος.

196) Κυτταρολογικά και ιστολογικά χαρακτηριστικά, τύποι, προέλευση και

λειτουργικότητα κολλεγχύματος.

197) Κυτταρολογικά και ιστολογικά χαρακτηριστικά, βασικοί τύποι, προέλευση και

λειτουργικότητα σκληρεγχύματος.

198) Μορφολογικές και αναπτυξιακές διαφορές μεταξύ σκληρεγχυματικών ινών και

σκληρεϊδών.

199) Δομή τυπικών επιδερμικών κυττάρων.

200) Δομή και λειτουργία εφυμενίδας και κηρών.

201) Μορφολογικά χαρακτηριστικά στοματικών συμπλόκων.

202) Οντογένεση στοματικών συμπλόκων.

203) Μηχανισμός λειτουργία των στομάτων. Συσχετίστε τα δομικά χαρακτηριστικά με

τη λειτουργία των καταφρακτικών κυττάρων.

204) Λειτουργίες επιδερμικού ιστού.

205) Με ποιους τρόπους ο επιδερμικός ιστός ρυθμίζει την διαπνοή και προστατεύει

το φυτό από τον έντονο φωτισμό;

206) Δομή ωρίμων τραχειακών στοιχείων και μηχανισμοί λειτουργίας τους.

207) Γιατί σε μία ηθμαγγειώδη δεσμίδα απαντούν περισσότεροι τύποι τραχειακών

στοιχείων;

208) Ποιοι κυτταρικοί τύποι απαντούν στο φλοίωμα και το ξύλωμα; Ποιοι λόγοι

οδήγησαν στη διαμόρφωση των ιστών αυτών;

209) Με ποιους μηχανισμούς το φυτό διακόπτει τη μεταφορική διαδικασία κατά

μήκος του αγωγού ιστού;

210) Περιγράψτε τις κυριότερες κατηγορίες των ιδιόβλαστων εκκριτικών κυττάρων.

211) Μηχανισμοί έκκρισης βλέννας, ρητίνης και κομμεο-ρητίνης.

212) Οντογένεση εκκριτικών αγωγών και εκκριτικών κοιλοτήτων. Ποιες είναι οι

κυριότερες κατηγορίες εκκριτικών αγωγών;

213) Δομή, ανάπτυξη και ρόλος των γαλακτοφόρων σωλήνων.

214) Δομή και οντογένεση αδενωδών τριχών.

215) Δομή και λειτουργία αλαταδένων.

216) Δομή νεκταρίων.

217) Ποια είναι η λειτουργική σημασία της διαφοροποίησης του κυτταρικού

τοιχώματος στα κύτταρα του μεταφορικού παρεγχύματος, τα τραχειακά στοιχεία

και τα καταφρακτικά κύτταρα;

218) Δομικές και λειτουργικές διαφορές του κυτταρικού τοιχώματος μεταξύ

κολλεγχυματικών και σκληρεγχυματικών κυττάρων.

219) Τι γνωρίζετε για την διεισδυτική αύξηση; Ποιοι κυτταρικοί τύποι των

αγγειοσπέρμων αναπτύσσονται με διεισδυτική αύξηση;

220) Ποιοι κυτταρικοί τύποι απαντούν στον επιδερμικό ιστό και ποια η

λειτουργικότητα καθενός από αυτούς;

221) Διαφορές μεταξύ των διαφόρων τύπων τραχειακών και ηθμωδών στοιχείων.

222) Δομή, λειτουργία και ανάπτυξη πλακών διάτρησης και ηθμωδών πλακών.

223) Λειτουργικά πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα δακτυλιόγλυπτων και

βοθριόγλυπτων τραχειακών στοιχείων.

224) Ποιοι παράγοντες και με ποιο τρόπο παρεμποδίζουν την κίνηση του νερού κατά

μήκος του ξυλώματος. Με ποιους τρόπους το φυτό αντιμετωπίζει αυτή τη

κατάσταση;

225) Τι είναι, πού απαντά, πως δημιουργείται και ποιός ο ρόλος της P-πρωτεΐνης;

226) Δομή και ρόλος συνοδών και αλβουμινωδών κυττάρων.

227) Περιγράψτε τον ολοκρινή και κοκκιοκρινή μηχανισμό έκκρισης. Αναφέρατε

εκκριτικούς σχηματισμούς στους οποίους απαντούν οι μηχανισμοί αυτοί.

228) Ποιός ο ρόλος του ενδοπλασματικού δικτύου και των δικτυοσωματίων κατά την

έκκριση της ρητίνης, της βλέννας και του νέκταρος;

229) Ποιος ο ρόλος του ενδοπλασματικού δικτύου κατά τη διαφοροποίηση των

ηθμωδών στοιχείων και των κυττάρων των ρητινοφόρων αγωγών;

230) Ποιος ο ρόλος των μικροσωληνίσκων και των δικτυοσωματίων κατά τη

διαφοροποίηση των τραχειακών στοιχείων;

ΤΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

Α. ΒΛΑΣΤΟΣ

231) Ορισμός και λειτουργίες βλαστού.

232) Τι είναι ο φυλλοφόρος οφθαλμός, ποια τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του και

πως η δραστηριότητά του επιδρά στη μορφή του βλαστού και κατ’ επέκταση

του φυτού;

233) Ορισμός και τύποι φυλλόταξης.

234) Ορισμός και τύποι οφθαλμών.

235) Τύποι διακλάδωσης βλαστού.

236) Διαφορές στην οργάνωση του ακραίου μεριστώματος μεταξύ σπερματοφύτων

και κατωτέρων τραχεοφύτων.

237) Γιατί λέμε ότι το κυπαρίσσι έχει μονοπόδιο τύπο βλαστού ενώ μία πορτοκαλιά

έχει συμπόδιο;

238) Ποια η σχέση της ακροτόνης και βασιτόνης αύξησης των οφθαλμών με τη

δενδρώδη ή θαμνώδη μορφή ενός φυτού;

239) Ποια είναι η οργάνωση και ποιες οι βασικές δραστηριότητες του ακραίου

μεριστώματος του βλαστού;

240) Σε μία εγκάρσια τομή πρωτογενούς βλαστού λίγο κάτω από την περιοχή του

ακραίου μεριστώματος, ποια ιστολογικά συστήματα θα συναντήσουμε και ποια

η λειτουργία τους;

241) Ποια είναι τα προϊόντα της δραστηριότητας του προκαμβίου; Τι θα συμβεί όταν

αυτό θα μετατραπεί σε κάμβιο και πως θα είναι τότε οργανωμένα τα προϊόντα

της δραστηριότητάς του;

242) Δικαιολογήσετε την κυκλική διευθέτηση των ηθμαγγειωδών δεσμίδων στα

μεσογονάτια διαστήματα του πρωτογενούς βλαστού των δικοτυλήδονων

φυτών.

243) Δομή, λειτουργία και δραστηριότητα του αγγειώδους καμβίου στα

αγγειόσπερμα.

244) Τι διαφορά έχει μία ανοικτή από μία κλειστή ηθμαγγειώδη δεσμίδα;

245) Τι σχέση έχει το μεσοδέσμιο παρέγχυμα με το μεσοδέσμιο κάμβιο;

246) Τι είναι το δεσμικό κάμβιο και πότε εμφανίζεται το μεσοδέσμιο κάμβιο;

247) Τι είναι η εντεριώνη και τι οι εντεριώνιες ακτίνες;

248) Δικαιολογήσετε την ανατομική διάπλαση του πρωτογενούς βλαστού των

δικοτυλήδονων φυτών στα μεσογονάτια διαστήματα.

249) Διαφορές στην ανατομική διάπλαση του πρωτογενούς βλαστού μεταξύ

δικοτυλήδονων και μονοκοτυλήδονων φυτών.

250) Ανατομική διάπλαση του πρωτογενούς βλαστού των αγγειοσπέρμων στην

περιοχή των γονάτων.

251) Γιατί η στήλη των δικοτυλήδονων φυτών είναι ευστήλη ενώ των

μονοκοτυλήδονων ατακτοστήλη;

252) Ποια μεριστώματα λειτουργούν κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη του βλαστού

των δικοτυλήδονων φυτών, πως δημιουργούνται και ποιους ιστούς παράγουν;

253) Εξέλιξη του αγγειώδους καμβίου.

254) Τί είναι τα πρισματικά αρχικά και τι τα αρχικά των εντεριώνιων ακτίνων; Πού θα

τα συναντήσουμε αυτά;

255) Μπορούμε να υπολογίσουμε την ηλικία σε μία καρυδιά της κεντρικής Αφρικής

αν δούμε μία εγκάρσια τομή του κορμού της;

256) Τι είναι οι ετήσιοι δακτύλιοι και πως δημιουργούνται;

257) Δικαιολογήστε την ύπαρξη του αξονικού και ακτινωτού συστήματος κυττάρων

στο δευτερογενές ξύλωμα και φλοίωμα. Ποιοι κυτταρικοί τύποι απαντούν σε

κάθε σύστημα και ποια η λειτουργία τους;

258) Διαφορές στην ανατομική διάπλαση μεταξύ πρωτογενούς και δευτερογενούς

φλοιού.

259) Περιγράψτε την ανατομική διάπλαση του δευτερογενούς βλαστού των

δικοτυλήδονων φυτών.

260) Ποιες περιοχές του δευτερογενούς βλαστού των δικοτυλήδονων φυτών είναι

απονεκρωμένες; Πως δικαιολογείται η νέκρωση αυτή και ποιος ο ρόλος των

νεκρωμένων περιοχών;

261) Δευτερογενής αύξηση του βλαστού στα μονοκοτυλήδονα φυτά.

262) Σ’ ένα κορμό δένδρου δεν υπάρχει πλέον επιδερμίδα. Πώς προστατεύεται τώρα

ο κορμός και πώς προέκυψε το προστατευτικό αυτό στρώμα;

263) Ανατομική διάπλαση δευτερογενούς φλοιού.

264) Περιγράψετε τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του κεντρικού ξύλου (καρδιόξυλου)

ενός κορμού που μας δίνουν τη δυνατότητα να το χρησιμοποιούμε ειδικά για τη

ναυπηγική ή για να φτιάχνουμε βαρέλια;

265) Τι είναι το φακίδιο και ποιος ο ρόλος του;

266) Κατηγορίες μεταμορφωμένων βλαστών και λειτουργίες αυτών.

267) Τι είναι βλαστοκόνδυλος; Πως καταλαβαίνουμε ότι οι πατάτες είναι

βλαστοκόνδυλοι;

268) Τι είναι ο βολβός και τι ο κορμός;

Β. ΦΥΛΛΟ

269) Τι διαφορά έχουν τα ανθικά βράκτεια φύλλα από τα ανθόφυλλα;

270) Τύποι και λειτουργικά πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα των σύνθετων φύλλων.

271) Ποια είναι τα βασικά λειτουργικά χαρακτηριστικά των φωτοσυνθετικών φύλλων;

272) Τι ονομάζουμε ετεροφυλλία; Έχει σχέση αυτή με τις διαφορές που

παρατηρούνται μεταξύ φύλλων φωτός και φύλλων σκιάς;

273) Τί θα συμβεί στα φύλλα ενός τυπικού δικοτυλήδονου φυτού αν αναπτυχθούν

στο σκοτάδι; Πώς λέγεται το φαινόμενο που παρατηρείται;

274) Ποια είναι η εσωτερική οργάνωση ενός ετερόπλευρου φύλλου;

275) Λειτουργική σημασία της διαφορετικής ανάπτυξης των μεσοκυττάριων χώρων

μεταξύ πασσαλώδους και σπογγώδους παρεγχύματος.

276) Παράγοντες που ελέγχουν τη μορφή του φύλλου.

277) Ποιους μπορούμε να θεωρήσουμε ξηρομορφικούς χαρακτήρες σ’ ένα φύλλο και

ποια η σημασία του καθενός;

278) Ποια είναι τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του αγωγού συστήματος του φύλλου;

279) Τι είναι ο δεσμικός κολεός και τι οι προεκτάσεις του; Ποιες οι λειτουργίες τους;

280) Ξηρομορφικοί και υγρομορφικοί χαρακτήρες του φύλλου.

281) Ποια χαρακτηριστικά θα εντοπίσετε στο φύλλο ενός φυτού που ζει στην

επιφάνεια του νερού (π.χ. στο νούφαρο;)

282) Δομή και λειτουργία των pulvini.

283) Πώς πραγματοποιείται η απόπτωση των φύλλων;

284) Περιγράψτε τα αναπτυξιακά στάδια των γαστρονώτιων φύλλων.

Γ. ΡΙΖΑ

285) Τύποι και λειτουργίες του ριζικού συστήματος.

286) Ποια είναι η κύρια και ποιες είναι οι πλάγιες ρίζες;

287) Οργάνωση του ακραίου μεριστώματος στη ρίζα των αγγειόσπερμων.

288) Τι συμβαίνει στη ζώνη επιμήκυνσης και ποιος ο ρόλος της σε μία ρίζα;

289) Ποια διαφορά έχει το ακρόρριζο ενός πτεροδόφυτου απ’ αυτό ενός

αγγειόσπερμου όσον αφορά την οργάνωση του ακραίου μεριστώματος;

290) Δομή και λειτουργίες της καλύπτρας.

291) Ανάπτυξη και δραστηριότητες των ριζικών τριχιδίων.

292) Με ποιους τρόπους η καλύπτρα, η ριζοδερμίδα και η ενδοδερμίδα συμμετέχουν

στο μηχανισμό απορρόφησης νερού και ιόντων από το έδαφος;

293) Τι είναι το ριζάμφιο, πού παρατηρείται και ποιες οι λειτουργίες του;

294) Ανατομική διάπλαση του κεντρικού κυλίνδρου της ρίζας των αγγειοσπέρμων.

295) Ποιες διαφορές θα διακρίνουμε στον κεντρικό κύλινδρο της ρίζας ενός

μονοκοτυλήδονου φυτού σε σχέση με εκείνο της ρίζας ενός δικοτυλήδονου

φυτού;

296) Τι είναι ο πρωτογενής φλοιός της ρίζας και ποια ομάδα κυττάρων του έχει τον

ιδιαίτερο ρόλο του φράγματος της αποπλαστικής κίνησης του νερού; Πως

λειτουργεί το διαφοροποιημένο αυτό στρώμα των κυττάρων;

297) Δομή και δραστηριότητες του περικυκλίου.

298) Ποιες οι διαφορές μεταξύ ρίζας και βλαστού όσον αφορά την ανατομική

διάπλαση της στήλης;

299) Ποια είναι τα στάδια της διαφοροποίησης της ενδοδερμίδας σε μία ρίζα; Τι

εξυπηρετεί η ενδοδερμίδα στη ρίζα;

300) Πώς πραγματοποιείται η δευτερογενής ανάπτυξη της ρίζας των αγγειοσπέρμων

φυτών;

301) Κατηγορίες και προέλευση επιγενών ριζών.

302) Τι διαφορές μπορείτε να πείτε ότι έχουν οι γλυκοπατάτες (Ipomoea batatas)

από τις απλές πατάτες (Solanum tuberosum);

303) Τι είναι οι μυκόρριζες και σε ποια φυτά αναπτύσσονται;

304) Τι γνωρίζετε για τις συσταλτές ρίζες και τα πνευματοφόρα;

305) Δομή και λειτουργία μυζητικών ριζών.

306) Τρόπος σχηματισμού και δομή των φυματίων.

Δ. ΑΝΘΟΣ

307) Περιγράψτε τα βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά των μερών ενός τυπικού

άνθους.

308) Ποια είναι τα άγονα σπονδυλώματα του άνθους, πώς είναι οργανωμένα και

ποια η σημασία τους για την αναπαραγωγή;

309) Τι γνωρίζετε για τον ανδρώνα του άνθους ενός δικοτυλήδονου φυτού και ποια

είναι τα βασικά στάδια για το σχηματισμό των γυρεοκόκκων

(μικρογαμετογένεση);

310) Τι είναι ο γυναικώνας ενός άνθους δικοτυλήδονου φυτού;

311) Δομή και δραστηριότητες του στίγματος.

312) Τι είναι, πού απαντά και ποιος ο ρόλος του μεταγωγικού ιστού;

313) Δομή σπερματικής βλάστης.

314) Περιγράψτε τη δομή του θηλυκού γαμετοφύτου (μεγαγαμετοφύτου) των

αγγειοσπέρμων.

315) Περιγράψτε την πορεία της δημιουργίας του εμβρυοσάκκου.

316) Δομή και δραστηριότητες συνεργίδων και αντιπόδων.

317) Δομή και δραστηριότητες ενδοθηκίου και τάπητα.

318) Περιγράψτε την πορεία δημιουργίας του αρσενικού γαμετοφύτου

(μικρογαμετοφύτου) των αγγειοσπέρμων.

319) Δομή και δημιουργία του κυτταρικού τοιχώματος των γυρεόκοκκων.

320) Τι είναι η επικονίαση; Τι είναι η αυτογαμία; Τι είναι η αλλογαμία, ποια τα

πλεονεκτήματά της και πώς μπορεί να εξασφαλίζεται αυτή σ’ ένα φυτό;

321) Τί είναι η διπλή γονιμοποίηση στα αγγειόσπερμα και ποιο το αποτέλεσμά της;

322) Ποιες βασικές μεταβολές υφίσταται το άνθος των αγγειοσπέρμων μετά τη

γονιμοποίηση; Με ποιο τρόπο η διαδικασία της γονιμοποίησης στα φυτά αυτά

έχει προσαρμοστεί στο χερσαίο περιβάλλον;

Ε. ΣΠΕΡΜΑ - ΚΑΡΠΟΣ

323) Αναφέρατε τα τμήματα ενός τυπικού σπέρματος των αγγειόσπερμων. Ποια είναι

η προέλευση αυτών και ποια η λειτουργία τους;

324) Ποιες αναπτυξιακές πορείες οδηγούν από τη σπερματική βλάστη στο σπέρμα;

325) Ποια είναι τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά της εμβρυογένεσης στα μονοκοτυλήδονα

φυτά;

326) Δομή, ανάπτυξη και ρόλος του αναρτήρα.

327) Ποια τα βασικά στάδια ανάπτυξης του εμβρύου σ’ ένα δικοτυλήδονο φυτό;

328) Ανάπτυξη και ρόλος ενδοσπερμίου.

329) Ποια είναι η δομή του σπέρματος ενός αγροστώδους φυτού (π.χ. Triticum =

σιτάρι);

330) Ποια σπέρματα χαρακτηρίζονται ως αλβουμινώδους και ποια ως

εξαλβουμινώδους τύπου; Ποιος ο ρόλος της ή των κοτυληδόνων στα σπέρματα

αυτά;

331) Περιγράψτε τη δομή των αποταμιευτικών σχηματισμών των σπερμάτων των

αγγειόσπερμων.

332) Δομή και ρόλος σπερματικών περιβλημάτων.

333) Ποια τα ιδιαίτερα μορφολογικά χαρακτηριστικά των σπερμάτων στα φυτά των

οποίων τα σπέρματα αποτελούν τη βασική μονάδα διασποράς;

334) Περιγράψτε τη βασική δομή του καρπού. Ποια είναι η προέλευση των τμημάτων

του καρπού και ποιοι είναι οι τύποι των καρπών ανάλογα με την προέλευσή

τους;

335) Από πού προέρχεται ο καρπός σ’ ένα δικοτυλήδονο φυτό και ποια η διαφορά

ενός αληθούς από ένα ψευδή καρπό; Τί είναι ο σύνθετος καρπός;

336) Ανατομική κατασκευή και ρόλος του περικαρπίου.

337) Ποιοι σχηματισμοί και με ποιο τρόπο επάγουν την ανάπτυξη των καρπών;

338) Μηχανισμοί διάρρηξης των διαρρηκτών καρπών.

339) Μηχανισμοί διασποράς καρπών και σπερμάτων.

340) Ορισμός και βιολογική σημασία της ετεροκαρπίας.

341) Σας δίνεται μία δρύπη από βερικοκιά (Prunus armeniaca). Τι τμήμα του καρπού

είναι η φλούδα, τι το σαρκώδες φαγώσιμο τμήμα, τι το περίβλημα του

κουκουτσιού και τι το φαιό περιεχόμενό του;

342) Ορισμός και βιολογική σημασία του λήθαργου. Ποιοι παράγοντες προκαλούν ή

αίρουν το λήθαργο;

343) Ορισμός φύτρωσης (βλάστησης) του σπέρματος. Περιγράψτε τους τύπους

φύτρωσης των σπερμάτων στα δικοτυλήδονα φυτά.

344) Περιγράψτε τη φύτρωση των αλβουμινωδών σπερμάτων των

μονοκοτυλήδονων φυτών.

1

ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ

1) Τι πιστεύεται σήμερα για την πορεία εμφάνισης και εξέλιξης των

ευκαρυωτικών οργανισμών και τον εποικισμό της χέρσου από αυτούς;

Ποιες είναι οι πιθανές συνθήκες στις οποίες η πορεία αυτή έλαβε χώρα;

Ποιος είναι ο πιθανός προκαρυωτικός πρόγονος;

Πριν οι συνθήκες στην ατμόσφαιρα της γης καταστούν αερόβιες, τα μόνα

κύτταρα που υπήρχαν ήταν προκαρυωτικά. Η αύξηση του οξυγόνου στην

ατμόσφαιρα συνοδεύθηκε από την εμφάνιση των ευκαρυωτικών οργανισμών.

Ένα τεράστιο εξελικτικό βήμα αποτέλεσε ο περιορισμός του DNA σε ένα

οργανίδιο, τον πυρήνα και η εμφάνιση των υπολοίπων οργανιδίων. Η

δημιουργία του ευκαρυωτικού πυρήνα ακολούθησε από την ανάπτυξη των

μηχανισμών μίτωσης και μείωσης. Σε αυτό το στάδιο πρέπει να έγινε ο

διαχωρισμός των προκαρυωτικών από τα ευκαρυωτικά κύτταρα.

Οι πρόγονοι των ευκαρυωτικών κυττάρων ζούσαν σε όξινα και θερμά

περιβάλλονται. Ένα μυκόπλασμα ίσως ήταν ο πρόγονος των ευκαρυωτικών

κυττάρων. Τα μυκοπλάσματα εμφανίζουν κάποια χαρακτηριστικά ευκαρυωτικού

κυττάρου, όπως η ύπαρξη πρωτεϊνών συνδεδεμένων με το γενετικό υλικό τους,

όπως οι ιστόνες των ευκαρυωτικών κυττάρων. Οι ιστόνες είναι μία ομάδα

πρωτεϊνών που εξελίχθηκε πιθανώς από την ανάγκη προστασίας των

νουκλεϊκών οξέων από το όξινο περιβάλλον.

Όσον αφορά στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες, πιστεύεται ότι

προέκυψαν από την ενδοσυμβίωση αρχέγονων προκαρυωτικών οργανισμών,

βακτηρίων και κυανοβακτηρίων αντίστοιχα σε αρχέγονα ευκαρυωτικά κύτταρα.

Η ενδοσυμβίωση των προμιτοχονδριακών βακτηρίων προηγήθηκε εκείνης των

προχλωροπλαστικών κυανοβακτηρίων.

Η εξέλιξη των οργανισμών είναι αποτέλεσμα τυχαίων μεταλλάξεων. Η

αύξηση του αριθμού των αυτότροφων οργανισμών θα πρέπει να οδήγησε στην

μείωση των ανόργανων αλάτων των ωκεανών ευνοώντας την ανάπτυξη των

οργανισμών κοντά στις ακτές. Οι τροφικές απαιτήσεις των φωτοσυνθετικών

οργανισμών είναι φως, CO2, νερό και λίγα ανόργανα ιόντα, στοιχεία που είναι

άφθονα στην ξηρά και ανακυκλώνονται ευκολότερα (CO2 και Ο2).

2

2) Να αναφερθούν λόγοι οι οποίοι δικαιολογούν την ανάγκη μελέτης των

φυτών. Ποια είναι η οικονομική σημασία των φυτών και ποιος ο ρόλος

της Βοτανικής στην αντιμετώπιση των περιβαλλοντικών προβλημάτων;

Υπάρχουν πολλοί και σημαντικοί λόγοι που καθιστούν τη μελέτη της βιολογίας

των φυτικών οργανισμών αναγκαία. Από αυτούς αξίζει να αναφερθούν:

1) Η διερεύνηση των φαινομένων της ζωής, όπως αυτά εκφράζονται

στους φυτικούς οργανισμούς, πολλά από τα οποία είναι μοναδικά

2) Η εξάρτηση της ζωής από τα φυτά. Η εξάρτηση αυτή βασίζεται σε ένα

μοναδικό φαινόμενο που ονομάζεται φωτοσύνθεση. Σε όλα τα

οικοσυστήματα, τα φυτά είναι αυτά που παράγουν το μεγαλύτερο

ποσό οργανικών ουσιών, τις οποίες χρησιμοποιούν οι ζωικοί

οργανισμοί και ο άνθρωπος συγκεκριμένα.

i. Είναι κύρια πηγή υδατανθράκων και συμπληρωματικών

πρωτεϊνών.

ii. Είναι βασική πηγή λιπαρών ουσιών (πχ ελιά)

iii. Η εκτροφή των ζώων βασίζεται σε φυτικά προϊόντα.

iv. Παρέχουν ξύλο και φυτικές ίνες στον άνθρωπο

v. Τα φυτά που έχουν εκλείψει είναι κατά κύριο λόγο υπεύθυνα

για το σχηματισμό πετρελαίου, γαιανθράκων και φυσικού

αερίου

vi. Υπάρχουν φυτά γνωστά για τις θεραπευτικές τους ιδιότητες

Η εντυπωσιακή αύξηση του πληθυσμού της γης οφείλεται μεταξύ άλλων στην

αύξηση της γεωργικής παραγωγής. Η βελτίωση της γεωργικής παραγωγής και

η αύξησή της πρέπει να γίνεται χωρίς να διαταράσσεται το οικοσύστημα, το

οποίο μεταξύ πολλών άλλων απειλείται από:

1) Την εντατική καλλιέργεια και γενικότερα,

2) Την εξαντλητική χρήση των πηγών ενέργειας

3) Την υπερβολική χρήση χημικών λιπασμάτων

4) Την ανεξέλεγκτη χρήση φαρμάκων (φυτοφαρμάκων) και

5) Την περαιτέρω καταστροφή των δασών για τη δημιουργία

καλλιεργήσιμων εκτάσεων.

Μεγάλες δυνατότητες έχουν αναπτυχθεί σήμερα για μία ορθότερη χρήση των

φυτών. Τα ανώτερα φυτά και φύκη αντιπροσωπεύουν σήμερα τη

σημαντικότερη δυνατότητά μας για την παραγωγή ακίνδυνης και ανανεώσιμης

ενέργειας. Επίπλέον η μεταφορά γονιδίων στα φυτά για την απόκτηση

3

συγκεκριμένων χαρακτηριστικών (γενετική μηχανική) πιθανώς να δώσει

περαιτέρω λύσεις στα προβλήματα του περιβάλλοντος.

3) Τι ορίζεται ως πρωτόπλασμα, κυτόπλασμα και θεμελιώδες κυτόπλασμα;

Ποιες είναι οι βασικές διαφορές οργάνωσης του φυτικού κυττάρου από το

ζωικό;

Ο όρος πρωτόπλασμα (ή πρωτοπλάστης) προσδιορίζει το σύνολο των υλικών

του κυττάρου. Ο πρωτοπλάστης αποτελείται από τον πυρήνα και το

κυτόπλασμα. Το κυτόπλασμα περιλαμβάνει ευδιάκριτες οντότητες ή οργανίδια

όπως το ενδοπλασματικό δίκτυο, τα στοιχεία Golgi, τα ριβοσώματα, κλπ. Τα

ημιαυτόνομα οργανίδια, πλαστίδια και μιτοχόνδρια όπως και τα χυμοτόπια,

εντοπίζονται στον κυτόπλασμα αλλά δεν θεωρούνται στοιχεία του. Το μη

διαφοροποιημένο μορφολογικό τμήμα του κυτοπλάσματος καλείται θεμελιώδες

κυτόπλασμα. Σε αντίθεση με τα ζωικά κύτταρα, το μεγαλύτερο μέρος του

ώριμου φυτικού κυττάρου καταλαμβάνεται από τα χυμοτόπια. Αυτά είναι

μεγάλες κοιλότητες, οι οποίες περιβάλλονται από μία εκλεκτικά διαπερατή

στοιχειώδη μεμβράνη, η οποία ονομάζεται τονοπλάστης. Το υδαρές

περιεχόμενο των χυμοτοπίων ονομάζεται κυτταρικός χυμός.

4) Δομή, χημική σύσταση και δραστηριότητες του πλασμαλήμματος.

Το κυτόπλασμα διαχωρίζεται από το κυτταρικό τοίχωμα με μία εκλεκτικά

διαπερατή στοιχειώδη μεμβράνη, την κυτταρική μεμβράνη, η οποία στα φυτά

ονομάζεται πλασμαλήμμα. Το πλασμαλήμμα είναι μία λιπιδική διπλοστοιβάδα,

στην οποία εντοπίζονται πρωτεϊνικά μόρια. Το πλασμαλήμμα δημιουργεί

ποικιλία μεμβρανωδών σχηματισμών όπως τα πολυκυστιδιακά σωμάτια και

λοματοσωμάτια.

Ένα μοναδικό χαρακτηριστικό του πλασμαλήμματος είναι ότι αυτό είναι

πρακτικώς συνεχές σε όλα τα κύτταρα ενός φυτού. Η συνέχεια αυτή

επιτυγχάνεται με τις πλασμοδέσμες.

Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες διακρίνονται σε εσωτερικές και περιφερειακές. Οι

εσωτερικές πρωτεΐνες είτε είναι διαμεμβρανικές είτε εκθέτουν τη μία μόνο

πλευρά τους στο υδάτινο περιβάλλον.

Το πρότυπο του ρευστού μωσαϊκού εφαρμόζεται και για το πλασμαλήμμα (και

τα φωσφολιπίδια διαθέτουν δυνατότητα κίνησης στην λιπιδική διπλοστοιβάδα,

4

πολύ δύσκολα όμως μπορεί να μεταπηδήσουν από τη μία λιπιδική στοιβάδα

στην άλλη (κίνηση flip flop).

To 50% του βάρους του πλασμαλήμματος είναι λιπιδικής σύστασης

(φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια, στερόλες και ουδέτερα λίπη). Οι πρωτεΐνες

συμμετέχουν σε ποσοστό 40%. Το τρίτο βασικό δομικό συστατικό του

πλασμαλήμματος είναι οι υδατάνθρακες με τη μορφή γλυκολιπιδίων και

γλυκοπρωτεϊνών. Το πλασμαλήμμα είναι η θέση δραστηριότητας ορισμένων

ενζύμων όπως:

1) ATPαση (δρα ως πρωτογενής μεταφορέας H+)

2) Γλυκοζυλοτρανσφεράσης

3) Κυτταρινάσης

Στο πλασμαλήμμα επίσης εντοπίζονται μερικοί φωτοδέκτες.

Οι κύριες δραστηριότητες του πλασμαλήμματος είναι τέσσερις.

1) Η ρύθμιση της φύσης και της ποσότητας των ουσιών που μεταφέρονται

εντός και εκτός του κυττάρου, λόγω της εκλεκτικής διαπερατότητάς του.

2) Η συμμετοχή του στη σύνθεση των μικροϊνιδίων της κυτταρίνης από

ειδικά ενζυμικά σύμπλοκα που εντοπίζονται σ’ αυτό.

3) Είναι η θέση λήψης των περιβαλλοντικών ερεθισμάτων, συμβάλλει δε

στη μετατροπή τους σε βιοχημικές και φυσιολογικές δραστηριότητες.

4) Σε πολλές περιπτώσεις έχει αποδειχθεί ότι ο μηχανισμός, με τον οποίον

εγκαθιδρύεται πολικότητα στα φυτικά κύτταρα, έχει ως απαρχή τη

μορφολογική και λειτουργική διαφοροποίηση του πλασμαλήμματος.

Η διαμεμβρανική μεταφορά μορίων και ιόντων συμβαίνει με:

1) Ενεργή μεταφορά: απλή συνδυασμένη μεταφορά, συνδυασμένη

μεταφορά (συμμεταφορά ή αντιμεταφορά).

2) Διευκολυνόμενη διάχυση

3) Απλή διάχυση

4) Εξωκύτωση

5) Ενδοκύτωση

5) Ποια είναι η χημική σύσταση και οι ιδιότητες του θεμελιώδους

κυτοπλάσματος; Ποιές μεταβολικές δραστηριότητες συμβαίνουν σε αυτό;

Ως θεμελιώδες κυτόπλασμα νοείται το υλικό του κυτοπλάσματος, το οποίο

παραμένει αν αφαιρεθούν όλα τα οργανίδια και μορφολογικά διακριτά στοιχεία

του κυττάρου.

5

Το θεμελιώδες κυτόπλασμα είναι ένα μαλακό ή κολλοειδές διάλυμα

οργανικών ουσιών, κυρίως διαφόρων ειδών πρωτεϊνών (τα περισσότερα είναι

ένζυμα), μικρών μορίων, ανόργανων ιόντων και RNA. Το διαλυτό κλάσμα του

κυττάρου αντιπροσωπεύει το θεμελιώδες κυτόπλασμα ή αποτελεί τμήμα του.

Οι βασικές ιδιότητες του θεμελιώδους κυτοπλάσματος είναι:

1) Η αντιστρεπτή μετάπτωση από ρευστότερη σε λιγότερο ρευστή

κατάσταση.

2) Η ελαστικότητα, ιδιότητα που απουσιάζει από τα τμήματα και τα λύματα

άλλων ουσιών.

3) Η διπλοθλαστικότητα του εκδηλώνει προσανατολισμένη διάταση των

μορίων του

4) Στο θεμελιώδες κυτόπλασμα διεξάγεται το μεγαλύτερο μέρος του

ενδιάμεσου μεταβολισμού του κυττάρου. Οι επιμέρους βασικές

μεταβολικές πορείες που συμβαίνουν κατά ένα μέρος ή στο σύνολό

τους σε αυτό είναι:

i. Η σύνθεση σακχαρόζης από φωσφορική τριόζη.

ii. Ο μεταβολισμός της σακχαρόζης.

iii. Άλλες μονοσακχαριτικές και ολιγοσακχαριτικές αλληλομετατροπές.

iv. Η γλυκόλυση και ο κύκλος των φωσφορικών πεντοζών

(γλυκονεογένεση)

v. Η σύνθεση των λιπαρών οξέων.

6) Τι γνωρίζετε για τη χημική σύσταση, δομή και τα κέντρα οργάνωσης των

μικροσωληνίσκων;

Οι μικροσωληνίσκοι είναι κυλινδρικές, άκαμπτες, μη διακλαδιζόμενες

πρωτεϊνικές δομές οι οποίες εμφανίζονται σε όλους τους ευκαρυωτικούς

οργανισμούς. Οι μικροσωλινίσκοι συγκροτούνται από σωληνίνη, μία όξινη

σφαιρική πρωτεΐνη. Οι υπομονάδες των μικροσωληνίσκων είναι ετεροδιμερή α

κα β σωληνίνης τα οποία έχουν μικρές διαφορές στη δομή μεταξύ τους. Οι

υπομονάδες εναλλάσσονται κατά μήκος του πρωτοϊνιδίου, ώστε σε γειτονικά

πρωτοϊνίδια να μη βρίσκονται η μία απέναντι στην άλλη. Αυτό έχει ως

αποτέλεσμα οι μικροσωληνίσκοι να εμφανίζουν δομική πολικότητα. Στην

επιφάνεια των μικροσωληνίσκων υπάρχουν πρωτεΐνες μεγάλου μοριακού

βάρους που παίζουν σημαντικό ρόλο στη συγκράτηση και λειτουργία τους. Οι

μικροσωληνίσκοι αποδιοργανώνονται από τα αλκαλοειδή κολχικίνη και

6

βιβλαστίνη, την ορυζαλίνη και πολλές άλλες χημικές ενώσεις καθώς επίσης και

από χαμηλή θερμοκρασία και υψηλή πίεση.

Οι μικροσωληνίσκοι βρίσκονται σε ασταθή ισορροπία με την κυτοπλασματική

παρακαταθήκη των υπομονάδων τους. Η σωληνίνη γ δεν συμμετέχει στη

συγκρότηση των μικροσωληνίσκων αλλά εντοπίζεται σε κέντρα οργάνωσης

μικροσωληνίσκων.

Στα φυτικά κύτταρα οι διάφορες διατάξεις μικροσωληνίσκων οργανώνονται

από συγκεκριμένες κυτοπλασματικές περιοχές που ονομάζονται κέντρα

οργάνωσης μικροσωληνίσκων (πόλοι της ατράκτου, πυρηνικός φάκελος,

κεντροσωμάτια κλπ.)

7) Να περιγραφούν τα συστήματα των μικροσωληνίσκων που απαντούν σε

ένα διαιρούμενο κύτταρο ανώτερου φυτού. Ποιος είναι ο ρόλος τους;

Κατά τη μεσόφαση της κυτταροδιαίρεσης, διαμορφώνεται ένα περιφερειακό

σύστημα μικροσωληνίσκων εσωτερικά του πλασμαλήμματος με καθορισμένο ή

ποικίλο προσανατολισμό, το οποίο διαδραματίζει ένα σαφή μορφογενετικό

ρόλο. Η έκταση του τοιχώματος που συνοδεύει την αύξηση του κυττάρου είναι

πάντοτε κάθετη προς τον κύριο άξονα προσανατολισμού των μικροϊνιδίων

κυτταρίνης. Οι μικροσωληνίσκοι συμμετέχουν στο μηχανισμό με τον οποίο το

κύτταρο ρυθμίζει τον προσανατολισμό των μικροϊνιδίων κυτταρίνης.

Κατά την το τέλος της G2 φάσεως (προπρόφαση) αρχίζει στο περιφερειακό

κυτόπλασμα των βλαστητικών κυττάρων η οργάνωση ενός περιφερειακού

δακτυλίου μικροσωληνίσκων της προπροφασικής ζώνης των μικροσωληνίσκων

και περιβάλλει συνήθως τον πυρήνα. Το περιφερειακό σύστημα

αποδιοργανώνεται.

Η προπροφασική ζώνη εκφράζει την πολικότητα του διαιρούμενου κυττάρου

προσδιορίζοντας της θέσεις του πατρικού τοιχώματος στις οποίες η κυτταρική

πλάκα θα συντηχθεί με το πατρικό τοίχωμα.

Κατά την προμετάφαση εξαφανίζεται η προ-προφασική ζώνη και σχηματίζεται η

μιτωτική άτρακτος. Οι μικροσωληνίσκοι της ατράκτου συγκροτούν δύο ειδών

δέσμες. Αυτές που διασχίζουν την άτρακτο από πόλο σε πόλο και εκείνες που

συνδέουν τους πόλους με τους κινητοχώρους των χρωμοσωμάτων. Η άτρακτος

συμμετέχει στο διαχωρισμό των χρωμοσωμάτων.

Κατά την κυτοκίνηση σχηματίζεται ο φραγμοπλάστης και συμμετέχει στην

δημιουργία κυτταρικής πλάκας.

7

8) Να περιγραφούν οι δομές που σχηματίζουν οι μικροσωληνίσκοι σε

κύτταρα φυκών και μυκήτων και δεν υπάρχουν στα ανώτερα φυτά.

Ένα κυτταρικός σχηματισμός που αποτελείται από μικροσωληνίσκους, ο

οποίος αν και εμφανίζεται στα σπερματόφυτα, πολλοί μύκητες και φύκη τον

φέρουν, είναι τα κεντρύλλια.

Τα κεντρύλλια αποτελούνται από 9 τριάδες μικροσωληνίσκων σε

χαρακτηριστική διάταξη κυλίνδρου, τα οποία κατά τη μεσόφαση καταλαμβάνουν

θέσεις πλησίον του πυρήνα και κατά τη μίτωση, εντοπίζονται στους πόλους της

ατράκτου και συνιστούν τμήμα του κεντροσωματίου, το οποίο λειτουργεί ως

κέντρο οργάνωσης των μικροσωληνίσκων της ατράκτου.

Μία ακόμη δομή από μικροσωληνίσκους που δεν εμφανίζεται στα ανώτερα

φυτά είναι η μαστιγιακή συσκευή. Δυάδες μικροσωληνίσκων σε διάταξη 9+2, οι

οποίες αποτελούν τα βασικά δομικά στοιχεία των βλεφαρίδων και μαστιγίων. Η

μαστιγιακή συσκευή αποτελείται από το βασικό σωμάτιο, προέκταση του

οποίου είναι μία λεπτή κυτταρική προεκβολή, το αξόνημα.

9) Δομή, χημική σύσταση και ρόλος των μικρονηματίων ακτίνης στα φυτικά

κύτταρα.

Οι δέσμες κυτοπλασματικών μικρονηματίων ακτίνης αποτελούν γενικό

χαρακτηριστικό των ευκαρυωτικών κυττάρων και διατρέχουν το κυτόπλασμα

παράλληλα προς τον μεγαλύτερο άξονα των κυττάρων, στα όρια περίπου του

περιφερειακού κυτοπλάσματος.

Η απομονωμένη ακτίνη αποτελείται από σφαιρικές μονάδες, ενώ σε συνθήκες

αυξημένης ιοντικής ισχύος οι υπομονάδες πολυμερίζονται σε μικρονημάτια

ακτίνης όπου κάθε υπομονάδα περιέχει ένα μόριο ATP.

Συστήματα μικροσωληνίσκων ακτίνης, όχι τόσο σαφώς καθορισμένα όσο οι

μικροσωληνίσκοι, παρατηρούνται σε όλη τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου

όπου υφίστανται αλλαγές στην οργάνωσή τους.

Τα κυτοπλασματικά μικρονημάτια είναι υπεύθυνα για την κυτοπλασματική ροή,

που αποτελεί βασικό χαρακτηριστικό των φυτικών κυττάρων. Είναι γεγονός

όμως, ότι τα μικρονημάτια μόνα τους δεν μπορούν να προκαλέσουν

κυτοπλασματική ροή, αλλά απαιτείται η παρουσία μυοσίνης ή άλλων σχετικών

στη δομή και λειτουργία μορίων καθώς και άλλων πρωτεϊνών που συνδέονται

με τη λειτουργία του συστήματος ακτίνο-μυοσίνης.

8

10) Δομή και λειτουργία του ενδοπλασματικού δικτύου.

Οι μεμβράνες του ενδοπλασματικού δικτύου διαμορφώνουν πεπλατισμένα

σακκίδια αλλά και σωληνοειδείς σχηματισμούς που διατρέχουν όλον τον

κυτταρικό χώρο. Σε ένα φυτικό κύτταρο μπορεί να επικρατεί η μία ή η άλλη

μορφή ή ακόμα να συνυπάρχουν και οι δύο ή και ενδιάμεσες μορφές τους.

Πιθανόν είναι ένα ενιαίο μεμβρανικό σύστημα, το οποίο περικλείει ένα χώρο ο

οποίος δεν επικοινωνεί με το κυτόπλασμα.

Το σακκίδιο του ενός τύπου ΕΔ, του κοκκώδους ή τραχέος φέρουν στην

επιφάνειά τους ριβοσώματα.

Το σωληνοειδές Α ή και όποιες άλλες μορφές του ΕΔ που στερούνται

ριβοσωματίων ονομάζεται ακκοκιώδες ή λείο ΕΔ. Παρατηρούνται όμως

διαβαθμίσεις μεταξύ κοκκώδους και λείου και ενδιάμεσες καταστάσεις ή

ακόμα και περιπτώσεις σακκιδίων που φέρουν ριβοσωμάτια μόνο στη

μία επιφάνειά τους. Το ΕΔ σε αυτές τις περιπτώσεις συνδέεται με τον

πυρηνικό φάκελο, εντοπίζεται κοντά στα δικτυοσωμάτια, παρατηρείται

σε επαφή με τα μικροσωμάτια, φαίνεται δε να καταλήγει στις

πλασμοδέσμες. Εάν πράγματι οι δεσμοσωληνίσκοι που διαπερνούν τις

πλασμοδέσμες και θεωρούνται διαφοροποιημένα τμήματα ΕΔ είναι σε

ανοικτή μορφή, τότε υπάρχει διακυτταρική συνέχεια ΕΔ.

Το ΕΔ παίζει σημαντικό ρόλο στη λειτουργία και διαφοροποίηση του κυττάρου.

Οι κυριότερες δραστηριότητές του είναι:

1) Πρωτεϊνοσύνθεση. Διεξάγεται στην κοκκιώδη μορφή και συγκεκριμένα

στα ριβοσωμάτια όπου ύστερα εισέρχονται στο εσωτερικό των

σακκιδίων και μεταφέρονται σε άλλες θέσεις.

2) Σύνθεση λιπιδίων. Σε φυτικά κύτταρα που εκκρίνουν ουσίες λιπιδικής

φύσης διαπιστώνεται μεγάλη ανάπτυξη του λείου ΕΔ γιατί περιέχει όλα

τα ένζυμα για την σύνθεσή τους.

3) Μεταφορά διαλυτών ενώσεων. Είτε ενδοκυτταρική μεταφορά είτε

αποδοχή μέσω κυστιδίων.

4) Πέψη. Συμμετέχει σε περιπτώσεις αυτοφαγίας και ετεροφαγίας.

5) Συμμετοχή στη βιοσύνθεση άλλων οργανιδίων. Παράδειγμα αποτελούν

τα μικροσωμάτια, δικτυοσωμάτια, χυμοτόπια και κυτταρικό τοίχωμα.

Σημαντικό είναι και ο ρόλος του ΕΔ στην μεμβρανική βιοσύνθεση.

9

11) Δομή και οργάνωση των δικτυοσωματίων.

Το δεύτερο σημαντικό στοιχείο του ενδομεμβρανώδους συστήματος των

φυτικών κυττάρων είναι η συσκευή Golgi (πρώτο είναι το ΕΔ).

Αυτό αποτελείται από συνήθως ανεξάρτητα μεμβρανώδη οργανίδια, τα οποία

ονομάζονται δικτυοσώματα.

Κάθε δικτυοσωμάτιο αποτελείται από μία συστοιχία πεπιεσμένων σάκκων, που

ονομάζονται σακκίδια και στερούνται ριβοσωματίων. Σε κάθε σακκίδιο

διακρίνεται μία κεντρική αδιάτρητη περιοχή, η οποία συνεχίζεται με μία

διατρητή, που μπορεί να καταλήγει σε πλέγμα σωληνίσκων. Από το περιθώριο

των σακκιδίων αποκόπτονται κυστίδια.

Τα σακκίδια διαχωρίζονται μεταξύ τους αλλά φαίνεται ότι συγκρατούνται μεταξύ

τους από κάποιο υλικό, το οποίο σε μερικές περιπτώσεις εμφανίζεται με την

μορφή ινιδίων.

Οι μεμβράνες των σακκιδίων δεν είναι όμοιες μεταξύ τους, γεγονός που

εκφράζει τη λειτουργική διαφοροποίησή τους.

Στα ανώτερα φυτά τα δικτυοσωμάτια είναι διασκορπισμένα σε όλο το

κυτόπλασμα. Υπάρχουν όμως και περιπτώσεις όπως σε κύτταρα φυκών, όπου

αυτά εμφανίζουν συγκεκριμένη διάταξη. Στα φαιοφύκη εντοπίζονται κοντά στο

κοκκιώδες ΕΔ ή τον πυρηνικό φάκελο και για το λόγο αυτό εμφανίζουν

πολικότητα. Συγκεκριμένα η μεμβράνη του ΕΔ και του πυρηνικού φακέλου που

γειτνιάζει με τα δικτυοσωμάτια, παράγει κυστίδια τα οποία μετά την αποκοπή

τους συναθροίζονται στην cis πλευρά του δικτυοσωματίου (εγγύς πλευρά)

όπου συντήκονται για να σχηματίσουν νέα σακκίδια. Αντίθετα, η άλλη πλευρά

από την οποία αποκόπτονται τα εκκριτικά κυστίδια, ονομάζεται trans πλευρά.

Αυτή η πολικότητα δεν είναι σαφής στα κύτταρα των ανώτερων φυτών.

12) Λειτουργία των δικτυοσωματίων στα φυτικά κύτταρα.

Τα δικτυοσωμάτια είναι θέσεις σύνθεσης διαφόρων ουσιών και λειτουργούν

λαμβάνοντας κάποια πρόδρομα υλικά και αποδίδοντας κάποια άλλα. Το ΕΔ

αποτελεί κύρια πηγή μεμβράνης και άλλων υλικών τα οποία εισέρχονται στο

δικτυοσωμάτιο από την αναγεννώμενη πλευρά του (cis πλευρά), υφίστανται

επεξεργασία στα διαδοχικά σακκίδια και συσσωρεύονται σε κυστίδια ή

διογκωμένα σακκίδια της εκκριτικής πλευράς (trans πλευρά), τα οποία

ελευθερώνονται στο κυτόπλασμα.

10

Τα δικτυοσωμάτια των φυτικών κυττάρων αποτελούν τη θέση σύνθεσης

βλέννας και πολυσακχαριτών (ημικυτταρίνες και πηκτικές ενώσεις) του

τοιχώματος. Κατ’ εξαίρεση σε κάποια χρυσοφύκη, στο σακκίδιο των

δικτυοσωματίων συντίθεται κυτταρίνη, διότι διαθέτουν ροζέτες και τμήματα

τελικών συμπλόκων τα οποία είναι πρωτεϊνικά ενζυμικά σύμπλοκα που

συνθέτουν κυτταρίνη. Τα σακκίδια των δικτυοσωματίων σχηματίζουν δύο

τύπους κυστιδίων:

i. Τα λεία κυστίδια, η μεμβράνη των οποίων ενσωματώνεται στο

πλασμαλήμμα και συμβάλλει στην αύξηση της επιφάνειάς του

ii. Τα τραχέα κυστίδια.

13) Ποιες λειτουργίες λαμβάνουν χώρα στα μιτοχόνδρια; Να περιγραφεί η

βασική δομή των μεμβρανών τους.

Τα μιτοχόνδρια είναι οργανίδια γενικής εμφάνισης στα ευκαρυωτικά κύτταρα.

Περιβάλλονται από διπλή στοιχειώδη μεμβράνη, τον μιτοχονδριακό φάκελο,

θεωρούνται δε τα ενεργειακά κέντρα του κυττάρου. Σε αυτά πραγματοποιείται ο

κύκλος του Krebs κατά τον οποίο το πυροσταφυλικό οξύ (παράγεται κυρίως

κατά τη γλυκόλυση) οξειδώνεται σε CO2 και Η2Ο και η ενέργεια που

απελευθερώνεται χρησιμοποιείται για την φωσφορυλίωση του ADP σε ATP. Η

πορεία αυτή (ΑDPAΤP) λαμβάνει χώρα στο μιτοχόνδριο και ονομάζεται

οξειδωτική φωσφορυλίωση.

Σε κάθε μιτοχόνδριο διαχωρίζονται δύο διαμερίσματα:

i. Διαμεμβρανικός χώρος, τον οποίο καθορίζουν οι μεμβράνες του

μιτοχονδριακού φακέλου

ii. Στρώμα

Η εξωτερική μεμβράνη του μιτοχονδριακού φακέλου στερείται ριβοσωματίων

και μπορεί να σχετίζεται με μεμβράνες λείου ενδοπλασματικού δικτύου. Φέρει

λιγότερες πρωτεΐνες και περισσότερα λιπίδια συγκριτικά με την εσωτερική

μεμβράνη. Επίσης φέρει την πρωτεΐνη πορίνη που σχηματίζει κανάλια.

Η εσωτερική μεμβράνη περιέχει ένα ασυνήθιστα μεγάλο ποσό πρωτεΐνης. Στη

μεμβράνη αυτή εντοπίζονται τρεις κατηγορίες πρωτεϊνών:

1) Ένα ενζυμικό σύμπλοκο για τη σύνθεση ΑΤΡ, οξυσωμάτιο

(πρωτεϊνικά μόρια στην επιφάνεια της μεμβράνης που εφάπτεται του

στρώματος).

11

2) Εξειδικευμένες πρωτεΐνες που ρυθμίζουν τη μεταφορά από και προς

το στρώμα. Ο σχηματισμός των cristae από την εσωτερική μεμβράνη

(εγκολπώσεις) αυξάνει την επιφάνεια της και κατ’ επέκταση την

ταχύτητα παραγωγής ενέργειας. Τα μιτοχόνδρια των κυττάρων που

εμφανίζουν έντονη αναπνοή έχουν μεγάλο αριθμό cristae.

3) Πρωτεΐνες που συμμετέχουν στις οξειδωτικές αντιδράσεις της

αναπνευστικής αλυσίδας.

14) Τι γνωρίζετε για την προέλευση και πολλαπλασιασμό των μιτοχονδρίων;

Να αναφερθούν επιχειρήματα που να δικαιολογούν την πιθανή

προέλευση των μιτοχονδρίων.

Τα μιτοχόνδρια είναι ημιαυτόνομα οργανίδια και προκύπτουν από τη διαίρεση

προϋπαρχόντων μιτοχονδρίων. Τα μιτοχόνδρια έχουν ικανότητα όχι μόνο

διαίρεσης αλλά και σύντηξης.

Σήμερα πιστεύεται ότι τα μιτοχόνδρια όπως και τα πλαστίδια, είναι

τροποποιημένοι απόγονοι προκαρυωτικών οργανισμών που ενδοσυμβίωσαν

με τα αρχέγονα κύτταρα. Αυτό υποστηρίζεται από το γεγονός ότι περιέχουν

DNA και ριβοσωμάτια προκαρυωτικού τύπου. Το γένωμα του μιτοχονδρίου

είναι ικανό να κωδικοποιεί πληροφορίες για τις πρωτεΐνες, οι οποίες όμως δεν

επαρκούν για τη λειτουργία του μιτοχονδρίου. Οι πληροφορίες για τη σύνθεση

των υπολοίπων πρωτεϊνών που χρειάζεται παρέχονται από τον πυρήνα.

15) Ποια είναι τα γενικά χαρακτηριστικά της οικογένειας των οργανιδίων που

ονομάζονται πλαστίδια;

Τα πλαστίδια αποτελούν μία οικογένεια οργανιδίων του φυτικού κυττάρου,

θεμελιώδους σημασίας για την επιβίωση των οργανισμών.

Η οικογένεια των πλαστιδίων εκτός από τους χλωροπλάστες περιλαμβάνει και

άλλους τύπους, τους χρωμοπλάστες και λευκοπλάστες (αμυλοπλάστες,

ελαιοπλάστες και πρωτεϊνοπλάστες, οι οποίοι δεν φέρουν σημαντικό ποσό

πρωτεϊνών, όπως και το χαμηλής διαφοροποίησης πλαστίδιο των τυπικών

επιδερμικών κυττάρων ορισμένων φυτών). Όλοι οι παραπάνω τύποι

προέρχονται από ένα κοινό αδιαφοροποίητο τύπο, το προπλαστίδιο. Τέλος

απουσία φωτός, αναπτύσσεται ένας μη φυσιολογικός τύπος πλαστιδίου, ο

ετιοπλάστης ή ωχροπλάστης. Όλοι οι τύποι πλαστιδίων έχουν πολλά κοινά

χαρακτηριστικά, όπως:

12

1) Περιβάλλονται από δύο στοιχειώδεις μεμβράνες διαφορετικής

διαπερατότητας και λειτουργίας που διαμορφώνουν τον πλαστιδιακό

φάκελο.

2) Το εσωτερικό τους καταλαμβάνεται από θεμελιώδη ουσία, που

καλείται στρώμα.

3) Στο στρώμα εντοπίζονται ριβοσωμάτια προκαρυωτικής δομής και

κυκλικά μόρια DNA, τα οποία ονομάζονται νουκλεοειδή.

4) Το στρώμα περιέχει ποικιλία άλλων έγκλειστων, μεταξύ των οποίων

τα περισσότερα κοινά είναι οι αμυλόκοκκοι και κοκκία λιπιδικής

φύσεως (πλαστοσφαιρίδια ή οσμιόφυλα σφαιρία). Σπανιότερα

σχηματίζονται πρωτεϊνικά σωμάτια.

Η διαφοροποίηση κάθε τύπου πλαστιδίου είναι στενά συνδεδεμένη με τη

διαφοροποίηση του κυττάρου, γεγονός που υπονοεί την «ολοκληρωμένη»

δραστηριότητα των γενωμάτων πυρήνα και πλαστιδίων. Σε συγκεκριμένους

τύπους κυττάρων διαφοροποιούνται συγκεκριμένοι τύποι πλαστιδίων.

16) Γενικά χαρακτηριστικά και λειτουργίες χλωροπλαστών.

Οι χλωροπλάστες αποτελούν τον πιο σημαντικό αλλά και τον περισσότερο

μελετημένο τύπο πλαστιδίου. Στο εσωτερικό μεμβρανικό τους σύστημα

εντοπίζονται οι χρωστικές τους και διεξάγονται οι φωτεινές αντιδράσεις της

φωτοσύνθεσης, δηλαδή η μετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε χημική. Το

μεγαλύτερο ποσό της παραγόμενης χημικής ενέργειας χρησιμοποιείται για την

αναγωγή του CO2 σε σάκχαρα, που συμβαίνει στο στρώμα τους.

Στον χλωροπλάστη όμως διεξάγεται ακόμη σύνθεση λιπαρών οξέων, αναγωγή

SO42- κατά την οποία παράγεται κυστεΐνη, αλλά και αναγωγή NO2

1- σε NH41+,

πορεία κατά την οποία παράγονται αμινοξέα.

Ένα φυτικό κύτταρο μπορεί να έχει από 1 μέχρι 50 ή και περισσότερους

χλωροπλάστες. Στα ανώτερα φυτά αυτοί έχουν συνήθως φακοειδή μορφή.

Πιστεύεται ότι από την εσωτερική μεμβράνη (του πλαστιδιακού φακέλου)

αποκόπτονται κυστίδια, τα οποία συμβάλλουν στην ανάπτυξη των

φωτοσυνθετικών μεμβρανών. Η εξωτερική μεμβράνη είναι διαπερατή σε

πολλές ενώσεις, ενώ η εσωτερική σε πολύ λιγότερες.

Σε μερικά φυτά, εσωτερικά του πλαστιδιακού φακέλου διαμορφώνεται ένα

μεμβρανώδες δίκτυο, το περιφερειακό δίκτυο, το οποίο πιστεύεται ότι έχει

μεταφορικό ρόλο.

13

Το μεγαλύτερο ποσοστό πρωτεϊνών του στρώματος αντιπροσωπεύει το ένζυμο

καρβοξυλάση της διφωσφορικής ριβουλόζης, το οποίο δεσμεύει το CO2 κατά τη

φωτοσύνθεση. Στο στρώμα εντοπίζονται ριβοσωμάτια και πολυριβοσωμάτια.

Πολυριβοσωμάτια παρατηρούνται επίσης και στην επιφάνεια των θυλακοειδών.

Τα πλαστοσφαιρίδια είναι κοινά, περιέχουν κινόνες, σχετίζονται δε πιθανώς με

τις μεταβολές οργάνωσης των φωτοσυνθετικών μεμβρανών.

Άλλοι τύποι εγκλείστων που συναντώνται συχνά στο στρώμα είναι

συσσωρεύσεις φυτοφερριτίνης, παρακρυσταλλικά πρωτεϊνικά σωμάτια, ή

ακόμα και διατάξεις σωληνίσκων διαφορετικών από τους κυτοπλασματικούς

μικροσωληνίσκους. Τέλος στα νουκλεοειδή εντοπίζονται ινίδια DNA.

17) Ποια οργανίδια ονομάζονται ετιοπλάστες, ποια τα ιδιαίτερα

χαρακτηριστικά τους και σε ποιες συνθήκες σχηματίζονται;

Τα ανώτερα φυτά, τα οποία αναπτύσσονται στο σκοτάδι (χλωρωτικά φυτά)

παρουσιάζουν ανώμαλα χαρακτηριστικά, αλλά είναι ικανά να σχηματίσουν

φύλλο, εφόσον τους εξασφαλίζονται τα απαραίτητα συστατικά για την επιβίωσή

τους.

Τα πλαστίδια των φυτών αυτών, δεν έχουν τυπική οργάνωση και αναπτύσσουν

μία ή περισσότερες χαρακτηριστικές παρακρυσταλλικές δομές, οι οποίες

αποτελούνται από σωληνίσκους μεμβρανικής φύσεως. Οι σχηματισμοί αυτοί

ονομάζονται προθυλακοειδή σωμάτια και τα πλαστίδια αυτά ετιοπλάστες.

Πιστεύεται ότι το προθυλακοειδές σωμάτιο σχηματίζεται από μεμβρανώδες

υλικού, που αποκόπτεται από την εσωτερική μεμβράνη του πλαστιδιακού

φακέλου με τη μορφή μικρών κυστιδίων. Ο σχηματισμός αυτός δημιουργείται

κατά μία μη φυσιολογική πορεία ανάπτυξης των εσωτερικών μεμβρανών του

χλωροπλάστη και είναι η θέση του πρωτοχλωροφυλλιδίου και καροτινοειδών.

Όταν χλωρωτικά φυτά εκτεθούν σε φως για λίγα λεπτά, παρατηρείται

αποδιοργάνωση προθυλακοειδών σωματίων, που συμπίπτει χρονικά με τη

μετατροπή του πρωτοχλωροφυλλιδίου σε χλωροφυλλίδιο, και την επακόλουθη

εστεροποίηση, η οποία δίδει γένεση στη χλωροφύλλη. Παράλληλα με τη

σύνθεση χλωροφυλλών αναπτύσσονται τα πρώτα θυλακοειδή, τα πρωτογενή

θυλακοειδή στα περιθώρια του προθυλακοειδούς σωματίου, το οποίο

αποδιοργανώνεται πλήρως. Με αυτήν την διαδικασία και περαιτέρω

σχηματισμό θυλακοειδών, ο ετιοπλάστης μετατρέπεται σε χλωροπλάστη.

14

18) Εσωτερικό μεμβρανώδες σύστημα των χλωροπλαστών. Μικροσκοπική

και μοριακή οργάνωση και λειτουργική εξειδίκευση.

Το εσωτερικό μεμβρανικό σύστημα των χλωροπλαστών δεν συνδέεται με τον

πλαστιδιακό φάκελο, αποτελείται δε από μεμβρανώδεις σχηματισμούς με

μορφή πεπλατυσμένων σακκιδίων που ονομάζονται θυλακοειδή. Στους

χλωροπλάστες των ανωτέρων φυτών τα θυλακοειδή οργανώνονται σε

συστοιχίες που ομοιάζουν με στήλες κερμάτων και ονομάζονται grana. Οι

μεμονωμένοι σάκκοι ονομάζονται θυλακοειδή grana. Τα grana συνδέονται

μεταξύ τους πολλαπλώς με σωληνοειδής ή λίγο πεπλατυσμένους

μεμβρανώδεις σχηματισμούς που ονομάζονται θυλακοειδή στρώματος, ώστε

να δημιουργείται ένα ενιαίο σύστημα.

Ως αποτέλεσμα ο εσωτερικός χώρος του χλωροπλάστη χωρίζεται σε δύο

διαμερίσματα τα οποία δεν επικοινωνούν μεταξύ τους:

1) Ο χώρος που οριοθετείται από τα θυλακοειδή και ονομάζεται

μικροχώρος

2) Ο χώρος που παρεμβάλλεται μεταξύ του πλαστιδιακού φακέλου και της

μεμβράνης των θυλακοειδών.

Σε αυτούς θα πρέπει να προστεθεί και ο διαμεμβρανικός χώρος που

οριοθετείται από τις δύο μεμβράνες του πλαστιδιακού φακέλου.

Η μεμβράνη των θυλακοειδών αποτελείται κατά 50% περίπου από πρωτεΐνες

και κατά 50% από λιπίδια (υψηλή αναλογία των ουδετέρων λιπιδίων). Οι

χλωροφύλλες συμμετέχουν στη σύσταση των θυλακοειδών σε ποσοστά 21%

ενώ τα φωσφολιπίδια σε ποσοστό 9%. Ένα άλλο ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των

λιπιδίων των θυλακοειδών είναι η επικρατής παρουσία σε αυτά του

πολυακόρεστου λινολενικού οξέος. Συμμετέχει όμως και λινολεϊκό οξύ.

Αξιοσημείωτη είναι η λειτουργική διαφοροποίηση των θυλακοειδών στρώματος

και grana. Στα θυλακοειδή διεξάγονται οι φωτεινές αντιδράσεις της

φωτοσύνθεσης ενώ στο στρώμα διεξάγεται ο κύκλος του Calvin. Συγκεκριμένα,

στα θυλακοειδή στρώματα λειτουργεί το φωτοσύστημα Ι, ενώ στα grana τα

φωτοσυστήματα I και II. Στα grana το φωτοσύστημα Ι λειτουργεί στις μεμβράνες

που έρχονται σε επαφή με το στρώμα, ενώ το φωτοσύστημα ΙΙ στις επαφές των

θυλακοειδών grana.

15

19) Ποιες είναι οι πρωτεύουσες φωτοσυνθετικές χρωστικές των πλαστιδίων,

κυανοβακτηρίων και βακτηρίων; Πού εντοπίζονται;

Οι χλωροπλάστες είναι οι φορείς των φωτοσυνθετικά ενεργών χρωστικών που

είναι οι χλωροφύλλες, τα καροτινοειδή και οι φυκοβιλιπρωτεϊνες. Αυτές

εντοπίζονται στα θυλακοειδή.

Τα φωτοσυνθετικά βακτήρια φέρουν βακτηριοχλωροφύλλες με πλέον κοινή την

βακτηριοχλωροφύλλη α. Οι χλωροφύλλες περιέχουν ένα πορφυρινικό δακτύλιο,

ο οποίος σχηματίζεται από τη σύνδεση τεσσάρων πυρολίων με μεθινικές

γέφυρες. Το κέντρο του δακτυλίου καταλαμβάνεται από ένα άτομο Mg. Τα

καροτινοειδή είναι κίτρινες, πορτοκαλί ή ερυθρές λιποδιαλυτές χρωστικές, ο

βασικός σκελετός των οποίων αποτελείται από 8 ρίζες ισοπρενίου, που δεν

περιέχουν Ο2. Οι ξανθοφύλλες έχουν τον ίδιο βασικό σκελετό με τα καροτίνια,

αλλά περιέχουν οξυγόνο σε υδροξυλική, καρβονυλική ή άλλου είδους ομάδα. Οι

φυκοβιλιπρωτείνες είναι χρωστικές των κυανοβακτηρίων. Διακρίνονται σε

φυκοκυανίνη, φυκοερυθρίνη και αλλοφυκοκυανίνη. Είναι υδατοδιαλυτές

χρωμοπρωτεΐνες το χρωμοφόρο των οποίων περιέχει γραμμικά τετραπυρόλια.

20) Διμορφισμός και λειτουργική εξειδίκευση των χλωροπλαστών.

Στα C3 φυτά, στα οποία συμπεριλαμβάνεται η πλειονότητα των φυτών, το

άμεσο παράγωγο της δέσμευσης του CO2 στη διφωσφορική ριβουλόζη είναι το

1-φωσφογλυκερινικό οξύ (3 άτομα άνθρακα). Σε μικρότερο όμως αριθμό

φυτών, τα C4 φυτά, το πρώτο παράγωγο της φωτοσύνθεσης είναι οξέα με 4

άτομα άνθρακα. Στα C3 λειτουργεί ο κατά Calvin κύκλος της φωτοσύνθεσης,

ενώ στα C4 φυτά λειτουργεί συμπληρωματικά και ο κύκλος Hatch και Glack. Τα

κύτταρα του δεσμικού κολεού μερικών C4 φυτών, δηλαδή των παρεγχυματικών

κυττάρων που περιβάλλουν το αγωγό σύστημα, περιέχουν χλωροπλάστες

χωρίς grana, που φέρουν μόνο θυλακοειδή στρώματος. Τα υπόλοιπα κύτταρα

του μεσοφύλλου έχουν χλωροπλάστες τυπικής οργάνωσης. Αξίζει να σημειωθεί

η απουσία του ενζύμου καρβοξυλάση της διφωσφορικής ριβουλόζης, που

δεσμεύει το CO2 από τα πλαστίδια του μεσοφύλλου και η παρουσία του στους

χλωροπλάστες του δεσμικού κολεού. Στα κύτταρα του μεσοφύλλου η δέσμευση

του CO2 πραγματοποιείται με τη βοήθεια του ενζύμου καρβοξυλάση του

φωσφο-ενολο-πυροσταφυλικού οξέος, το οποίο όμως εντοπίζεται στο

κυτόπλασμα των κυττάρων και όχι στους χλωροπλάστες.

16

21) Δομικές ιδιαιτερότητες των χρωμοπλαστών. Εξυπηρετούν οι

χρωμοπλάστες φυσιολογικές δραστηριότητες του φυτού;

Οι χρωμοπλάστες αποτελούν ομάδα μη φωτοσυνθετικών πλαστιδίων

χρώματος κίτρινου, κόκκινου ή πορτοκαλί, λόγω των χρωστικών που

περιέχουν. Διαφοροποιούνται σε φύλλα, σε καρπούς και σε άνθη. Οι

χρωμοπλάστες αναπτύσσονται τόσο από προπλαστίδια, όσο και από

χλωροπλάστες. Δείχνουν τα τυπικά χαρακτηριστικά των πλαστιδίων όσον

αφορά τη δομή αλλά και χαρακτηρίζονται από μαζικές εναποθέσεις

συγκεκριμένων χρωστικών. Στους χρωμοπλάστες που διαφοροποιούνται σε

φύλλα κατά τη «γήρανση» των χλωροπλαστών, αποδιοργανώνονται τα grana

και αποσυντίθεται οι χλωροφύλλες.

Σε μερικούς χρωμοπλάστες οι χρωστικές συσσωρεύονται σε σφαιρικούς ή

σωληνοειδής σχηματισμούς του στρώματος, ενώ σε άλλους δημιουργούν

κρυστάλλους. Οι σφαιρικοί σχηματισμοί είναι δομικά παρόμοιοι με τα

πλαστοσφαιρίδια, είναι όμως περισσότεροι σε αριθμό και μεγαλύτεροι σε

μέγεθος. Κατά την κρυσταλλική αύξηση παραμορφώνονται αρχικά σε

θυλακοειδή και τελικά ολόκληρο το πλαστίδιο.

Στα σφαιρικά έγκλειστα των χρωμοπλαστών συσσωρεύονται καροτινοειδή,

ξανθοφύλλες και κινόνες.

Αν και οι χρωμοπλάστες περιέχουν DNA, τα γονίδια που ρυθμίζουν τη σύνθεση

των καροτινίων και την ανάπτυξη των χρωμοπλαστών βρίσκονται στον

πυρήνα. Μία μόνο μετάλλαξη ενός γονιδίου στον πυρήνα είναι ικανή να

οδηγήσει σε δημιουργία ενός τύπου πλαστιδίου, ο οποίος φυσιολογικά δεν

σχηματίζεται στο συγκεκριμένο φυτό. Η παρουσία των χρωστικών στους

χρωμοπλάστες δεν φαίνεται να εξυπηρετεί φυσιολογικές διαδικασίες του φυτού,

αλλά την προσέλκυση των ζώων.

22) Προέλευση, οντογενετικές σχέσεις και διπλασιασμός των πλαστιδίων.

Τα πλαστίδια θεωρούνται οργανίδια, τα οποία προήλθαν από την

ενδοσυμβίωση αρχαϊκών κυανοβακτηρίων με τα αρχέγονα φυτικά κύτταρα.

Υπάρχουν σοβαρά επιχειρήματα που υποστηρίζουν την άποψη αυτή, όπως η

προκαρυωτική «φύση» του DNA και των ριβοσωματίων των πλαστιδίων, οι

ομοιότητες στη δομή βασικών πρωτεϊνών των φωτοσυστημάτων

χλωροπλαστών και κυανοβακτηρίων, ο μηχανισμός διπλασιασμού των

πλαστιδίων κλπ.

17

Την ενσωμάτωση των προκαρυωτικών οργανισμών στο αρχέγονο κύτταρο

φαίνεται ότι ακολούθησε «διαφοροποίηση» των γενετικών τους πληροφοριών.

Πολλές βασικές γενετικές πληροφορίες για τη λειτουργία των χλωροπλαστών

κωδικοποιούνται στο DNA του πυρήνα.

Τα πλαστίδια χαρακτηρίζονται από «πλαστικότητα» διαφοροποίησης. Ο ένας

τύπος μπορεί να μετατρέπεται σε άλλον. Έχουν περιγραφεί όλες οι δυνατές

αλληλομετατροπές. Η μόνη μη δυνατή μετατροπή είναι από χρωμοπλάστη

προς χλωροπλάστη, τουλάχιστον όταν ο χρωμοπλάστης έχει φθάσει στα τελικά

στάδια διαφοροποίησης.

Υπάρχουν αρκετές πληροφορίες που αποδεικνύουν ότι τα πλαστίδια

προέρχονται από διαιρέσεις προϋπαρχόντων πλαστιδίων. Τα διαιρούμενα

πλαστίδια επιμηκύνονται κατά τον κύριο άξονά τους, περισφίγγονται σε ένα

κεντρικό επίπεδο και διαιρούνται σε δύο. Κατά την πορεία αυτή, η οποία δεν

έχει την ακρίβεια της μίτωσης, νουκλεοειδή όσο και θυλακοειδή μεταβιβάζονται

και στα δύο θυγατρικά πλαστίδια. Ικανότητα διαίρεσης δείχνουν όλοι οι τύποι

πλαστιδίων ,με εξαίρεση τον διαφοροποιημένο χρωμοπλάστη.

23) Δομή και λειτουργία των αμυλοπλαστών.

Οι αμυλοπλάστες αντιπροσωπεύουν έναν τύπο πλαστιδίου απλής οργάνωσης,

ο οποίος στερείται χλωροφυλλών ,αλλά συνθέτει μεγάλες ποσότητες

αποταμιευτικού αμύλου, με τη μορφή αμυλοκόκκων ποικίλου σχήματος και

μεγέθους. Το άμυλο των αμυλοπλαστών δεν είναι άμεσο προϊόν

φωτοσύνθεσης, δηλαδή δεν είναι αφομοιωτικό άμυλο. Το τελευταίο διασπάται

και τα παράγωγά του μεταφέρονται στους αμυλοπλάστες, που ανασυντίθενται

ενζυμικά για να σχηματίσουν το αποταμιευτικό άμυλο.

Τυπικοί αμυλοπλάστες αναπτύσσονται σε αποταμιευτικούς ιστούς και

αποταμιευτικά όργανα των φυτών (πχ κοτυληδόνες, ενδοσπέρμιο και

κόνδυλοι). Είναι προφανές ότι αποτελούν «δεξαμενές ενέργειας» που

«υποστηρίζουν» την ανάπτυξη των φυτών σε ορισμένες φάσεις της ζωής τους.

Εκτός από τους τυπικούς αμυλοπλάστες, υπάρχουν και οι μεταβατικοί.

Πρόκειται για άλλους τύπους πλαστιδίων, που σε κάποιο στάδιο της ανάπτυξής

τους συμπεριφέρονται ως αμυλοπλάστες.

Αξίζει να σημειωθεί η παρουσία τυπικών αμυλοπλαστών στα κύτταρα της

καλύπτρας της ρίζας, οι οποίοι πιθανώς συμμετέχουν στον μηχανισμό

αντίληψης της βαρύτητας. Σε πολλές περιπτώσεις οι αμυλόκοκκοι καλύπτουν

το σύνολο περίπου του αμυλοπλάστη με αποτέλεσμα τη διάταση του

18

πλαστιδιακού φακέλου, την εξαφάνιση του στρώματος και τελικά την

παραμόρφωσή του. Η συνεχής αύξηση του μεγέθους τους, μπορεί ακόμη να

οδηγήσει στη ρήξη του πλαστιδιακού φακέλου, οπότε οι αμυλόκοκκοι

ελευθερώνονται στο κυτόπλασμα.

Οι αμυλόκοκκοι χαρακτηρίζονται από στρωμάτωση. Οι στρώσεις είναι

συγκεντρικές γύρω από μία περιοχή, που ονομάζεται ήλος αμυλόκοκκου. Ο

ήλος του αμυλόκοκκου μπορεί να είναι κεντρικός ή έκκεντρος και αντίστοιχα η

εναπόθεση των στρώσεων συγκεντρική ή έκκεντρη. Ακόμη οι αμυλόκοκκοι

χαρακτηρίζονται ως απλοί ή σύνθετοι ανάλογα με τον αριθμό των ήλων που

φέρουν.

24) Να περιγραφούν τα γενικά δομικά χαρακτηριστικά των μικροσωματίων

και να αναφερθούν οι κυριότεροι τύποι τους.

Τα μικροσωμάτια είναι οργανίδια γενικής εμφάνισης στα ευκαρυωτικά κύτταρα,

μορφής σφαιρικής (είναι η επικρατής μορφή τους), ελλειψοειδούς ή αλτήρα.

Περιβάλλονται από στοιχειώδη μεμβράνη και περιέχουν ένα στρώμα

αποκλειστικά πρωτεϊνικής σύστασης. Τα τυπικά μικροσωμάτια περιέχουν

καταλάση και μία ή περισσότερες οξειδάσες που παράγουν υπεροξείδιο του

υδρογόνου. Στο στρώμα μπορούμε να διακρίνουμε ινώδεις ή ακόμη και

κρυσταλλικούς σχηματισμούς. Δεν περιέχουν DNA και RNA και επομένως δεν

έχουν ικανότητα αυτοδιπλασιασμού. Μέχρι σήμερα έχουν απομονωθεί και

μελετηθεί με λεπτομέρεια δύο τύποι μικροσωματίων, τα υπεροξεισώματα και τα

γλυοξεισώματα που συμμετέχουν σε συγκεκριμένες λειτουργίες των φυτών.

25) Σε ποια όργανα απαντούν τα υπεροξειδιοσωμάτια και σε ποιες

λειτουργίες συμμετέχουν;

Τα υπεροξεισωμάτια εντοπίζονται στα κύτταρα των φύλλων των φυτών και σε

αυτά διεξάγεται τμήμα του κύκλου του γλυκολικού οξέος και της λειτουργίας της

φωτοαναπνοής. Στο υπεροξεισωμάτιο το γλυκολικό οξύ το οποίο σχηματίζεται

στους χλωροπλάστες παρουσία φωτός (μεσολάβηση του θεμελιώδους

κυτοπλάσματος) μετατρέπεται σε γλυοξυλικό οξύ με τη βοήθεια του ενζύμου

οξειδάση του γλυκολικού οξέος. Η οξείδωση αυτή συνεπάγεται δαπάνη Ο2.

Κατά την ίδια πορεία δημιουργείται υπεροξείδιο του υδρογόνου, το οποίο

διασπάται με το ένζυμο καταλάση, το οποίο επίσης εντοπίζεται στα

υπεροξεισωμάτια. Το γλυοξυλικό οξύ μετατρέπεται σε γλυκίνη, η οποία

19

μεταφέρεται στο μιτοχόνδριο (μεσολάβηση του θεμελιώδους κυτοπλάσματος)

όπου μετατρέπεται σε σερίνη. Παράλληλα μέρος του γλυοξυλικού οξέος

οξειδώνεται σε μυρμηκικό οξύ και CO2. Στα υπεροξεισωμάτια συμβαίνει επίσης

η αλληλομετατροπή μεταξύ γλυκερινικού οξέος και σερίνης η οποία από το

μιτοχόνδριο επανεισάγεται σε υπεροξεισωμάτια. Το υπεροξεισωμάτιο είναι

λιγότερο ανεπτυγμένο στα C4 φυτά, στα οποία η φωτοαναπνοή θεωρείται

πρακτικώς αμελητέα.

26) Σε ποια όργανα διαφοροποιούνται γλυοξυσωμάτια; Ποια είναι η

μεταβολική τους δραστηριότητα;

Τα γλυοξεισωμάτια έχουν απομονωθεί από ενδοσπέρμια και κοτυληδόνες, το

κύριο αποταμιευτικό υλικό των οποίων είναι τα λίπη. Στα σωμάτια αυτά

περιέχονται όλα τα ένζυμα που απαιτούνται για την β-οξείδωση των λιπαρών

οξέων και τον κύκλο του γλυοξυλικού οξέος, κατά τον οποίο δύο μόρια ακετυλο-

συνένζυμου Α (β-οξείδωση) διασπώνται για να σχηματιστεί ένα μόριο ηλεκτρικό

οξέος. Τα οξέα ηλεκτρικό, μηλικό, οξαλοξικό και ασπαρτικό που παράγονται

κατά την πορεία του γλυοξυλικού κύκλου, χρησιμοποιούνται σε άλλες θέσεις

του κυττάρου για την σύνθεση εξοζών και σακχαρόζης, η οποίες μεταφέρονται

στο αναπτυσσόμενο αρτίβλαστο. Θεωρείται πολύ πιθανόν ότι σε κοτυληδόνες,

οι οποίες κατά τη βλάστηση των σπερμάτων μετατρέπονται σε φωτοσυνθετικά

φύλλα, τα γλυοξυσωμάτια διαφοροποιούνται σε υπεροξεισωμάτια με την

αλλαγή του ενζυμικού περιεχομένου τους.

27) Να αναφερθούν οι πρωτεύουσες και δευτερεύουσες δομές του πυρήνα

και ο ρόλος τους συνοπτικά.

Ο πυρήνας είναι η θέση όπου εντοπίζεται το πλείστον του γενετικού υλικού του

κυττάρου.

ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΕΣ ΔΟΜΕΣ ΤΟΥ ΠΥΡΗΝΑ

1) Πυρηνικός φάκελος. Ο πυρήνας αποτελείται από δύο στοιχειώδεις

μεμβράνες. Οι δύο μεμβράνες και ο διαμεμβρανικός χώρος που αυτές

οριοθετούν συνιστούν τον πυρηνικό φάκελο. Ο πυρηνικός φάκελος

αποτελεί σημαντικό στοιχείο του ενδομεμβρανώδους συστήματος και

συμμετέχει σε χρωμοσωμικές και συνθετικές δραστηριότητες του

κυττάρου.

20

2) Χρωματίνη. Το DNA των ευκαρυωτικών κυττάρων δεν είναι ένα γυμνό

μόριο, αλλά σχετίζεται με ειδικές πρωτεΐνες, τις ιστόνες. Αυτό το

σύμπλοκο ιστονών-DNA ονομάζεται χρωματίνη. Το σύμπλοκο DNA-

ιστονών διατηρεί κατά τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου, αλλά και κατά

τη διαφοροποίηση των κυττάρων, πλήρη ικανότητα εκλεκτικής έκφρασης

και διπλασιασμού.

3) Πυρηνίσκος. Ο πυρηνίσκος είναι μία ηλεκτρονιόπυκνη δομή ακανόνιστου,

γενικά σχήματος. Το RNA των ριβοσωματίων εκτός του 5s, παράγεται στο

πυρηνίσκο και ενώνεται με πρωτεΐνες που συντίθενται στο κυτόπλασμα

και μεταφέρονται στον πυρήνα.

ΔΕΥΤΕΡΕΥΟΥΣΕΣ ΔΟΜΕΣ ΤΟΥ ΠΥΡΗΝΑ

1) Περιχρωματινικά κοκκία.

2) Διαχρωματινικά κοκκία. Θεωρούνται υπεύθυνα για τη μεταφορά και το

μεταβολισμό του RNA.

3) Περιχρωματινικά ινίδια.

4) Micro-puffs. Σφαιρικοί σχηματισμοί οι οποίοι εμφανίζονται σε φάσεις

έντονης σύνθεσης RNA.

28) Δομή και ρόλος του πυρηνικού φακέλου.

Ο πυρήνας περιβάλλεται από δύο στοιχειώδεις μεμβράνες. Οι δύο μεμβράνες

και ο διαμεμβρανικός χώρος που αυτές οριοθετούν συνιστούν τον πυρηνικό

φάκελο. Η εξωτερική μεμβράνη του πυρηνικού φακέλου φέρει συχνά

ριβοσωμάτια και μπορεί να συνδέεται με το ΕΔ. Η εσωτερική μεμβράνη έρχεται

σε επαφή με το πρωτεϊνικό και χρωμοσωμικό υλικό του πυρήνα.

Η συνέχεια του πυρηνικού φακέλου διακόπτεται από πολυάριθμους πόρους,

που προκύπτουν από την τοπική σύντηξη των μεμβρανών του. Ο πόρος

επενδύεται από πολύπλοκη δομή, που συγκροτείται από υπομονάδες. Οι

υπομονάδες αυτές αντιπροσωπεύουν μη μεμβρανικές πρωτεΐνες, πιθανώς

γλυκοπρωτεΐνες, που συνδέονται με τον πυρηνικό φάκελο. Η δομή αυτή και ο

χώρος του πόρου ονομάζεται σύμπλοκο του πυρηνικού πόρου. Ο πυρηνικός

φάκελος με τους πόρους του συμμετέχει:

1) Στον έλεγχο των ανταλλαγών κυτοπλάσματος – πυρήνα.

2) Στην πορεία εξόδου των ριβονουκλεϊκών συμπλόκων (όχι ετερογενές

πυρηνικό DNA) από τον πυρήνα στο κυτόπλασμα.

21

3) Στην πορεία εισόδου των DNA και RNA πολυμερασών και ιστονών στον

πυρήνα, από το κυτόπλασμα όπου δημιουργούνται.

4) Στη μεταφορά μεμβρανώδους υλικού στα δικτυοσωμάτια ή άλλων υλικών

στο κυτόπλασμα. Ακόμη τα χρωμοσώματα έχουν ειδικές θέσεις σύνδεσης

με την εσωτερική μεμβράνη κατά τη μεσόφαση και πρόφαση, ενώ

ταυτόχρονα πιθανώς παρέχει πληροφορίες αναγνώρισης για την

ανασυγκρότηση του πυρήνα στην τελόφαση.

29) Επίπεδα οργάνωσης της χρωματίνης.

Το DNA των ευκαρυωτικών κυττάρων δεν είναι ένα γυμνό μόριο αλλά σχετίζεται

με ειδικές πρωτεΐνες, τις ιστόνες. Αυτό το σύμπλοκο ιστονών-DNA ονομάζεται

χρωματίνη. Το DNA δείχνει τρία επίπεδα οργάνωσης:

1) Στο πρώτο επίπεδο δημιουργείται ινίδιο από αυστηρά καθορισμένη

περιέλιξη του DNA γύρω από τα νουκλεοσώματα. Τα νουκλεοσώματα

είναι κυλινδρικοί σχηματισμοί, οι οποίοι αντιπροσωπεύουν οκταμερή

ιστονών (H2A, H2B, H3 και Η4).

2) Το δεύτερο επίπεδο πραγματοποιείται με την υπερέλιξη του ινιδίου και

οδηγεί στη δημιουργία μία σωληνοειδούς δομής (υφίστανται στη

μεσοφασική χρωματίνη και στα μεταφασικά χρωμοσώματα).

3) Το τρίτο επίπεδο είναι αποτέλεσμα της περαιτέρω περιέλιξης του

ινιδίου, και δίνει την τελική μορφή της χρωματίνης.

Στα χρωμοσώματα το ινίδιο αυτό:

1) Συμπυκνώνεται δημιουργώντας βρόγχους. Η συμπύκνωση αυτή

επιτυγχάνεται με ένα πρωτεϊνικό «ικρίωμα» μη ιστονικής φύσεως, που

δείχνει τη μορφή των χρωματιδίων.

2) Οι βρόγχοι με τη σειρά τους οργανώνονται σε μία ακτινωτή δομή που

ονομάζεται μικροτώνη, στην οποία διευθετούνται πολλοί βρόγχοι.

30) Τύποι χρωματίνης και φυτικών πυρήνων. Τί είναι το χρωμόνημα, τα

χρωμόκεντρα, τα χρωμομερή και οι πολυταινικές ζώνες;

Η χρωματίνη διακρίνεται με μορφολογικά κυρίως κριτήρια σε ευχρωματίνη

(μικρότερος βαθμός συμπύκνωσης) και ετεροχρωματίνη (μεγαλύτερος αριθμός

συμπύκνωσης). Ο βαθμός συμπύκνωσης της ετεροχρωματίνης δεν

μεταβάλλεται κατά τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου.

22

Η ετεροχρωματίνη διακρίνεται σε συστατική και εναλλακτική ετεροχρωματίνη. Η

πρώτη δεν μεταγράφεται και είναι ο τύπος της ετεροχρωματίνης που

διακρίνεται κατά τη μίτωση. Κατά τη μεσόφαση δημιουργεί «συγκεντρώσεις»

που ονομάζονται χρωμόκεντρα. Η εναλλακτική ετεροχρωματίνη είναι μία

μεταβολικά ανενεργός μορφή και εμφανίζεται σε ορισμένους κυτταρικούς

τύπους ή στάδια της ανάπτυξής τους. Ανάλογα με την οργάνωση της

χρωματίνης στα φυτά, διακρίνονται δύο τύποι πυρήνων: οι χρωμοκεντρικοί και

οι δικτυωτοί. Τα φυτά που φέρουν δικτυωτούς πυρήνες έχουν μεγαλύτερα

χρωμοσώματα και περιέχουν περισσότερο DNA/χρωμόσωμα και περισσότερο

DNA/κύτταρο από ότι τα φυτά που περιέχουν χρωμοκεντρικούς πυρήνες. Ο

όρος χρωμόνημα, χρωματίδη και χρωμόσωμα περιγράφουν την ίδια δομή το

σύμπλοκο DNA-ιστονών, αλλά χαρακτηρίζονται από διαφορετικό βαθμό

συμπύκνωσης. Τα χρωμομερή είναι ευδιάκριτες περιοχές της χρωματίνης κατά

μήκος του χρωμονήματος. Αυτά είναι πλέον σαφή στα πολυταινικά

χρωμοσώματα, όπου διευθετούνται πολλά μαζί και δημιουργούν πολυταινικές

ζώνες.

31) Βασική δομή και ρόλος του πυρηνίσκου.

Ο πυρηνίσκος είναι μία ηλεκτρονιόπυκνη δομή ακανονίστου γενικά σχήματος

που αποτελείται από:

1) Κοκκία, τα οποία αντιπροσωπεύουν τις ριβοσωμικές υπομονάδες.

2) Ινίδια, που αντιπροσωπεύουν ριβονουκλεϊκά ινίδια.

3) Τον οργανωτή του πυρηνίσκου, δηλαδή τη χρωμοσωμική θέση που

είναι υπεύθυνη για την οργάνωσή του.

Διακρίνονται επίσης ηλεκτρονικά διαφανείς περιοχές, τα χυμοτόπια

πυρηνίσκου. Ένας πυρήνας μπορεί να περιέχει έναν ή περισσότερους

πυρηνίσκους.

Τα μεριστωματικά κύτταρα που χαρακτηρίζονται από έντονη πρωτεϊνοσύνθεση,

έχουν μεγαλύτερους πυρηνίσκους συγκρινόμενα με τα διαφοροποιημένα. Το

RNA των ριβοσωματίων, εκτός του 5s, παράγεται στον πυρηνίσκο και ενώνεται

με πρωτεΐνες που συντίθενται στο κυτόπλασμα και μεταφέρονται στον πυρήνα.

Τα σύμπλοκα RNA-πρωτεϊνών μεταφέρονται στη συνέχεια στο κυτόπλασμα,

όπου γίνεται η συγκρότηση των ριβοσωματίων.

23

32) Ποια η συμπεριφορά του πυρηνίσκου κατά τη διάρκεια της μίτωσης;

Στα ανώτερα φυτά ο πυρηνίσκος αποδιοργανώνεται κατά το τέλος της

πρόφασης και συγκροτείται εκ νέου κατά την τελόφαση από ειδικές περιοχές

συγκεκριμένων χρωμοσωμάτων των SAT ή δορυφορικών χρωμοσωμάτων, οι

οποίες ονομάζονται οργανωτές πυρηνίσκου.

33) Ποιο είναι το περιεχόμενο και οι λειτουργίες των χυμοτοπίων;

Τα χυμοτόπια είναι μεγάλοι χώροι του κυττάρου οι οποίοι περιβάλλονται από

στοιχειώδη μεμβράνη, τον τονοπλάστη και περιέχουν ένα υδαρές περιεχόμενο

που ονομάζεται κυτταρικός χυμός. Το σύνολο των χυμοτοπίων του κυττάρου

ονομάζεται χυμοτοπιακό σύστημα.

Ο τονοπλάστης είναι μία εκλεκτικά διαπερατή στοιχειώδης μεμβράνη που έχει

ομοιότητες με το πλασμαλήμμα, αλλά και σημαντικές διαφορές, πχ είναι

λεπτότερη. Οι γλυκοπρωτεΐνες που εντοπίζονται στο πλασμαλήμμα

απουσιάζουν από τον τονοπλάστη. Ο τονοπλάστης φέρει πρωτεϊνικά μόρια,

πολλά από τα οποία πιστεύεται ότι αντιπροσωπεύουν αντλίες ή κανάλια ιόντων.

Ο κυτταρικός χυμός είναι ένα υδατικό διάλυμα που περιέχει ποικιλία χημικών

ενώσεων. Αυτές είναι διαφορετικές στα διάφορα φυτικά είδη, στους διαφόρους

τύπους κυττάρων αλλά και κατά τα διάφορα στάδια διαφοροποίησης των

τελευταίων.

Οι κυριότερες κατηγορίες ουσιών που εντοπίζονται στο χυμοτόπιο είναι:

1) Υδατάνθρακες (γλυκόζη, φρουκτόζη, σακχαρόζη, μαλτόζη, ινουλίνη).

2) Πρωτεΐνες σε μεγάλες ποσότητες

3) Λίπη και έλαια

4) Χρωστικές (και οι φλαβόνες)

5) Γλυκοσίδες οι οποίοι είναι προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού

6) Αλκαλοειδή

7) Ταννίνες

8) Κρύσταλλοι οξαλικού ασβεστίου (τελικά προϊόντα μεταβολισμού)

9) Αέρια (N2, O2, CO2)

10) Ανόργανα άλατα (νιτρικό, θειϊκό κ.ο.κ.)

11) Οργανικά οξέα (μηλικό, οξαλοξικό, κιτρικό κ.α.)

12) Ένζυμα

24

Τα χυμοτόπια επιτελούν πολλές λειτουργίες του φυτικού κυττάρου, μεταξύ των

οποίων οι πλέον σημαντικές είναι η ωσμορύθμιση, η αποταμίευση ,η

αποικοδόμηση οργανιδίων και άλλων στοιχείων του κυτοπλάσματος και η

συμμετοχή τους στην αύξηση και μορφογένεση του κυττάρου.

34) Προέλευση των χυμοτοπίων.

Κατά καιρούς έχει υποστηριχθεί ότι τα χυμοτόπια προέρχονται:

1) Από κυστίδια τα οποία απελευθερώνονται από τα δικτυοσωμάτια

2) Από την τακτική διόγκωση των σακκιδίων κοκκιώδους ΕΔ, μετά την

απομάκρυνση των ριβοσωματίων.

3) Από προϋπάρχοντα χυμοτόπια τα οποία μπορούν να αυξάνονται και

να διαιρούνται

4) Από το ΕΔ, με την αποκοπή μικρών κυστιδίων που αντιπροσωπεύουν

προχυμοτόπια, τα οποία αργότερα συντήκονται μεταξύ τους

5) Με de novo σύνθεση ΄

6) Από το GERL. Η άποψη αυτή είναι προς το παρόν η πλέον

ολοκληρωμένη.

Το μεμβρανώδες σύστημα GERL (από τις λέξεις Golgi, ΕΔ, Δικτυόσωμα)

αντιπροσωπεύει διαφοροποιημένες περιοχές του ΕΔ που εντοπίζονται κοντά

στην εκκριτική πλευρά των δικτυοσωματίων. Σε αυτές δημιουργούνται

προχυμοτόπια σωληνοειδούς μορφής που σχηματίζουν αυτοφαγικά χυμοτόπια,

τα οποία τελικά μετατρέπονται σε τυπικά χυμοτόπια. Όλοι αυτοί οι

μεμβρανώδεις σχηματισμοί περιέχουν υδρολυτικά ένζυμα. Σύμφωνα με την

τελευταία άποψη, κυστίδια δικτυοσωματική προέλευσης μπορούν να

συνεισφέρουν σε αυτή τη πορεία.

Εξελικτικά τα χυμοτόπια πρέπει να προέκυψαν από συσταλτά χυμοτόπια, τα

οποία είχαν ωσμορυθμιστικό ρόλο. Μετά την εμφάνιση των κυτταρικών

τοιχωμάτων στα αρχέγονα φυτικά κύτταρα, τα συσταλτά χυμοτόπια

διαφοροποιήθηκαν πιθανώς σε χυμοτόπια.

35) Βασική δομή, τύποι και ρόλος του κυτταρικού τοιχώματος.

Το κυτταρικό τοίχωμα αντιπροσωπεύει ένα πολυσακχαριτικό στην πλειονότητα

των περιπτώσεων «κέλυφος» το οποίο περιβάλλει τον πρωτοπλάστη των

φυτικών κυττάρων. Το κυτταρικό τοίχωμα αυξάνει παράλληλα με την αύξηση

25

του κυττάρου και διαφοροποιείται μορφολογικά και χημικά κατά τη

διαφοροποίησή του. Περισσότερο από 10 ένζυμα έχουν εκτοπιστεί σε αυτό. Το

κυτταρικό τοίχωμα δημιουργεί στα φυτά ένα συνεχή χώρο εξωτερικά του

πλασμαλήμματος. Ο χώρος αυτός είναι το άμεσο περιβάλλον στο οποίο τα

φυτικά κύτταρα ζουν και δια μέσου του οποίου αντιλαμβάνεται τα ερεθίσματα

του περιβάλλοντος.

Ο ρόλος του κυτταρικού τοιχώματος είναι σημαντικός και πολύπλευρος. Ο

πλέον σαφής ρόλος είναι η μηχανική στήριξη την οποία παρέχει στο φυτό, ώστε

να «σταθεί όρθιο», να αποκτήσει μεγάλη επιφάνεια και να φτάσει σε ένα

επίπεδο στο οποίο να υπάρχει φως. Εξίσου το κυτταρικό τοίχωμα καθορίζει τις

διακυτταρικές σχέσεις σε ένα φυτικό ιστό. Επίσης το φυτικό κύτταρο καθορίζει

τη μορφή του ελέγχοντας τη μορφή του τοιχώματός του. Διακρίνονται δύο τύποι

κυτταρικών τοιχωμάτων:

1) Τα πρωτογενή (εναποτίθεται στη φάση κατά την οποία το κύτταρο

αυξάνει) και

2) Τα δευτερογενή (εναποτίθεται όταν το φυτικό κύτταρο έχει ολοκληρώσει

την αύξησή του).

Το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα είναι συνήθως λεπτό, πλαστικό, περιέχει

μεγάλη ποσότητα ύδατος και διασχίζεται από μεγάλον αριθμό πλασμοδεσμών.

Στα κύτταρα στα οποία έχει σχηματισθεί δευτερογενές κυτταρικό τοίχωμα

συνυπάρχει και το πρωτογενές (το νεότερο είναι το εσωτερικό).

Τα κύτταρα στους φυτικούς οργανισμούς συγκρατούνται μεταξύ τους με τη

μέση πλάκα. Αυτή είναι ένα σχετικά λεπτό μεσοκυττάριο στρώμα, που περιέχει

κυρίως πηκτικές ενώσεις. Στα πρωτογενή, όπως και στα δευτερογενή

τοιχώματα, διακρίνονται δύο δομικές «φάσεις». Η άμορφη φάση του κυτταρικού

τοιχώματος που ονομάζεται στρώμα, και η σκελετική φάση, η οποία

αντιπροσωπεύεται από τα μικροϊνίδια της κυτταρίνης και σε μερικές

περιπτώσεις από μικροϊνίδια χιτίνη ή β-1,4-ξυλόνης.

36) Χημική σύσταση και ρόλος του στρώματος του κυτταρικού τοιχώματος.

Το στρώμα το κυτταρικού τοιχώματος αποτελείται από ημικυτταρίνες, πηκτικές

ενώσεις, πρωτεΐνες και φαινολικές ενώσεις.

Οι ημικυτταρίνες είναι ενώσεις διαλυτές σε διαλύματα αλκάλεων, αποτελούνται

κυρίως από ουδέτερους πολυσακχαρίτες, που περιέχουν γλυκόζη, ξυλόζη και

μαννόζη.

26

Στα δικοτυλήδονα απαντά η ξυλογλυκάνη, στα αγγειόσπερμα η μαννάνη και η

γαλακτομαννάνη , στα γυμνόσπερμα η γλυκομαννάνη και στα αγροστώδη η

καλλόζη κ.α.

Οι πηκτικές ενώσεις αποτελούν το πλέον διαλυτό κλάσμα του στρώματος,

διακρίνονται δε σε ουδέτερες (περιλαμβάνουν ομοιοπολυμερή: αραβινάνη,

γαλακτάνη και ένα ετεροπολυμερές: αριβινογαλακτάνη Ι ) και όξινες

(ομοιογαλακτουρανάνη και ραμνογαλακτουρανάνες I και ΙΙ).

Η βιολογική δράση των πηκτικών ενώσεων είναι σημαντική. Είναι σε μεγάλο

βαθμό υπεύθυνες για την πλαστικότητα του κυτταρικού τοιχώματος και έχουν

συγκολλητικό ρόλο στην περίπτωση της μέσης πλάκας.

Οι περισσότερες πρωτεΐνες είναι γλυκοξυλιωμένες (γλυκοπρωτεϊνες).

Πιστεύεται ότι οι γλυκοπρωτεΐνες συνδέονται με το πολυσακχαριτικό τμήμα του

κυτταρικού τοιχώματος.

37) Χημική σύσταση και ρόλος της καλλόζης.

Η καλλόζη είναι ένας πολυσακχαρίτης που αποτελείται από μόρια γλυκόζης, τα

οποία συνδέονται μεταξύ τους β-1,3-γλυκοζυδικούς δεσμούς. Αυτοί οι δεσμοί

φαίνεται ότι επιτρέπουν τη δημιουργία ενός ελικοειδούς μορίου. Το κύτταρο έχει

την ικανότητα να συνθέτει και να διασπά την καλλόζη σε πολύ μικρό χρονικό

διάστημα και να εξυπηρετεί συγκεκριμένες διαδικασίες. Για παράδειγμα, η

καλλόζη επενδύει τους ανοικτούς πόρους των ηθμωδών πλακών, αλλά και τους

φράζει μετά το τέλος της βλαστητικής περιόδου, σφραγίζει τα απλά βοθρία μετά

από τραυματισμό, δημιουργεί διπλό φράγμα που επενδύει και απομονώνει τους

αναπτυσσόμενους γυρεόκοκκους κλπ.

38) Χημική σύσταση και επίπεδα οργάνωσης της κυτταρίνης στο κυτταρικό

τοίχωμα.

Η σκελετική φάση του κυτταρικού τοιχώματος αποτελείται από εξαιρετικά μακρά

και λεπτά δομικά στοιχεία που ονομάζονται μικροϊνίδια, τα οποία στα

περισσότερα φυτά αποτελούνται από κυτταρίνη.

Τα μικροϊνίδια αποτελούνται από αδιακλάδιστα μόρια κυτταρίνης σε παράλληλη

διάταξη. Τα μόρια της κυτταρίνης αποτελούνται από μόρια γλυκόζης, τα οποία

συνδέονται μεταξύ τους με β-1,4-γλυκοζιδικούς δεσμούς. Ο βαθμός

πολυμερισμού ποικίλλει στα πρωτογενή και δευτερογενή τοιχώματα.

27

Σε κάθε μικροϊνίδιο, ομάδες από 35-100 μόρια κυτταρίνης δημιουργούν

κρυσταλλικές δομές, τα μικήλλα, τα οποία προσδίδουν αντοχή στην

επιμήκυνση. Οι κρυσταλλικές δομές σταθεροποιούνται με ενδομοριακούς και

διαμοριακούς υδρογονικούς δεσμούς. Η κυτταρίνη που συμμετέχει στις

κρυσταλλικές δομές ονομάζεται κυτταρίνη Ι.

Στα μικροϊνίδια όμως υπάρχουν και μόρια κυτταρίνης, τα οποία δε συμμετέχουν

στη συγκράτηση των μικήλλων και συνιστούν την παρακρυσταλλική κυτταρίνη.

39) Ποια είναι η σημασία της διάταξης των μικροϊνιδίων κυτταρίνης στο

κυτταρικό τοίχωμα; Με ποιο μηχανισμό αυτά προσανατολίζονται;

Η διάταξη των μικροϊνιδίων κυτταρίνης στο κυτταρικό τοίχωμα έχει ιδιαίτερο

ενδιαφέρον, διότι το τοίχωμα έχει ικανότητα έκτασης μόνον κάθετα προς τον

πρωτεύοντα άξονα προσανατολισμού τους.

Υπάρχει σύμπτωση προσανατολισμού μεταξύ νέο-εναποτιθέμενων

μικροϊνιδίων κυτταρίνης και των περιφερειακών μικροσωληνίσκων, που

βρίσκονται κάτω από το πλασμαλήμμα. Επί πλέον, οι τελευταίοι συνδέονται με

εγκάρσιους δεσμούς με το πλασμαλήμμα. Στις ίδιες υποπλασμαλληματικές

περιοχές εντοπίζονται και μικρονημάτια ακτίνης. Οι μικροσωληνίσκοι, αμέσως ή

εμμέσως, ελέγχουν τον προσανατολισμένο πολυμερισμό των μικροϊνιδίων της

κυτταρίνης.

Η καταστροφή των μικροσωληνίσκων με κολχικίνη ή άλλες ουσίες οδηγεί

συνήθως στη μάλλον τυχαία εναπόθεση των μικροϊνιδίων κυτταρίνης.

40) Θέση και μηχανισμός σύνθεσης της κυτταρίνης.

Η σύνθεση της κυτταρίνης δεν γίνεται ενδοκυτταρικά, αλλά στην εξωτερική

επιφάνεια του πλασμαλήμματος. Στο πλασμαλήμμα υπάρχουν διατάξεις

μορίων, οι ροζέτες και τα γραμμικά τελικά σύμπλοκα, τα οποία φαίνεται ότι

αντιπροσωπεύουν τις συνθετάσες της κυτταρίνης. Οι συνθετάσες της

κυτταρίνης και οι υπομονάδες τους μεταφέρονται με τα κυστίδια των

δικτυοσωματίων στην επιφάνεια του πλασμαλήμματος. Φαίνεται ότι το

υπόστρωμα για τη σύνθεση της κυτταρίνης είναι η UDP-γλυκόζη.

28

41) Πιθανή μοριακή οργάνωση του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος.

Τα μόρια της ξυλογλυκάνης διατάσσονται παράλληλα προς τα μικροϊνίδια της

κυτταρίνης και ενώνονται με αυτά με δεσμούς υδρογόνου. Τα μόρια αυτής της

ημικυτταρίνης ενώνονται ομοιοπολικά με την ουδέτερη πηκτική ένωση

αραβινογαλαντάνη. Η τελευταία ενώνεται ομοιοπολικά με την όξινη πηκτική

ένωση ραμνογαλακτουρονάνη Ι. Το πρότυπο αυτό συμπληρώνεται με την

παρουσία πρωτεϊνικών μορίων τα οποία συνδέονται με τη

ραμνογαλατορουνονάνη Ι. Μεταξύ των πρωτεϊνικών μορίων αναπτύσσονται

κατά μία άποψη ισοτυροσινικοί εγκάρσιοι δεσμοί. Με αυτόν τον τρόπο τα

πρωτεϊνικά μόρια «παγιδεύουν» τα μικροϊνίδια κυτταρίνης. Επίσης, εγκάρσιοι

διφερυλικοί δεσμοί, όπως και δεσμοί ασβεστίου αναπτύσσονται μεταξύ των

πηκτικών πολυσακχαριτών.

42) Δομή, ρόλος και μηχανισμός σχηματισμού των πλασμοδεσμών.

Η συνέχεια του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος διακόπτεται από

πληθώρα απλών ή και διακλαδιζόμενων διαύλων, οι οποίοι καλούνται

πλασμοδέσμες. Οι πλασμοδέσμες επενδύονται από πλασμαλήμμα. Ο δίαυλος

μίας πλασμοδέσμης διατρέχεται από ένα μεμβρανώδη σωληνοειδή

σχηματισμό, ο οποίος ονομάζεται δεσμοσωληνίσκος. Πιστεύεται ότι αυτός

προέρχεται από το ΕΔ. Πολλές φορές ο δεσμοσωληνίσκος συνδέεται με

τμήματα ΕΔ, που καταλήγουν κοντά στις πλασμοδέσμες. Οι πλασμοδέσμες

καλύπτουν πολύ μικρό ποσοστό της επιφάνειας του κυτταρικού τοιχώματος.

Αν και προς το παρόν υπάρχουν ενδείξεις για μεταφορά μόνον ιόντων δια

μέσου των πλασμοδεσμών, πρέπει να διεξάγεται διακυτταρική μεταφορά, η

οποία ονομάζεται συμπλαστική μεταφορά. Υπάρχουν δεδομένα, τα οποία

υπονοούν τη δυνατότητα «κλεισίματος» των πλασμοδεσμών με την αλλαγή της

μορφής των δεσμοσωληνίσκων και του πλασμαλήμματος των περιθωρίων της

πλασμοδέσμης ή ακόμη και με τη τοπική συγκέντρωση ειδικών ουσιών.

Οι πλασμοδέσμες σχηματίζονται κατά την κυτοκίνηση πιθανώς με την

παγίδευση τμημάτων ΕΔ στην αναπτυσσόμενη κυτταρική πλάκα, το οποία

αργότερα διαφοροποιούνται σε δεσμοσωληνίσκους. Υπάρχουν όμως

δεδομένα, που αποδεικνύουν ότι οι πλασμοδέσμες μπορεί να δημιουργηθούν

και σε διαμορφωμένα τοιχώματα. Οι πλασμοδέσμες δεν διατηρούν την ίδια

τομή και κατανομή κατά τη διάρκεια της ζωής του κυττάρου.

29

43) Δομή και ρόλος των βοθρίων.

Βοθρία ονομάζονται οι απάχυντες περιοχές των δευτερογενών τοιχωμάτων. Τα

βοθρία του ενός κυττάρου συνεχίζεται με εκείνο του γειτονικού του. Το

πρωτοφανές τοιχώματα στην περιοχή αυτή ονομάζεται αποφρακτικό υμένιο.

Διακρίνουμε τρεις τύπους βοθρίων:

1) Τα απλά, στα όποια η διάμετρος του διαύλου του δευτερογενούς

τοιχώματος είναι ίδια σε όλο το βάθος του.

2) Τα αλωφόρα, όπου κατά το τελικό στάδιο της εναπόθεσης του

δευτερογενούς τοιχώματος οι τελικές στρώσεις αναπτύσσονται προς την

κοιλότητα του βοθρίου, και περιορίζουν το εύρος της. Στη μεμβράνη των

αλωφόρων βοθρίων τραχεΐδων των κωνοφόρων εναποτίθεται

φακοειδής πάχυνση τοιχώματος, που ονομάζεται άβακας. Υπάρχουν

όμως και αλωφόρα βοθρία που στερούνται άβακα.

3) Τα σωληνοειδή που σχηματίζονται σε κύτταρα με πολύ έντονη

ανάπτυξη δευτερογενούς τοιχώματος.

Τα βοθρία αντιπροσωπεύουν περιοχές του κυττάρου δια μέσου των οποίων

πραγματοποιείται μεταφορά ύδατος και ανταλλαγή ουσιών μεταξύ γειτονικών

κυττάρων.

44) Τί ονομάζεται δευτερογενές κυτταρικό τοίχωμα, ποιες οι διαφορές του

από το πρωτογενές και ποια η ιδιαίτερη σημασία του για τα φυτά;

Το δευτερογενές τοίχωμα συντίθεται όταν ολοκληρωθεί η αύξηση του κυττάρου.

Αυτό δεν δημιουργείται σε όλα τα κύτταρα (πχ παρεγχυματικά κύτταρα που δεν

φέρουν δευτερογενή τοιχώματα). Όταν σχηματίζεται, σχετίζεται με

συγκεκριμένη δραστηριότητα του κυττάρου, όπως στον αγωγό και στηρικτικό

ιστό. Αυτό εναποτίθεται ομοιόμορφα ή τοπικά επί πρωτογενούς τοιχώματος και

περιέχει περισσότερη κυτταρίνη και αντιστοίχως λιγότερες ημικυτταρίνες και

πηκτικές ενώσεις από το πρωτογενές. Ως αποτέλεσμα, το κυτταρικό τοίχωμα

χάνει την πλαστικότητα του και γίνεται περισσότερο ελαστικό. Η συνολική

διαμόρφωση των μικροϊνιδίων των δευτερογενών κυτταρικών τοιχωμάτων.

Ποικίλλει στους διαφόρους κυτταρικούς τύπους. Τα δευτερογενή τοιχώματα

περιέχουν και χημικές ενώσεις, οι οποίες κατά κανόνα δεν ανευρίσκονται στα

πρωτογενή τοιχώματα, όπως για παράδειγμα η λιγνίνη και η φελλίνη ή

σουβερίνη.

30

45) Ποιες είναι οι χημικές διαφοροποιήσεις του κυτταρικού τοιχώματος και τι

εξυπηρετούν;

1) Αποξύλωση. Με την πορεία αυτή τα δευτερογενή κυρίως τοιχώματα των

τραχεοφύτων εμποτίζονται με ένα μεγαλομοριακό, υδρόφοβο, αρωματικό

πολυμερές, τη λυγνίνη. Με την απόθεση της λιγνίνης στους χώρους

μεταξύ των μικροϊνιδίων της κυτταρίνης ενισχύεται σημαντικά η μηχανική

αντοχή του δευτερογενούς τοιχώματος, εμποδίζεται όμως η μεταφορά

ουσιών δια μέσου αυτού, αλλά και η είσοδος παθογόνων οργανισμών στο

κύτταρο. Το αποξυλωμένο τοίχωμα χάνει την ικανότητα επιμήκυνσης.

Επιπλέον, επειδή η λυγνίνη είναι ανθεκτική στους μικροοργανισμούς,

αναστέλλει την αποσύνθεση των κυττάρων πού αυτοί προωθούν.

2) Σουβερινίωση ή αποφέλλωση. Είναι το φαινόμενο κατά το οποίο

σουβερίνη και κήροι εναποτίθενται σε διαδοχικές στοιβάδες στην

εσωτερική πλευρά των πρωτογενών τοιχωμάτων. Με τη διαφοροποίηση

αυτή τα τοιχώματα καθίστανται αδιαπέραστα σε υδατικά διαλύματα.

3) Αφυμενίωση. Η πορεία αυτή δημιουργεί στην επιφάνεια των επιδερμικών

κυττάρων των υπέργειων φυτικών οργάνων μία συνεχή στοιβάδα

λιπιδικής φύσεως, την εφυμενίδα η οποία αποτελείται από υμενίνη και

κήρους και ενώνεται μέσω πηκτικών ενώσεων με το κυτταρικό τοίχωμα.

Προφανώς με την αφυμενίωση, το φυτό μειώνει την απώλεια ύδατος κατά

τη διαπνοή.

4) Απόθεση σποροπολλενίνης. Σχηματίζει προστατευτικό στρώμα εξωτερικά

του τοιχώματος. Η σποροπολλενίνη είναι πρακτικά μη βιο-

αποικοδομήσιμη.

5) Αποβλέννωση. Θεωρείται η εναπόθεση βλέννας στα εξωτερικά τοιχώματα

φυτικών ιστών και η εμπότιση με βλέννα κανονικών τοιχωμάτων.

Δημιουργούνται ως αντίδραση των φυτών σε προσβολή από έντομα ή

μύκητες και μετά από τραυματισμό, ή ακόμη και ως προϊόντα

φυσιολογικού μεταβολισμού.

6) Ανόργανες ουσίες. Σε μερικές περιπτώσεις τα τοιχώματα των

διαφοροποιημένων κυττάρων περιέχουν μεγάλες ποσότητες ανοργάνων

ουσιών. Αποπυριτίωση (εναποθέσεις πυριτίου). Αποσβέστωση

(εναποθέσεις ανθρακικού ασβεστίου). Οξάλωση (κρυσταλλικό οξαλικό

ασβέστιο).

31

46) Ποια κυτταρικά οργανίδια είναι ημιαυτόνομα, ποια περιβάλλονται από

απλή μεμβράνη και ποια δημιουργούνται de novo;

Ημιαυτόνομα κυτταρικά οργανίδια είναι τα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια. Απλή

μεμβράνη περιβάλλει τα κυτταρικά οργανίδια: συσκευή Golgi, ενδοπλασματικό

δίκτυο, μικροσωμάτια, χυμοτόπια και ριβοσωμάτια. De novo δημιουργούνται

όλα τα κυτταρικά οργανίδια με εξαίρεση τα μιτοχόνδρια και τα πλαστίδια.

47) Περιγράψτε την δομή των κυτταρικών σχηματισμών που εξυπηρετούν τη

διακυτταρική επικοινωνία.

1) Το κυτταρικό τοίχωμα αντιπροσωπεύει ένα πολυσακχαριτικό στην

πλειονότητα των περιπτώσεων «κέλυφος», το οποίο περιβάλλει τον

πρωτοπλάστη των φυτικών κυττάρων. Το κυτταρικό τοίχωμα αυξάνει

παράλληλα με την αύξηση του κυττάρου και διαφοροποιείται μορφολογικά

και χημικά κατά τη διαφοροποίησή του. Περισσότερα από δέκα ένζυμα

έχουν εντοπιστεί σε αυτό. Το κυτταρικό τοίχωμα δημιουργεί στα φυτά ένα

συνεχή χώρο εξωτερικά του πλασμαλήμματος. Ο χώρος αυτός είναι το

άμεσο περιβάλλον, στο οποίο τα φυτικά κύτταρα ζουν και δια μέσου του

οποίου αντιλαμβάνεται τα ερεθίσματα του περιβάλλοντος. Εξίσου το

κυτταρικό τοίχωμα καθορίζει τις διακυτταρικές σχέσεις σε έναν φυτικό

ιστό. Επίσης το φυτικό κύτταρο καθορίζει τη μορφή του ελέγχοντας τη

μορφή του τοιχώματός του. Διακρίνονται δύο τύποι κυτταρικών

τοιχωμάτων. Τα πρωτογενή (εναποτίθενται όταν το φυτικό κύτταρο έχει

ολοκληρώσει την αύξησή του). Το πρωτογενές κυτταρικό τοίχωμα είναι

συνήθως λεπτά, πλαστικά, περιέχει μεγάλη ποσότητα ύδατος και

διασχίζεται από μεγάλον αριθμό πλασμοδεσμών. Στα κύτταρα στα οποία

έχει σχηματισθεί δευτερογενές κυτταρικό τοίχωμα συνυπάρχει και το

πρωτογενές

(το νεότερο είναι το εσωτερικό). Τα κύτταρα στους φυτικούς οργανισμούς

συγκρατούνται μεταξύ τους με τη μέση πλάκα. Αυτή είναι ένα σχετικά

λεπτό μεσοκυττάριο στρώμα, που περιέχει κυρίως πηκτικές ενώσεις. Στα

πρωτογενή τοιχώματα όπως και στα δευτερογενή, διακρίνονται δύο

δομικές φάσεις. Η άμορφη φάση του κυτταρικού τοιχώματος, που

ονομάζεται στρώμα, και η σκελετική φάση, η οποία αντιπροσωπεύεται

από τα μικροϊνίδια της κυτταρίνης και σε μερικές περιπτώσεις από

μικροϊνίδια χιτίνης ή β-1,4-ξυλάνης.

32

2) Οι πλασμοδέσμες αποτελούν τους διακλαδιζόμενους ή απλούς διαύλους

που διακόπτουν τη συνέχεια του πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος. Οι

πλασμοδέσμες επενδύονται από πλασμαλήμμα. Ο δίαυλος μίας

πλασμοδέσμης διατρέχεται από έναν μεμβρανώδη σωληνοειδή

σχηματισμό, ο οποίος ονομάζεται δεσμοσωληνίσκος. Πιστεύεται ότι αυτός

προέρχεται από το ΕΔ. Πολλές φορές ο δεσμοσωληνίσκος συνδέεται με

τμήματα ΕΔ, που καταλήγουν κοντά στις πλασμοδέσμες. Οι

πλασμοδέσμες καλύπτουν πολύ μικρό ποσοστό της επιφάνειας του

κυτταρικού τοιχώματος. Αν και προς το παρόν υπάρχουν ενδείξεις για

μεταφορά μόνον ιόντων δια μέσου των πλασμοδεσμών, πρέπει να

διεξάγεται για κυτταρική μεταφορά, η οποία ονομάζεται συμπλαστική

μεταφορά. Υπάρχουν δεδομένα, τα οποία υπονοούν τη δυνατότητα

«κλεισίματος» των πλασμοδεσμών με την αλλαγή της μορφής των

δεσμοσωληνίσκων και του πλασμαλήμματος των περιθωρίων της

πλασμοδέσμης ή ακόμη και με τοπική συγκέντρωση ειδικών ουσιών.

3) Τα βοθρία, οι απάχυντες περιοχές των δευτερογενών τοιχωμάτων,

παίζουν σημαντικό ρόλο στην διακυτταρική μεταφορά. Τα βοθρία του ενός

κυττάρου συνεχίζεται με εκείνο του γειτονικού του. Προφανώς, στις

παραπάνω περιοχές δεν εναποτίθεται δευτερογενής πάχυνση. Το

πρωτογενές τοίχωμα στην περιοχή αυτή ονομάζεται αποφρακτικό υμένιο.

Διακρίνουμε τρεις τύπους βοθρίων:

i. Τα απλά στα οποία η διάμετρος του διαύλου του δευτερογενούς

τοιχώματος είναι ίδια σε όλο το βάθος του.

ii. Τα αλωφόρα, όπου κατά το τελικό στάδιο της εναπόθεσης του

δευτερογενούς τοιχώματος οι τελικές στρώσεις αναπτύσσονται

προς την κοιλότητα του βοθρίου και περιορίζουν το εύρος της. Στη

μεμβράνη των αλωφόρων βοθρίων τραχεϊδών των κωνοφόρων

εναποτίθεται φακοειδής πάχυνση τοιχώματος, που ονομάζεται

άβακας. Υπάρχουν όμως και αλωφόρα βοθρία που στερούνται

άβακα.

iii. Τα σωληνοειδή, που σχηματίζονται σε κύτταρα με πολύ έντονη

ανάπτυξη δευτερογενών τοιχωμάτων.

Τα βοθρία αντιπροσωπεύουν περιοχές του κύτταρο, δια μέσου των

οποίων πραγματοποιείται μεταφορά ύδατος και ανταλλαγή ουσιών μεταξύ

γειτονικών κυττάρων.

33

48) Ποια είναι τα οργανίδια στη βιογένεση των οποίων συμμετέχει το

ενδοπλασματικό δίκτυο; Πώς πραγματοποιείται αυτή η διαδικασία;

Τα μικροσωμάτια, τα δικτυοσωμάτια, τα χυμοτόπια, ακόμη και το κυτταρικό

τοίχωμα. Σημαντικός είναι και ο ρόλος του ΕΔ στη μεμβρανική βιογένεση. Κατά

την ανάπτυξη των χυμοτοπίων, αλλά και στην περίπτωση των δικτυοσωματίων,

πρωτεΐνες και λίπη που συντίθενται στο ΕΔ, μεταφέρονται με μεμβρανική ροή

σε αυτό. Κατά τη διάρκεια μεταφοράς το μεμβρανώδες υλικό διαφοροποιείται,

ώστε να αποκτήσει τα χαρακτηριστικά της μεμβράνης στην οποία πρόκειται να

ενσωματωθεί.

49) Να αναφερθούν τα οργανίδια ενός τυπικού φυτικού κυττάρου και οι

λειτουργίες εκάστου.

1) Ενδοπλασματικό δίκτυο. Το ΕΔ παίζει σημαντικό ρόλο στη λειτουργία και

διαφοροποίηση του κυττάρου. Οι κυριότερες δραστηριότητές του είναι:

i. Πρωτεϊνοσύνθεση. Διεξάγεται στην κοκκιώδη μορφή και

συγκεκριμένα στα ριβοσωμάτια όπου ύστερα εισέρχονται στο

εσωτερικό των σακκιδίων και μεταφέρονται σε άλλες θέσεις.

ii. Σύνθεση λιπιδίων. Σε φυτικά κύτταρα που εκκρίνουν ουσίες

λιπιδικής φύσης διαπιστώνεται μεγάλη ανάπτυξη του λείου ΕΔ

γιατί περιέχει όλα τα ένζυμα για την σύνθεσή τους.

iii. Μεταφορά διαλυτών ενώσεων. Είτε ενδοκυτταρική μεταφορά είτε

αποδοχή μέσω κυστιδίων.

iv. Πέψη. Συμμετέχει σε περιπτώσεις αυτοφαγίας και ετεροφαγίας.

v. Συμμετοχή στη βιοσύνθεση άλλων οργανιδίων. Παράδειγμα

αποτελούν τα μικροσωμάτια, δικτυοσωμάτια, χυμοτόπια και

κυτταρικό τοίχωμα. Σημαντικό είναι και ο ρόλος του ΕΔ στην

μεμβρανική βιοσύνθεση.

2) Δικτυοσωμάτια. Τα δικτυοσωμάτια είναι θέσεις σύνθεσης διαφόρων

ουσιών και λειτουργούν λαμβάνοντας κάποια πρόδρομα υλικά και

αποδίδοντας κάποια άλλα. Το ΕΔ αποτελεί κύρια πηγή μεμβράνης και

άλλων υλικών τα οποία εισέρχονται στο δικτυοσωμάτιο από την

αναγεννώμενη πλευρά του (cis πλευρά), υφίστανται επεξεργασία στα

διαδοχικά σακκίδια και συσσωρεύονται σε κυστίδια ή διογκωμένα σακκίδια

34

της εκκριτικής πλευράς (trans πλευρά), τα οποία ελευθερώνονται στο

κυτόπλασμα.

Τα δικτυοσωμάτια των φυτικών κυττάρων αποτελούν τη θέση σύνθεσης

βλέννας και πολυσακχαριτών (ημικυτταρίνες και πηκτικές ενώσεις) του

τοιχώματος. Κατ’ εξαίρεση σε κάποια χρυσοφύκη, στο σακκίδιο των

δικτυοσωματίων συντίθεται κυτταρίνη, διότι διαθέτουν ροζέτες και τμήματα

τελικών συμπλόκων τα οποία είναι πρωτεϊνικά ενζυμικά σύμπλοκα που

συνθέτουν κυτταρίνη. Τα σακκίδια των δικτυοσωματίων σχηματίζουν δύο

τύπους κυστιδίων:

i. Τα λεία κυστίδια, η μεμβράνη των οποίων ενσωματώνεται

στο πλασμαλήμμα και συμβάλλει στην αύξηση της

επιφάνειάς του

ii. Τα τραχέα κυστίδια.

3) Ριβοσώματα. Μεταφράζουν μόρια αγγελιοφόρου mRNA.

4) Μιτοχόνδρια. Τα μιτοχόνδρια είναι οργανίδια γενικής εμφάνισης στα

ευκαρυωτικά κύτταρα. Περιβάλλονται από διπλή στοιχειώδη μεμβράνη,

τον μιτοχονδριακό φάκελο, θεωρούνται δε τα ενεργειακά κέντρα του

κυττάρου. Σε αυτά πραγματοποιείται ο κύκλος του Krebs κατά τον οποίο

το πυροσταφυλικό οξύ (παράγεται κυρίως κατά τη γλυκόλυση)

οξειδώνεται σε CO2 και Η2Ο και η ενέργεια που απελευθερώνεται

χρησιμοποιείται για την φωσφορυλίωση του ADP σε ATP. Η πορεία αυτή

(ΑDPAΤP) λαμβάνει χώρα στο μιτοχόνδριο και ονομάζεται οξειδωτική

φωσφορυλίωση.

Σε κάθε μιτοχόνδριο διαχωρίζονται δύο διαμερίσματα:

i. Διαμεμβρανικός χώρος, τον οποίο καθορίζουν οι μεμβράνες του

μιτοχονδριακού φακέλου

ii. Στρώμα

Η εξωτερική μεμβράνη του μιτοχονδριακού φακέλου στερείται

ριβοσωματίων και μπορεί να σχετίζεται με μεμβράνες λείου

ενδοπλασματικού δικτύου. Φέρει λιγότερες πρωτεΐνες και περισσότερα

λιπίδια συγκριτικά με την εσωτερική μεμβράνη. Επίσης φέρει την

πρωτεΐνη πορίνη που σχηματίζει κανάλια.

Η εσωτερική μεμβράνη περιέχει ένα ασυνήθιστα μεγάλο ποσό πρωτεΐνης.

Στη μεμβράνη αυτή εντοπίζονται τρεις κατηγορίες πρωτεϊνών:

35

i. Ένα ενζυμικό σύμπλοκο για τη σύνθεση ΑΤΡ, οξυσωμάτιο

(πρωτεϊνικά μόρια στην επιφάνεια της μεμβράνης που εφάπτεται του

στρώματος).

ii. Εξειδικευμένες πρωτεΐνες που ρυθμίζουν τη μεταφορά από και προς

το στρώμα. Ο σχηματισμός των cristae από την εσωτερική

μεμβράνη (εγκολπώσεις) αυξάνει την επιφάνεια της και κατ’

επέκταση την ταχύτητα παραγωγής ενέργειας. Τα μιτοχόνδρια των

κυττάρων που εμφανίζουν έντονη αναπνοή έχουν μεγάλο αριθμό

cristae.

iii. Πρωτεΐνες που συμμετέχουν στις οξειδωτικές αντιδράσεις της

αναπνευστικής αλυσίδας.

5) Πλαστίδια.

Χλωροπλάστες. Οι χλωροπλάστες αποτελούν τον πιο σημαντικό

αλλά και τον περισσότερο μελετημένο τύπο πλαστιδίου. Στο

εσωτερικό μεμβρανικό τους σύστημα εντοπίζονται οι χρωστικές

τους και διεξάγονται οι φωτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης,

δηλαδή η μετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε χημική. Το

μεγαλύτερο ποσό της παραγόμενης χημικής ενέργειας

χρησιμοποιείται για την αναγωγή του CO2 σε σάκχαρα, που

συμβαίνει στο στρώμα τους.

Στον χλωροπλάστη όμως διεξάγεται ακόμη σύνθεση λιπαρών

οξέων, αναγωγή SO42- κατά την οποία παράγεται κυστεΐνη, αλλά

και αναγωγή NO21- σε NH4

1+, πορεία κατά την οποία παράγονται

αμινοξέα.

Λευκοπλάστες. Αυτή η ομάδα πλαστιδίων συμπεριλαμβάνει τους

αμυλοπλάστες, ελαιοπλάστες και πρωτεϊνοπλάστες. Σε αυτές τις

τρεις ομάδες απαντώνται αντιστοίχως αμυλόκοκκοι, κοκκία

λιπιδικής φύσεως (πλαστοσφαιρίδια ή οσμιόφυλα σφαίρια) και

πρωτεϊνικά σωμάτια (σπανιότερα). Απαντώνται σε καρπούς,

κονδύλους, σπέρματα, ρίζες κλπ. Αποτελούν την αποταμιευτική

δεξαμενή του φυτικού κυττάρου, και απαντώνται σε

αποταμιευτικούς ιστούς.

Χρωμοπλάστες. Στα σφαιρικά έγκλειστα των χρωμοπλαστών

συσσωρεύονται καροτινοειδή, ξανθοφύλλες και κινόνες.

Απαντώνται σε καρπούς, άνθη κλπ. Η παρουσία των χρωστικών

36

στους χρωμοπλάστες δεν φαίνεται να εξυπηρετεί φυσιολογικές

διαδικασίες του φυτού, αλλά την προσέλκυση των ζώων.

6) Μικροσωμάτια.

Υπεροξεισωμάτια. Τα υπεροξεισωμάτια εντοπίζονται στα κύτταρα

των φύλλων των φυτών και σε αυτά διεξάγεται τμήμα του κύκλου

του γλυκολικού οξέος και της λειτουργίας της φωτοαναπνοής. Στο

υπεροξεισωμάτιο το γλυκολικό οξύ το οποίο σχηματίζεται στους

χλωροπλάστες παρουσία φωτός (μεσολάβηση του θεμελιώδους

κυτοπλάσματος) μετατρέπεται σε γλυοξυλικό οξύ με τη βοήθεια

του ενζύμου οξειδάση του γλυκολικού οξέος. Η οξείδωση αυτή

συνεπάγεται δαπάνη Ο2. Κατά την ίδια πορεία δημιουργείται

υπεροξείδιο του υδρογόνου, το οποίο διασπάται με το ένζυμο

καταλάση, το οποίο επίσης εντοπίζεται στα υπεροξεισωμάτια. Το

γλυοξυλικό οξύ μετατρέπεται σε γλυκίνη, η οποία μεταφέρεται στο

μιτοχόνδριο (μεσολάβηση του θεμελιώδους κυτοπλάσματος) όπου

μετατρέπεται σε σερίνη. Παράλληλα μέρος του γλυοξυλικού οξέος

οξειδώνεται σε μυρμηκικό οξύ και CO2. Στα υπεροξεισωμάτια

συμβαίνει επίσης η αλληλομετατροπή μεταξύ γλυκερινικού οξέος

και σερίνης η οποία από το μιτοχόνδριο επανεισάγεται σε

υπεροξεισωμάτια. Το υπεροξεισωμάτιο είναι λιγότερο

ανεπτυγμένο στα C4 φυτά, στα οποία η φωτοαναπνοή θεωρείται

πρακτικώς αμελητέα.

Γλυοξεισωμάτια. Τα γλυοξεισωμάτια έχουν απομονωθεί από

ενδοσπέρμια και κοτυληδόνες, το κύριο αποταμιευτικό υλικό των

οποίων είναι τα λίπη. Στα σωμάτια αυτά περιέχονται όλα τα ένζυμα

που απαιτούνται για την β-οξείδωση των λιπαρών οξέων και τον

κύκλο του γλυοξυλικού οξέος, κατά τον οποίο δύο μόρια ακετυλο-

συνένζυμου Α (β-οξείδωση) διασπώνται για να σχηματιστεί ένα

μόριο ηλεκτρικό οξέος. Τα οξέα ηλεκτρικό, μηλικό, οξαλοξικό και

ασπαρτικό που παράγονται κατά την πορεία του γλυοξυλικού

κύκλου, χρησιμοποιούνται σε άλλες θέσεις του κυττάρου για την

σύνθεση εξοζών και σακχαρόζης, η οποίες μεταφέρονται στο

αναπτυσσόμενο αρτίβλαστο. Θεωρείται πολύ πιθανόν ότι σε

κοτυληδόνες, οι οποίες κατά τη βλάστηση των σπερμάτων

μετατρέπονται σε φωτοσυνθετικά φύλλα, τα γλυοξυσωμάτια

37

διαφοροποιούνται σε υπεροξεισωμάτια με την αλλαγή του

ενζυμικού περιεχομένου τους.

7) Πυρήνας. Ο πυρήνας είναι η θέση όπου εντοπίζεται το πλείστον του

γενετικού υλικού του κυττάρου.

ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΕΣ ΔΟΜΕΣ ΤΟΥ ΠΥΡΗΝΑ

i. Πυρηνικός φάκελος. Ο πυρήνας αποτελείται από δύο στοιχειώδεις

μεμβράνες. Οι δύο μεμβράνες και ο διαμεμβρανικός χώρος που

αυτές οριοθετούν συνιστούν τον πυρηνικό φάκελο. Ο πυρηνικός

φάκελος αποτελεί σημαντικό στοιχείο του ενδομεμβρανώδους

συστήματος και συμμετέχει σε χρωμοσωμικές και συνθετικές

δραστηριότητες του κυττάρου.

ii. Χρωματίνη. Το DNA των ευκαρυωτικών κυττάρων δεν είναι ένα

γυμνό μόριο, αλλά σχετίζεται με ειδικές πρωτεΐνες, τις ιστόνες.

Αυτό το σύμπλοκο ιστονών-DNA ονομάζεται χρωματίνη. Το

σύμπλοκο DNA-ιστονών διατηρεί κατά τη διάρκεια του κυτταρικού

κύκλου, αλλά και κατά τη διαφοροποίηση των κυττάρων, πλήρη

ικανότητα εκλεκτικής έκφρασης και διπλασιασμού.

iii. Πυρηνίσκος. Ο πυρηνίσκος είναι μία ηλεκτρονιόπυκνη δομή

ακανόνιστου, γενικά σχήματος. Το RNA των ριβοσωματίων εκτός

του 5s, παράγεται στο πυρηνίσκο και ενώνεται με πρωτεΐνες που

συντίθενται στο κυτόπλασμα και μεταφέρονται στον πυρήνα.

ΔΕΥΤΕΡΕΥΟΥΣΕΣ ΔΟΜΕΣ ΤΟΥ ΠΥΡΗΝΑ

i. Περιχρωματινικά κοκκία.

ii. Διαχρωματινικά κοκκία. Θεωρούνται υπεύθυνα για τη μεταφορά

και το μεταβολισμό του RNA.

iii. Περιχρωματινικά ινίδια.

iv. Micro-puffs. Σφαιρικοί σχηματισμοί οι οποίοι εμφανίζονται σε

φάσεις έντονης σύνθεσης RNA.

8) Χυμοτόπια. Τα χυμοτόπια επιτελούν πολλές λειτουργίες του φυτικού

κυττάρου, μεταξύ των οποίων οι πλέον σημαντικές είναι η ωσμορύθμιση,

η αποταμίευση ,η αποικοδόμηση οργανιδίων και άλλων στοιχείων του

κυτοπλάσματος και η συμμετοχή τους στην αύξηση και μορφογένεση του

κυττάρου.

38

50) Ποιες είναι οι φάσεις του κυτταρικού κύκλου και ποια είναι πρωτεύοντα

φαινόμενα που συμβαίνουν σε κάθε μία από αυτές;

Η πορεία της κυτταροδιαίρεσης στα μεριστωματικά κύτταρα είναι κυκλική,

δηλαδή μετά από κάποιο χρονικό διάστημα, το κύτταρο επανέρχεται στο σημείο

εκκίνησης. Δίνοντας έμφαση στα γεγονότα που συμβαίνουν στον πυρήνα, η

μίτωση χωρίζεται σε φάσεις. Η μίτωση ακολουθείται από τη μεσόφαση, η οποία

με τη σειρά της χωρίζεται σε τρεις φάσεις: Την G1, την G και την G2.

Συχνά χρησιμοποιείται ο όρος G0 για να εκφράσεις την κατάσταση του

κυττάρου, το οποίο έχει υποστεί την τελευταία μίτωση πριν διαφοροποιηθεί και

για κύτταρα, τα οποία παραμένουν σε ηρεμία, για μεγάλο χρονικό διάστημα

πριν διαιρεθούν εκ νέου. Οι φάσεις G1 και G2 δεν είναι ισοδύναμες, αν και στις

δύο γενικά συμβαίνει σύνθεση του DNA. Όταν ένα μεσοφασικό κύτταρο που

βρίσκεται στη φάση G1 εισέλθει σ κυτταροδιαίρεση, ακολουθεί σύνθεση του

DNA, ενώ όταν βρίσκεται στη G2 φάση, ακολουθεί μίτωση. Η διάρκεια των

διαφόρων σταδίων της μεσόφασης δεν είναι σταθερή, αλλά διαφέρει μεταξύ

κυττάρων διαφόρων ιστών όπως και μεταξύ κυττάρων ίδιου ιστού. Κατά τη

διάρκεια της G φάσης η σύνθεση του DNA του πυρήνα αρχίζει από πολλά

σημεία συγχρόνως και διατηρεί κάποιο ρυθμό αλλά και πρότυπο. Ο

διπλασιασμός του DNA των ετεροχρωματικών περιοχών έπεται εκείνου των

ευχρωματικών.

Κατά τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου συντίθεται συνεχώς RNA, με μία

παύση κατά το τέλος της G1 φάσης και μία σημαντική αύξηση κατά τη G2.

Πρωτεϊνοσύνθεση πραγματοποιείται σε όλη τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου,

με ένα μέγιστο κατά τη φάση G2 και την πρόφαση.

Η μίτωση είναι μία συνεχής πορεία, η οποία όμως χωρίζεται σε 4 φάσεις, την

πρόφαση, μετάφαση, ανάφαση και τελόφαση. Η διάκριση αυτή βασίζεται κατά

κύριο λόγο στη συμπεριφορά της χρωματίνης. Η μίτωση διεξάγεται με τη

βοήθεια ενός σχηματισμού, που ονομάζεται μιτωτική άτρακτος, ο οποίος

συγκροτείται από δύο τύπους ινιδίων. Τα ινίδια του σκελετού της ατράκτου, που

συνδέουν τον ένα πόλο της ατράκτου με τον άλλο και τα χρωμοσωμικά ινίδια,

τα οποία συνδέουν τα χρωμοσώματα με τους πόλους. Η άτρακτος περιέχει και

άλλα δομικά στοιχεία, μεταξύ των οποίων το πιο σημαντικό είναι τα

μικρονήματα ακτίνης και το ενδοπλασματικό δίκτυο.

39

51) Να περιγραφούν οι μεταβολές της χρωματίνης κατά τη διάρκεια της

μίτωσης των ανωτέρων φυτών.

Κατά την πρόφαση η χρωματίνη συμπυκνώνεται βαθμιαία ώστε κατά το τέλος

της να διακρίνονται τα ζεύγη των χρωμοσωμάτων, τα οποία σε αυτή τη φάση

ονομάζονται χρωματίδες ή χρωματίδια, οι οποίες συγκρατούνται μεταξύ τους

στην περιοχή του κεντρομερούς. Κατά την προμετάφαση, συγχρόνως με τη

συγκρότηση της ατράκτου, πραγματοποιούνται κινήσεις των χρωματιδίων,

ώστε οι κινητόχωροι (εξειδικευμένες περιοχές κεντρομερούς) να διευθετούνται

στο ισημερινό επίπεδο της ατράκτου. Η κίνηση των χρωματιδίων σταματά όταν

οι δυνάμεις που ασκούνται σε κάθε ζεύγος από αυτό εξουδετερώνονται μεταξύ

τους. Η ανάφαση είναι η πλέον σύντομη φάση της μίτωσης. Κατ’ αυτήν τα

χρωματίδια αποχωρίζονται μεταξύ τους και θεωρούνται πλέον χρωμοσώματα.

Μετά τον αποχωρισμό τους μετακινούνται προς τους πόλους, με τη βοήθεια

δυνάμεων που εξασκούνται σε κάθε ένα από αυτά. Η ταχύτητα με την οποία

κινούνται τα χρωμοσώματα είναι ίδια για όλα τα χρωμοσώματα. Απώλεια του

κεντρομερούς στερεί τα χρωμοσώματα από την ικανότητά τους να κινούνται

κατά την ανάφαση. Κατά τη μετάφαση, τα χρωματίδια αποκτούν το μέγιστο της

συμπύκνωσής τους. Η τελόφαση θεωρείται ως μία πορεία αντίστροφη της

πρόφασης, χαρακτηρίζεται από τη βαθμιαία αποσυμπύκνωση των

χρωμοσωμάτων.

52) Ποιες είναι οι μεταβολές της οργάνωσης των μικροσωληνίσκων κατά τη

διάρκεια του κυτταρικού κύκλου;

Κατά τη μεσόφαση διαμορφώνεται ένα περιφερειακό σύστημα

μικροσωληνίσκων εσωτερικά του πλασμαλήμματος, με καθορισμένα ή ποικίλο

προσανατολισμό. Κατά το τέλος της G2 φάσης αρχίζει στο περιφερειακό

κυτόπλασμα η οργάνωση ενός περιφερειακού δακτυλίου μικροσωληνίσκων, της

προπροφασικής ζώνης των μικροσωληνίσκων, που εντοπίζεται στο επίπεδο

της μελλοντικής κυτοκίνησης και περιβάλλει συνήθως τον πυρήνα. Συγχρόνως,

το περιφερειακό σύστημα των μικροσωληνίσκων αποδιοργανώνεται.

Κατά τη πρόφαση παρατηρείται αποδιοργάνωση της προ-προφασικής ζώνης

των μικροσωληνίσκων (διατηρείται όμως κατά το μέγιστο μέρος της

πρόφασης). Επίσης, βασικά χαρακτηριστικά της πρόφασης είναι η διαμόρφωση

της καθαρής ζώνης του κυτοπλάσματος γύρω από τον πυρήνα με την

απομάκρυνση των μεγαλυτέρων οργανιδίων. Η περιοχή αυτή διατρέχεται από

40

πλήθος μικροσωληνίσκων, οι οποίοι, αυτούσιοι ή υπομονάδες τους, πιθανών

ενσωματώνονται στη μελλοντική άτρακτο.

Βαθμιαία η καθαρή ζώνη αποκτά ατρακτοειδή μορφή, ενώ οι μικροσωληνίσκοι

διευθετούνται παράλληλα προς τον άξονα της μελλοντικής ατράκτου.

Κατά την προμετάφαση ολοκληρώνεται η αποδιοργάνωση του πυρηνικού

φακέλου, αναμειγνύεται το πυρηνόπλασμα με το κυτόπλασμα, εισέρχονται οι

μικροσωληνίσκοι της καθαρής ζώνης στο πυρηνόπλασμα και αρχίζει η

οργάνωση του σκελετού της ατράκτου και των μικροσωληνίσκων των

κινητοχώρων. Οι κινητόχωροι είναι εξειδικευμένες περιοχές του κεντρομερούς,

με τις οποίες ενώνονται οι δέσμες των μικροσωληνίσκων (τα ινίδια της

ατράκτου), που συνδέουν τα χρωμοσώματα με τους πόλους της ατράκτου. Ο

σκελετός της ατράκτου αποτελείται από δέσμες μικροσωληνίσκων, οι οποίες

διατρέχουν το χώρο της ατράκτου από τον ένα πόλο μέχρι τον άλλο.

Κατά την ανάφαση το μήκος των δεσμίδων των μικροσωληνίσκων των

κινητοχώρων μειώνεται, ενώ αυξάνει εκείνο των από πόλο σε πόλο δεσμίδων

των μικροσωληνίσκων.

Ένα σύστημα μικροσωληνίσκων διαφορετικό από την άτρακτο, που ονομάζεται

φραγμοπλάστης και εντοπίζεται μεταξύ των δύο θυγατρικών πυρήνων,

σχηματίζεται κατά το μέσο προς το τέλος της ανάφασης, αποκτά όμως την

πλήρη οργάνωσή του κατά την τελόφαση. Αποτελείται από δύο συστήματα

μικροσωληνίσκων, τα οποία αλληλοεπικαλύπτονται σε ένα κεντρικό επίπεδο

μεταξύ των δύο θυγατρικών πυρήνων.

53) Να περιγραφεί η συμπεριφορά του πυρηνικού φακέλου κατά τη διάρκεια

της μίτωσης.

Κατά τα τελικά στάδια της πρόφασης αρχίζει η αποδιοργάνωση του πυρηνικού

φακέλου, γεγονός το οποίο ολοκληρώνεται κατά την προμετάφαση, όπου

αναμειγνύεται το πυρηνόπλασμα με το κυτόπλασμα, εισέρχονται οι

μικροσωληνίσκοι της καθαρής ζώνης στο πυρηνόπλασμα και αρχίζει η

οργάνωση του σκελετού της ατράκτου και των μικροσωληνίσκων των

κινητοχώρων. Η τελόφαση θεωρείται ως μία πορεία αντίστροφη της πρόφασης.

Χαρακτηρίζεται από το σχηματισμό των πυρηνικών φακέλων των θυγατρικών

πυρήνων, με συμμετοχή μεμβρανών ΕΔ ή και τμημάτων του πατρικού φακέλου.

41

54) Ποιο φαινόμενο ονομάζεται κυτοκίνηση, και με ποιο μηχανισμός

διεξάγεται στα κύτταρα των ανωτέρων φυτών;

Η κυτοκίνηση είναι το φαινόμενο κατά το οποίο σχηματίζονται τα δύο θυγατρικά

κύτταρα. Η κυτοκίνηση στα ανώτερα φυτά πραγματοποιείται με τη βοήθεια ενός

συστήματος μικροσωληνίσκων διαφορετικού από την άτρακτο, που ονομάζεται

φραγμοπλάστης. Αυτός εντοπίζεται μεταξύ των δύο θυγατρικών πυρήνων και

πολλές φορές δείχνει βαρελοειδή μορφή. Ο φραγμοπλάστης αποτελείται από

δύο συστήματα μικροσωληνίσκων, τα οποία αλληλοεπικαλύπτονται σε ένα

κεντρικό επίπεδο μεταξύ των θυγατρικών πυρήνων, θέση όπου

συγκεντρώνονται κυστίδια δικτυοσωματίων και μεμβράνες ΕΔ. Τα κυστίδια αυτά

συντήκονται μεταξύ τους και διαμορφώνουν ένα διάτρητο αρχικό σχηματισμό,

που ονομάζεται κυτταρική πλάκα.

Αρχικά σχηματίζεται και σταθεροποιείται στο κέντρο του κυττάρου, μεταξύ των

δύο θυγατρικών πυρήνων, βαθμιαία δε επεκτείνεται πλευρικά με τη συνεχή

σύντηξη κυστιδίων δικτυοσωματίων στα περιθώριά της, έως ότου συναντήσει

το κυτταρικό τοίχωμα. Οι μικροσωληνίσκοι του φραγμοπλάστη

αποδιοργανώνονται στις θέσεις όπου η κυτταρική πλάκα σταθεροποιείται.

Παράλληλα με τον φραγμοπλάστη των μικροσωληνίσκων, οργανώνεται ένας

σχεδόν απαράλλακτος φραγμοπλάστης από μικρονημάτια ακτίνης. Η θέση που

συντήκεται η κυτταρική πλάκα με το κυτταρικό τοίχωμα αντιστοιχεί στις

περιοχές των πατρικών τοιχωμάτων, οι οποίες κατά την προπρόφαση και

πρόφαση ήσαν σε επαφή με την κεντρική περιοχή της προπροφασικής ζώνης

των μικροσωληνίσκων.

Κατά την κυτοκίνηση το ενδοπλασματικό δίκτυο δημιουργεί ένα πλέγμα που

περιβάλλει αλλά και διαπερνά την κυτταρική πλάκα σε πάρα πολλές θέσεις και

πιστεύεται πως παίζει σημαντικό ρόλο στη συγκράτηση της κυτταρικής πλάκας

και ότι στις θέσεις όπου η συνέχεια της διακόπτεται από τμήματα ΕΔ,

δημιουργούνται πλασμοδέσμες.

Η κυτταρική πλάκα περιέχει πολυσακχαρίτες και στα αρχικά στάδια καλλόζη, η

οποία αποσυντίθεται σύντομα, ενώ το υπόλοιπο υλικό δημιουργεί τη μέση

πλάκα. Εκατέρωθεν της μέσης πλάκας εναποτίθενται τα συστατικά του

πρωτογενούς τοιχώματος. Η μεμβράνη που επενδύει την κυτταρική πλάκα και

η οποία προέρχεται από τη σύντηξη των κυστιδίων των δικτυοσωματίων,

αποτελεί το πλασμαλήμμα του νεοδημιουργουμένου τοιχώματος των

θυγατρικών κυττάρων.

42

55) Ορισμός, χαρακτηριστικά και ρόλος των ανισότιμων κυτταροδιαιρέσεων.

Κυτταροδιαιρέσεις, οι οποίες σχηματίζουν δύο άνισα σε μέγεθος κύτταρα, τα

οποία αποκλίνουν αμέσως κατά τη διαφοροποίηση, ονομάζονται ανισότιμες ή

ασύμμετρες. Πολλές κυτταρικές διαφοροποιήσεις, όπως τρίχες, στόματα κλπ,

έχουν ως απαρχή ασύμμετρες κυτταροδιαιρέσεις.

Κατά την πορεία της ασύμμετρης κυτταροδιαίρεσης μπορεί να παρατηρηθούν:

1) Μετανάστευση του πυρήνα και συσσώρευση του περισσοτέρου

κυτοπλάσματος και των οργανιδίων στο ένα άκρο του κυττάρου.

2) Εκτόπιση του χυμοτοπίου στο αντίθετο άκρο.

3) Έκκεντρος σχηματισμός της προ-προφασικής ζώνης των

μικροσωληνίσκων.

4) Έκκεντρη οργάνωση της ατράκτου και της κυτταρικής πλάκας, η οποία

μπορεί να είναι κυρτή.

5) Σε μερικές περιπτώσεις, άνιση κατανομή των μεγαλυτέρων οργανιδίων

στα θυγατρικά κύτταρα.

Διαφορές στην κατανομή των χρωμοσωμάτων μεταξύ των θυγατρικών

κυττάρων των ασύμμετρων κυτταροδιαιρέσεων δεν έχουν διαπιστωθεί, δηλαδή

η μίτωση είναι πάντοτε συμμετρική. Οι όποιες διαφορές των πυρήνων έχουν

περιγραφεί, συμβαίνουν μετά την ολοκλήρωση της μίτωσης, είναι επιγενετικές

και οφείλονται στην επίδραση του διαφορετικού κυτταροπλασματικού

περιβάλλοντος. Η επίδραση αυτή οδηγεί στη διαφορετική έκφραση του

γενώματος στα δύο θυγατρικά κύτταρα.

56) Τι είναι μείωση, σε τι διαφέρει από τη μίτωση και ποια είναι η σημασία

της;

Η μίτωση έχει ως αποτέλεσμα την ίση κατανομή των δύο πανομοιοτύπων

σειρών χρωμοσωμάτων του μητρικού πυρήνα στους δύο θυγατρικούς, γεγονός

απαραίτητο για την ανάπτυξη του οργανισμού. Πρόβλημα θα μπορούσε να

δημιουργηθεί κατά την φυλετική αναπαραγωγή, η οποία διπλασιάζει τον αριθμό

των χρωμοσωμάτων. Εάν οι γαμέτες ήσαν προϊόν μίτωσης, θα ήσαν

διπλοειδείς, ο δε ζυγώτης τετραπλοειδής. Άρα, από γενεά σε γενεά θα

συνέβαινε διπλασιασμός του γενετικού υλικού. Με τη μείωση ο αριθμός των

χρωμοσωμάτων μειώνεται στο ήμισυ του αρχικού, αποκαθιστώντας την

αριθμητική σταθερότητα κατά τη διαδοχή των γενεών. Συγχρόνως, η μείωση

43

εξασφαλίζει τη γενετική ποικιλότητα σε σημαντικό βαθμό. Όταν οι συνθήκες

είναι ευνοϊκές, οι φυτικοί οργανισμοί αναπαράγονται βλαστητικά, σε δύσκολες

όμως περιβαλλοντικές συνθήκες συμβαίνει μείωση, που προφανώς αποσκοπεί

στην δημιουργία νέων γονοτύπων ικανών να ανταπεξέλθουν σε αυτές τις

συνθήκες.

Η μείωση οδηγεί στη δημιουργία τεσσάρων απλοειδών πυρήνων, που

προκύπτουν από τον αρχικό διπλοειδή πυρήνα. Αυτό επιτυγχάνεται με δύο

συνεχείς μιτώσεις (μείωση I και ΙΙ) χωρίς να παρεμβάλλεται μεταξύ τους στάδιο

σύνθεσης DNA. Η μείωση είναι ουσιαστικά μία τροποποιημένη μίτωση, η οποία

συμβαίνει σε συγκεκριμένες φάσεις της ζωής του φυτού και σε συγκεκριμένα

κύτταρα, τα μειοκύτταρα. Είναι πιο πολύπλοκη από τη μίτωση και διαρκεί

περισσότερο χρόνο.

57) Ποια φαινόμενα συμβαίνουν κατά τη μείωση Ι;

Όλα τα γεγονότα τα οποία συμβαίνουν στη μιτωτική πρόφαση ενός κυττάρου,

πχ ανώτερου φυτού, συμβαίνουν και στη μειωτική πρόφαση Ι. Αποδιοργάνωση

του πυρηνικού φακέλου και του πυρηνίσκου (σχηματισμός της ατράκτου) και

συμπύκνωση της χρωματίνης, που καθιστά τα χρωμοσώματα ορατά.

Παράλληλα συμβαίνουν μοναδικά φαινόμενα που οφείλονται στην

αλληλεπίδραση των ομολόγων χρωμοσωμάτων. Η μειωτική πρόφαση Ι είναι

ιδιαίτερα παρατεταμένη και χωρίζεται στα στάδιά της.

1) Λεπτοταινία. Τα χρωμοσώματα εμφανίζονται νηματοειδή και

εντοπίζονται σ όλο τον πυρηνικό χώρο. Σε αυτή τη φάση τα άκρα των

χρωμοσωμάτων βρίσκονται σε επαφή με τον πυρηνικό φάκελο.

2) Ζυγοταινία. Τα ομόλογα χρωμοσώματα έλκονται μεταξύ τους και

σχηματίζουν ζεύγη. Η σύναψη των χρωμοσωμάτων αρχίζει από την

περιοχή τους, η οποία έρχεται σε επαφή με τον πυρηνικό φάκελο και

προχωρεί προς το άλλο άκρο των ομολόγων χρωμοσωμάτων. Η δομή,

η οποία συμμετέχει στη σύναψη των χρωμοσωμάτων ονομάζεται

συναπτονηματικό σύμπλεγμα, και λειτουργεί ως ένα είδος «φερμουάρ».

3) Παχυταινία. Όταν ολοκληρωθεί η σύναψη των χρωμοσωμάτων, αρχίζει

το στάδιο της παχυταινίας, το οποίο διαρκεί πολύ. Σε αυτό το στάδιο

διατηρείται το συναπτονηματικό σύμπλεγμα και σχηματίζονται τα

χιάσματα ή επιχιασμοί, μεταξύ των ομολόγων χρωμοσωμάτων και

γίνεται ανταλλαγή γενετικού υλικού με τη βοήθεια μεγάλων πρωτεϊνικών

44

συμπλόκων τα οποία ονομάζονται φυμάτια ανασυνδυασμού. Το τέλος

της παχυταινίας συνοδεύεται από τον μερικό διαχωρισμό των

χρωμοσωμάτων (ομολόγων), τα οποία ονομάζονται διδύναμα. Κατά την

πορεία αυτή αποδιοργανώνεται το συναπτονηματικό σύμπλεγμα και

διατηρείται μόνο στις θέσεις των χιασμάτων.

4) Διπλοταινία. Τα χρωμοσώματα παχύνονται και βραχύνονται, χάνουν δε

την επαφή τους με τον πυρηνικό φάκελο.

5) Διακίνηση. Τα χρωμοσώματα φθάνουν στο μέγιστο της βράχυνσης και

πάχυνσής τους, ενώ η διπλή φύση των ομολόγων χρωμοσωμάτων,

γίνεται ορατή συγχρόνως, αποδιοργανώνεται ο πυρηνικός φάκελος και

ο πυρηνίσκος.

Κατά τη μεσόφαση Ι τα δισθενή (διδύναμα) χρωμοσώματα τοποθετούνται στο

επίπεδο της ισημερινής πλάκας με τέτοιον τρόπο, ώστε τα ομόλογα κεντρομερή

να διευθύνονται προς τους αντίθετους πόλους, ενώ τα αδελφικά προς τον ίδιο

πόλο.

Κατά την ανάφαση I διαχωρίζονται ομόλογα χρωμοσώματα στην περιοχή των

χιασμάτων, και όχι αδελφικά χρωμοσώματα.

Κατά την τελόφαση I παρατηρείται συνήθως αποσυμπύκνωση των

χρωμοσωμάτων μέχρι κάποιο βαθμό, συγκροτείται εκ νέου ο πυρηνικός

φάκελος, επανεμφανίζεται ο πυρηνίσκος και τελικά σχηματίζονται δύο

θυγατρικοί πυρήνες.

58) Δομή και τύποι μεταφασικών χρωμοσωμάτων.

Τα χρωμοσώματα των φυτικών οργανισμών δεν έχουν όλα την ίδια δομή, αλλά

ταξινομούνται σε τέσσερεις τύπους ανάλογα με το σχήμα τους, όπως αυτό

καθορίζεται από τη θέση του κεντρομερούς, το οποίο εντοπίζεται στην

πρωτογενή περίσφιξη του χρωμοσώματος, από τη θέση μήκους προς το

πλάτος και από τη θέση των δευτερογενών περισφίξεων. Οι διάφοροι τύποι των

χρωμοσωμάτων μελετώνται κατά τη διάρκεια της μετάφασης, λόγω του ότι στη

φάση αυτή παρατηρείται η μέγιστη συμπύκνωση της χρωματίνης και επομένως

τότε είναι σαφής η ατομικότητά τους.

Με βάση τη θέση του κεντρομερούς, τα χρωμοσώματα διακρίνονται σε :

1) τελοκεντρικά, όταν το κεντρομέρος εντοπίζεται στα άκρα του

χρωμοσώματος,

2) ακροκεντρικά, όταν αυτό διαχωρίζει δύο πολύ άνισους βραχίονες,

3) υπομετακεντρικά, όταν διακρίνονται δύο άνισοι βραχίονες και

45

4) μετακεντρικά, όταν το κεντρομέρος καταλαμβάνει κεντρική ή περίπου

κεντρική θέση στο χρωμόσωμα.

Ανάλογα με τον λόγο μήκους προς πλάτος, τα χρωμοσώματα κατατάσσονται

σε ισοδιαμετρικά έως και νηματοειδή.

Εκτός από τις πρωτογενείς περισφίξεις των χρωμοσωμάτων υπάρχουν και

δευτερογενείς, οι οποίες εμφανίζονται ως αχρωματικές περιοχές ορισμένων

χρωμοσωμάτων ενός οργανισμού (δορυφορικά χρωμοσώματα, SAT). Συνήθως

υπάρχει μία δευτερογενής περίσφιξη σε ένα βραχίονα ενός χρωμοσώματος,

σπανιότερα μία σε κάθε βραχίονά του ή ακόμη και σε δύο περισφίξεις σε ένα

βραχίονα. Όταν η δευτερογενής περίσφιξη βρίσκεται πλησίον του άκρου ενός

χρωμοσώματος, το τελικό τμήμα του εμφανίζεται σφαιρικό και ονομάζεται

δορυφόρος. Οι οργανωτές του πυρηνίσκου εντοπίζονται στις δευτερογενείς

περισφίξεις.

59) Τι ονομάζεται καρυότυπος και τι ιδιόγραμμα;

Η χρωμοσωμική σειρά ενός οργανισμού ή είδους, δηλαδή ο αριθμός, η μορφή

και το μέγεθος των χρωμοσωμάτων ονομάζεται καρυότυπος. Οι καρυότυποι

διακρίνονται σε συμμετρικούς και ασύμμετρους. Στην πρώτη περίπτωση τα

χρωμοσώματα είναι παρομοίου σχετικά και διαβαθμισμένου μεγέθους, ενώ στη

δεύτερη περίπτωση υπάρχουν μεγάλες αποκλίσεις μεγέθους μεταξύ των

χρωμοσωμάτων. Μερικά είναι ασυνήθως μεγάλα και μερικά πολύ μικρά χωρίς

ενδιάμεσες μορφές.

Μερικές φορές ο καρυότυπος περιέχει και μικρά χρωμοσώματα επιπλέον

των κανονικών τα οποία δεν υπάρχουν σε όλα τα άτομα. Αυτά ονομάζονται

υπεράριθμα χρωμοσώματα και δεν θεωρούνται γνήσια χρωμοσώματα της

σειράς.

Με τα ιδιογράμματα εκφράζεται ο απλοειδής καρυότυπος των φυτών με

διάγραμμα, όπου τα χρωμοσώματα τοποθετούνται σε τάξη μειωμένου

μεγέθους, αποδίδει δε την πρωτογενή περίσφιξη, τις δευτερογενείς περισφίξεις

και τυχόν δορυφόρους. Τα ιδιογράμματα, όταν δεν περιγράφουν πολύ μικρά

χρωμοσώματα ή χρωμοσώματα μορφολογικά ταυτόσημα, μπορούν να

βοηθήσουν τη σύγκριση καρυοτύπων μεταξύ ειδών και γενών.

46

60) Ποια φαινόμενα ορίζονται ως ενδομίτωση – ενδοπολυπλοειδία;

Αν και πολλά κύτταρα μετά την ολοκλήρωση των διαιρέσεών τους σταματάνε

στη φάση G1, άλλα πριν αρχίσουν να διαφοροποιούνται εισέρχονται στην G

φάση και διπλασιάζουν το DNA τους. Το γεγονός αυτό οδηγεί στο σχηματισμό

ενός μεγαλύτερου πυρήνα με διπλάσιο ποσό DNA. Τέτοιοι όμως κύκλοι

διπλασιασμού του DNA μπορεί να επαναλαμβάνονται πολλές φορές ώστε να

δημιουργείται τελικά ένας γιγάντιος πολυπλοειδικός πυρήνας. Η πορεία αυτή,

κατά την οποία δεν σπάζει ο πυρηνικός φάκελος, εκφράζεται ως ενδομίτωση ή

ως ενδοδιπλασιασμός.

Κατά την ενδομίτωση αναγνωρίζεται κάποιο στάδιο που θυμίζει μίτωση, ενώ

κατά τον ενδοδιπλασιασμό όχι. Τις περισσότερες φορές τα χρωμοσώματα

διατηρούν τη δομή τους. Το φαινόμενο αυτό καλείται πολυπλοειδία. Οι πυρήνες

αυτοί ονομάζονται πολυπλοειδικοί και φέρουν ακέραια πολλαπλάσια του

αριθμού των χρωμοσωμάτων που περιέχεται στο απλοειδές ή διπλοειδές

χρωμοσωμικό σύστημα. Η πολυπλοειδία που είναι απόρροια

ενδοδιπλασιασμού ή ενδομίτωσης ονομάζεται και ενδοπολυπλοειδία. Όταν τα

χρωμοσώματα κατά τον ενδοδιπλασιασμό πολλαπλασιάζονται αλλά δεν

διαχωρίζονται, δεν μεταβάλλεται ο αριθμός τους αλλά το μέγεθός τους και

σχηματίζουν πολυταινικά χρωμοσώματα.

ΙΟΙ

61) Τι είναι οι ιοί και πού απαντούν;

Οι ιοί είναι οι μικρότεροι σε μέγεθος φυσικοί «σχηματισμοί», που φέρουν

νουκλεϊκά οξέα και είναι σε θέση να μολύνουν ζωικά και φυτικά κύτταρα, μέσα

στα οποία πολλαπλασιάζονται. Δεν έχουν κυτταρική υπόσταση. Οι

οργανισμικές τους ιδιότητες εκφράζονται μόνο μέσα στα κύτταρα – ξενιστές. Τα

τελευταία μεταβάλλουν τον μεταβολισμό τους και τη λειτουργία τους,

καθοδηγούμενα από το γενετικό υλικό των ιών. Επιπλέον, απομονωμένοι ιοί

έχουν τη δυνατότητα να κρυσταλλώνονται στα επιμέρους συστατικά τους και σε

αυτήν την κατάσταση να διατηρούν τις μολυσματικές τους ιδιότητες, επάγοντας

τη δημιουργία νέων ιών στα κύτταρα – ξενιστές.

Όλες οι κατηγορίες προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών οργανισμών

προσβάλλονται από ιούς. Πολλά φυτά μπορεί να έχουν χρόνια μόλυνση από

ιούς, οι οποίοι όμως βρίσκονται σε αδρανή κατάσταση και ενεργοποιούνται

47

μόνο σε κατάλληλες συνθήκες, οπότε εκδηλώνονται τα συμπτώματα της ίωσης.

Κάθε είδος φυτικών οργανισμών και προκαρυωτικών οργανισμών

προσβάλλεται από ένα τουλάχιστον είδος ιού.

62) Τι είναι το καψίδιο και τι τα καψομερίδια;

Οι ιοί έχουν εξαιρετικά μικρό μέγεθος και αποτελούνται αποκλειστικά σχεδόν

από πρωτεΐνες και νουκλεϊκά οξέα. Λίγοι μόνον ιοί περιέχουν λιποπρωτεΐνες. Οι

πρωτεΐνες σχηματίζουν συνήθως ένα κέλυφος, το καψίδιο, το οποίο περιβάλλει

το γενετικό υλικό. Ειδικότερα στους ιούς των φυγών, που έχουν σχετικά απλή

μορφολογία, το γενετικό υλικό βρίσκεται σε μικρές ποσότητες και το καψίδιο

αποτελείται συνήθως από μία κατηγορία πρωτεϊνών. Αυτοί έχουν συνήθως

σχήμα κυλινδρικό, σφαιρικό ή πολυεδρικό και η δομή τους καθορίζεται κυρίως

από τις σχέσεις που αναπτύσσουν τα μόρια των νουκλεϊκών οξέων με το

πρωτεϊνικό καψίδιο. Για παράδειγμα, ο ιός της μωσαϊκής του καπνού

αντιστοιχεί σε κοίλους κυλίνδρους, το τοίχωμα των οποίων αποτελείται από

όμοια πρωτεϊνικά μόρια. Αυτά συγκροτούν ελλειψοειδής υπομονάδες, τα

καψομερίδια, το ένα άκρο των οποίων συνδέεται στενά με ένα ελικοειδές μόριο

RNA, που διασχίζει το κέντρο του κυλινδρικού ιού. Με αυτόν τον τρόπο οι

πρωτεϊνικές υπομονάδες διατάσσονται ελικοειδώς κατά μήκος του RNA και

σχηματίζουν το καψίδιο του ιού.

63) Περιγράψτε ένα μηχανισμό μόλυνσης βακτηρίου από ιό.

Οι βακτηριοφάγοι, ιδιαίτερα του τύπου Τα σχηματίζονται από πέντε

τουλάχιστον διαφορετικά είδη πρωτεϊνών, κάθε μία από τις οποίες εντοπίζεται

σε διαφορετικό τμήμα τους. Ο βακτηριοφάγος αποτελείται από μία πολυεδρική

κεφαλή, μέσα στην οποία υπάρχει ένα πολύ μεγάλο μόριο DNA και από μία

ουρά. Η ουρά αποτελείται από ένα κοίλο κύλινδρο (περόνη ουράς) και από μία

συσταλτή θήκη, που τον περιβάλλει. Η θήκη εκτός από τις συσταλτές πρωτεΐνες

φέρει και μόρια ATP, τα οποία παράγουν ενέργεια για τη συστολή της. Στην

κορυφή της ουράς υπάρχει ένας δακτυλιοειδής σχηματισμός, η βασική πλάκα,

από την οποία ξεκινούν ακτινωτά έξι επιμήκη νηματοειδή εξαρτήματα. Με τους

σχηματισμούς αυτούς ο βακτηριοφάγος προσκολλάται στο βακτήριο και η

βασική πλάκα της ουράς του σταθεροποιείται στην επιφάνεια του βακτηριακού

τοιχώματος. Στη συνέχεια, τα πρωτεϊνικά μόρια της θήκης συστέλλονται, με

αποτέλεσμα η περόνη να συμπεριφέρεται σαν έμβολο και να διατρυπά το

48

κυτταρικό τοίχωμα του βακτηρίου. Στη διαδικασία αυτή συμμετέχει και το

ένζυμο λυσοζύμη, το οποίο υπάρχει στο βακτηριοφάγο και διασπά τα

συστατικά του κυτταρικού τοιχώματος του βακτηρίου. Ακολούθως, το γενετικό

υλικό του ιού εισέρχεται στο βακτηριακό κύτταρο δια μέσου της περόνης της

ουράς.

64) Μεταβολισμός και πολλαπλασιασμός των ιών στο εσωτερικό του

κυττάρου – ξενιστή.

Στο εσωτερικό του κυττάρου το καψίδιο του ιού αποδιοργανώνεται, οι

πρωτεϊνικές υπομονάδες διασκορπίζονται και το νουκλεϊκό οξύ του

ελευθερώνεται στο κυτόπλασμα. Παράγοντες που ευνοούν τη λύση του ιού

είναι το pH του κυτοπλάσματος, καθώς και η συγκέντρωση των ιόντων Mg και

Mn σε αυτό.

Εάν ο ιός φέρει DNA, το απελευθερωμένο DNA του μεταγράφεται με τη

βοήθεια RNA-πολυμερασών του κυττάρου-ξενιστή και το σχηματιζόμενο mRNA

μεταφράζεται από τα ριβοσωμάτια του κυττάρου και δημιουργούν καινούρια

πρωτεϊνικά μόρια του ιού. Συγχρόνως με τη μεταγραφή, πραγματοποιείται και

αντιγραφή του DNA του ιού, με τη βοήθεια ενζύμων του κυττάρου-ξενιστή. Με

την πάροδο του χρόνου, ο αριθμός των μορίων DNA του ιού αυξάνει πολύ, με

αποτέλεσμα την αναστολή της πρωτεϊνοσύνθεσης που ελέγχεται από τον

πυρήνα του κυττάρου. Τα ριβοσώματα συνθέτουν μόνο πρωτεΐνες του ιού.

Τελικά ο μεταβολισμός και η λειτουργική συμπεριφορά του κυττάρου-ξενιστή

καθοδηγούνται από το γενετικό υλικό του ιού.

Στην περίπτωση των ρετροϊών, το απελευθερωμένο στο κύτταρο-ξενιστή

RNA τους λειτουργεί ως mRNA. Αυτό μεταφράζεται από τα ριβοσωμάτια του

κυττάρου και δημιουργεί νέα πρωτεϊνικά μόρια του ιού. Παράλληλα, με μία

συγκεκριμένη διαδικασία, το RNA του ιού αντιγράφεται, με αποτέλεσμα και σε

αυτή την περίπτωση η πρωτεϊνοσύνθεση του κυττάρου-ξενιστή να

προσαρμόζεται στις πληροφορίες του γενετικού υλικού του ιού.

Σε μερικούς DNA ιούς δεν ακολουθείται η παραπάνω διαδικασία, αλλά το

γενετικό υλικό τους ενσωματώνεται στο DNA του κυττάρου-ξενιστή. Σε αυτές τις

περιπτώσεις το DNA του ιού παραμένει συνήθως αδρανές και μπορεί να

μεταβιβάζεται στις διαδοχικές κυτταρικές γενεές μέσω των μιτώσεων.

‘Όταν με τις παραπάνω διαδικασίες αυξηθεί σημαντικά στο κύτταρο-ξενιστή η

συγκέντρωση των πρωτεϊνών και του γενετικού υλικού του ιού, αρχίζει η

δημιουργία νέων ιών. Οι ιοί των φυτών παραμένουν στο εσωτερικό του

49

κυττάρου-ξενιστή έως ότου αυτό καταστραφεί, μετά το θάνατο του φυτού ή μετά

την πέψη του από κάποιο φυτοφάγο ζώο. Οι ιοί των φυτών όμως είναι σε θέση

να μολύνουν υγιή κύτταρα, πριν ακόμα δημιουργηθούν νέοι ιοί στα

προσβεβλημένα κύτταρα με μεταφορά νουκλεϊκών οξέων μέσω των

πλασμοδεσμών στα γειτονικά κύτταρα. Τα μόνα τμήματα που παραμένουν

αμόλυντα είναι το ακραίο μερίστωμα του βλαστού και της ρίζας διότι αυτά δεν

διαθέτουν αγωγό σύστημα.

65) Τι γνωρίζετε για το γενετικό υλικό των ιών στα φυτά;

Οι ιοί περιέχουν DNA ή RNA. Ποτέ δεν έχουν βρεθεί και τα δύο είδη νουκλεϊκών

οξέων στον ίδιο ιό. Οι περισσότεροι από τους ιούς των φυτών είναι ρετροϊοί,

δηλαδή περιέχουν μονόκλωνο RNA και μόνο 12 περιέχουν δίκλωνο DNA.

Επιπλέον, στους φυτικούς ιούς, υπάγονται και δύο ασυνήθιστες κατηγορίες. Η

πρώτη αποτελείται από 10 είδη ιών που περιέχουν δίκλωνο RNA και η δεύτερη

από 15 είδη, που περιέχουν μονόκλωνο DNA. Επίσης σε πολλούς φυτικούς

ιούς, κάθε σωματίδιο του ιού δεν περιέχει μία πλήρη σειρά γενετικού υλικού,

αλλά αυτό είναι διαμοιρασμένο σε περισσότερα σωματίδια. Συνήθως, ο ιός

αποτελείται από δύο διαφορετικά είδη σωματιδίων, τα οποία πρέπει συγχρόνως

να μολυνθούν στο ίδιο κύτταρο, για να ενεργοποιηθεί ο μεταβολισμός του ιού.

Γενικά η ποσότητα του γενετικού υλικού των ιών είναι μικρή, με αποτέλεσμα να

κωδικοποιεί περιορισμένο αριθμό πρωτεϊνών.

66) Με ποιο τρόπο μπορούν να δημιουργηθούν φυτά απαλλαγμένα από ιούς

και γιατί;

Ένας τρόπος ανάπτυξης φυτών απαλλαγμένων από ιούς είναι οι

ιστοκαλλιέργειες. Εάν καλλιεργηθούν μεριστωματικές περιοχές φυτών σε

κατάλληλα θρεπτικά υποστρώματα, αυτές είναι σε θέση να αναγεννήσουν

ολόκληρα νέα φυτά. Επειδή οι μεριστωματικές περιοχές δεν φέρουν ιούς (διότι

δεν διαθέτουν αγωγό σύστημα και επομένως μόρια νουκλεϊκών οξέων του ιού

δεν μπορούν να μεταφερθούν) ακόμα και στις περιπτώσεις, στις οποίες το

υπόλοιπο φυτό είναι μολυσμένο, τα φυτά που παράγονται από αυτές είναι υγιή.

50

67) Ποια γεγονότα υποστηρίζουν την άποψη της προέλευσης των ιών από το

γενετικό υλικό των κυττάρων – ξενιστών;

Υπάρχει μία άποψη που υποστηρίζει ότι οι ιοί προέρχονται από το γενετικό

υλικό των κυττάρων-ξενιστών με την ακόλουθη διαδικασία. Κατά την

αποσύνθεση ενός οργανισμού οι πυρήνες των κυττάρων αποδιοργανώνονται

μαζί με τα υπόλοιπα κυτταρικά οργανίδια. Κατά τη διάρκεια αυτής της πορείας

είναι πιθανόν ότι τμήματα νουκλεϊκών οξέων περιβάλλονται από πρωτεΐνες, οι

οποίες εμφανίζουν ικανότητα αυτό-οργάνωσης και μετατρέπονται σε

σχηματισμούς που εμφανίζουν κάποιες μολυσματικές ιδιότητες. Οι σχηματισμοί

αυτοί πιθανώς αντιστοιχούν στις προγονικές μορφές των ιών. Η παραπάνω

άποψη υποστηρίζεται από το γεγονός ότι οι ιοί εμφανίζουν έντονη μεταβολική

συγγένεια με τους ξενιστές τους. Κάθε ιός μολύνει μόνον εκείνους τους

οργανισμούς που έχουν μεταβολισμό παρόμοιο με το δικό του. Επιπλέον, έχει

διαπιστωθεί ότι σε ορισμένους καρκινογόνους ιούς υπάρχει μεγάλη ομοιότητα

στην ακολουθία των βάσεων του DNA τους με εκείνη του DNA των κυττάρων-

ξενιστών. Η ισχυρή αυτή συσχέτιση υποστηρίζει την κοινή προέλευση αυτών

των δύο μακρομορίων.

68) Ποιες είναι οι επιδράσεις των ιώσεων στα φυτά;

Οι ιώσεις αποτελούν σχεδόν καθολικό φαινόμενο στα φυτά. Η εκδήλωση όμως

των αποτελεσμάτων τους εξαρτάται από την ταχύτητα πολλαπλασιασμού των

ιών στα κύτταρα-ξενιστές. Σε πολλές περιπτώσεις αυτή είναι μικρή, με

αποτέλεσμα η ίωση να μην παρουσιάζει εμφανή συμπτώματα και η μόλυνση να

διαπιστώνεται με τη βοήθεια ηλεκτρονικού μικροσκοπίου. Αντίθετα, όταν ο ιός

πολλαπλασιάζεται με γρήγορους ρυθμούς, σε μικρό χρονικό διάστημα, θέτει

υπό τον έλεγχό του το μεταβολισμό των κυττάρων-ξενιστών και εκδηλώνονται

τα συμπτώματα της ίωσης. Η ταχύτητα πολλαπλασιασμού των ιών εξαρτάται

από πολλούς παράγοντες.

Η μετάδοση των ιών από μολυσμένα σε υγιή φυτά πραγματοποιείται με

μηχανικούς τρόπους και βιολογικούς μεταφορείς. Οτιδήποτε έρχεται σε επαφή

με ένα επηρεασμένο φυτό, αποτελεί δυνητικό μεταφορέα ιών. Επιπλέον σε

μερικές περιπτώσεις οι ιοί μπορεί να μεταδίδονται στους απογόνους των

προσβεβλημένων φυτών με τους γυρεόκοκκους ή τα σπέρματα.

Οι ιώσεις έχουν αρκετά σοβαρές συνέπειες:

51

1) Επηρεάζεται αρνητικά η παραγωγικότητα πολλών καλλιεργούμενων

φυτών. Στις πιο πολλές περιπτώσεις το τελικό αποτέλεσμα της ίωσης

είναι η καταστροφή μέρους ή ολόκληρου του φυτού. Για παράδειγμα τα

φύλλα των φυτών, που έχουν μολυνθεί από τον ιό της μωσαϊκής,

αρχίζουν να κιτρινίζουν τοπικά και τελικά νεκρώνονται. Το τοπικό αυτό

κιτρίνισμα των φύλλων ονομάζεται χλώρωση. Οι προσβεβλημένες

περιοχές είναι πιο λεπτές από τις υγιείς και τα κύτταρά τους συνήθως

δεν έχουν χλωροπλάστες.

2) Συνήθως ακολουθεί παραμόρφωση και ανάσχεση της ανάπτυξης των

φύλλων. Εκτός από τα φύλλα, τα άνθη και οι καρποί προσβάλλονται

εύκολα από ιούς, με αποτέλεσμα να επηρεάζεται σημαντικά η ανάπτυξή

τους.

Σε μία μόνο περίπτωση η προσβολή του φυτού από ιό έχει και θετικά

αποτελέσματα. Πρόκειται για έναν ιό, ο οποίος, όταν μολύνει μερικές ποικιλίες

τουλίπας, δημιουργεί αυστηρά καθορισμένο χρωματικό πρότυπο στα άνθη.

69) Περιγράψτε τη δομή ενός βακτηριοφάγου.

Πολύπλοκη οργάνωση έχουν οι βακτηριοφάγοι, ιδιαίτερα αυτοί του τύπου Τ.

Αυτοί σχηματίζονται από πέντε τουλάχιστον διαφορετικά είδη πρωτεϊνών, κάθε

μία από τις οποίες εντοπίζεται σε διαφορετικό τμήμα τους. Ο βακτηριοφάγος

αποτελείται από μία πολυεδρική κεφαλή, μέσα στην οποία υπάρχει ένα πολύ

μεγάλο μόριο DNA και από μία ουρά.

Η ουρά αποτελείται από ένα κοίλο κύλινδρο (περόνη ουράς) και από μία

συσταλτή θήκη, που τον περιβάλλει.

Η θήκη εκτός από συσταλτές πρωτεΐνες φέρει και μόρια ATP, τα οποία

παράγουν ενέργεια για την συστολή της.

Στην κορυφή της ουράς υπάρχει ένας δακτυλιοειδής σχηματισμός, η βασική

πλάκα, από την οποία ξεκινούν ακτινωτά έξι επιμήκη νηματοειδή εξαρτήματα.

70) Ποιες απόψεις έχουν διατυπωθεί για την προέλευση των ιών και ποια

κατά τη γνώμη σας επικρατεί;

Σχετικά με την προέλευση των ιών, έχουν διατυπωθεί συνολικά τρεις απόψεις:

1) Οι ιοί προέρχονται από το γενετικό υλικό των κυττάρων ξενιστών. Η

παραπάνω άποψη υποστηρίζεται από το γεγονός ότι οι ιοί εμφανίζουν

έντονη μεταβολική συγγένεια με τους ξενιστές τους. Κάθε ιός μολύνει

52

μόνον εκείνους τους οργανισμούς που έχουν μεταβολισμό παρόμοιο με

το δικό του. Επιπλέον, έχει διαπιστωθεί ότι σε ορισμένους

καρκινογόνους ιούς υπάρχει μεγάλη ομοιότητα στην ακολουθία των

βάσεων του DNA τους με εκείνη του DNA των κυττάρων-ξενιστών. Η

ισχυρή αυτή συσχέτιση υποστηρίζει την κοινή προέλευση των δύο

αυτών μακρομορίων.

2) Η δημιουργία των ιών είναι αποτέλεσμα παρασιτισμού. Ωστόσο, οι

τεράστιες διαφορές που υπάρχουν μεταξύ του μεταβολισμού των

βακτηρίων και εκείνου των υπολοίπων οργανισμών αποτελούν το

αδύνατο σημείο της θεωρίας αυτής.

3) Η δημιουργία των ιών κατά τα πρώτα στάδια της εμφάνισης της ζωής

ήταν αυτόνομη. Το μεγάλο πρόβλημα της θεωρίας αυτή είναι ότι η

εκδήλωση των ιδιοτήτων της ζωής των ιών γίνεται απαραίτητα μέσω

των κυττάρων ξενιστών, γεγονός που δεν συμβιβάζεται με την αυτόνομη

εμφάνισή τους πριν από τα πρώτα αρχέγονα κύτταρα.

71) Τι είναι και πού απαντούν τα ιοειδή;

Τα ιοειδή απαντούν αποκλειστικά στα φυτά και είναι οι υπεύθυνοι παράγοντες

για ορισμένες μεταδοτικές ασθένειες αυτών. Τα ιοειδή είναι πολύ μικρά μόρια

μονόκλωνου RNA, πολύ μικρότερα και από το μικρότερο γένωμα ρετροϊού, τα

οποία στερούνται παντελώς πρωτεϊνικού καλύμματος. Τα ιοειδή εντοπίζονται

αποκλειστικά σχεδόν στον πυρήνα των προσβεβλημένων κυττάρων, όπου

χρησιμοποιούνται ως μήτρες για τη δημιουργία νέων ιοειδών με τη βοήθεια

ενζύμων του κυττάρου – ξενιστή. Η παρουσία αυτών στον πυρήνα και η

αδυναμία τους να λειτουργήσουν ως m-RNA υποστηρίζουν την άποψη ότι αυτά

επηρεάζουν τον μεταβολισμό του κυττάρου-ξενιστή, επηρεάζοντας τον

μηχανισμό έκφρασης των γονιδίων του. Σχετικά με την προέλευση των ιοειδών,

έχει υποτεθεί ότι αποτελούν μολυσματικά προϊόντα του μεταβολισμού των

κυττάρων του ξενιστή τους. Δηλαδή από μεταγραφή ορισμένων γονιδίων του

ξενιστή, δημιουργούνται μικρά τμήματα RNA, τα οποία μπορούν να μολύνουν

υγιή κύτταρα και να μετασχηματισθούν σε ιοειδή.

53

ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

72) Τι είναι τα βακτήρια και πού απαντούν;

Τα βακτήρια ανήκουν στην ομάδα των προκαρυωτικών οργανισμών. Πολλοί

προκαρυωτικοί οργανισμοί παίζουν σημαντικό ρόλο στην αποσύνθεση της

οργανικής ύλης, συμβάλλοντας στην ανακύκλωση των στοιχείων στο

οικοσύστημα. Άλλοι φωτοσυνθέτουν και ορισμένες φορές αποτελούν τις μόνες

πηγές πρωτογενούς παραγωγής σε μερικά από τα πλέον δυσμενή

περιβάλλοντα της γης. Μερικοί παρασιτούν σε φυτά, σε ζώα ή στον άνθρωπο,

προκαλώντας ασθένειες ή θανάτους σε ζώα και στον άνθρωπο, και τεράστιες

ζημιές στις φυτικές καλλιέργειες. Τα βακτήρια μπορούν να επιζήσουν σε πολύ

δυσμενείς και ακραίες συνθήκες, όπως σε αρκετά βαθειά θαλάσσια νερά με

μεγάλη πίεση ή σε πολύ υψηλές θερμοκρασίες.

73) Βασικές διαφορές μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών

οργανισμών.

Οι προκαρυωτικοί οργανισμοί διαφέρουν από τους ευκαρυωτικούς (φύκη,

μύκητες, χερσαίους φυτικούς οργανισμούς και ζώα) σε ορισμένα βασικά

χαρακτηριστικά. Δεν φέρουν οργανωμένο πυρήνα περιβαλλόμενο από

μεμβράνη. Το πυρηνικό υλικό δεν οργανώνεται σε χρωμοσώματα και

απουσιάζουν οι ιστόνες. Κάθε είδους οργανίδια που περιβάλλονται από μία ή

δύο στοιχειώδεις μεμβράνες (μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες, δικτυοσωμάτια, ΕΔ,

χυμοτόπια, κ.λπ.) απουσιάζουν εντελώς από τους προκαρυωτικούς

οργανισμούς.

Διαφορές μεταξύ προκαρυωτικών και ευκαρυωτικών οργανισμών υπάρχουν

επίσης στις δομικές πρωτεΐνες, στο RNA των ριβοσωματίων, στους

μηχανισμούς της πρωτεΐνοσύνθεσης, στη χημική σύσταση των τοιχωμάτων και

των αποταμιευτικών ουσιών, καθώς και στην κυτταρική οργάνωση. Οι

προκαρυωτικοί οργανισμοί ποτέ δεν είναι πολυκύτταροι. Τα κοινόβια (βακτήρια

και κυανοβακτήρια που σχηματίζουν νήματα ή μάζες) συνδέονται μόνο επειδή

τα κυτταρικά τους τοιχώματα δεν αποχωρίστηκαν τελείως μετά την

κυτταροδιαίρεση ή επειδή συγκρατούνται μαζί μέσα σε μία κοινή βλεννώδη

κάψα ή θήκη και δεν υπάρχουν τυπικές πρωτοπλασματικές συνδέσεις, όπως

πλασμοδέσμες μεταξύ των κυττάρων.

54

74) Ποιοι παράγοντες επηρεάζουν τη μορφή των βακτηρίων;

Έχει υποστηριχθεί ότι η μορφή των βακτηρίων σχετίζεται με τις συνθήκες

διαβίωσής τους. Ένας από τους παράγοντες που επηρεάζουν το βακτηριακό

σχήμα είναι η πιο αποτελεσματική πρόσληψη θρεπτικών συστατικών από το

περιβάλλον. Τα θρεπτικά συστατικά εισέρχονται στο βακτηριακό κύτταρο από

ολόκληρη την επιφάνειά του, με αποτέλεσμα βακτήρια με μεγαλύτερη εξωτερική

επιφάνεια να τρέφονται πιο αποτελεσματικά. Από αυτήν την άποψη, τα

ραβδοειδή πλεονεκτούν έναντι των σφαιρικών βακτηρίων.

Ένας άλλος παράγοντας που επηρεάζει την μορφή των βακτηρίων είναι η

ικανότητα προσαρμογής τους σε συνθήκες ξηρασίας. Φαίνεται ότι οι σφαιρικές

μορφές είναι ανθεκτικότερες στην ξηρασία, επειδή σε αυτές ασκείται πιο

ομοιόμορφη πίεση στο κυτταρικό τοίχωμα κατά τη διάρκεια της ξήρανσης.

75) Διάκριση των βακτηρίων με βάση τις πηγές άνθρακα και ενέργειας που

χρησιμοποιούν.

Όπως όλοι οι ζώντες οργανισμοί, τα βακτήρια χρειάζονται μία πηγή άνθρακα

και μία πηγή ενέργειας. Με βάση αυτές τις δύο παραμέτρους, τα βακτήρια

διακρίνονται σε:

1) Φωτοαυτότροφα. Πηγή ενέργειας το φως. Πηγή άνθρακα το CO2.

2) Φωτοετερότροφα. Πηγή ενέργειας το φως. Πηγή άνθρακα διάφορες

οργανικές ενώσεις.

3) Χημειοαυτότροφα. Πηγή ενέργειας, οξειδώνουν ανηγμένες ανόργανες

ενώσεις. Πηγή άνθρακα το CO2.

4) Χημειοετερότροφα. Πηγή ενέργειας και άνθρακα, οξειδώνουν ή ανάγουν

ποικιλία οργανικών ενώσεων.

Τα περισσότερα βακτήρια είναι χημειοετερότροφα, αλλά πολλά μπορούν να

μεταπέσουν από τη μία τροφική ομάδα στην άλλη, ανάλογα με τις συνθήκες του

περιβάλλοντος. Μερικές από τις μεταβολικές οδούς πραγματοποιούνται

παρουσία οξυγόνου (αερόβια βακτήρια) και άλλες απουσία του (αναερόβια

βακτήρια). Τέλος, μερικά χημειοαυτότροφα ζουν ελεύθερα ως σαπρόφυτα,

δηλαδή αποικοδομούν νεκρή οργανική ύλη, ενώ άλλα είναι παράσιτα.

55

76) Τι είναι τα αρχαιοβακτήρια, ποια είναι τα βασικά χαρακτηριστικά τους και

πού απαντούν;

Τα αρχαιοβακτήρια αντιπροσωπεύουν μία ετερογενή ομάδα μικροοργανισμών

οι οποίοι διαφέρουν ουσιωδώς από όλους τους υπόλοιπους οργανισμούς

(προκαρυωτικούς και ευκαρυωτικούς). Δομικά, τα κύτταρα των

αρχαιοβακτηρίων ομοιάζουν με εκείνα των προκαρυωτικών οργανισμών,

καθόσον στερούνται οργανιδίων περιβαλλομένων από μεμβράνη. Διαθέτουν

κυτταρικό τοίχωμα, 70s ριβοσωμάτια και διαστάσεις παραπλήσιες με εκείνες

των κυττάρων των ευβακτηρίων. Ωστόσο, τα κυτταρικά στοιχείων των

αρχαιοβακτηρίων έχουν ιδιαίτερη σύσταση. Το κυτταρικό τοίχωμα αποτελείται

από πρωτεΐνες, γλυκοπρωτεΐνες και πολυσακχαρίτες αλλά στερείται

πεπτιδογλυκανών που είναι χαρακτηριστικά του τοιχώματος των ευβακτηρίων.

Το πλασμαλήμμα τους αποτελείται από ασυνήθιστες κατηγορίες λιπιδίων, που

σχηματίζονται κυρίως από αλυσίδες υδρογονανθράκων, στο ένα ή και στα δύο

άκρα των οποίων προσδένονται μόρια γλυκερολών με αιθερικούς δεσμούς.

Δηλαδή δεν υπάρχουν στο πλασμαλήμμα τους λιπίδια αποτελούμενα από

λιπαρά οξέα συνδεδεμένα με εστερικούς δεσμούς με γλυκερόλες, όπως

συμβαίνει στους υπόλοιπους οργανισμούς. Η δομή αυτή του πλασμαλλήματος

καθιστά τα αρχαιοβακτήρια ικανά να επιβιώνουν σε ιδιαίτερα δυσμενείς

συνθήκες. Τα αρχαιοβακτήρια ταξινομούνται στα μεθανογόνια, τα υπεραλόφιλα

και στα θερμοοξινόφιλα. Όλα ζουν σε ακραία από άποψης συνθηκών

περιβάλλονται και παρουσιάζουν εντελώς ασυνήθιστο μεταβολισμό.

77) Δέσμευση αζώτου από τα βακτήρια και τα κυανοβακτήρια.

Μερικά βακτήρια, καθώς και κυανοβακτήρια είναι ικανά να απορροφούν και να

δεσμεύουν το ατμοσφαιρικό άζωτο με τη μορφή αμμωνίου, ο οποίο κατόπιν

μπορεί να μεταβολισθεί και να χρησιμοποιηθεί μαζί με τα αποθέματα αζώτου

του κυττάρου. Τα φυτά γενικά δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν απευθείας το

Ν2 της ατμόσφαιρας. Μερικά αζωτοδεσμευτικά βακτήρια ζουν ελεύθερα και

προσλαμβάνουν τη γλυκόζη που χρειάζονται ως πηγή ενέργειας από το

περιβάλλον. Άλλα προσβάλλουν ρίζες ανώτερων φυτών και λαμβάνουν από

αυτή τη γλυκόζη που χρειάζονται και προσδίδουν στα φυτά την περίσσεια του

δεσμευμένου Ν2. Τα κυανοβακτήρια που δεσμεύουν Ν2 είναι κυρίως

νηματοειδής μορφές και η δέσμευση γίνεται σε εξειδικευμένα κύτταρα των

νημάτων, τις ετεροκύστεις. Οι εσωτερικές μεμβράνες των ετεροκύστεων δεν

56

ελευθερώνουν ΝΟ2 γιατί πιθανώς δεν λειτουργεί το φωτοσύστημα ΙΙ. Το

φωτοσύστημα Ι προμηθεύει την απαραίτητη ενέργεια για τη δέσμευση του

αζώτου. Το ατμοσφαιρικό άζωτο δεσμεύεται σε ΝΗ3, η οποία μετατρέπεται σε

γλουταμίνη και μεταφέρεται έξω από την ετεροκύστη.

Οι ετεροκύστεις συνδέονται με τα γειτονικά κύτταρα με

«μικροπλασμοδέσμες» αλλά το παχύ εξωτερικό τοίχωμα πιθανώς εμποδίζει την

διάχυση του εξωτερικού Ο2, διατηρώντας αναερόβιες συνθήκες στο κύτταρο,

που είναι απαραίτητες για τη δράση της νιτρογενάσης (ένζυμο) στη δέσμευση

του Ν2. Μικρές ποσότητες Ο2 που ίσως διαλέγονται απομακρύνονται ενζυμικά ή

χρησιμοποιούνται στην αναπνοή και δεν συσσωρεύονται.

78) Τρόποι αναπαραγωγής κυανοβακτηρίων.

Εγγενής αναπαραγωγή δεν έχει παρατηρηθεί στα κυανοβακτήρια. Απαντούν

όμως αρκετοί τύποι αγενούς αναπαραγωγής. Αυτοί είναι:

1) Κυτταροδιαίρεση. Τα περισσότερα μονοκύτταρα κυανοβακτήρια

πολλαπλασιάζονται με απλή ή πολλαπλή διαίρεση του κυττάρου, με

μηχανισμό παρόμοιο με εκείνον των βακτηρίων.

2) Τεμαχισμός. Οι νηματοειδείς μορφές είναι δυνατό να τεμαχίζονται σε

συγκεκριμένα αδύνατα σημεία του νήματος, όπου ένα κύτταρο έχει

νεκρωθεί. Το τεμάχια που ελευθερώνονται με αυτόν το ν τρόπο

ονομάζονται ορμογόνια και μπορούν να δώσουν ένα νέο άτομο με

συνεχείς διαιρέσεις των ακραίων τμημάτων τους. Τα κύτταρα που

νεκρώνονται ονομάζονται δίσκοι διαχωρισμού. Αδύνατα σημεία είναι

επίσης και οι θέσεις των ετεροκύστεων.

3) Δημιουργία «ακινήτων». Αυτά είναι μεγάλα κύτταρα, με παχύ τοίχωμα,

πολλά αποταμιευτικά προϊόντα, πρωτεΐνες και RNA. Δημιουργούνται σε

μερικούς νηματοειδείς τύπους και μετά από ένα στάδιο λήθαργου

αρχίζουν να διαιρούνται, το τοίχωμα σπάζει και ελευθερώνεται ένα μικρό

νήμα, το οποίο αναπτύσσεται σε νέο άτομο.

4) Σχηματισμός σπορίων. Απαντά σε μερικά μονοκύτταρα, επιφυτικά είδη,

τα οποία αποκόπτουν ένα ακραίο μικρό τμήμα του κυττάρου, το οποίο

ελευθερώνεται ως εξωσπόριο. Υπάρχουν όμως περιπτώσεις, κατά τις

οποίες δημιουργούνται στο μητρικό κύτταρο πολλά ενδοσπόρια με

σειρά διαιρέσεων.

57

79) Ποιοι σχηματισμοί καλύπτουν τα βακτήρια έξω από το κυτταρικό

τοίχωμα; Ποια είναι η χημική σύσταση και ποιος ο ρόλος τους;

Σε μερικά βακτήρια, το κυτταρικό τοίχωμα περιβάλλεται από ένα στρώμα

κολλώδους υλικού, που μερικές φορές έχει σημαντικό πάχος. Ανάλογα με την

ποσότητα του υλικού και τον βαθμό σύνδεσής του με το κύτταρο, έχουν

χρησιμοποιηθεί οι όροι κάψες, βλεννώδεις στοιβάδες και θήκες, αλλά τα όρια

μεταξύ τους δεν είναι σαφή. Σήμερα το στρώμα αυτό είναι γνωστό ως

γλυκοκάλυκας. Όσον αφορά στη χημική σύστασή τους, κατά κανόνα

αποτελούνται από υδατάνθρακες, και ο πιο απλός τύπος περιέχει μόνον ένα

μονομερές. Έχουν απομονωθεί πολλοί πολυσακχαρίτες από κάψες και

βλεννώδεις στοιβάδες βακτηρίων, όπως ξυλόνες. Σε λίγες περιπτώσεις έχουν

βρεθεί κάψες που αποτελούνται από πολυπεπτίδια ή πρωτεΐνες.

Ο ρόλος των βλεννωδών αυτών καλυμμάτων δεν είναι σαφής. Δεν

φαίνονται σχηματισμοί βασικής σημασίας, η παρουσία τους όμως φαίνεται να

συνδέεται με την παθογόνο δραστηριότητα ορισμένων βακτηρίων. Άλλες

πιθανές δραστηριότητες είναι η προφύλαξη των βακτηρίων από την προσβολή

των βακτηριοφάγων και από την ξήρανση.

80) Τι είναι η μαστιγίνη και πού απαντά;

Πολλά είδη βακτηρίων κινούνται με τη βοήθεια μαστιγίων. Τα μαστίγια των

βακτηρίων διαφέρουν από τα μαστίγια των ευκαρυωτικών κυττάρων και

συνίστανται από μία πρωτεΐνη, την μαστιγίνη. Τα μόρια της μαστιγίνης

συντίθενται στο κυτόπλασμα και περνούν στο κοίλο κεντρικό τμήμα του

μαστιγίου, μέχρι να φθάσουν στο άκρο του. Εκεί έλκονται από ηλεκτροστατικές

δυνάμεις και «κρυσταλλώνονται», σχηματίζοντας το μαστίγιο. Οι πρωτεϊνικές

υπομονάδες είναι διευθετημένες ελικοειδώς και αφήνουν ένα χώρο

σωληνοειδούς σχήματος στο κέντρο.

81) Δομή και οργάνωση της μαστιγιακής συσκευής των βακτηρίων.

Κάθε μαστίγιο αποτελείται από τρία βασικά τμήματα: το βασικό σωμάτιο, το

άγκιστρο (το οποίο είναι ένα μικρού μήκους, παχύτερο και διαφορετικής

σύστασης τμήμα κοντά στη βάση του μαστιγίου) και το κυρίως νήμα. Το βασικό

σωμάτιο αποτελείται από ένα σύστημα δακτυλίων, οι οποίοι πιθανώς

αποτελούνται από κάποιες ειδικές πρωτεΐνες. Ένας από αυτούς τους

58

δακτυλίους συνδέεται με το πλασμαλήμμα, ενώ ένας άλλος με τη στοιβάδα της

πεπτιδογλυκάνης. Στα αρνητικά κατά Gram βακτήρια ένα δεύτερο σύστημα

δακτυλίων εντοπίζεται κοντά στη λιποπολυσακχαριτική στοιβάδα.

82) Ποιες είναι οι βασικές μορφές των βακτηρίων;

Οι βασικές μορφές των βακτηρίων είναι τρεις: Τα σφαιρικά ή ελλειψοειδή, που

ονομάζονται κόκκοι, τα κυλινδρικά τα οποία καλούνται βάκιλλοι, και οι

ελικοειδείς μορφές, οι οποίες είναι γνωστές ως σπειρίλλεια.

Τα κοκκοειδή βακτήρια που απαντούν σε ζεύξη ονομάζονται διπλόκοκκοι, και

εκείνα που σχηματίζουν απλές αλυσίδες είναι γνωστά ως στρεπτόκοκκοι.

Ακανόνιστες συγκεντρώσεις αποτελούν τους σταφυλόκοκκους, ενώ κυβοειδείς

σχηματισμοί λέγονται σαρκίνες. Οι κυρτές μορφές ονομάζονται βίμπρια. Σε

περιορισμένες περιπτώσεις, υπάρχουν βακτήρια που δεν περιβάλλονται από

τοίχωμα και εμφανίζουν πλειομορφισμό (δημιουργούν ακανόνιστες μορφές που

καλούνται μεγάλα σωμάτια).

83) Τι είναι η πεπτιδογλυκάνη και πού απαντά;

Η πεπτιδογλυκάνη είναι ένας ετεροπολικός σακχαρίτης, που συνιστά από

αλυσίδες εναλλασσόμενων Ν-ακέτυλο-γλυκοζαμίνης και Ν-ακετυλο-μουρεϊνικού

οξέος συζευγμένων με β-1,3-γλυκοζυδικούς δεσμούς. Οι αλυσίδες αυτές

συνδέονται εγκάρσια με μικρές πεπτιδικές γέφυρες. Συγκεκριμένα οι πεπτιδικές

γέφυρες συνδέουν μεταξύ τους τις υπομονάδες Ν-ακετυλο-μουραμινικού οξέος

δύο γειτονικών ειδών. Με αυτό τον τρόπο το τοίχωμα των βακτηρίων γίνεται ένα

ανθεκτικό γιγάντιο ωάριο. Το τοίχωμα περιέχει ένζυμα που μπορούν να

διασπούν τους πεπτιδικούς δεσμούς. Αυτό τα καθιστά αρκετά πλαστικά, ώστε

να μην εμποδίζεται η αύξηση του κυττάρου. Η πεπτιδογλυκάνη δεν απαντά

ποτέ στα ευκαρυωτικά κύτταρα, αλλά υπάρχει σε όλα τα προκαρυωτικά, όπου

συμμετέχει στην σύσταση του τοιχώματος.

84) Διαφορές του κυτταρικού τοιχώματος μεταξύ θετικών και αρνητικών κατά

Gram βακτηρίων.

Αντίθετα με τα θετικά κατά Gram, στα αρνητικά κατά Gram βακτήρια το τοίχωμα

είναι σαφώς πολύστιβο. Τουλάχιστον δύο στοιβάδες είναι εμφανείς, οι οποίες

έχουν απομονωθεί και έχει δειχθεί ότι έχουν διαφορετική σύσταση και

59

οργάνωση. Υπάρχει μία στοιβάδα πεπτιδογλυκάνης, αλλά το πάχος είναι πολύ

μικρό. Εξωτερικά από τη στοιβάδα αυτή υπάρχει μία επιπρόσθετη στιβάδα,

αποτελούμενη από λιποπολυσακχαρίτες και λιποπρωτεΐνες (δεν υπάρχει στα

θετικά κατά Gram βακτήρια). Ομοιάζει πολύ με μία τυπικά λιποπρωτεϊνική

μεμβράνη. Πιστεύεται ότι αυτή είναι μία λιπιδική διπλοστιβάδα, αν και η χημική

σύσταση των λιπιδίων της είναι ασυνήθης. Αυτά που βρίσκονται στο εξωτερικό

ήμισυ της διπλής στιβάδας συνδέονται με λιποπρωτεΐνες. Επιπλέον,

πρωτεϊνικά μόρια διασχίζουν ολόκληρη τη διπλοστιβάδα. Η λιποπρωτεϊνική

αυτή στιβάδα δεν προσφέρει αντοχή στο τοίχωμα (λόγω μικρού πάχους), αλλά

συμμετέχει στη βακτηριακή σύζευξη, τον έλεγχο του διπλασιασμού του DNA και

της κυτταρικής διαίρεσης, εμποδίζει τη διάχυση μεγάλων μορίων (ανθεκτικά

βακτήρια στα αντιβιοτικά), συγκρατεί τα ένζυμα και τις αντλίες διαμεμβρανικής

μεταφοράς του πλασμαλήμματος και λειτουργεί ως προστατευτικό περίβλημα

από τα υδρολυτικά ένζυμα του περιβάλλοντος.

85) Μηχανισμός κίνησης των βακτηρίων.

Έχει θεωρηθεί πιθανόν ότι η διαδοχική μεταβολή της μορφής της μαστιγίνης

προκαλεί στο μαστίγιο ένα κύμα που επαναλαμβάνεται. Κατά μία άλλη άποψη,

ολόκληρος ο ελικοειδής σχηματισμός περιστρέφεται. Υπάρχουν αποδείξεις ότι η

δεύτερη άποψη είναι σωστή. Φαίνεται ότι η βασική συσκευή λειτουργεί ανάλογα

με έναν ηλεκτρικό κινητήρα. Το βακτήριο κινείται προς τα εμπρός, ενώ

ταυτόχρονα περιστρέφεται γύρω από τον εαυτό του. Τα κινητά βακτήρια

συνήθως έχουν την ικανότητα να αντιλαμβάνονται κάποια ερεθίσματα και να

κινούνται προς αυτά ή να απομακρύνονται από αυτά. Τα βακτήρια δεν

μπορούν να καθορίσουν τη διεύθυνση όπου το ερέθισμα είναι ισχυρότερο ή

ασθενέστερο. Η βακτηριακή κίνηση μπορεί να αναλυθεί σε ένα διάστημα, κατά

το οποίο το κύτταρο κινείται ήρεμα και το οποίο ακολουθείται από μία απότομη

αναστροφή και παρόμοια ήρεμη κίνηση προς μία άλλη, τυχαία κατεύθυνση.

Όταν το βακτήριο βρεθεί σε πεδίο εντονότερου ερεθίσματος, τα μόρια της

επάγουσας ουσίας αντιδρούν με τα χημειοαισθητήρια στην επιφάνεια του

κυττάρου, εμποδίζοντας την αναστροφή.

60

86) Ποιοι μεμβρανώδεις σχηματισμοί απαντούν στα βακτήρια και ποιος είναι

ο ρόλος τους;

Αν και οι μεμβράνες των βακτηρίων τόσο από πλευράς σύστασης όσο και από

πλευράς ιδιοτήτων διαφέρουν ουσιαστικά από εκείνες των ευκαρυωτικών

κυττάρων, υπάρχουν ελάχιστες μορφολογικές διαφορές μεταξύ αυτών. Η

πλασματική μεμβράνη (πλασμαλήμμα) φαίνεται ως μία διπλή στιβάδα που

συνίσταται από μία διπλή φωσφολιπιδική στιβάδα στην οποία οι ρίζες των

υδρόφοβων λιπαρών οξέων είναι διατεταγμένα κάθετα στο επίπεδο του

πλασμαλήμματος, λίπη και πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στη

φωσφολιπιδική διπλοστοιβάδα.

Ένα χαρακτηριστικό των βακτηριακών κυττάρων είναι ότι γενικά στερούνται

ενδοκυτταρικών μεμβρανών. Στα περισσότερα βακτήρια όμως και ιδιαίτερα στα

θετικά κατά Gram, συχνά αναπτύσσονται εγκολπώσεις του πλασμαλήμματος,

οι οποίες πολλές φορές εμφανίζουν πολύπλοκη οργάνωση. Οι σχηματισμοί

αυτοί ονομάζονται μεσοσωμάτια. Τα μεσοσωμάτια δεν φαίνεται να εξυπηρετούν

την βακτηριακή αναπνοή διότι δεν περιέχουν απαραίτητες για τη μεταφορά e-

ενώσεις. Δραστηριότητες που έχουν αποδοθεί στα μεσοσωμάτια είναι η

συμμετοχή τους στη σύνθεση του κυτταρικού τοιχώματος και του

πλασμαλήμματος, η σχέση τους με το μηχανισμό διπλασιασμού του DNA και

της κυτταρικής διαίρεσης και η συμβολή τους στην αποβολή πρωτεϊνών από το

κύτταρο.

Εκτός από τις μεμβράνες των μεσοσωματίων και το πλασμαλήμμα, πιο

εξειδικευμένα συστήματα εσωτερικών μεμβρανών φέρουν τα φωτοσυνθετικά

βακτήρια. Σε αυτά ο μηχανισμός δημιουργίας μεμβρανών ενεργοποιείται με την

έκθεση στο φως. Οι φωτοσυνθετικές μεμβράνες δημιουργούνται από

εγκολπώσεις του πλασμαλήμματος. Οι μορφές με τις οποίες εμφανίζονται

ποικίλουν στα διάφορα είδη. Οι φωτοσυνθετικές μεμβράνες περιέχουν

βακτηριοχλωροφύλλες και καροτινοειδή. Σε αυτές λειτουργεί μόνο το

φωτοσύστημα Ι και άρα δεν απελευθερώνεται Ο2.

87) Ποιοι μηχανισμοί ανταλλαγής γενετικού υλικού απαντούν στα βακτήρια;

Το φαινόμενο είναι αρκετά σπάνιο και κάθε φορά ανταλλάσσονται μόνο λίγα

γονίδια. Η ανταλλαγή μπορεί να γίνει με τρεις διαφορετικές διαδικασίες:

1) Μετασχηματισμός. Η πορεία αυτή συμβαίνει όταν κάποια βακτήρια

πεθαίνουν και αποσυντίθενται. Καθώς το DNA τους σπάζει,

61

δημιουργούνται αρκετά μεγάλα τμήματα, καθένα με αρκετά γονίδια.

Αυτά μπορούν να προσληφθούν από άλλα βακτήρια, συνήθως θετικά

κατά Gram. Όταν βρεθούν μέσα στα κύτταρα, τα ξένα γονίδια συνήθως

υδρολύονται, αλλά σε ορισμένες περιπτώσεις παραμένουν και μπορούν

να ενσωματωθούν με το χρωμοσωμικό DNA του κυττάρου.

2) Μεταγωγή. Η διαδικασία αυτή πραγματοποιείται με τη μεσολάβηση των

ιών. Κατά την πορεία πολλαπλασιασμού του βακτηριοφάγου στο

βακτηριακό κύτταρο, μικρά τμήματα του βακτηριακού DNA μπορούν

τυχαία να ενσωματωθούν στον ιό. Όταν αυτός ο ιός προσβάλει ένα άλλο

βακτήριο, το DNA από το πρώτο βακτήριο ελευθερώνεται στο δεύτερο.

Στην περίπτωση που επιζήσει το δεύτερο βακτήριο, είναι πιθανότερο ότι

τα ένζυμά του θα αποπολυμερίσουν το ξένο DNA, παρά οτι θα το

ενσωματώσουν.

3) Σύζευξη. Είναι μία πορεία, η οποία ευνοεί την ανταλλαγή DNA. Όταν

δύο συμβατά βακτήρια πλησιάζουν μεταξύ τους, ο βακτηριοδότης

εκτείνει προς το βακτηριοδέκτη το ινίδιο σύζευξης. Η πρώτη αυτή επαφή

ακολουθείται σε λίγα λεπτά από άμεση επαφή. Κατά το στάδιο αυτό

πραγματοποιείται το μεγαλύτερο ποσοστό της μεταφοράς του DNA. Το

ξένο DNA μπορεί να αποπολυμερισθεί αμέσως ή να ενσωματωθεί στο

DNA του δέκτη. Στην τελευταία περίπτωση, πρώτα σχηματίζει ζεύγη με

τα ομόλογα γονίδια του δέκτη και κατόπιν τα αντικαθιστά, καθώς αυτά

αποδιοργανώνονται.

88) Περιγράψτε την κυτταροδιαίρεση των βακτηρίων και των

κυανοβακτηρίων.

Ο πλέον συνήθης τρόπος πολλαπλασιασμού των βακτηρίων είναι ο

διαχωρισμός του κυττάρου σε δύο θυγατρικά. Σε αυτήν την διαδικασία φυσικά

δεν υπάρχει τίποτε ισοδύναμο με μίτωση, μείωση ή σχηματισμό κυτταρικής

πλάκας. Καθώς το βακτηριακό κύτταρο μεγαλώνει, το κυκλικό χρωμοσωμικό

DNA διπλασιάζεται. Τα αντίγραφα του DNA είναι σταθερά προσκολλημένα στο

πλασμαλήμμα και ωθούνται το ένα μακριά από το άλλο, καθώς αυξάνει το

βακτηριακό κύτταρο. Όταν αυτό αποκτήσει ένα κρίσιμο μέγεθος και τα

θυγατρικά γενώματα έχουν απομακρυνθεί το ένα από το άλλο, αναπτύσσεται

μεταξύ τους το νέο τοίχωμα που διαιρεί το κύτταρο. Ορισμένα βακτήρια

διαιρούνται με απλή περίσφιξη ή και με εκβλάστηση. Στην τελευταία

62

περίπτωση, η εκβλάστηση αυξάνει και όταν το μέγεθος της φθάσει σε εκείνο

του μητρικού κυττάρου, αποκόπτεται.

Τα περισσότερα μονοκύτταρα κυανοβακτήρια πολλαπλασιάζονται με απλή ή

πολλαπλή διαίρεση του κυττάρου, με μηχανισμό παρόμοιο με εκείνον των

βακτηρίων. Μετά το διπλασιασμό και τον διαχωρισμό του γενετικού υλικού, το

κύτταρο διαχωρίζεται με την κεντρομόλο ανάπτυξη ενός διαφράγματος σε

κεντρικό επίπεδο ή και περίσφιξη. Έχουν παρατηρηθεί επίσης και φαινόμενα

εκβλάστησης.

89) Ποια είναι η διαδικασία σχηματισμού σπορίων στα βακτήρια και στα

κυανοβακτήρια;

Πολλά είδη βακτηρίων, στο τέλος της περιόδου έντονης αύξησής τους,

σχηματίζουν ανθεκτικά κύτταρα, που είναι γνωστά ως σπόρια. Τα ενδοσπόρια

σχηματίζονται μέσα στο μητρικό κύτταρο. Αρχικά διπλασιάζεται το

«χρωμόσωμα», δημιουργώντας δύο πυρηνικά σωμάτια, τα οποία στη συνέχεια

σχηματίζουν έναν ραβδοειδή σχηματισμό. Ένα τμήμα του σχηματισμού αυτού

αποχωρίζεται και περιβάλλεται από δικό του πλασμαλήμμα και τοίχωμα. Το

τοίχωμα αυτό αποτελείται από αρκετές στιβάδες και έχει πρωτεϊνική σύσταση,

αλλά η εξωτερική του στιβάδα (εξωσποριακή) είναι πολύ ανθεκτική σε ουσίες

που διασπούν τις πρωτεΐνες. Κάθε επιμέρους στάδιο συνδέεται με σειρά

ειδικών βιοχημικών μεταβολών. Τελικά το σπόριο ελευθερώνεται. Στα

κυανοβακτήρια απαντά σε μερικά μονοκύτταρα, επιφυτικά είδη, τα οποία

αποκόπτουν ένα ακραίο τμήμα του κυττάρου (μικρό τμήμα), το οποίο

ελευθερώνεται ως εξωσπόριο. Υπάρχουν όμως περιπτώσεις, κατά τις οποίες

δημιουργούνται στο μητρικό κύτταρο πολλά ενδοσπόρια με σειρά διαιρέσεων.

90) Διαφορές στη φωτοσύνθεση μεταξύ βακτηρίων και κυανοβακτηρίων.

Τα φωτοαυτότροφα βακτήρια δεν διεξάγουν φωτοσύνθεση με τον ίδιο τρόπο με

τα κυανοβακτήρια και τους ευκαρυωτικούς σχηματισμούς.

1) Το φωτοσύστημα ΙΙ απουσιάζει, με αποτέλεσμα να μην ελευθερώνεται

οξυγόνο κατά τη φωτοσύνθεση. Η βακτηριακή φωτοσύνθεση είναι

εντελώς αναερόβια.

2) Τα φωτοαυτότροφα βακτήρια δεν φέρουν χλωροφύλλη α. Φέρουν μία

σειρά βακτηριοχλωροφύλλών, καθώς και βοηθητικές χρωστικές

(καροτινοειδή). Όλες οι βακτηριοχλωροφύλλες έχουν μοριακή δομή

63

παρόμοια με εκείνη της χλωροφύλλης α, αλλά ορισμένες πλευρικές

ομάδες είναι διαφορετικές, καθώς και το φάσμα απορρόφησής τους.

Τα κυανοβακτήρια είναι φωτοσυνθετικοί και φέρουν χλωροφύλλη α. Επιπλέον,

φέρουν ειδικές συμπληρωματικές χρωστικές, τις φυκοβιλιπρωτεΐνες. Η

φωτοσύνθεση γίνεται σε διατάξεις εσωτερικών μεμβρανών («θυλακοειδών») και

όχι απλά σε αναδιπλώσεις του πλασμαλήμματος όπως στα βακτήρια.

91) Τι είναι τα προχλωρόφυτα και ποια η φυλογενετική τους σημασία;

Τα κυανοβακτήρια παρουσιάζουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον, διότι φαίνονται

περισσότερο στενά συνδεδεμένα με τους οργανισμούς, που πιστεύεται ότι

έδωσαν γένεση στους χλωροπλάστες των ανώτερων φυτών. Σε αυτούς τους

οργανισμούς υπάρχει χλωροφύλλη α και λειτουργεί το φωτοσύστημα ΙΙ, με

αποτέλεσμα κατά τη φωτοσύνθεση να παράγεται οξυγόνο. Μία τέτοια ομάδα,

ιδιαίτερα τα προχλωρόφυτα, είναι αρκετά ενδιαφέρουσα, γιατί έχει χλωροφύλλη

α και β και στερείται εντελώς φυκοβιλλιπρωτεϊνών.

92) Τι είναι το «άνθος του νερού» (water bloom) και σε τι οφείλεται;

Μερικές από τις νηματοειδείς μορφές των κυανοβακτηρίων δείχνουν μικρό

βαθμό διαφοροποίησης, δηλαδή ορισμένα κύτταρα εξειδικεύονται στη

συγκράτηση του νήματος στο υπόστρωμα και άλλα στην αναπαραγωγή ή στη

δέσμευση αζώτου. Κανένα κύτταρο δε φέρει μαστίγια, αλλά ορισμένα

χαρακτηρίζονται από τη δυνατότητα ολίσθησης. Οι οργανισμοί αυτοί

συναντώνται τόσο σε γλυκά, όσο και σε αλμυρά νερά. Μερικές φορές μάλιστα

αποτελούν τους κύριους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς των υδατικών

τροφικών αλυσίδων. Αναπτύσσονται ιδιαίτερα σε ρηχά, θερμά, πλούσια σε

θρεπτικά συστατικά ή και μολυσμένα νερά πτωχά σε Ο2. Η πυκνότητα των

κυττάρων σε αυτές τις συνθήκες μπορεί να είναι μεγάλη και να χρωματίζεται το

νερό, δημιουργώντας «άνθη νερού». Το χρώμα ορισμένες φορές γίνεται

κόκκινο λόγω των βοηθητικών χρωστικών.

93) Δομή του κυττάρου των κυανοβακτηρίων.

Το τοίχωμα των κυανοβακτηρίων είναι πολύστιβο και παρόμοιο με αυτό των

αρνητικών κατά Gram βακτηρίων. Το κύριο συστατικό του είναι η

πεπτιδογλυκάνη. Εξωτερικά όμως του τοιχώματος υπάρχει μία στιβάδα ίσου

64

περίπου πάχους, η οποία περιέχει ινίδια σε χαλαρή διάταξη, εμποτισμένα σε

άμορφο υλικό. Μία βλεννώδης κάψα, ανάλογη αυτής των βακτηρίων, μπορεί να

αναπτύσσεται έξω από την προηγούμενη στιβάδα. Η βλέννα συχνά περιέχει

γλυκόζη, μαννόζη, γαλακτόζη. Το κυτόπλασμα εμφανίζεται κοκκιώδες και

περιέχει πολλά ριβοσωμάτια 70s όπως τα βακτήρια. Το πλασμαλήμμα μπορεί

να σχηματίζει αναδιπλώσεις, αλλά εκτός από αυτές υπάρχουν και άλλες

μεμβράνες στο κυτόπλασμα, οι οποίες δείχνουν παράλληλη διάταξη και είναι

ανεξάρτητες από το πλασμαλήμμα. Αυτές είναι τα θυλακοειδή των

κυανοβακτηρίων, τα οποία φέρουν στην επιφάνειά τους κανονικά

διατεταγμένους σχηματισμούς, τα φυκοβιλισώματα. Επίσης περιέχουν πολλά

κυτοπλασματικά έγκλειστα. Το γενετικό υλικό εμφανίζεται χωροταξικά

διαχωρισμένο από το κυτόπλασμα, αν και δεν υπάρχει πυρηνικός φάκελος.

Αυτό καταλαμβάνει το κεντρόπλασμα και διακρίνεται από το χρωμόπλασμα,

στο οποίο επικρατούν οι φωτοσυνθετικές μεμβράνες. Όπως και στα βακτήρια,

υπάρχει μόνο ένα χρωμόσωμα, το οποίο αποτελείται από ένα κυκλικό, δίκλωνο

μόριο DNA. Οι ιστόνες απουσιάζουν αλλά υπάρχει μία πρωτεΐνη πλούσια σε

Lys και Arg που περιβάλλει το DNA.

94) Ποιες είναι οι φωτοσυνθετικές χρωστικές των κυανοβακτηρίων και πως

διεξάγεται η φωτοσύνθεση σε αυτά;

Τα θυλακοειδή φέρουν όλη ή σχεδόν όλη τη χλωροφύλλη του κυττάρου και τα

περισσότερα, αν όχι όλα τα καροτινοειδή. Εξαίρεση αποτελεί ένα

κυανοβακτήριο, το οποίο στερείται θυλακοειδών και οι φωτοσυνθετικές

χρωστικές εντοπίζονται στο πλασμαλήμμα. Δεν βρέθηκε άλλη χλωροφύλλη,

εκτός από την χλωροφύλλη α. Εκτός από τις χρωστικές αυτές υπάρχουν και οι

φυκοβιλιπρωτεΐνες φυκοκυανίνη, φυκοερυθρίνη και αλλοφυκοκυανίνη, οι οποίες

εντοπίζονται στα φυκοβιλισώματα. Αυτές μεταβιβάζουν την ενέργεια

απορρόφησης τους στη χλωροφύλλη α.

Η φωτοσύνθεση γίνεται στα θυλακοειδή και λειτουργεί το φωτοσύστημα ΙΙ, με

αποτέλεσμα κατά τη φωτοσύνθεση να παράγεται οξυγόνο.

65

ΦΥΚΗ

95) Τι είναι τα φύκη και πού απαντούν;

Τα φύκη αποτελούν μία μεγάλη, ετερογενή και πολυφυλετική ομάδα σχετικά

απλών στην οργάνωση φυτών, τα οποία είναι αυτότροφα, υδρόβια ή

ημιυδρόβια και στερούνται γνήσιων ιστών (κυρίως αγωγού ιστού) και

εξωτερικής διαμόρφωσης σε ρίζα, βλαστό και φύλλο. Αυτό το φυτικό σώμα

ονομάζεται θαλλός και τα φυτά που φέρουν θαλλό ονομάζονται θαλλόφυτα.

Ένα χαρακτηριστικό όλων των φυκών είναι ότι χρησιμοποιούν τη χλωροφύλλη

α ως φωτοσυνθετική χρωστική και η φωτοσύνθεση συνοδεύεται από έκλυση

οξυγόνου, όπως στα ανώτερα φυτά.

Τα φύκη απαντούν σχεδόν παντού. Εκτός από τις θάλασσες, τις λίμνες και τους

ποταμούς, μπορεί να αναπτύσσονται σε κορμούς δέντρων, σε βράχους που

βρέχονται από το κύμα ή συμβιωτικά με άλλα φυτά ή και ζώα. Πολλές φορές

ζουν σε αρκετά δυσμενείς συνθήκες, όπως πολύ χαμηλές ή πολύ υψηλές

θερμοκρασίες, σε νερά με υψηλή αλατότητα ή σε πολύ μεγάλα βάθη, όπου η

ένταση του φωτός είναι πολύ χαμηλή.

96) Διαφορές των φυκών από τα ανώτερα φυτά.

Το στοιχείο που διακρίνει τα φύκη από τα ανώτερα φυτά είναι τα

αναπαραγωγικά τους όργανα. Αυτά είναι μονοκύτταρα ή πολυκύτταρα, αλλά

αντίθετα με τα βρυόφυτα και τα άλλα ανώτερα φυτά, στερούνται του

προστατευτικού καλύμματος από άγονα κύτταρα που περιβάλλει τους

αναπτυσσόμενους γαμέτες. Όλα τα αναπαραγωγικά κύτταρα των φυκών

μετατρέπονται σε σπόρια ή γαμέτες. Εξαίρεση αποτελούν τα ανθηρίδια των

χαροφυκών, τα οποία φέρουν ένα άγονο κάλυμμα.

Μία άλλη διαφορά είναι η απουσία εμβρύου από τον κύκλο ζωής των φυκών.

Υπάρχουν όμως και διαφορές στη δομή και στην οργάνωση του φυτικού

σώματος μεταξύ των ανώτερων φυτών και φυκών. Σε αντίθεση με τα ανώτερα

φυτά, στα φύκη περιλαμβάνονται πολλοί μονοκύτταροι τύποι, αλλά και στους

πολυκύτταρους, το φυτικό σώμα παρουσιάζει απλούστερη οργάνωση. Το υγρό

περιβάλλον στο οποίο ζουν τα φύκη, το μικρό τους μέγεθος, η γενική παρουσία

φωτοσυνθετικών κυττάρων σε όλο το σώμα τους, καθώς και η δυνατότητα να

απορροφούν νερό και θρεπτικά συστατικά κατευθείαν από το περιβάλλον τους,

είναι οι βασικοί παράγοντες που ελαχιστοποιούν την ανάγκη για μεταφορά και

66

στήριξη. Πραγματικά, στα φύκη δεν αναπτύχθηκε γνήσιος αγωγός και

στηρικτικός ιστός.

97) Δομή, χημική σύσταση και ειδικές μορφές του τοιχώματος των φυκών.

Γενικά το κυτταρικό τοίχωμα των φυκών συνίσταται από δύο βασικά

μορφολογικά στοιχεία. Ένα ινώδες, το οποίο αποτελεί το σκελετό και ένα

άμορφο, στο οποίο είναι εγκλεισμένο το ινώδες. Το πιο κοινό ινώδες συστατικό,

είναι η κυτταρίνη, η οποία, όπως και στα τοιχώματα των ανώτερων φυτών

σχηματίζει μικροϊνίδια. Τα άμορφα, πολυσακχαριτικά, βλεννώδη συστατικά,

απαντούν σε μεγάλες ποσότητες στα τοιχώματα των ροδοφυκών και

φαιοφυκών. Το αλγινικό οξύ και η φουκοϊδίνη απαντούν σε μεσοκυττάριους

χώρους και κυτταρικά τοιχώματα φαιοφυκών. Στα ροδοφύκη τα άμορφα

συστατικά του τοιχώματος αποτελούνται από γαλακτάνες. Εκτός από τα

παραπάνω, πρέπει να αναφερθούν ειδικές περιπτώσεις κυτταρικών

τοιχωμάτων ή καλυπτήριων σχηματισμών των κυττάρων των φυκών. Τα

ευγληνοφύκη δε φέρουν κυτταρινούχο τοίχωμα, αλλά καλύπτονται από ένα

ενισχυμένο υμένιο, το δεμάτιο (πρωτεϊνική στοιβάδα. Τα διάτομα φέρουν

αποπυριτωμένα τοιχώματα με τη μορφή δύο ημίσεων (επιθήκη και υποθήκη).

Τα δινομαστιγωτά φέρουν ένα αρκετά πολύπλοκο κυτταρικό κάλυμμα, που

ονομάζεται θήκη. Αυτό αποτελείται από την εξωτερική μεμβράνη, κάτω από την

οποία υπάρχει μία στιβάδα πεπιεσμένων σακκιδίων, ενώ κάτω από αυτήν

μπορεί να υπάρχει άλλη μία απλή μεμβράνη. Στα κρυπτοφύκη παρατηρείται

ένας πολύστιβος περιπλάστης, η εξωτερική στιβάδα του οποίου είναι το

πλασμαλήμμα.

Σε μερικά χρυσοφύκη αναπτύσσεται ο θώρακας, ένα ατελές τοίχωμα που

αποτελείται από κανονικά διευθετημένα μικροϊνίδια κυτταρίνης ή χιτίνης και έχει

σχήμα φιαλοειδές. Τέλος, σε αρκετά μαστιγωτά, παρατηρούνται χαρακτηριστικά

λέπια, εξωτερικά του πλασμαλήμματος, τα οποία έχουν σύσταση πυριτική,

ασβεστολιθική ή οργανική και παράγονται στα δικτυοσωμάτια.

Η κυτοπλασματική συνέχεια σε πολλούς πολυκύτταρους τύπους εξυπηρετείται

από πόρους ή βοθρία στο τοίχωμα. Οπωσδήποτε, σε πολλές άλλες

περιπτώσεις υπάρχουν πλασμοδέσμες οι οποίες ευρίσκονται είτε διάσπαρτες

είτε συγκεντρωμένες σε βοθριακά πεδία, από όπου γίνεται συμπλαστική

διακυτταρική επικοινωνία.

67

98) Μίτωση και κυτοκίνηση σε κύτταρα φυκών.

Όσον αφορά στη μιτωτική και κυτοκινητική διαδικασία, παρατηρείται μεγάλη

ποικιλία μεταξύ των διαφόρων κλάσεων των φυκών. Σε όλες τις ομάδες φυκών,

εκτός από τα ευγληνοειδή και τα δινομαστιγωτά, η μίτωση είναι σε γενικές

γραμμές η τυπική που παρατηρείται στα ευκαρυωτικά κύτταρα. Οπωσδήποτε

όμως υπάρχουν διαφορές όσον αφορά στη διατήρηση ή όχι του πυρηνικού

φακέλου, την παρουσία ή όχι κεντρυλλίου, καθώς και στη κυτοκινητική

διαδικασία.

Για παράδειγμα, σε μερικά χλωροφύκη, ο πυρηνικός φάκελος διατηρείται

συνεχής, εκτός από τις περιοχές των πόλων, όπου σπάζει δημιουργώντας τα

πολικά ανοίγματα, ενώ σε άλλα ο πυρηνικός φάκελος σπάζει κατά την

πρόφαση. Σε περιπτώσεις όπου υπάρχουν κεντρύλλια στα βλαστικά κύτταρα,

αυτά διπλασιάζονται και μετακινούνται στους πόλους συνήθως πριν την

πρόφαση.

Η κυτοκίνηση επίσης παρουσιάζει αξιοσημείωτη ποικιλία και σημαντικό

φυλογενετικό ενδιαφέρον στις διάφορες ομάδες φυκών. Γενικά, οι τύποι

κυτοκίνησης που απαντούν στα φύκη μπορούν να ταξινομηθούν στις

παρακάτω περιπτώσεις:

1) Μονοκύτταροι αντιπρόσωποι χωρίς τοίχωμα διαιρούνται με αυλάκωση

του πλασμαλήμματος.

2) Σε μερικά χλωροφύκη δημιουργείται φυκοπλάστης. Αυτός είναι μία

ομάδα μικροσωληνίσκων που διασχίζει το κύτταρο σε ισημερινό

επίπεδο, κάθετα προς τον άξονα της ατράκτου. Η διαίρεση του

κυττάρου σε αυτές τις περιπτώσεις μπορεί να γίνει με αυλάκωση του

πλασμαλήμματος ή με σχηματισμό κυτταρικής πλάκας ή με συνδυασμό

και των δύο.

3) Σε ορισμένα φύκη δημιουργείται κανονικός φραγμοπλάστης και

κυτταρική πλάκα, όπως στα ανώτερα φυτά.

Φυσικά, υπάρχουν και περιπτώσεις που αποκλίνουν από όλες τις παραπάνω.

99) Μορφές πλαστιδίων που απαντούν στα φύκη.

Τα πλαστίδια παρουσιάζουν αξιοσημείωτη ποικιλία μορφής, μεγέθους, αριθμού

και κατανομής στις διάφορες κατηγορίες φυκών. Σε ορισμένα παρατηρείται ένα

πλαστίδιο σε κάθε κύτταρο, ενώ σε άλλες περιπτώσεις υπάρχουν περισσότερα.

Όσον αφορά στη μορφή των πλαστιδίων, διακρίνονται κυπελλοειδή, ταινιοειδή,

68

δισκοειδή, σπειροειδή, αστεροειδή ή δικτυόμορφα. Σε ορισμένες περιπτώσεις

είναι δυνατόν τα πλαστίδια να αλλάζουν κατανομή ή και μορφή, ανάλογα με την

επίδραση του φωτός.

100) Οργάνωση του συστήματος εσωτερικών μεμβρανών των πλαστιδίων των

φυκών.

Ο βασικός τύπος πλαστιδίου των φυκών είναι ο χλωροπλάστης. Στα

χλωροφύκη, ροδοφύκη και χαροφύκη οι χλωροπλάστες περιβάλλονται μόνον

από τη διπλή εξωτερική μεμβράνη που είναι γνωστή ως πλαστιδιακός φάκελος.

Στις άλλες ομάδες όμως των φυκών οι χλωροπλάστες φέρουν ένα επιπλέον

εξωτερικό κάλυμμα από μία ή δύο μεμβράνες χλωροπλαστικού

ενδοπλασματικού δικτύου (ΧΕΔ), το οποίο φέρει ριβοσωμάτια στην εξωτερική

πλευρά του. Μερικές φορές η εξωτερική από τις μεμβράνες του

ενδοπλασματικού δικτύου συνδέεται με την εξωτερική μεμβράνη του πυρηνικού

φακέλου. Το χλωροπλαστικό ενδοπλασματικό δίκτυο αποτελεί προέκταση του

εκτενούς συστήματος ενδομεμβρανωδών καναλιών, τα οποία έχουν δομική ή

λειτουργική σύνδεση με τον πυρήνα, το σύστημα Golgi και τα λυσοσωμάτια. Τα

θυλακοειδή των χλωροπλαστών των φυκών απαντούν είτε μεμονωμένα, είτε

οργανωμένα σε δέσμες. Τυπικά grana παρατηρούνται μόνο σε αντιπροσώπους

των χαροφυκών.

101) Αποταμιευτικές ουσίες που απαντούν στα φύκη.

Τα αποταμιευτικά προϊόντα που απαντούν στα φύκη είναι:

1) Το άμυλο των ροδοφυκών: Είναι παρόμοιο με την αμυλοπηκτίνη των

ανώτερων φυτών και βρίσκεται έξω από τα πλαστίδια με την μορφή

κόκκων.

2) Άμυλο: Αποτελείται από αμυλόζη και αμυλοπηκτίνη. Στα χλωροφύκη και

χαροφύκη, απαντά μέσα στους χλωροπλάστες με τη μορφή

αμυλόκοκκων. Στα κρυπτοφύκη βρίσκεται με τη μορφή κόκκων μεταξύ

του πλαστιδιακού φακέλου και ΧΕΔ. Στα δινομαστιγωτά βρίσκεται έξω

από τα πλαστίδια.

3) Λαμιναρίνη: Απαντά στα φαιοφύκη, ως ελαιώδες υγρό έξω από τους

χλωροπλάστες. Συνίσταται από ρίζες γλυκόζης συνδεδεμένες κυρίως με

β-1,3-γλυκοζιδικούς δεσμούς.

69

4) Χρυσολαμιναρίνη: Βρίσκεται στα χρυσοφύκη και στα διάτομα σε

κυστίδια έξω από τους χλωροπλάστες. Συνίσταται από ρίζες D-

γλυκόζης συνδεδεμένες με β-1,3-γλυκοζιδικούς δεσμούς.

5) Παράμυλο: Συναντάται σε ξανθοφύκη και ευγληνοφύκη με την μορφή

υδατοδιαλυτών εγκλείστων περιβαλλόμενων από απλή μεμβράνη έξω

από τους χλωροπλάστες. Αποτελούνται μόνο από ρίζες γλυκόζης

συνδεδεμένες με β-1,3-γλυκοζιδικούς δεσμούς.

6) Φρουκτάνες: Απαντούν σε χλωροφύκη και αποτελούνται από σειρά

μορίων φρουκτόζης με γλυκόζη ως ακραία μονάδα.

102) Δομικά χαρακτηριστικά πλαστιδίων των φυκών.

Ο βασικός τύπος πλαστιδίου των φυκών είναι ο χλωροπλάστης. Στα

χλωροφύκη, ροδοφύκη και χαροφύκη οι χλωροπλάστες περιβάλλονται μόνο

από τη διπλή εξωτερική μεμβράνη, τον πλαστιδιακό φάκελο. Στις άλλες ομάδες

όμως των φυκών οι χλωροπλάστες φέρουν ένα επιπλέον εξωτερικό κάλυμμα

από μία ή δύο μεμβράνες χλωροπλαστικού ενδοπλασματικού δικτύου, το οποίο

φέρει ριβοσωμάτια στην εξωτερική του πλευρά. Μερικές φορές η εξωτερική

μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτύου συνδέεται με την εξωτερική μεμβράνη

του πυρηνικού φακέλου.

Τα θυλακοειδή των χλωροπλαστών των φυκών απαντούν είτε μεμονωμένα, είτε

οργανωμένα σε δέσμες. Τυπικά grana παρατηρούνται μόνο σε αντιπροσώπους

χαροφυκών.

Σε αρκετά φύκη, στους χλωροπλάστες εντοπίζονται σωμάτια με ηλεκτρονική

πυκνότητα μεγαλύτερα από εκείνη του στρώματος, τα οποία ονομάζονται

πυρηνοειδή. Αυτά στις περισσότερες περιπτώσεις ευρίσκονται εγκλεισμένα στο

στρώμα των πλαστιδίων και είναι δυνατό να διασχίζονται από θυλακοειδή.

Έχουν πρωτεϊνικό περιεχόμενο και η γενική τους λειτουργία είναι η μετατροπή

πρώιμων προϊόντων της φωτοσύνθεσης σε αποταμιευτικά. Η κύρια

φωτοσυνθετική χρωστική είναι η χλωροφύλλη α. Επιπρόσθετα, υπάρχουν

καροτινοειδή και φυκοβιλιπρωτεΐνες, οι οποίες βρίσκονται σε ειδικά σωμάτια,

που είναι προσκολλημένα ή βυθισμένα στη μεμβράνη των θυλακοειδών, τα

φυκοβιλισώματα.

70

103) Δομή και λειτουργία μαστιγίων στα φύκη.

Σε πολλές κλάσεις των φυκών η κύρια βλαστητική φάση αποτελείται από

μονοκύτταρα ή αποικίες που κινούνται με τη βοήθεια μαστιγίων. Σε αρκετές

άλλες κλάσεις, μόνο γαμέτες και ζωοσπόρια φέρουν μαστίγια. Ο πλέον

συνηθισμένος τύπος είναι αυτός που φέρει δύο μαστίγια, ένα μεγαλύτερο και

ένα μικρότερο, με διαφορετική κατεύθυνση. Αυτό που στρέφεται προς το

πρόσθιο τμήμα του κυττάρου ονομάζεται πρόσθιο μαστίγιο, ενώ το αντίθετο

είναι το οπίσθιο.

Κάθε μαστίγιο αποτελείται από το αξόνημα και το βασικό σωμάτιο στη βάση

του. Σε εγκάρσια τομή το αξόνημα αποτελείται από 9 δυάδες μικροσωληνίσκων

διατεταγμένων σε δακτύλιο, που περιβάλλει δύο ανεξάρτητους κεντρικούς

μικροσωληνίσκους. Ο όλος σχηματισμός περιβάλλεται από μεμβράνη που είναι

συνέχεια του πλασμαλήμματος. Το βασικό σωμάτιο έχει εσωτερική δομή

παρόμοια με εκείνη των κεντρυλλίων, δηλαδή φέρει ένα δακτύλιο από 9 τριάδες

μικροσωληνίσκων. Με τα βασικά σωμάτια συχνά συνδέονται μαστιγιακές ρίζες,

οι οποίες μπορεί να είναι δέσμες μικροσωληνίσκων ή/και ινώδεις δέσμες. Αυτές

συνδέουν τα βασικά σωμάτια μεταξύ τους καθώς και με τον πυρήνα.

Τα μαστίγια μπορεί να φέρουν μαστιγιονημάτια και άλλα εξωτερικά εξαρτήματα,

όπως άκανθες ή λέπια ή να είναι λεία. Πολλές φορές η βάση του μαστιγίου

φέρει χαρακτηριστική μαστιγιακή διόγκωση, η οποία έχει άμεση σχέση με την

αντίληψη του φωτός και τη συσχέτισή της με την κίνηση του μαστιγίου.

104) Τι είναι μεσοκαρυωτικός πυρήνας;

Στα περισσότερα φύκη οι μεσοφασικοί πυρήνες δείχνουν την τυπική οργάνωση

που απαντά στα ευκαρυωτικά κύτταρα. Σε δύο κλάσεις φυκών όμως, τα

ευγληνοφύκη και τα δινομαστιγωτά (πυρροφύκη) τα οποία χαρακτηρίζονται ως

μεσοκαρυωτικά, συναντάται διαφορετική δομή του πυρήνα. Σε αυτά τα

χρωμοσώματα είναι περισσότερο εμφανή κατά τη μεσόφαση από

οποιονδήποτε άλλον οργανισμό. Η χρωματίνη τους παραμένει πολύ

συμπυκνωμένη σε μορφή χρωμοσωμάτων καθ’όλη τη διάρκεια του κυτταρικού

κύκλου. Ο πυρηνίσκος παραμένει σε όλη τη διάρκεια του κυτταρικού κύκλου και

διαιρείται στα δύο κατά τη μίτωση. Ο πυρηνικός φάκελος δε σπάζει κατά τη

μίτωση.

71

105) Κύκλοι ζωής που απαντούν στα φύκη, τα βρυόφυτα και τα αγγειόσπερμα.

Τα δύο κρίσιμα στάδια του κύκλου ζωής κάθε φυτού είναι η μείωση, που

αποτελεί την αφετηρία για τη δημιουργία των γαμετών και τη σύζευξη αυτών,

που οδηγεί στο σχηματισμό του ζυγώτη. Ανάλογα με τη σχέση αυτών των δύο

βασικών φαινομένων, αλλά και την τοποθέτησή τους στον χρόνο και στον

χώρο, είναι δυνατό να διακριθούν τρεις τύπου κύκλων ζωής.

1) Απλοβιωτικός. Εδώ η μείωση συνοδεύει τη βλάστηση του ζυγώτη και τα

άτομα είναι απλοειδή. Η διπλοειδής φάση περιορίζεται στο ζυγώτη.

2) Διπλοβιωτικός. Σε αυτόν τα ελεύθερα άτομα είναι διπλοειδή και η

απλοειδής φάση περιορίζεται μόνο στους γαμέτες. Η μείωση δηλαδή

οδηγεί κατευθείαν στον σχηματισμό γαμετών.

3) Απλο-διπλοβιωτικός. Αυτόν τον κύκλο παρουσιάζουν τα διβιωτικά είδη

(ζουν ως ανεξάρτητα απλοειδή και διπλοειδή άτομα), σε αντίθεση με τους

προηγούμενους που εμφανίζονται σε μονοβιωτικά. Σε αυτόν η μείωση και

η σύζευξη συμβαίνουν σε χωριστές γενεές. Η μία είναι απλοειδή και

παράγει γαμέτες, ενώ η άλλη είναι διπλοειδής και παράγει μειοσπόρια

(σποριοφυτική γενεά). Τα γαμετόφυτα και τα σποριόφυτα μπορεί να είναι

όμοια στην εμφάνιση, οπότε έχουμε εναλλαγή ισομορφικών γενεών. Όταν

τα απλοειδή φυτά διαφέρουν από τα διπλοειδή, έχουνε εναλλαγή

ετερομορφικών γενεών. Η περίπτωση αυτή χαρακτηρίζει λίγα χλωροφύκη

και όλα τα εξελιγμένα φαιοφύκη και ανώτερα φυτά.

106) Τι είναι η οφθαλμική κηλίδα ή στίγμα, πού απαντά και ποιος ο ρόλος της;

Πολλά κινητά φύκη ή κινητοί τύποι ακινήτων φυκών φέρουν ένα οργανίδιο

πορτοκαλέρυθρου χρώματος, το οποίο λέγεται στίγμα ή οφθαλμική κηλίδα και

αποτελείται από πυκνή διάταξη λιπόφιλων κοκκίων. Τα στίγματα των φυκών

φέρουν καροτινοειδή και απαντούν είτε μέσα στον χλωροπλάστη είτε

αποτελούν μία ομάδα λιπόφιλων κοκκίων που περιβάλλονται από μεμβράνη και

βρίσκονται εκτός του χλωροπλάστη.

Όσον αφορά στη λειτουργία του στίγματος, έχουν διατυπωθεί διάφορες

απόψεις. Γενικά, έχει θεωρηθεί ως ο δέκτης του φωτεινού ερεθίσματος. Κατά

μία άλλη άποψη τα λιπόφιλα κοκκία σκιάζουν το φωτοδέκτη, ο οποίος είναι

συνήθως ένας ραβδοειδής ή κρυσταλλικός σχηματισμός που βρίσκεται μέσα

στη διόγκωση του μαστιγίου. Ο φωτοδέκτης είναι υπεύθυνος για την

φωτοτακτική αντίδραση. Έχει υποτεθεί επίσης ότι σημαντικό ρόλο στην

72

αντίληψη του φωτός διαδραματίζει η μεμβράνη που περιβάλλει το στίγμα ή

ακόμη ότι συμμετέχουν το πλασμαλήμμα ή οι μικροσωληνίσκοι των

μαστιγιακών ριζών.

107) Ποιες απόψεις έχουν διατυπωθεί για την εξέλιξη της οργάνωσης του

θαλλού των φυκών;

Ως πρόγονος όλων των μορφών φυκών έχει θεωρηθεί ένα μονοκύτταρο

μαστιγωτό. Από αυτόν είναι πιθανόν ότι προέκυψαν οι πλέον πολύπλοκες

μορφές, με τις ακόλουθες πιθανές εξελικτικές γραμμές:

1) Απλά κύτταρα, χαλαρά συνδεδεμένα, «συνεργάσθηκαν» για το

σχηματισμό αποικιών. Όλα τα κύτταρα είναι όμοια και κανένα δεν είναι

ιδιαίτερα εξειδικευμένο. Είναι δυνατόν όμως να υπάρχει κάποια

διαφοροποίηση σε δύο ή τρεις κυτταρικούς τύπους. Η γραμμή αυτή έχει

ονομασθεί γραμμή Volvox. Τα κύτταρα των αποικιών μπορεί να είναι

κινητά ή ακίνητα.

2) Σε μία άλλη γραμμή εξέλιξης είναι δυνατόν από τον μονοκύτταρο πρόγονο

με διαιρέσεις του πυρήνα, οι οποίες δεν ακολουθήθηκαν από διαιρέσεις

του κυτοπλάσματος, να προέκυψαν μορφές πολυπύρηνες, κοινοκυτικές

(σιφωνοειδείς τύποι).

3) Οι υπόλοιπες μορφές οργάνωσης του θαλλού των φυκών (νηματοειδείς,

φυλλοειδείς ή πιο πολύπλοκες πολυκύτταρες μορφές), οι οποίες γενικά

ονομάζονται παρεγχυματικές, προήλθαν από μία εξελικτική πορεία, όπου

αναπτύχθηκε η ικανότητα ολοκληρωμένης βλαστητικής κυτταροδιαίρεσης,

δηλαδή μίτωσης που ακολουθείται από κυτοκίνηση.

108) Ποιος ο ρόλος του επιπέδου διαίρεσης στη μορφογένεση και στην εξέλιξη

των διαφόρων μορφών θαλλού που απαντούν στα φύκη;

Ο πλέον στοιχειώδης τύπος παρεγχυματικού θαλλού είναι ο νηματοειδής

τύπος, στην απλούστερη μορφή του, προκύπτει αν κατά το σχηματισμό ενός

«γνήσιου» πολυκυτταρικού θαλλού, όλες οι μιτωτικές άτρακτοί διατηρούν το

προσανατολισμό τους σε έναν άξονα, ως αποτέλεσμα ενυπάρχουσας ισχυρής

πολικότητας. Με αυτόν τον τρόπο δημιουργείται ένα νήμα μονόσειρο.

Περισσότερο συχνή όμως είναι η ανάπτυξη διακλαδισμένου νήματος. Κάθε

διακλάδωση αντανακλά μία μεταβολή στον προσανατολισμό της μιτωτικής

ατράκτου. Όταν η μεταβολή αυτή γίνεται στο ακραίο κύτταρο του νήματος,

73

μπορεί να προκύψει διχοτομική διακλάδωση, ενώ όταν η απόκλιση αυτή συμβεί

σε άλλο κύτταρο, πίσω από το ακραίο δημιουργείται πλευρική διακλάδωση. Οι

πιο πολύπλοκες παρεγχυματικές μορφές προκύπτουν από διαιρέσεις σε τρεις

διαστάσεις, και εξαρτώνται από τις σχέσεις μεταξύ των ρυθμών των

διαιρέσεων, από τις θέσεις που γίνονται οι διαιρέσεις, από την ταχύτητα

έκτασης των κυττάρων και από διαφορετικές πορείες διαφοροποίησης που

πραγματοποιούνται στα κύτταρα διαφορετικών κυτταρικών στιβάδων.

109) Περιγράψτε τους τύπους αύξησης που απαντούν στα φύκη.

Όσον αφορά στην αύξηση του θαλλού, υπάρχουν οι εξής περιπτώσεις:

1) Όταν οι κυτταροδιαιρέσεις γίνονται με τον ίδιο ρυθμό σε όλα τα κύτταρα

του φύκους, η αύξηση ονομάζεται διάχυτη (το φαινόμενο αυτό είναι

συχνότερο σε νηματοειδή φύκη).

2) Όταν οι περισσότερες, αν όχι όλες οι διαιρέσεις γίνονται σε μία

καθορισμένη περιοχή του θαλλού (μερίστωμα) η αύξηση είναι

εντοπισμένη.

3) Όταν το μερίστωμα βρίσκεται στην κορυφή του θαλλού, η αύξηση

ονομάζεται κορυφαία ή ακραία.

4) Όταν βρίσκεται σε κάποια απόσταση από την κορυφή, ονομάζεται

παρεμβόλιμη.

Η κορυφαία αύξηση μπορεί να διεξάγεται με τις διαιρέσεις ενός ακραίου

κυττάρου, ή ομάδας ακραίων κυττάρων, που θα μπορούσαν να θεωρηθούν ως

ένα ακραίο μερίστωμα. Όταν το παρεμβόλιμο μερίστωμα είναι εντοπισμένο στη

βάση μίας άχρωμης τρίχας, η αύξηση είναι τριχοθαλλική. Τέλος, όταν το

μερίστωμα βρίσκεται στην επιφάνεια του φυτικού σώματος, έχουμε

μεριστόδερμα.

110) Τι είναι ψευδοπαρεγχυματική οργάνωση φυτικού σώματος και πού

απαντά;

Εκτός από την εξέλιξη του νηματοειδούς φυτικού σώματος, το οποίο οδήγησε

στη δημιουργία γνήσιων παρεγχυματικών μορφών, υπάρχουν και δύο άλλες

εξελικτικές γραμμές, κατά τις οποίες στενή παράθεση νηματοειδών μορφών έχει

οδηγήσει στη δημιουργία ψευδοπαρεγχυματικών τύπων. Αυτοί είναι;

1) Η μονοαξονική οργάνωση, που προκύπτει με στενή παράθεση των

πλάγιων κλάδων ενός κυρίου αξονικού νήματος.

74

2) Η πολυαξονική οργάνωση, που δημιουργείται με στενή παράθεση ενός

αριθμού νημάτων, των οποίων οι πολυάριθμοι κλάδοι σχηματίζουν ένα

συμπαγή αριθμό.

Οι παραπάνω τύποι θαλλών αποτελούν τη βάση της δομής όλων των

ροδοφυκών, όπου πραγματικά ο θαλλός, οποιαδήποτε και αν είναι η εξωτερική

του μορφή, προέρχεται πάντοτε από ένα ή περισσότερα νήματα. Σε μερικές

περιπτώσεις, η μονοαξονική ή πολυαξονική οργάνωση του θαλλού

αναγνωρίζεται εύκολα, σε άλλες όμως φαίνεται μόνο σε τομές.

111) Ποια είναι η διαφορά μεταξύ των όρων «βλαστητικός πολλαπλασιασμός

και «αγενής αναπαραγωγή με σπόρια»;

Γενικά τα φύκη αναπαράγονται με δύο τρόπους: αγενώς και εγγενώς. Αγενής

αναπαραγωγή συνήθως συμβαίνει, όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές και εγγενής,

όταν οι συνθήκες είναι λιγότερο ευνοϊκές. Η αγενής αναπαραγωγή στα φύκη

μπορεί να διακριθεί σε δύο τύπους: τον βλαστητικό πολλαπλασιασμό και την

αγενή αναπαραγωγή με σπόρια.

Ο βλαστητικός πολλαπλασιασμός δεν περιλαμβάνει ανανέωση του

πρωτοπλάστη και τα κυτταρικά τοιχώματα των αναπαραγωγικών μονάδων ή

προέρχονται εξ’ολοκλήρου από τον γονέα ή εν μέρει από τον γονέα και εν μέρει

δημιουργούνται εκ νέου.

Αντίθετα, η γνήσια αγενής αναπαραγωγή με σπόρια περιλαμβάνει «ανανέωση»

του πρωτοπλάστη και οι αναπαραγωγικές μονάδες ή είναι γυμνές (χωρίς

τοίχωμα) ή περιβάλλονται από νέο τοίχωμα που δημιουργούν. Επιπροσθέτως,

η γνήσια αγενής αναπαραγωγή χρησιμοποιεί ειδικά διαφοροποιημένα κύτταρα

(μιτοσπόρια), τα οποία είναι ικανά να πολλαπλασιάζουν το φύκος απευθείας

ενώ ο βλαστητικός πολλαπλασιασμός δεν περιλαμβάνει τη δημιουργία ειδικών

κυττάρων.

112) Τι εννοούμε όταν λέμε «κύκλος ζωής»;

Η κανονική ακολουθία των μορφολογικών, κυτταρολογικών ή και

υποκυτταρικών μεταβολών που συμβαίνουν κατά την αύξηση και

διαφοροποίηση ενός φύκους, από τη στιγμή που αυτό δημιουργείται, μέχρι τη

δημιουργία ενός ίδιου σταδίου αποτελεί τον κύκλο ζωής.

Σε μερικές περιπτώσεις η ολοκλήρωση του κύκλου ζωής δεν είναι

υποχρεωτική. Ο οργανισμός τότε είναι δυνατό να αναπαράγεται μόνον αγενώς

75

ή να ακολουθεί άλλους τρόπους που επηρεάζονται από εξωτερικούς

παράγοντες. Γι αυτόν τον λόγο πολλοί επιστήμονες χρησιμοποιούν τον όρο

ιστορία ζωής και όχι κύκλο ζωής.

113) Ποιοι τύποι κινητών κυττάρων απαντούν στα φύκη και ποιος ο ρόλος

τους;

Σε πολλές κλάσεις των φυκών η κύρια βλαστητική φάση αποτελείται από

μονοκύτταρα ή αποικίες που κινούνται με τη βοήθεια μαστιγίων. Σε αρκετές

άλλες κλάσεις, μόνο γαμέτες και ζωοσπόρια φέρουν μαστίγια.

Τα αγενή σπόρια δημιουργούνται από μίτωση και καλούνται μιτοσπόρια, ενώ

μπορεί να είναι ακίνητα ή κινητά (ζωοσπόρια). Τα αναπαραγωγικά κύτταρα που

δημιουργούνται κατά τη μείωση ονομάζονται μειοσπόρια και μπορεί να είναι

κινητά ή ακίνητα. Αυτά, όταν βρεθούν σε κατάλληλο περιβάλλον, βλαστάνουν

και με κυτταροδιαιρέσεις δημιουργούν ένα απλοειδές φυτό, το γαμετόφυτο, το

οποίο φέρει τα γαμετάγγεια και παράγει τους γαμέτες.

114) Τύποι σύζευξης που απαντούν στα φύκη.

Ένα είδος γαμετόφυτου είναι μόνοικα, όταν κάθε άτομο παράγει γαμέτες και

των δύο τύπων (θηλυκό και αρσενικό), ενώ διαφορετικά είναι δίοικα. Από τη

σύζευξη των γαμετών προκύπτει ο διπλοειδής ζυγώτης, ο οποίος με

κυτταροδιαιρέσεις μπορεί να δημιουργήσει ένα διπλοειδές φυτό, το

σποριόφυτο.

Όταν οι γαμέτες είναι μορφολογικά και φυσιολογικά όμοιοι μεταξύ τους,

ονομάζονται ισογαμέτες και η πορεία της σύζευξης ισογαμία. Σε μερικά είδη

όμως οι γαμέτες διαφέρουν σε μέγεθος. Ο ένας είναι λίγο μικρότερος από τον

άλλο, αλλά και οι δύο είναι κινητοί. Αυτοί ονομάζονται ανισογαμέτες και η

σύζευξή τους ανισογαμία. Σε άλλα είδη, η διαφορά δεν περιορίζεται μόνο στο

μέγεθος, αλλά επεκτείνεται και στο βαθμό κινητικότητας. Θηλυκός μεγάλος και

ακίνητος γαμέτης (ωοκύτταρο), ενώ ο αρσενικός μικρός και κινητός

(σπερματοζωίδιο). Η σύζευξη στην περίπτωση αυτή ονομάζεται ωογαμία.

115) Ποιοι παράγοντες επηρεάζουν την αναπαραγωγή των φυκών;

Η δημιουργία ζωοσπορίων στα φύκη επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες,

όπως φως, θερμοκρασία, θρεπτικά συστατικά, οσμωτικά σοκ και υδροστατική

76

πίεση. Σε πολλές περιπτώσεις η παραγωγή αναπαραγωγικών οργάνων ή

κυττάρων επηρεάζεται από την εναλλαγή φωτεινής και σκοτεινής περιόδου

(φωτοπεριοδισμός). Το μήκος κύματος του φωτός επίσης επηρεάζει την

αναπαραγωγή, αλλά και την ανάπτυξη πολλών φυκών.

116) Ποια είναι η βιολογική και οικονομική σημασία των φυκών;

Τα φύκη έχουν ρόλους τόσο ευεργετικούς όσο και επιζήμιους στη φύση.

Το πρώτο που πρέπει να τονισθεί είναι η σημασία των φυκών στην πρωτογενή

παραγωγή οργανικού υλικού και στην παροχή οξυγόνου στα υδάτινα

περιβάλλονται λόγω της φωτοσυνθετικής τους δραστηριότητας.

Εκτός από την άμεση ή έμμεση χρήση στη διατροφή του ανθρώπου, κάποια

ιδιαίτερα στοιχεία των κυτταρικών τοιχωμάτων ορισμένων φυκών έχουν σήμερα

πολλές βιομηχανικές ή φαρμακευτικές χρήσεις.

Στα παραπάνω πρέπει να προστεθούν πρόσφατες χρήσης φυκών στις

εγκαταστάσεις βιολογικού καθαρισμού, καθώς και η χρήση πολλών ειδών ως

βιολογικών δεικτών. Φυσικά πρέπει να σημειωθεί η εκτεταμένη και

αξιοσημείωτη προσφορά τους στη βιολογική έρευνα, λόγω της απλής

οργάνωσης και του μικρού μεγέθους τους κλπ.

Στις επιβλαβείς επιδράσεις των φυκών πρέπει να αναφερθεί η τοξική δράση

ορισμένων από αυτά για τα ψάρια. Γενικά η υπέρμετρη αύξηση φυκών κυρίως

νηματοειδών, δημιουργεί αναερόβιες συνθήκες στο νερό με δυσμενείς

επιπτώσεις στους άλλους οργανισμούς, αρνητικό αισθητικά αποτέλεσμα και

ορισμένες φορές δυσάρεστη γεύση στο πόσιμο νερό.

ΜΥΚΗΤΕΣ

117) Ορισμός και συστηματική κατάταξη των μυκήτων.

Με τον όρο «μύκητας» προσδιορίζουμε ετερότροφους οργανισμούς που

φέρουν πυρήνα, παράγουν σπόρια, δεν φέρουν χλωροφύλλη, αναπαράγονται

εγγενώς και αγενώς και το σώμα τους είναι συνήθως νηματοειδές και

περιβάλλεται από κυτταρικό τοίχωμα, που περιέχει χιτίνη ή κυτταρίνη ή και τις

δύο αυτές ουσίες.

Όσον αφορά στη συστηματική κατάταξη των μυκήτων, γενικά διακρίνονται σε

δύο διαιρέσεις:

77

1) Μυξομύκητες. Παρουσιάζουν ομοιότητες τόσο με φυτά όσο και με ζώα,

διότι η βλαστητική τους φάση ομοιάζει με αμοιβάδα. Η αναπαραγωγική

τους φάση όμως περιλαμβάνει δημιουργία κυτταρικών τοιχωμάτων και

παραγωγή σπορίων.

2) Ευμύκητες. Περιλαμβάνονται οι λεγόμενοι αληθείς ή γνήσιοι μύκητες.

Αυτοί γενικά φέρουν κυτταρικά τοιχώματα και είναι νηματοειδείς. Οι

ομάδες που περιλαμβάνονται στους ευμύκητες είναι:

i. Χυτριδιομύκητες, υφοχυτριδιομύκητες, ωομύκητες

ii. Ζυγομύκητες, ασκομύκητες, βασιδιομύκητες και δευτερομύκητες.

Η πρώτη ομάδα χαρακτηρίζεται από την παρουσία κινητών

αναπαραγωγικών κυττάρων, ενώ η επόμενη δε φέρει κινητά κύτταρα.

118) Οργάνωση του σώματος των μυκήτων.

Οι μύκητες δεν φέρουν βλαστούς, φύλλα και ρίζες και δεν ανέπτυξαν αγωγό

ιστό, όπως στα ανώτερα φυτά. Ένα τέτοιο φυτικό σώμα ονομάζεται θαλλός. Οι

μύκητες είναι συνήθως νηματοειδείς, κοινοκυτικοί ή πολυκύτταροι, αν και

υπάρχουν και μονοκύτταροι τύποι. Στις γνήσιες νηματοειδείς μορφές, τα νήματα

που αποτελούν το σώμα των μυκήτων ονομάζονται υφές, δείχνουν κορυφαία

αύξηση και συνήθως είναι διακλαδισμένες. Η μάζα των υφών που συνιστά το

βλαστητικό σώμα ονομάζεται μυκήλιο. Οι βλαστητικές υφές των μυκήτων, σε

πολλές περιπτώσεις δεν φέρουν εγκάρσια τοιχώματα, με αποτέλεσμα να

αντιστοιχούν σε ένα κύτταρο με πολλούς πυρήνες (κοινόκυτο). Τα εγκάρσια

τοιχώματα ονομάζονται διαφράγματα ή σέπτα και διαχωρίζουν τις υφές σε μόνο

ή πολυπύρηνα κύτταρα. Μία σημαντική ιδιότητα των υφών, των ανωτέρων

μυκήτων είναι η δυνατότητά τους να αναστομώνονται. Γειτονικές υφές έρχονται

σε επαφή, το τοίχωμα μεταξύ τους διαλύεται και με αυτόν τον τρόπο είναι

δυνατό να γίνει μεταφορά κυτοπλασματικής ή και ανταλλαγή πυρήνων μεταξύ

των αναστομουμένων υφών.

119) Βασικά χαρακτηριστικά του κυττάρου των μυκήτων.

Το κύτταρο των μυκήτων σε γενικές γραμμές παρουσιάζει τα χαρακτηριστικά

των ευκαρυωτικών κυττάρων. Τα μιτοχόνδρια είναι άφθονα και παρόμοια με

αυτά των τυπικών φυτικών κυττάρων, ενώ το ενδοπλασματικό δίκτυο είναι

διάσπαρτο και εμφανίζεται με τη μορφή λείου και κοκκιώδους. Χυμοτόπια

υπάρχουν, αλλά σπάνια έχουν επικρατή παρουσία, εκτός από αρκετά ώριμα

78

κύτταρα. Τα δικτυοσωμάτια έχουν συνήθως τυπική οργάνωση και εντοπίζονται

κυρίως στην κορυφαία περιοχή, ενώ είναι σπάνια στο μεγαλύτερο τμήμα των

υφών. Πολύ κοινά είναι τα κυστίδια που συμμετέχουν στην εξωκύτωση υλικών

τοιχώματος και πεπτιδικών ενζύμων. Ο πυρήνας των μυκήτων δεν παρουσιάζει

διαφορές στην οργάνωση από τους πυρήνες των ανωτέρων φυτών. Γενικά έχει

αρκετά μικρό μέγεθος.

120) Περιγράψτε τη διαδικασία μίτωσης και κυτοκίνησης στους μύκητες.

Όσον αφορά στη μιτωτική, μειωτική και κυτοκινητική διαδικασία, παρατηρείται

μεγάλη ποικιλία μεταξύ των διαφόρων ομάδων μυκήτων.

Η άτρακτος είναι συνήθως ενδοπυρηνική, δηλαδή ο πυρηνικός φάκελος δε

σπάζει κατά τη μίτωση, όπως συμβαίνει στα κύτταρα των ανωτέρων φυτών. Ο

αριθμός των μικροσωληνίσκων της ατράκτου είναι μικρός. Επίσης κατά τη

μετάφαση πολλές φορές δεν σχηματίζεται μεταφασική πλάκα, δηλαδή τα

χρωμοσώματα δεν μετακινούνται προς τον ισημερινό του πυρήνα. Κατά την

ανάφαση ο πυρήνας επιμηκύνεται και σε μερικές περιπτώσεις, περισφίγγεται,

παίρνοντας σχήμα αλτήρα, και χωρίζεται σε δύο θυγατρικούς. Ο πυρηνικός

φάκελος αποδιοργανώνεται στο μέσο και τα δύο άκρα του τοποθετούνται γύρω

από τις θυγατρικές ομάδες χρωμοσωμάτων.

Διαφορές μεταξύ των διαφόρων ομάδων παρατηρούνται στην οργάνωση των

πόλων της ατράκτου, δηλαδή στην παρουσία ή απουσία, καθώς και στη μορφή,

τον προσανατολισμό και τη συμπεριφορά των κεντρυλλίων ή άλλων σωματίων

των πόλων της ατράκτου.

121) Δομή και χημική σύσταση του κυτταρικού τοιχώματος των μυκήτων.

Μία βασική διαφορά των κυττάρων των μυκήτων από εκείνα των ανωτέρων

φυτών, είναι η σύσταση του κυτταρικού τοιχώματος, η οποία δεν είναι ίδια σε

όλους τους μύκητες. Το τοίχωμα των μυκήτων αποτελείται από δύο φάσεις,

δηλαδή σκελετικά συστατικά και άμορφο στρώμα. Τα κύρια μορφολογικά

συστατικά του στους περισσότερους αντιπροσώπους, είναι τα μικροϊνίδια

χιτίνης. Αυτή είναι ένα γραμμικό πολυμερές, που αποτελείται από ρίζες Ν-

ακετυλογλυκοζαμίνης, ενωμένες με β-1,4 γλυκοζιτικούς δεσμούς. Τα μικροϊνίδια

χιτίνης βρίσκονται μέσα σε ένα άμορφο υπόστρωμα από υδατανθρακούχα

πολυμερή, πρωτεΐνες και γλυκοπρωτεΐνες ή και άλλα πιο σπάνια υλικά, που

μπορεί να καλύπτουν εξωτερικά το τοίχωμα. Σε περιορισμένο αριθμό

79

περιπτώσεων παρατηρείται κυτταρίνη, καλλόζη ή άλλα οργανικά υλικά. Καμία

από αυτές τις ουσίες δεν απαντά μόνη στο τοίχωμα και αυτό κάνει τη δομή του

πολύπλοκη και δύσκολο να καθοριστεί.

122) Πώς ονομάζονται τα εγκάρσια τοιχώματα των υφών των μυκήτων, πού

απαντούν και με ποιες μορφές;

Τα εγκάρσια τοιχώματα ονομάζονται διαφράγματα ή σέπτα, και διαχωρίζουν τις

υφές σε μονοπύρηνα ή πολυπύρηνα κύτταρα.

Οι περισσότεροι κατώτεροι μύκητες δεν φέρουν διαφράγματα, εκτός από τις

θέσεις όπου διαχωρίζονται αναπαραγωγικοί σχηματισμοί. Τα διαφράγματα,

που απαντούν σε όλους σχεδόν τους άλλους μύκητες, είναι δυνατό να φέρουν

πόρους, μέσω των οποίων οργανίδια, ακόμη και πυρήνες μπορούν να περνούν

από το ένα κύτταρο στο άλλο.

Τέσσερεις τύπου διαφραγμάτων μπορούν να διακριθούν με βάση τις δομικές

διαφορές τους:

1) Διαφράγματα με μικροπόρους.

2) Διαφράγματα με έναν απλό πόρο στο μέσο. Ο πόρος αυτός σε

γηρασμένα κύτταρα είναι δυνατό να κλείνει με ένα σφαιρικό σωμάτιο, το

σωμάτιο Woronin (περισσότεροι ασκομύκητες).

3) Διαφράγματα με έναν απλό πόρο που φράσσεται από ένα

ηλεκτρονιόπυκνο σωμάτιο, το οποίο ομοιάζει με τον άβακα των

αλοφόρων βοθρίων των τραχεΐδων (χαρακτηριστικό τριχομυκήτων).

4) Δολιπόρα διαφράγματα. Απαντούν στους βασιδιομύκητες και είναι η

πλέον πολύπλοκη μορφή διαφράγματος. Φέρει έναν κεντρικό πόρο με

διογκωμένα περιθώρια, που του προσδίδουν βαρελοειδές σχήμα.

123) Περιγράψτε τη δομή των εγκαρσίων διαφραγμάτων των υφών των

μυκήτων.

Τέσσερις τύποι διαφραγμάτων μπορούν να διακριθούν με βάση τις δομικές

διαφορές τους.

1) Διάφραγμα με μικροπόρους.

2) Διαφράγματα με έναν απλό πόρο στο μέσο. Ο πόρος αυτός σε

γηρασμένα κύτταρα είναι δυνατό να κλείνει με ένα σφαιρικό σωμάτιο, το

σωμάτιο Woronin. Έχει αναφερθεί ότι αυτό δημιουργείται από τα

μικροσωμάτια και περιβάλλεται από απλή μεμβράνη.

80

3) Διαφράγματα με έναν απλό πόρο που φράσσεται από ένα

ηλεκτρονιόπυκνο σωμάτιο, το οποίο ομοιάζει με τον άβακα των

αλοφόρων βοθρίων των τραχεΐδων.

4) Δολιπόρα διαφράγματα. Απαντούν στους βασιδιομύκητες και είναι η

πλέον πολύπλοκη μορφή διαφράγματος. Φέρει έναν κεντρικό πόρο με

διογκωμένα περιθώρια, που του προσδίδουν βαρελοειδές σχήμα. Στο

ηλεκτρονικό μικροσκόπιο ένα δολιπόρο διάφραγμα εμφανίζει μία

κοιλότητα, που περιορίζεται από το διογκωμένο περιθώριο του

τοιχώματος και φέρει ποικίλα περιεχόμενα, ενώ από τις δύο άλλες

πλευρές διαμορφώνεται ένα ημισφαιρικό μεμβρανώδες κάλυμμα από

διαφοροποιημένο ενδοπλασματικό δίκτυο, που λέγεται

παρθενοσωμάτιο.

124) Συμβιωτικές σχέσεις στους μύκητες.

Ορισμένοι μύκητες έχουν μία ειδική συμβιωτική σχέση με ρίζες ανωτέρων

φυτών. Οι σχηματισμοί αυτοί ονομάζονται μυκόρριζες και απαντούν στα

περισσότερα σπερματόφυτα. Σε πολλές περιπτώσεις και ο μύκητας και το φυτό

ωφελούνται από τη συμβίωση, ενώ σε άλλες ο μύκητας είναι σαφώς παράσιτο,

αλλά η επιβάρυνση του φυτού είναι αμελητέα. Συνήθως ο μύκητας προσφέρει

στο φυτό ιόντα ανόργανων στοιχείων και κυρίως φώσφορο και παίρνει από

αυτό σάκχαρα. Πολλές φορές ο μύκητας είναι αδύνατο να ζήσει χωρίς τα

σάκχαρα που παίρνει από το φυτό, αλλά και η ανάπτυξη του φυτού

ανακόπτεται όταν ο μύκητας νεκρωθεί. Δύο κύριοι τύποι μυκόρριζων είναι

γνωστοί:

1) Οι εκτομυκόρριζες (ξυλώδη δασικά φυτά)

2) Οι ενδομυκόρριζες (θαμνώδη και ποώδη φυτά)

Επίσης πρέπει να αναφερθεί η σχέση ορισμένων μυκητών με κάποια φύκη ή

κυανοβακτήρια, η οποία είναι τόσο στενή, ώστε να δημιουργεί συμπαγείς

μορφές που διαφέρουν και από τους δύο οργανισμούς και ονομάζονται

λειχήνες. Η σχέση αυτή μεταξύ μυκήτων και φυκών φαίνεται ότι είναι επωφελής

και για τους δύο οργανισμούς. Ο μύκητας παίρνει σάκχαρα, θειαμίνη και βιοτίνη

από το φύκος ή το κυανοβακτήριο, ενώ τα φύκη, με τη βοήθεια του μύκητα,

προστατεύονται από την ξηρασία. Το σώμα των περισσοτέρων λειχήνων

παρουσιάζει στρώσεις, με ένα λεπτό στρώμα του μύκητα στην άνω επιφάνεια,

μία στιβάδα στο μέσο, όπου βρίσκονται τα περισσότερα κύτταρα του φύκους ή

του κυανοβακτηρίου και μία κατώτερη παχύτερη στιβάδα που αποτελείται από

81

χαλαρές υφές του μύκητα. Αυτή η στιβάδα χρησιμοποιείται για να αποθηκεύει

νερό και να διατηρεί τη υγρασία των δύο οργανισμών.

Οι λειχήνες θα μπορούσαν να θεωρηθούν ως ειδικός τύπος παρασιτισμού και

όχι ως γνήσια συμβίωση. Σε καλλιέργεια το φύκος ή το κυανοβακτήριο

αναπτύσσεται πολύ γρηγορότερα από ότι στον λειχήνα. Θεωρείται πιθανόν ότι

ο μύκητας αντιδρά και πιθανώς αναστέλλει τη σύνθεση του τοιχώματος του

φύκους ή του κυανοβακτηρίου. Αν και οι λειχήνες αποτελούν συμβίωση μεταξύ

δύο οργανισμών, σε πολλές διαδικασίες αναπαραγωγής δρουν ως ανεξάρτητο

άτομο.

125) Κύκλοι ζωής των μυκήτων.

Παρατηρείται γενικά εναλλαγή απλοειδούς και διπλοειδούς φάσης, που

αντιστοιχούν στην γαμετοφυτική και τη σποριοφυτική γενεά αντίστοιχα. Η

διπλοειδής φάση αρχίζει με την καρυογαμία και τελειώνει με τη μείωση. Στους

περισσότερους μύκητες όμως, δεν υπάρχει σαφής εναλλαγή γενεών και η

διπλοειδής φάση καταλαμβάνει πολύ μικρότερο μέρος του κύκλου ζωής από

την απλοειδή.

Η γενετική ποικιλομορφία στους δευτερομύκητες, που δεν παρουσιάζουν

εγγενή αναπαραγωγή, επιτυγχάνεται σε έναν βαθμό με την ετεροκαρύωση, η

οποία συνοδεύεται ή ακολουθείται από τον παραφυλετισμό. Κατ’αυτόν,

συμβαίνουν φαινόμενα ανάλογα της πλασμογαμίας, καρυογαμίας και μειωτικής

διαίρεσης του κανονικού εγγενούς κύκλου αλλά όχι με κανονικό τρόπο.

Συγκεκριμένα:

1) Με αναστόμωση σωματικών υφών διαφορετικής γενετικής προέλευσης

δημιουργείται ετεροκαρυωτικό μυκήλιο.

2) Πυρήνες του ετεροκαρυωτικού μυκηλίου διαφορετικής ή και της ίδιας

προέλευσης συγχωνεύονται σε διπλοειδείς. Με αυτόν τον τρόπο

παράγονται διπλοειδείς ομόζυγοι και διπλοειδείς ετερόζυγοι πυρήνες.

3) Με σειρά άτυπων μιτωτικών διαιρέσεων οι διπλοειδείς πυρήνες

ξαναγίνονται απλοειδείς, αλλά πολλές φορές δεν έχουν τον ίδιο αριθμό

χρωμοσωμάτων, διότι κατά την ανάφαση οι θυγατρικές χρωματίδες είναι

δυνατό να μην αποχωρίζονται.

Κατά τον παραφυλετικό κύκλο είναι δυνατό να γίνουν και μιτωτικοί επιχιασμοί.

Ο τύποι εγγενών κύκλων ζωής που απαντούν στους μύκητες, είναι οι

ακόλουθοι:

82

1) Απλοβιωτικός. Είναι η απλούστερη μορφή κύκλου ζωής και η πλέον

πρωτόγονη. Ολόκληρος ο κύκλος είναι απλοειδής και η διπλοειδής

φάση περιορίζεται μόνο στο ζυγώτη (κατώτεροι μύκητες).

2) Απλοβιωτικός δικαρυωτικός. Υπάρχουν δύο φάσεις, η απλοειδής και η

δικαρυωτική, που αναπτύσσονται ανεξάρτητα. Η δικαρυωτική φάση

προκύπτει από τη σύντηξη σωματικών υφών ή γαμεταγγείων και

τερματίζεται με την καρυογαμία (σύντηξη των δύο πυρήνων).

3) Απλο-διπλοβιωτικός. Παρατηρείται κανονική εναλλαγή απλοειδούς και

διπλοειδούς γενεάς, όπως σε αντίστοιχες περιπτώσεις φυκών ή

ανωτέρων φυτών. Είναι πιο σπάνιος και έχει παρατηρηθεί σε

περιορισμένο αριθμό μυκήτων.

4) Διπλοβιωτικός. Η απλοειδής φάση περιορίζεται μόνο στα προϊόντα της

μείωσης. Έχει βρεθεί σε ζύμες και στους μειομύκητες.

126) Τι γνωρίζετε για τις μυκόρριζες;

Ορισμένοι μύκητες έχουν μία ειδική συμβιωτική σχέση με ρίζες ανωτέρων

φυτών. Οι σχηματισμοί αυτοί ονομάζονται μυκόρριζες και απαντούν στα

περισσότερα σπερματόφυτα. Σε πολλές περιπτώσεις και ο μύκητας και το φυτό

ωφελούνται από τη συμβίωση, ενώ σε άλλες ο μύκητας είναι σαφώς παράσιτο,

αλλά η επιβάρυνση του φυτού είναι αμελητέα. Συνήθως, ο μύκητας προσφέρει

στο φυτό ιόντα ανόργανων στοιχείων και κυρίως φώσφορο και παίρνει από

αυτό σάκχαρα. Πολλές φορές ο μύκητας είναι αδύνατο να ζήσει χωρίς τα

σάκχαρα που παίρνει από το φυτό, αλλά και η ανάπτυξη του φυτού

ανακόπτεται όταν ο μύκητας νεκρωθεί. Δύο κύριοι τύποι μυκορριζών είναι

γνωστοί:

3) Οι εκτομυκόρριζες, που απαντούν σχεδόν σε όλα τα ξυλώδη δασικά

φυτά και στις οποίες οι υφές του μύκητα εισβάλλουν μόνο στους

μεσοκυττάριους χώρους των εξωτερικών στρωμάτων του φλοιού ης

ρίζας και ποτέ δεν εισέρχονται στα ίδια τα κύτταρα.

4) Οι ενδομυκόρριζες αντίθετα, που απαντούν σε θαμνώδη και ποώδη

φυτά, οι υφές αναπτύσσονται σε ολόκληρο το φλοιό της ρίζας μέχρι την

ενδοδερμίδα. Είναι δυνατό να διασχίσουν τα τοιχώματα των κυττάρων

του φλοιού, αλλά δεν διαπερνούν την κασπαρική λωρίδα. Εισέρχονται

στα κύτταρα, αλλά δεν διασχίζουν το πλασμαλήμμα ή τον τονοπλάστη.

Μέσα στο κύτταρο διακλαδίζονται επανειλημμένα και σχηματίζουν ένα

εκτεταμένο δίκτυο.

83

127) Δημιουργία σποριαγγειοσπορίων και κονιδίων.

Ο πλέον κοινός τρόπος αγενούς αναπαραγωγής γίνεται με τη βοήθεια

σπορίων. Τα σπόρια εμφανίζουν αξιόλογη ποικιλία σε χρώμα, μέγεθος, σχήμα,

αριθμό, τρόπους διασποράς και διάταξη επάνω στο μυκήλιο. Μερικοί μύκητες

φέρουν ένα τύπου σπορίων, ενώ άλλοι παράγουν μέχρι και τέσσερεις

διαφορετικούς τύπους.

Τα σπόρια παράγονται σε κλειστούς χώρους, τα σποριάγγεια, οπότε

ονομάζονται σποριαγγειοσπόρια, ή στις κορυφές ή στις πλευρές ειδικών υφών,

οπότε καλούνται κονίδια.

Τα σποριάγγεια είναι σακκοειδείς σχηματισμοί, που δημιουργούνται στα

διογκωμένα άκρα υφών. Απαντούν κυρίως στους κατώτερους μύκητες, ως

εντοπισμένες περιοχές του μυκηλίου, που χωρίζονται από το υπόλοιπο μυκήλιο

με ένα διάφραγμα. Ορισμένες φορές δημιουργούνται σε ειδικές υφές, τους

σποριαγγειοφορείς. Στα σποριάγγεια αρχικά συγκεντρώνονται πολλοί πυρήνες

και σημαντικά ποσά κυτοπλάσματος. Στη συνέχεια, στα σποριάγγεια, με

διαμερισματοποίηση του πρωτοπλάστη τους δημιουργούνται τα

σποριαγγειοσπόρια. Η διαδικασία αυτή πραγματοποιείται με συμμετοχή

μεμβρανών, πιθανώς ενδοπλασματικού δικτύου, οι οποίες αναπτύσσονται

μεταξύ των πυρήνων και αναστομώνονται μεταξύ τους. Στη συνέχεια, το

ενδοπλασματικό δίκτυο μετασχηματίζεται σε πλασμαλήμμα, στις κοιλότητες

που αποτίθενται υλικά τοιχώματος και κάθε διαμέρισμα μετασχηματίζεται σε

σποριαγγειοσπόριο. Τα σπόριαγγειοσπόρια μπορεί να είναι κινητά

(ζωοσπόρια) ή δεν κινούνται (απλανοσπόρια).

Τα κονίδια αποτελούν μέσο αγενούς αναπαραγωγής ανωτέρων μυκήτων.

Υπάρχει μεγάλη ποικιλία κονιδίων, όλα όμως δημιουργούνται με έναν από τους

εξής δύο τρόπους:

1) Θαλλική ανάπτυξη, όταν όλο το κύτταρο, μαζί με το τοίχωμα του

μετασχηματίζεται σε κονίδιο

2) Βλαστική ανάπτυξη, όταν μέρος ενός κυττάρου αναπτύσσεται σε

κονίδιο.

Ένα βλαστικό κονίδιο αναπτύσσεται με διόγκωση και τοπική αύξηση ενός

τμήματος της γόνιμης υφής. Αυτό επιτυγχάνεται με επέκταση της απόθεσης

υλικών τοιχώματος στην υποακραία περιοχή, η οποία διογκώνεται. Η αύξηση

του τοιχώματος δεν είναι πλέον πολωμένη. Τα εκκριτικά κυστίδια που

μεταφέρουν πρόδρομα υλικά τοιχώματος και ένζυμα για την «πλαστικοποίηση»

84

του δεν περιορίζονται μόνο στην ακραία περιοχή, αλλά απαντούν διάσπαρτα σε

όλο το χώρο του μελλοντικού κονίδιου.

Η θαλλική ανάπτυξη των κονίδιων, αντίθετα με τη βλαστική, αρχίζει με την

παύση της κορυφαίας αύξησης και την απώλεια της πολικής οργάνωσης του

πρωτοπλάστη των γόνιμων υφών. Ένα τμήμα αυτών διαμερισματοποιείται με

ένα ή περισσότερα εγκάρσια διαφράγματα και σε κάθε διαμέρισμα αποτίθεται

παχύ κυτταρικό τοίχωμα εσωτερικά του πατρικού. Στη συνέχεια τα

διαμερίσματα αυτά διογκώνονται και διαφοροποιούνται σε κονίδια.

128) Περιγράψτε τους μηχανισμούς με τους οποίους διατηρείται η δικαρυωτική

κατάσταση στους μύκητες.

Στους μύκητες, η πορεία της εγγενούς αναπαραγωγής συνίσταται από τρεις

ευδιάκριτες φάσεις:

1) Την πλασμογαμία, κατά την οποία συντήκονται οι πρωτοπλάστες των

δύο διαφορετικών φύλων, με αποτέλεσμα τη δημιουργία κυττάρων που

περιέχουν πυρήνες και των δύο φύλων.

2) Τη σύντηξη των δύο πυρήνων, η οποία ονομάζεται καρυογαμία και

οδηγεί στη δημιουργία του διπλοειδούς ζυγώτη.

3) Τη μείωση, η οποία ακολουθεί αργά ή γρήγορα την καρυογαμία.

Στους ανωτέρους μύκητες όμως, αυτές οι δύο πορείες διαχωρίζονται τόσο

χρονικά, όσο και τοπικά. Έτσι η πλασμογαμία οδηγεί στο σχηματισμό υφών, με

διπύρηνα κύτταρα, καθένα από τα οποία περιέχει δύο πυρήνες – έναν από

κάθε γονέα – και ονομάζεται δικάρυο. Οι δύο αυτοί πυρήνες μπορεί να

συντηχθούν σε ένα πολύ μεταγενέστερο στάδιο του κύκλου ζωής του μύκητα.

Στο μεταξύ, με την αύξηση του σώματος του μύκητα με διαδοχικές

κυτταροδιαιρέσεις, η δικαρυωτική κατάσταση μπορεί να διατηρηθεί με

ταυτόχρονη διαίρεση και των δύο πυρήνων και διαχωρισμό των θυγατρικών

στα θυγατρικά κύτταρα. Αυτό επιτυγχάνεται με έναν ιδιαίτερο μηχανισμό, που

είναι χαρακτηριστικός σε πολλούς βασιδιομύκητες.

Σε αυτούς, μετά τη πλασμογαμία και τη δημιουργία του πρώτου δικαρυωτικού

μυκηλίου, σχηματίζεται κοντά στο άκρο της υφής ένας μικρός βραχίονας, ο

οποίος κάμπτεται, αυξάνει προς τα πίσω και συντήκεται με την υφή σε

κατώτερο σημείο. Στο βραχίονα αυτό, που ονομάζεται συνδετικός κρίκος,

μεταναστεύει και διαιρείται ο ένας από τους δύο πυρήνες. Παράλληλα, διαιρείται

και ο άλλος. Στη συνέχεια δημιουργούνται δύο εγκάρσια τοιχώματα, τα οποία

χωρίζουν την υφή με τρόπο που να διατηρεί τη δικαρυωτική κατάσταση. Η

85

παρουσία συνδετικών κρίκων είναι χαρακτηριστικό που απαντά μόνο σε

βασιδιομύκητες. Οπωσδήποτε όμως, υπάρχουν και βασιδιομύκητες που δεν

φέρουν συνδετικούς κρίκους.

129) Εκτός από την βασική οργάνωση του σώματος των μυκήτων ποιες άλλες

ειδικές μορφές υφών απαντούν σε αυτούς και τι εξυπηρετούν;

Εκτός από τις συνηθισμένες σωματικές (βλαστητικές) υφές, πολλοί μύκητες

φέρουν υφές εξειδικευμένες σε διάφορες λειτουργίες, όπως:

1) Ριζόμορφα. Είναι σχηματισμοί που ομοιάζουν με ακρόρριζα ανωτέρων

φυτών και προκύπτουν από συμπαγή συνάθροιση συμπλεκομένων

υφών, που δεν διακλαδίζονται και παρουσιάζουν σαφή κορυφαία

αύξηση. Απαντούν σε πολλούς βασιδιομύκητες και χρησιμεύουν για την

επιβίωση του μύκητα σε δύσκολες συνθήκες.

2) Μυζητήρες. Είναι προεκβολές σωματικών υφών και απαντούν σε

βασιδιομύκητες που είναι υποχρεωτικά παράσιτα κυρίως φυτών. Είναι

εξειδικευμένοι απορροφητικοί σχηματισμοί, οι οποίοι βυθίζονται στο

σώμα του ξενιστή και έχουν σχήμα κομβιοειδές, επίμηκες ή

διακλαδισμένο σαν ρίζα. Οι μυζητήρες συνήθως εισέρχονται στους

μεσοκυττάριους χώρους και η απορρόφηση των θρεπτικών ουσιών

γίνεται δια μέσου του τοιχώματος ή της μεμβράνης. Υπάρχουν όμως και

περιπτώσεις που μυζητήρες εισέρχονται στο κύτταρο και βρίσκονται σε

άμεση επαφή με το πρωτόπλασμα του ξενιστή.

3) Σκληρώτια. Είναι σκληρά σώματα που προκύπτουν από συμπαγή

συνάθροιση σωματικών υφών και μπορούν να αντεπεξέλθουν σε

δύσκολες συνθήκες. Είναι δυνατό να παραμείνουν σε λήθαργο για

μεγάλα χρονικά διαστήματα και να βλαστήσουν, όταν οι συνθήκες είναι

πάλι κατάλληλες. Απαντούν σε ορισμένους βασιδιομύκητες ή και

ασκομύκητες και μπορεί να αποκτήσουν σημαντικές διαστάσεις.

4) Βρόχος. Αυτοί είναι εξειδικευμένα όργανα, τα οποία σχηματίζονται από

υφές που αναστομώνονται μεταξύ τους, διακλαδίζονται και

συμπλέκονται, ώστε να παίρνουν τη μορφή δακτυλίων ή βρόχων.

Σχηματίζονται σε μύκητες του εδάφους, οι οποίοι αιχμαλωτίζουν

νηματοειδείς σκώληκες.

5) Στρώματα. Είναι συμπαγείς σχηματισμοί, μέσα ή επάνω στους οποίους

δημιουργούνται αναπαραγωγικά όργανα.

86

130) Βασικές διαφορές στην οργάνωση της μιτωτικής συσκευής μεταξύ

μυκήτων και ανωτέρων φυτών.

Όσον αφορά στη μιτωτική, μειωτική και κυτοκινητική διαδικασία, παρατηρείται

μεγάλη ποικιλία μεταξύ των διαφόρων ομάδων μυκήτων. Αν και είναι δύσκολο

να κάνει κανείς γενικεύσεις στους μύκητες, φαίνεται ότι ακολουθείται ένα κοινό

πρότυπο στη μίτωση των ασκομυκήτων, δευτερομυκήτων και βασιδιομυκήτων,

ενώ στους κατώτερους μύκητες παρατηρείται μεγάλη ποικιλία.

Η άτρακτος είναι συνήθως ενδοπυρηνική, δηλαδή ο πυρηνικός φάκελος δεν

σπάζει κατά τη μίτωση, όπως συμβαίνει στα κύτταρα των ανωτέρων φυτών. Ο

αριθμός των μικροσωληνίσκων της ατράκτου είναι μικρός και έχει αναφερθεί ότι

σε ορισμένες περιπτώσεις μόνον ένας μικροσωληνίσκος συνδέεται με κάθε

χρωμόσωμα. Στους κατώτερους μύκητες, οι οποίοι φέρουν κεντρύλλια, μπορεί

να σχηματίζεται μία ενδοπυρηνική άτρακτος και μία δεύτερη έξω από τον

πυρήνα, αλλά αυτή μπορεί να εξυπηρετεί μόνο το μηχανισμό μετακίνησης των

κεντρυλλίων.

Διαφορές μεταξύ των διαφόρων ομάδων παρατηρούνται στην οργάνωση των

πόλων της ατράκτου, δηλαδή στην παρουσία ή απουσία, καθώς και στη μορφή,

τον προσανατολισμό και τη συμπεριφορά των κεντρυλλίων ή άλλων σωματίων

των πόλων της ατράκτου.

131) Τρόποι και πηγές διατροφής των μυκήτων.

Οι μύκητες παίρνουν την τροφή τους είτε προσβάλλοντας ζώντες οργανισμούς

ως παράσιτα ή από νεκρή οργανική ύλη ως σαπρόφυτα. Οι περισσότεροι από

τους γνωστούς μύκητες, ακόμη και αν φυσιολογικά είναι παράσιτα, μπορούν να

ζουν σε νεκρή οργανική ύλη.

Μύκητες που ζουν από νεκρή ύλη και δε μπορούν να προσβάλλουν ζωντανούς

οργανισμούς λέγονται υποχρεωτικά σαπρόφυτα, ενώ αυτοί που ζουν και στις

δύο συνθήκες είναι δυνητικά παράσιτα ή δυνητικά σαπρόφυτα. Φυσικά

υπάρχουν και τα υποχρεωτικά παράσιτα, που ζουν μόνο σε βάρος άλλων

ζωντανών οργανισμών.

Οι περισσότεροι μύκητες, αν εξασφαλίσουν κάποια μορφή υδατανθράκων,

ιδιαίτερα γλυκόζη, σακχαρόζη ή μαλτόζη, μπορούν να συνθέτουν τις πρωτεΐνες

τους, χρησιμοποιώντας ανόργανες και οργανικές πηγές αζώτου και άλλων

στοιχείων, απαραίτητων για την αύξησή τους. Πολλοί μύκητες συνθέτουν

βιταμίνες που τους είναι απαραίτητες. Την περίσσεια των θρεπτικών ουσιών οι

87

μύκητες την αποθηκεύουν με τη μορφή γλυκογόνου ή ελαίων. Μεταξύ των

διαφόρων μυκήτων παρατηρείται ποικιλία στις απαιτήσεις τροφής. Τα ένζυμα

που παράγει ένας μύκητας, καθορίζουν σε μεγάλο βαθμό την ικανότητά του να

χρησιμοποιεί ως τροφή διάφορα υποστρώματα.

132) Οργάνωση της κορυφής μίας αυξανόμενης μυκηλιακής υφής.

Όσον αφορά στο πρότυπο αύξηση των μυκήτων, στην περίπτωση τν

μονοκύτταρων αντιπροσώπων, το κύτταρο αυξάνει ομοιόμορφα, ενώ στους

νηματοειδείς, η αύξηση είναι κορυφαία. Η επιμήκυνση στην κορυφαία περιοχή

είναι έντονη και το πρότυπο αυτό κυτταρικής αύξησης συνοδεύεται από πολική

οργάνωση του πρωτοπλάστη. Έχει διαπιστωθεί η διάκριση τριών σαφών

πρωτοπλασματικών ζωνών:

1) Της ακραίας

2) Της υποακραίας και

3) Της ζώνης των χυμοτοπίων.

Στην ακραία ζώνη το κυτόπλασμα είναι αρκετά πυκνό, χωρίς χυμοτόπια. Εκεί

εντοπίζεται μεγάλος αριθμός κυστιδίων, τα οποία πιθανώς προέρχονται από τα

δικτυοσωμάτια. Τα κυστίδια αυτά μεταφέρουν πρόδρομα υλικά ή ένζυμα

σύνθεσης των υλικών του τοιχώματος (συνθετάσες) ή ακόμη και λυτικά ένζυμα

για τη χαλάρωση του τοιχώματος της κορυφής.

Το κορυφαίο σωμάτιο είναι μία μικρή σφαιρική περιοχή στην κορυφή του

μυκηλίου, η οποία περιέχει κοκκία ή/και κυστίδια πολύ μικρότερα εκείνων που

μεταφέρουν υλικά τοιχώματος. Σύγχρονες μελέτες έδειξαν σε μερικούς μύκητες

την οργάνωση ενός χαρακτηριστικού συστήματος μικροσωληνίσκων και

μικρονηματίων ακτίνης που συγκλίνουν στην κορυφαία περιοχή. Οι

κυτοσκελετικοί αυτοί σχηματισμοί φαίνεται ότι συμμετέχουν στην πολική

μεταφορά υλικών στην περιοχή αυτή. Στην υποακραία ζώνη συσσωρεύονται τα

περισσότερα οργανίδια.

133) Αναφέρατε τους τρόπους αγενούς αναπαραγωγής των μυκήτων.

Η ευρεία έννοια του όρου αγενής αναπαραγωγή περιλαμβάνει τρόπους

αναπαραγωγής από την απλή διαίρεση ενός μονοκύτταρου αντιπροσώπου σε

δύο, μέχρι τη δημιουργία ειδικών κυττάρων. Σύμφωνα με αυτή την άποψη, οι

τρόποι αγενούς αναπαραγωγής που απαντώνται στους μύκητες είναι οι

ακόλουθοι:

88

1) Τεμαχισμός του σώματος σε τμήματα, καθένα από τα οποία δημιουργεί

ένα νέο άτομο. Σε μερικούς μύκητες ο τεμαχισμός των υφών είναι ο

πλέον συνηθισμένος τρόπος αναπαραγωγής. Αυτός μπορεί να συμβεί

τυχαία από εξωτερικούς παράγοντες. Είναι δυνατόν όμως, οι υφές να

τεμαχίζονται στα επιμέρους κύτταρά τους, τα οποία συμπεριφέρονται ως

σπόρια και ονομάζονται αρθροσπόρια. Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα

κύτταρα αυτά, πριν αποχωρισθούν, περιβάλλονται από παχύ τοίχωμα

και καλούνται χλαμυδοσπόρια.

2) Διαχωρισμός βλαστητικών κυττάρων σε δύο θυγατρικά. Αυτός ο τρόπος

είναι συνήθης σε όλους τους μονοκύτταρους τύπους. Ο διαχωρισμός

των μονοκύτταρων μυκήτων σε δύο κύτταρα, καθένα από τα οποία

αποτελεί ένα νέο άτομο. Πραγματοποιείται αρχικά με περίσφιξη του

πατρικού και στη συνέχεια δημιουργία θυγατρικού τοιχώματος.

3) Εκβλαστήσεις σωματικών κυττάρων, κάθε μία από τις οποίες μπορεί να

αποκοπεί και να σχηματίσει νέο άτομο. Είναι η δημιουργία μίας μικρής

προεκβολής από το μητρικό κύτταρο, στην οποία μεταναστεύει ο ένας

από τους δύο θυγατρικούς πυρήνες που προκύπτουν από τη διαίρεση

του μητρικού. Η προεκβολή στη συνέχεια μεγαλώνει και αργότερα

διαχωρίζεται και αποτελεί νέο άτομο. Η δημιουργία της εκβλάστησης

σχετίζεται άμεσα με την καθιέρωση πολικότητας στο πατρικό κύτταρο.

4) Παραγωγή σπορίων (μιτοσπορίων),δηλαδή ειδικών κυττάρων τα οποία

συνήθως βλαστάνουν και σχηματίζουν σωληνοειδή προεκβολή, που

αναπτύσσεται σε μυκήλιο. Σε ορισμένες περιπτώσεις τα σπόρια μπορεί

να υφίστανται και εκβλάστηση. Ο πλέον κοινός τρόπος αγενούς

αναπαραγωγής γίνεται με τη βοήθεια σπορίων. Τα σπόρια παράγονται

σε κλειστούς χώρους, τα σποριάγγεια, οπότε ονομάζονται

σποριαγγειοσπόρια ή στις κορυφές ή στις πλευρές ειδικών υφών, οπότε

καλούνται κονίδια.

134) Δομή καρπικών σωματίων των βασιδιομυκήτων.

Στους ασκομύκητες και τους βασιδιομύκητες, αλλά όχι στους υπόλοιπους

μύκητες, μερικά μυκήλια σχηματίζουν μεγάλες, συμπαγείς δομές με υψηλή

οργάνωση που ονομάζονται καρπικά σωμάτια. Αυτά είναι τα βασικά όργανα

παραγωγής εγγενών σπορίων. Τα καρπικά σωμάτια των βασιδιομυκήτων

ονομάζονται βασιδιοκάρπια και είναι τα γνωστά μας μανιτάρια. Αυτά είναι ορατά

στην επιφάνεια του εδάφους ή μέσα στο θρεπτικό υπόστρωμα. Τα

89

βασιδιοκάρπια, αν και πολλές φορές γίνονται αρκετά μεγάλα, αποτελούνται

πάντοτε από νηματοειδείς υφές που συμπλέκονται μεταξύ τους (πλεκτέγχυμα).

Η πλέον κοινή μορφή βασιδιοκαρπίου αποτελείται από ένα μικρό, ορθό

στέλεχος που λέγεται στύπος και συνδέεται με τη βάση του, σε μία μάζα

μυκηλίου, στην κορυφή δε εκτείνεται σε ένα πλατύ, κυκλικό κάλυμμα που

ονομάζεται πίλος. Όταν ο πίλος είναι νεαρός, είναι συνδεδεμένος με τον στύπο

και σε αυτό το σημείο αργότερα παραμένει ένας δακτύλιος. Στην κάτω

επιφάνεια του πίλου σχηματίζονται λεπτά διαφράγματα (βράγχια) με ακτινωτή

διάταξη γύρω από τον στύπο. Σε μία τομή ενός διαφράγματος διακρίνονται

πολυάριθμα βασίδια. Αυτά είναι ροπαλοειδείς σχηματισμοί, που

δημιουργούνται στις απολήξεις κάποιον δικαρυωτικών υφών και λειτουργούν

ως μειοσποριάγγεια. Οι δύο πυρήνες που διατηρούνται στα κύτταρα αυτά

συντήκονται και ο ζυγώτης που δημιουργείται υφίσταται αμέσως μείωση. Οι

τέσσερις απλοειδείς πυρήνες που παράγονται μετακινούνται σε προεκβολές

του άκρου των βασιδίων, όπου δημιουργούνται τα βασιδιοσπόρια. Αυτά

στηρίζονται στα βασίδια με τα στηρίγματα. Η μορφή των βασιδίων, αλλά και

των βασιδιοσπορίων, ποικίλλει στις διάφορες κατηγορίες βασιδιομυκήτων.

135) Ποια είναι η οικονομική και ποια η βιολογική σημασία των μυκήτων;

Οι μύκητες διαδραματίζουν έναν τόσο σημαντικό ρόλο στις μεταβολές της

βιοσφαίρας, λόγω της μεγάλης τους εξάπλωσης και του τεράστιου αριθμού

τους. Ως ετερότροφοι οργανισμοί, είναι υπεύθυνοι για την αποσύνθεση των

οργανικών υλικών και αυτή τους η ιδιότητα επηρεάζει άμεσα τον άνθρωπο με

την καταστροφή τροφών, βιομηχανικών ή άλλων προϊόντων, τα οποία

κατασκευάζονται από πρώτες ύλες που προσβάλλονται από τους μύκητες.

Προκαλούν τις περισσότερες από τις γνωστές ασθένειες φυτών, καθώς και

ασθένειες ζώων ή του ανθρώπου. Αποτελούν τη βάση πολλών βιομηχανικών

μεθόδων παρασκευής προϊόντων ζύμωσης, όπως ψωμιού, κρασιών, μπύρας,

ή ορισμένων τυριών κλπ. Χρησιμοποιούνται στην εμπορική παραγωγή πολλών

οργανικών οξέων και ορισμένων βιταμινών και είναι υπεύθυνοι για την

Παρασκευή αρκετών αντιβιοτικών, όπως η πενικιλίνη.

Για τη γεωργία οι μύκητες είναι και επιβλαβείς και ωφέλιμοι. Από τη μία πλευρά

είναι υπεύθυνοι για τις τεράστιες ζημιές λόγω των ασθενειών που προκαλούν

στα φυτά, ενώ από την άλλη αυξάνουν τη γονιμότητα του εδάφους,

προκαλώντας διάφορες μεταβολές, οι οποίες μετασχηματίζουν θρεπτικές

ουσίες σε μορφές που μπορούν να χρησιμοποιηθούν από τα φυτά.

90

Τέλος δε πρέπει να παραβλεφθεί η χρήση των καρπικών σωματίων ορισμένων

βασιδιομυκήτων που καλλιεργούνται, ως τροφών του ανθρώπου. Πρέπει να

σημειωθεί όμως ότι υπάρχουν και πολλοί μύκητες που φέρουν ισχυρές τοξικές

ή παραισθησιογόνες ουσίες.

136) Μηχανισμός δημιουργίας ασκών και ασκοσπορίων.

Στους περισσότερους ασκομύκητες οι ασκοί, δηλαδή οι σχηματισμοί στους

οποίους δημιουργούνται τα μειοσπόρια, που στη συγκεκριμένη περίπτωση

λέγονται ασκοσπόρια, προστατεύονται μέσα σε ειδικά όργανα, τα ασκοκάρπια.

Αυτά συνίστανται από σύμπλεγμα υφών, και φέρουν ασκούς και βλαστητικές

υφές. Διακρίνονται σε τρεις βασικούς τύπους:

1) Κλειστοθήκιο, που είναι μία κοίλη, εντελώς κλειστή σφαίρα.

2) Περιθήκιο, ένα κοίλο, ασκοειδές σωμάτιο με στενό άνοιγμα

3) Αποθήκιο, ένα ανοικτό, κυπελοειδές σωμάτιο.

Η επιφανειακή στιβάδα των ασκοκάρπιων αποτελεί το υμένιο, όπου φέρονται οι

ασκοί. Ανάμεσα στους ασκούς υπάρχουν άγονες υφές, οι παραφύσεις. Το

υμένιο καλύπτεται από μία προστατευτική στιβάδα απλοειδών υφών που

αποτελούν το περίδιο. Η δημιουργία των ασκοκαρπίων και των ασκών γίνεται

ως εξής:

Σε κάποια σημεία του μυκηλίου σχηματίζονται τα θηλυκά γαμεταγγεία, που

καλούνται ασκογόνια, και τα ανθηρίδια. Μετά την πλασμογαμία που συμβαίνει

μεταξύ αυτών, δημιουργούνται οι ασκογενείς υφές, που είναι δικαρυωτικές. Το

άκρο ορισμένων από αυτές κάμπτεται και σχηματίζεται ένα άγκιστρο. Οι δύο

πυρήνες που περιέχονται στο κύτταρο αυτό διαιρούνται με τέτοιο τρόπο, ώστε

οι άτρακτοί να είναι παράλληλες μεταξύ τους και οι θυγατρικοί πυρήνες

διαφορετικής προέλευσης να είναι ο ένας κοντά στον άλλο. Στη συνέχεια

δημιουργούνται δύο διαφράγματα, τα οποία χωρίζουν το κύτταρο-άγκιστρο σε

τρία κύτταρα. Στα δύο από αυτά υπάρχει από ένας πυρήνας. Το άλλο που

ονομάζεται κύτταρο καμπής, είναι διπύρηνο και αποτελεί το μητρικό κύτταρο

του ασκού. Οι δύο αυτοί πυρήνες συντήκονται και δημιουργούν το ζυγώτη. Από

αυτόν μετά από μείωση παράγονται τέσσερις πυρήνες. Αυτοί υφίστανται μία

ακόμη μιτωτική διαίρεση, με αποτέλεσμα τη δημιουργία οκτώ πυρήνων, οι

οποίοι μετά τη δημιουργία τοιχώματος γύρω τους, αποτελούν τα ασκοσπόρια.

91

137) Τι είναι τα βασίδια, πού απαντούν και ποιος ο ρόλος τους;

Τα καρπικά σωμάτια των βασιδιομυκήτων ονομάζονται βασιδιοκάρπια. Τα

βασιδιοκάρπια, αποτελούνται πάντοτε από νηματοειδής υφές που

συμπλέκονται μεταξύ τους. Η πλέον κοινή μορφή βασιδιοκαρπίου αποτελείται

από ένα μικρό, ορθό στέλεχος που λέγεται στύπος και συνδέεται με τη βάση

του με μία μάζα μυκηλίου, στην κορυφή δε εκτείνεται σε ένα πλατύ κυκλικό

κάλυμμα που ονομάζεται πίλος. Στην κάτω επιφάνεια του πίλου σχηματίζονται

λεπτά διαφράγματα (βράγχια) με ακτινωτή διάταξη γύρω από το στύπο. Σε μία

τομή ενός διαφράγματος διακρίνονται πολυάριθμα βασίδια. Αυτά είναι

ροπαλοειδείς σχηματισμοί που δημιουργούνται στις απολήξεις κάποιων

δικαρυωτικών υφών και λειτουργούν ως μειοσποριάγγεια. Οι δύο πυρήνες που

διατηρούνται στο κύτταρο αυτό συντήκονται και ο ζυγώτης που δημιουργείται

υφίσταται αμέσως μείωση. Οι τέσσερις απλοειδείς πυρήνες που παράγονται

μετακινούνται σε προεκβολές του άκρου των βασιδίων, όπου δημιουργούνται

τα βασιδιοσπόρια. Αυτά στηρίζονται στα βασίδια με στηρίγματα.

ΒΡΥΟΦΥΤΑ

138) Βασικά χαρακτηριστικά και προέλευση των βρυοφύτων.

Τα Βρυόφυτα αντιστοιχούν σε μία σαφώς καθορισμένη διαίρεση του φυτικού

βασιλείου, η οποία από πλευράς οργάνωσης του φυτικού σώματος

κατατάσσεται μεταξύ των φυκών και των τραχεοφύτων. Τα Βρυόφυτα

ταξινομούνται σε τρεις κλασεις: τα Ηπατικά, τα Aνθoκερωτά και τα Φυλλόβρυα.

Τα βρυόφυτα είναι φυτά με μικρό μέγεθος, που ζουν συνήθως σε υγρούς και

ζεστούς βιότοπους, Τα περισσότερα είναι χερσαία και πολλές φορές ζουν ως

επίφυτα.

Βασικό χαρακτηριστικό των βρυοφύτων είναι η σαφής εναλλαγή ετερομορφικών

γενεών. Στον κύκλο ζωής τους εναλλάσσεται το απλοειδές γαμετόφυτο με το

διπλοειδές σποριόφυτο, Ιδιαίτερο γνώρισμα τους αποτελεί το γεγονός ότι σε

αυτά, αντίθετα με τα υπόλοιπα ανώτερα φυτά, επικρατεί η γαμετοφuτική γενεά.

Το σττοριόφυτο βρίσκετε πάντα προσκολλημένο στο γαμετόφυτο, στο οποίο

παρασιτεί.

Η διάκριση μεταξύ βρυοφύτων και φυκών βασίζεται κυρίως στην οργάνωση του

φυτικού σώματος και στη δομή των γαμεταγγείων τους. Το φυτικό σώμα των

βρυοφύτων, αντίθετα με ό,τι συμβαίνει στα περισσότερα φύκη, αποτελείται από

92

καλά οργανωμένους παρεγχυματικούς ιστούς και στα περισσότερα είδη

καλύπτεται εξωτερικά από εφυμενίδα, Τα γαμετάγγεια των βρυοφύτων είναι

πολυκύτταρα και η εξωτερική κυτταρική στιβάδα τους δεν παράγει γαμέτες

(άγονα κύτταρα), αλλά αποτελεί ένα προστατευτικό στρώμα, χαρακτηριστικά

που δεν απαντούν στα γαμετάγγεια των φυκών. Επιπλέον, στο θηλυκό

γαμετάγγειο των βρυοφύτων, το αρχεγόνιο, δημιουργείται μόνον ένας γαμέτης,

το ωοκύτταρο, ενώ στα πολυκύτταρα θηλυκά γαμετάγγεια των φυκών

σχηματίζονται πολλοί γαμέτες.

Η διάκριση μεταξύ βρυοφύτων και τραχεοφύτων βασίζεται κυρίως σε δύο

χαρακτηριστικά:

1) Όλα τα βρυόφυτα στερούνται γνησίων ριζών, βλαστών και φύλλων,

μπορεί όμως να διαθέτουν σχηματισμούς λειτουργικά ισοδυνάμους με τα

παραπάνω όργανα.

2) Όλα τα βρυόφυτα στερούνται τυπικού αγωγού ιστού. Σε ορισμένα

φυλλόβρυα όμως διαφοροποιούνται εξειδικευμένα κύτταρα, που

εξυπηρετούν τη μαζική μεταφορά νερού και θρεπτικών διαλυμάτων σε

μεγάλες αποστάσεις.

Θεωρείται πιθανόν ότι τα βρυόφυτα, όπως και τα τραχεόφυτα, προέρχονται

από αρχέγονες ομάδες χλωροφυκών, Η κοινή προέλευση βρυοφύτων και

τραχεοφύτων υποστηρίζεται από την παρουσία της χλωροφύλλης a, της

χλωροφύλλης b και των καροτινίων ως φωτοσυνθετικών χρωστικών, του

αμύλου ως βασικού αποταμιευτικού υλικού, της κυπαρίνης ως σκελετικού

συστατικού του κυτταρικού τοιχώματος και της οργάνωσης του φραγμοπλάστη

και κυτταρικής πλάκας κατά την κυτοκίνηση. Από τους κατώτερους φυτικούς

οργανισμούς, μόνο μερικές ομάδες χλωροφυκών διαθέτουν τα χαρακτηριστικά

αυτά, γεγονός που υποστηρίζει την παραπάνω φυλογενετική σχέση. Επιπλέον,

υπάρχουν ομοιότητες στη δομή της μαστιγιακής συσκευής μεταξύ των

αρσενικών γαμετών βρυοφύτων και χλωροφυκών. Όμως οι μορφολογικές και

αναπαραγωγικές' διαφορές που υπάρχουν μεταξύ ηπατικών, ανθοκερωτών και

φuλλοβρύων υπονοούν ότι οι τρεις κατηγορίες των βρυοφύτων έχουν προέλθει

από διαφορετικές προγονικές μορφές και ακολούθησαν ανεξάρτητες εξελικτικές

πορείες.

Αν και τα βρυόφυτα έχουν κοινούς προγόνους με τα τραχεόφυτα, δεν φαίνεται

να αποτελούν ενδιάμεση εξελικτική βαθμίδα προς τα ανώτερα φυτά, αλλά μία

ανεξάρτητη γραμμή, η οποία είναι απομονωμένη από την κύρια εξελικτική οδό

των φυτών και εξελίσσεται πολύ αργά. Η βραδεία εξέλιξη των βρυοφύτων

σχετίζεται με την επικράτηση της γαμετοφυτικής γενεάς. Η απλοειδής

93

κατάσταση του γαμετοφύτου καθιστά: δύσκολη, αν όχι αδύνατη, τη διατήρηση

μεταλλάξεων του γενετικού υλικού, οι οποίες θα μπορούσαν να οδηγήσουν

στην εκδήλωση νέων χαρακτήρων και, στη διαμόρφωση φυτικού σώματος με

πιο πολύπλοκη οργάνωση. Στα απλοειδή κύπαρα κάθε μετάλλαξη είναι

συνήθως θανατηφόρα.

139) Δομή και ανάπτυξη του σποριοφύτου των βρυοφύτων.

Τα σποριόφυτα σε όλα τα βρυόφυτα έχουν υποβαθμισμένη οργάνωση και είναι

συνεχώς προσκολλημένα στα γαμετόφυτα, στις θέσεις που υπήρχαν τα

αρχεγόνια. Το σποριόφυτο προέρχεται από το έμβρυο, το οποίο δημιουργείται

μέσα στο αρχεγόνιο. από τον γονιμοποιημένο ζυγώτη. Κατά την ανάπτυξη του

εμβρύου τα κύτταρα του αρχεγονίου διαιρούνται, με αποτέλεσμα αυτό να

διογκώνεται και να περιβάλλει το αναπτυσσόμενο σποριόφυτο το διογκωμένο

αρχεγόνιο ονομάζεται καλύπτρα. Το ώριμο σποριόφυτο στα περισσότερα

βρυόφυτα αποτελείται από τρία τμήματα: τον πόδα, που είναι μία ομάδα

κυττάρων, με τα οποία το σποριόφυτο ενώνεται με το γαμετόφυτο, τον

πολυκύτταρο μίσχο ή νήμα και το μειοσποριάγγειο ή σποριόκαψα. Από τα

τμήματα αυτά πιο πολύπλοκη οργάνωση εμφανίζει το μειοσποριάγγειο, στο

οποίο δημιουργούνται μετά από μείωση τα απλοειδή μειοσπόρια. Στα

περισσότερα είδη τα νεαρά σποριόφυτα περιέχουν χλωροπλάστες και είναι

ικανά να φωτοσυνθέτουν. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια της δημιουργίας των

μειoσπoρίων η χλωροφύλλη καταστρέφεται και τα ώριμα σποριόφυτα

εξαρτώνται πλέον τροφικά από τα γαμετόφυτα.

Το σποριόφυτο των ανθοκερωτών έχει χαρακτηριστική δομή. Είναι ένας

κυλινδρικός, επιμήκης σχηματισμός, που αναπτύσσεται κάθετα επάνω στο

γαμετόφυτο. Αποτελείται από τον πόδα, που είναι βυθισμένος στο γαμετόφυτο,

μία μεριστωματική ζώνη αμέσως επάνω από αυτόν και από ένα επίμηκες,

κυλινδρικό μειοσποριάγγειο στη συνέχεια της μεριστωματικής ζώνης.

Ανεξάρτητο νήμα και ευδιάκριτη σποριόκαψα δεν σχηματίζονται. Το μερίστωμα

παραμένει ενεργό για μεγάλο χρονικό διάστημα, παράγοντας συνεχώς νέους

ιστούς του μειοσποριαγγείου. Το σποριόφυτο των ανθοκερωτών, αν και

διαθέτει φωτοσυνθετική ικανότητα και ένα ενεργό μερίστωμα, δεν είναι ικανό να

ζήσει ανεξάρτητα από το γαμετόφυτο. Όταν οι συνθήκες είναι κατάλληλες, το

σποριόφυτο των ανθοκερωτών μπορεί να επιμηκύνεται αρκετά. Σε αυτές τις

περιπτώσεις στη βάση του σποριαγγείοu δημιουργείται ένα υδαταγωγό

σύστημα, ενώ συγχρόνως ο πόδας επιμηκύνεται και διασχίζοντας το

94

γαμετόφυτο φθάνει στο έδαφος, όπου και στηρίζεται. Τα σποριόφυτα αυτά

μετατρέπονται σε αυτότροφα φυτά, που ζουν αυτοδύναμα για ένα χρονικό

διάστημα και είναι τα πλέον υποβαθμισμένα, από πλευράς οργάνωσης,

ανεξάρτητα σποριοφυτικά χερσαία φυτά.

Στα περισσότερα φυλλόβρυα το σποριόφυτο διαφοροποιείται σε πόδα, νήμα

και σποριόκαψα. Ο πόδας διασχίζει τη βάση του αρχεγονίου και εισέρχεται

στους ιστούς του γαμετοφύτου. Το νήμα επιμηκύνεται γρήγορα και ανυψώνει τη

σποριόκαψα αρκετά εκατοστά επάνω από το άκρο του γαμετοφύτου.

Υπολείμματα του αρχεγονίου παρασύρονται από τη σποριόκαψα και

παραμένουν στην κορυφή της, σχηματίζοντας τη χαρακτηριστική καλύπτρα.

140) Δομή και ανάπτυξη των αρχεγονίων των βρυοφύτων.

Το αρχεγόνιο στα ηπατικά και φυλλόβρυα είναι ένας φιαλοειδής σχηματισμός

από άγονα κύτταρα, ο οποίος προς τη βάση διογκώνεται και σχηματίζει την

κοιλία, ενώ προς την κορυφή επιμηκύνεται σχηματίζοντας έναν λεπτό λαιμό.

Στην άκρη του λαιμού υπάρχουν τέσσερα καλυπτήρια κύτταρα, ενώ στην κοιλία

βρίσκεται το μεγάλο ωοκύτταρο και επάνω από αυτό ένα κοιλιακό διαυλικό.

κύτταρο. Κατά την ωρίμανση του αρχεγονίου το καλυπτήρια κύτταρα

διαχωρίζονται μεταξύ τους και ταυτόχρονα μία σειρά κεντρικών κυττάρων του

λαιμού (διαυλικά κύτταρα),καθώς και το κοιλιακό διαυλικό κύτταρο

καταστρέφονται. Ως αποτέλεσμα σχηματίζεται ένας δίαυλος, που συνδέει την

κοιλία με το εξωτερικό περιβάλλον. Δια μέσου αυτού εισέρχονται οι αρσενικοί

γαμέτες στην κοιλία του αρχεγονίου και γονιμοποιούν το ωοκύτταρο. Το ώριμο

ωοκύτταρο έχει μεγάλες διαστάσεις και στερείται κυτταρικού τοιχώματος. Είναι

πλούσιο σε κυτόπλασμα και κυτταρικά οργανίδια και περιέχει πολλά

λιποσταγονίδια.

Στα ηπατικά και τα φυλλόβρυα τα αρχεγόνια, όπως και το ανθηρίδια,

σχηματίζονται από καθορισμένα επιδερμικά κύτταρα του γαμετοφύτου. Στα

ανθοκερωτά τα αρχεγόνια προέρχονται από υποεπιδερμικά κύτταρα και έχουν

διαφορετική οργάνωση από εκείνα των άλλων βρυοφύτων. Σε αυτά δεν

υπάρχει ευδιάκριτη στιβάδα από άγονα κύτταρα, αλλά η κοιλία και ο λαιμός

διαμορφώνονται από βλαστητικά κύτταρα του γαμετόφυτου. Οι διαφορές αυτές

οφείλονται στον τρόπο δημιουργίας των αρχεγονίων. Στα ανθοκερωτά, αντίθετα

από ό,τι συμβαίνει στα άλλα βρυόφυτα, κάθε αρχικό αρχεγονιακό κύτταρο

σχηματίζει μόνο το ωοκύτταρο και τα διαυλικά κύτταρα.

95

141) Δομή και ανάπτυξη των ανθηριδίων των βρυοφύτων.

Τα ανθηρίδια σε όλα τα βρυόφυτα είναι σφαιρικοί ή ελλειψοειδείς σχηματισμοί,

που αποτελούνται από ένα στρώμα αγόνων περιφερειακών κυττάρων, τα οποία

περιβάλλουν τα πολυάριθμα σπερματογόνα κύτταρα. Τα τελευταία ονομάζονται

ανδροκύτταρα και κάθε ένα από αυτά θα μετασχηματισθεί σε ένα

σπερματοζωίδιο.

Στα ηπατικά και φυλλόβρυα τα ανθηρίδια δημιουργούνται από καθορισμένα

επιδερμικά κύτταρα του γαμετοφύτου. Κάθε ένα από αυτά αρχικά διογκώνεται

προς το εξωτερικό περιβάλλον, διαιρείται παράλληλα προς τηv επιφάνεια του

γαμετοφύτου και σχηματίζει δύο κύτταρα ένα ανώτερο και ένα κατώτερο. Στη

συνέχεια, με συνεχείς κυτταροδιαιρέσεις, το ανώτερο κύτταρο θα δημιουργήσει

το ανθηρίδιο και το κατώτερο τον μίσχο, με τον οποίο το ανθηρίδιο συνδέεται με

το γαμετόφυτο. Σε αυτές τις περιπτώσεις το ανθηρίδιο αντιστοιχεί σε ένα σαφώς

επιφανειακό σχηματισμό.

Τα ανθηρίδια σε όλα τα βρυόφυτα είναι σφαιρικοί ή ελλειψοειδείς σχηματισμοί,

που αποτελούνται από ένα στρώμα αγόνων περιφερειακών κυττάρων, τα οποία

περιβάλλουν τα πολυάριθμα σπερματογόνα κύτταρα. Τα τελευταία ονομάζονται

ανδροκύτταρα και κάθε ένα από αυτά θα μετασχηματισθεί σε ένα

σπερματοζωίδιο.

Στα ηπατικά και φυλλόβρυα τα ανθηρίδια δημιουργούνται από καθορισμένα

επιδερμικά κύτταρα του γαμετοφύτου. Κάθε ένα από αυτά αρχικά διογκώνεται

προς το εξωτερικό περιβάλλον, διαιρείται παράλληλα προς τηv επιφάνεια του

γαμετοφύτου και σχηματίζει δύο κύτταρα ένα ανώτερο και ένα κατώτερο. Στη

συνέχεια, με συνεχείς κυτταροδιαιρέσεις, το ανώτερο κύτταρο θα δημιουργήσει

το ανθηρίδιο και το κατώτερο τον μίσχο, με τον οποίο το ανθηρίδιο συνδέεται με

το γαμετόφυτο. Σε αυτές τις περιπτώσεις το ανθηρίδιο αντιστοιχεί σε ένα σαφώς

επιφανειακό σχηματισμό.

Αντίθετα, στα ανθοκερωτά τα ανθηρίδια προέρχονται από υποεπιδερμικά

κύτταρα του γαμετοφύτου. Αρχικά δημιουργείται ένας βλεννώδης θάλαμος

πλησίον της ραχιαίας επιφανείας του γαμετοφύτου. Στη συνέχεια, από τα

κύτταρα της βάσης του θαλάμου δημιουργούνται μέσα σε αυτόν τα ανθηρίδια.

Αυτά έρχονται σε επικοινωνία με το εξωτερικό περιβάλλον στα-τελικά στάδια

της ανάπτυξης τους, μετά την καταστροφή της οροφής του θαλάμου.

Μετά τη διαμόρφωση των ανθηριδίων αρχίζει η διαφοροποίηση των

ανδροκυττάρων σε σπερματοζωίδια.

96

142) Δομή του γαμετοφύτου των θαλλοειδών ηπατικών.

Σε πολλά είδη ηπατικών το γαμετόφυτο είναι ένας μικρός, επίπεδος, έρπων,

διακλαδισμένος θαλλός, ο οποίος έχει συνήθως ταινιοειδή μορφή και

παρουσιάζει γαστρονωτιαία συμμετρία. Δηλαδή η ανώτερη πλευρά του

(ραχιαία) έχει διαφορετική δομή από την κατώτερη (κοιλιακή). Στα υπόλοιπα

είδη το γαμετόφυτο αποτελείται από ένα κεντρικό στέλεχος, που φέρει πλευρικά

σχηματισμούς παρομοίους με φυλλάρια (φυλλοειδές γαμετόφυτο). . ,

Το γαμετόφυτο των θαλλοειδών ηπατικών διαθέτει απλή εξωτερική

μορφολογία, αλλά σχετικά υψηλό βαθμό εσωτερικής οργάνωσης. Στα

περισσότερα γένη αποτελείται από την επιδερμίδα, μία ραχιαία φωτοσυνθετική

περιοχή η οποία διασχίζεται από ανεπτυγμένους μεσοκυττάριους χώρους

(αέριοι θάλαμοι) και μία συμπαγή κοιλιακή περιοχή, που αποτελείται από

παρεγχυματικά κύτταρα.

Τα κύτταρα της ραχιαίας επιδερμίδας είναι πολυεδρικά, φωτοσυνθετικά και

εξωτερικά καλύπτονται από εφυμενίδα. Η συνέχεια της επιδερμίδας διακόπτεται

σε ορισμένα σημεία από τους αερίους πόρους. Αυτοί είναι μεσοκυττάριοι χώροι,

που περιβάλλονται από κατάλληλα διαφοροποιημένα επιδερμικά κύτταρα.

Μέσω των πόρων γίνεται η ανταλλαγή των αερίων κατά την αναπνοή, διαπνοή

και φωτοσύνθεση.

Οι αέριοι θάλαμοι είναι εκτεταμένοι υποεπιδερμικοί χώροι, που διαχωρίζονται

πλευρικά από κυτταρικά διαφράγματα (τοιχώματα θαλάμου). Τα κύτταρα των

τοιχωμάτων των απλούστερων θαλάμων περιέχουν πολλούς χλωροπλάστες

και αποτελούν τον κατ'εξοχήν φωτοσυνθετικό ιστό του θαλλού. Στους

πολύπλοκους αέριους θαλάμους, στο εσωτερικό τους σχηματίζεται μεγάλος

αριθμός πολυκυττάρων νηματοειδών σχηματισμών, που εκφύονται από τα

κύτταρα της βάσης και των τοιχωμάτων. Τα κύπαρα των νηματίων περιέχουν

πολλούς χλωροπλαστες και αποτελούν τα κυρίως φωτοσυνθετικά κύτταρα του

γαμετοφύτου.

Κάτω από τους αερίους θαλάμους υπάρχουν παρεγχυματικά κύπαρα

(εσωτερικά κύτταρα), τα οποία στην κεντρική περιοχή του θαλλού διατάσσονται

σε πολλές στιβάδες. Τα εσωτερικά κύτταρα έχουν κυρίως αποταμιευτικό ρόλο.

Στα περισσότερα γένη στο μέσο της εσωτερικής περιοχής του γαμετοφύτου

σχηματίζεται ένα στοιχειώδες αγωγό σύστημα. Τα κύπαρα αυτά εξυπηρετούν

τη μεταφορά υδατικών διαλυμάτων κατά μήκος του θαλλού, μέσω των πολλών

βοθρίων που έχουν στα εγκάρσια τοιχώματα τους.

97

Από την κοιλιακή επιφάνεια του γαμετοφύτου των περισσοτέρων θαλλοειδών

ηπατικών εκφύονται πολλά και μεγάλα σε μήκος μονοκύπαρα ριζοειδή.

Ανάλογα με τη διευθέτηση που έχουν, διακρίνονται σε κατακόρυφα και

οριζόντια και ανάλογα με τη δομή των τοιχωμάτων τους σε λεία και τραχέα. Τα

τελευταία φέρουν τοπικές παχύνσεις στο κυτταρικό τοίχωμα, οι οποίες

προβάλλουν προς το εσωτερικό τους. Τα κατακόρυφα ριζοειδή διαδραματίζουν

στηρικτικό και απορροφητικό ρόλο.

Εκτός από τα ριζοειδή, η κοιλιακή επιφάνεια του γαμετοφύτου φέρει

πολυκύτταρους μονόστιβους σχηματισμούς, τα λέπια. Αυτά διατάσσονται σε

δύο ή περισσότερες σειρές και εκτός των άλλων καλύπτουν και προστατεύουν

την ακραία μεριστωματική περιοχή του θαλλού. Τα λέπια, μαζί με τα

πολυάριθμα ριζοειδή που παρεμβάλλονται μεταξύ αυτών, δημιουργούν στην

επαφή του γαμετοφύτου με το υπόστρωμα ένα σύμπλεγμα, το οποίο

διασχίζεται από στενούς διαύλους και έχει εξαιρετική ικανότητα να απορροφά

και να αποταμιεύει νερό με τριχοειδή φαινόμενα.

143) Βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά των ανθοκερωτών.

Τα ανθοκερωτά έχουν το απλούστερο γαμετόφυτο από όλα τα βρυόφυτα. Αυτό

είναι ένας μικρός φωτοσυνθετικός θαλλός, που έρπει στο έδαφος και εμφανίζει

γαστρονωτιαία συμμετρία. Έχει λοβοειδή περιθώρια και από την κοιλιακή του

επιφάνεια εκφύονται πολλά ριζοειδή. Μακροσκοπικά ομοιάζει με το γαμετόφυτο

των θαλλοειδών ηπατικών, αλλά διαθέτει πολύ πιο απλή εσωτερική οργάνωση.

Σε πολλά ανθοκερωτά, στα κύτταρα του γαμετοφύτου υπάρχει μόνον ένας

γιγαντιαίος χλωροπλάστης. Αυτός φέρει ένα μεγάλο εσωτερικό πυρηνοειδές, το

οποίο διασχίζεται από θυλακοειδή και περιβάλλεται από αμυλοκόκκους.

Πυρηνοειδή δεν έχουν παρατηρηθεί σε κανένα άλλο βρυόφυτο ή τραχεόφυτο

αλλά μόνο σε φύκη. Το εσωτερικό του γαμετοφύτου διασχίζεται από

εκτεταμένες κοιλότητες, οι οποίες περιέχουν βλέννα (βλεννώδεις θάλαμοι).

Πολλές φορές σε αυτές υπάρχουν κυανοβακτήρια του γένους Nostoc, τα οποία

συμβιούν' με τα ανθοκερωτά. Σε μερικά είδη οι -βλεννώδεις θάλαμοι εκβάλλουν

στην επιφάνεια του γαμετοφύτου με ένα φακοειδές άνοιγμα, το οποίο

περιβάλλεται από δύο εξειδικευμένα επιδερμικά κύπαρα. Τα τελευταία

ομοιάζουν με τα καταφρακτικά κύτταρα των στομάτων, αλλά έχουν λεπτό

κυτταρικό τοίχωμα και δεν διαθέτουν ικανότητα κίνησης.

Το σποριόφυτο των ανθοκερωτών έχει χαρακτηριστική δομή. Είναι ένας

κυλινδρικός επιμήκης σχηματισμός, που αναπτύσσεται κάθετα επάνω στο

98

γαμετόφυτο. Αποτελείται από τον πόδα, που είναι βυθισμένος στο γαμετόφυτο,

μία μεριστωματική ζώνη αμέσως επάνω από αυτόν και από ένα επίμηκες

κυλινδρικό μειοσποριάγγειο στη συνέχεια της μεριστωματικής ζώνης.

Ανεξάρτητο νήµα και ευδιάκριτη σποριόκαψα δεν σχηματίζονται. Το μερίστωμα

παραμένει ενεργό για μεγάλο χρονικό διάστημα, παράγοντας συνεχώς νέους

ιστούς του μειοσποριαγγείου. Το σποριόφυτο των ανθοκερωτών, αν και

διαθέτει φωτοσυνθετική ικανότητα και ένα ενεργό μερίστωμα, δεν είναι ικανό να

ζήσει ανεξάρτητα από το γαμετόφυτο. Όταν οι συνθήκες είναι κατάλληλες, το

σποριόφυτο των ανθοκερωτών μπορεί να επιμηκύνεται αρκετά. Σε αυτές τις

περιπτώσεις στη βάση του σποριαγγείου δημιουργείται ένα υδαταγωγό

σύστημα, ενώ συγχρόνως ο πόδας επιμηκύνεται και διασχίζοντας το

γαμετόφυτο φθάνει στο έδαφος, όπου και στηρίζεται. Τα σποριόφυτα αυτά

μετατρέπονται σε αυτότροφα φυτά, που ζουν αυτοδύναμα για ένα χρονικό

διάστημα και είναι τα πλέον υποβαθμισμένα, από πλευράς οργάνωσης,

ανεξάρτητα σποριοφυτικά χερσαία φυτά.

144) Τι είναι το πρωτόνημα, πού απαντά και πώς αναπτύσσεται;

Και στις δύο κατηγορίες ηπατικών η γαμετοφυτική φάση αρχίζει με τη βλάστηση

των μειοσπορίων. Αρχικά από κάθε μειοσπόριο δημιουργείται ένας

υποτυπώδης θαλλοειδής σχηματισμός, το πρωτόνημα, το οποίο αποτελείται

από μικρόν αριθμό κυττάρων και έχει περιορισμένο χρόνο ζωής. Σε αυτό

γρήγορα διαμορφώνεται ένα ακραίο κύτταρο, με τη δραστηριότητα του οποίου

αναπτύσσεται το γαμετόφυτο.

Η ανάπτυξη των φυλλοειδών γαμετοφύτων αρχίζει με τη δημιουργία σε

ορισμένες θέσεις του πρωτονήματος κατακόρυφων πολυκύτταρων

σχηματισμών, των οφθαλμών. Ο σχηματισμός αυτών γίνεται από καθορισμένα

κύτταρα του πρωτονήματος, τα οποία διαιρούνται ασύμμετρα και δημιουργούν

μικρά κύτταρα, αρχικά κύτταρα «οφθαλμού», πλευρικά του πρωτoνήματoς. Στη

συνέχεια, στο αρχικό κύτταρο του «οφθαλμού» καθιερώνεται ομοιόμορφο

πρότυπο αύξησης με αποτέλεσμα τη διόγκωση του. Ακολούθως, με συνεχείς

διαιρέσεις σε διάφορα επίπεδα, από το κύτταρο αυτό διαμορφώνεται ο

«οφθαλμός», ο οποίος διαθέτει ένα ακραίο κύτταρο καθώς και φυλλάρια. Σε

επόμενο στάδιο από κάθε «οφθαλμό» δημιουργούνται τα φυλλοειδή

γαμετόφυτα, με τη δραστηριότητα του ακραίου κυττάρου .

Από κάθε πρωτόνημα σχηματίζονται διαδοχικά πολλοί «οφθαλμοί» και αυτό

έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία πολλών φυλλοειδών γαμετοφύτων από ·ένα

99

μειοσπόριο. Κατά τη διάρκεια αυτής της πορείας το πρωτόνημα αυξάνει

συνεχώς και μπορεί να καλύψει έκταση μέχρι μισό τετραγωνικό μέτρο. Γι' αυτόν

τον λόγο από ένα σπόριο σχηματίζονται συστάδες γαμετοφύτων με μεγάλη

οριζόντια ανάπτυξη.

Επίσης, βασικό χαρακτηριστικό των φυλλοβρύων είναι ότι η γαμετοφυτική

γενεά περιλαμβάνει δύο ανεξάρτητες αναπτυξιακές φάσεις . Αρχικά, από κάθε

μειοσπόριο που βλαστάνει, δημιουργείται ένα έρπον, πολυκύτταρο,

διακλαδισμένο, νηματοειδές πρωτόνημα, από το οποίο στη συνέχεια

αναπτύσσεται το κυρίως γαμετόφυτο. Το τελευταίο ομοιάζει μακροσκοπικά με

μικρό ανορθωμένο ή οριζόντιο "βλαστό", που διαφοροποιείται σε ένα κεντρικό

στέλεχος, το οποίο φέρει πλευρικά φυλλάρια σε σπειροειδή διάταξη.

Το πρωτόνημα στα περισσότερα φυλλόβρυα αποτελείται από μία σειρά

φωτοσυνθετικών κυττάρων. Αυξάνει με ένα ακραίο κύτταρο, που διαιρείται

περίπου κάθετα προς τον άξονα του νήματος. Το ακραίο κύτταρο έχει

σωληνοειδή μορφή, μεγάλο μέγεθος και επιμηκύνεται μόνο στην κορυφαία

περιοχή του. Η διαδικασία αυτή επιτυγχάνεται, εκτός των άλλων και με την

κατευθυνόμενη εναπόθεση νέων υλικών τοιχώματος μόνο στην κορυφαία

περιοχή τού κυττάρου. Η καθιέρωση της επάκριας αύξησης συνοδεύεται από

αναδιοργάνωση του πρωτοπλάστη, με αποτέλεσμα το ακραίο κύτταρο να

παρουσιάζει σαφή πρωτοπλασματική ζώνωση. Στην κορυφαία περιοχή του

απαντούν κυρίως κυστίδια δικτυοσωματίων και μεμβράνες ενδοπλασματικού

δικτύου. Πίσω από την περιοχή αυτή υπάρχει μία ζώνη με πολλά

δικτυοσωμάτια, μικρά σφαιρικά μιτοχόνδρια και ενδοπλασματικό δίκτυο.

Ακολουθεί μία ζώνη με μικρά χυμοτόπια, σφαιρικούς αμυλοπλάστες και

επιμήκη μιτοχόνδρια. Αυτή εκτείνεται μέχρι το μέσο περίπου του κυττάρου,

όπου εντοπίζονται ο πυρήνας και τυπικοί ατρακτοειδείς χλωροπλάστες. Τέλος,

στο βασικό τμήμα του κυττάρου υπάρχουν ανεπτυγμένα χυμοτόπια και

χλωροπλάστες. Οι διακλαδώσεις του πρωτονήματος σχηματίζονται με

ασύμμετρες διαιρέσεις του δευτέρου ή τρίτου κυττάρου πίσω από τα ακραίο.

Απαρχή αυτής της πορείας είναι η δημιουργία πλευρικής κυτταρικής

προεκβολής, στη βάση της οποίας μεταναστεύει ο πυρήνας, όπου και

διαιρείται. Σε αρκετά είδη μερικές διακλαδώσεις του πρωτονήματος

μετατρέπονται σε ριζοειδή.

100

145) Πώς πραγματοποιείται η απορρόφηση και μεταφορά νερού στο

γαμετόφυτο των φυλλοβρύων βρυοφύτων;

Η οργάνωση του κυρίως γαμετοφύτου των φυλλοβρύων ποικίλλει στα διάφορα

είδη. Στις περισσότερες περιπτώσεις το στέλεχος του είναι κατακόρυφο και

στηρίζεται στο υπόστρωμα με πολυκύτταρα ριζοειδή. Αυτό αναπτύσσεται με

ένα τετραεδρικό ακραίο κύτταρο, από τα παράγωγα κύτταρα του οποίου

σχηματίζονται και τα φυλλάρια. Τα κύτταρα των φυλλαρίων περιέχουν πολλούς

χλωροπλάστες. Στα περισσότερα είδη η κάτω επιφάνεια των φυλλαρίων

στερείται εφυμενίδας και είναι ικανή να απορροφά νερό απ'ευθείας από το

περιβάλλον. Με αυτόν τον τρόπο εξυπηρετείται η υδατική οικονομία των

φυλλαρίων, τα οποία, στερούμενα αγωγών κυττάρων, δεν μπορούν να

τροφοδοτηθούν με νερό από το στέλεχος.

Η ιστολογική οργάνωση του στελέχους του γαμετοφύτου ποικίλλει στα διάφορα

φυλλόβρυα. Στις πιο απλές μορφές, το στέλεχος αποτελείται από ένα εξωτερικό

στρώμα παχυτοίχων κυττάρων, τα οποία διαδραματίζουν στηρικτικό κυρίως

ρόλο και περιβάλλουν παρεγχυματικά κύτταρα που συγκροτούν τον φλοιό. Σε

άλλα γένη, το στέλεχος διαφοροποιείται σε επιδερμίδα, φλοιό και κεντρικό

κύλινδρο. Η επιδερμίδα σε ορισμένες περιπτώσεις έχει την ικανότητα να

απορροφά νερό. Ο κεντρικός κύλινδρος αποτελείται από μία κεντρική δεσμίδα

υδαταγωγών κυττάρων, τα υδροειδή. Αυτά περιβάλλονται από κύτταρα που

μεταφέρουν θρεπτικά διαλύματα, τα λεπτοειδή. Τα ώριμα υδροειδή είναι

επιμήκη, παχύτοιχα κύτταρα με αποδιοργανωμένο πρωτοπλάστη. Τα εγκάρσια

τοιχώματα τους είναι είτε πολύ λεπτά και διάτρητα από πολλούς πόρους, είτε

μερικώς αποδιοργανωμένα, με αποτέλεσμα τα διαδοχικά υδροειδή να έρχονται

σε άμεση επικοινωνία. Έχει αποδειχθεί πειραματικά ότι τα υδροειδή

λειτουργούν ως υδαταγωγά στοιχεία και μπορούν να θεωρηθούν ανάλογα προς

τις τραχεΐδες (υδαταγωγά κύτταρα των τραχεοφύτων).

Στα φυλλόβρυα που στερούνται υδροειδών, η/μεταφορά νερού

πραγματοποιείται στην εξωτερική επιφάνεια του στελέχους. Σε αυτές τις

περιπτώσεις η πυκνή διάταξη των φυλλαρίων γύρω από το στέλεχος επιτρέπει

τη διαμόρφωση κατά μήκος της επιφάνειας του στενών διαύλων μεταξύ των

φυλλαρίων. Οι δίαυλοι αυτοί είναι σε θέση να λειτουργούν ως τριχοειδείς

σωλήνες και να μεταφέρουν νερό με τριχοειδή φαινόμενα κατά μήκος της

εξωτερικής επιφανείας του στελέχους. Στα είδη, τα οποία στερούνται

λεπτοειδών, τα θρεπτικά διαλύματα μεταφέρονται σε μικρές αποστάσεις δια

μέσου παρεγχυματικών κυττάρων.

101

146) Δομή και λειτουργία της ζώνης επαφής σποριοφύτου – γαμετοφύτου των

βρυοφύτων.

Στα βρυόφυτα η τροφική εξάρτηση του σποριοφύτου από το γαμετόφυτο

προϋποθέτει την κατάλληλη διαφοροποίηση της ζώνης επαφής των δύο φυτών,

ώστε να επιτρέπεται η διακίνηση των θρεπτικών συστατικών.

Το σποριόφυτο εφάπτεται στο γαμετόφυτο με τον πόδα. Συγχρόνως, το

γαμετόφυτο δημιουργεί έναν πολυκύτταρο κολεό (γαμετοφυτικός κολεός)ι ο

οποίος περιβάλλει τον πόδα. Η ζώνη επαφής πόδα - γαμετοφυτικού κολεού

ονομάζεται πλακούντας. Ο πλακούντας αποτελείται από τα εξωτερικά κύτταρα

του πόδα του σποριοφύτου, τα εξωτερικά κύτταρα του κολεού του γαμετοφύτου

και από έναν ενδιάμεσο μεσοκυττάριο χώρο (μεσοκυττάριος χώρος

πλακούντα), ο οποίος σε πολλές περιπτώσεις είναι γεμάτος με βλέννα. Τα

κύτταρα του πλακούντα παρουσιάζουν έντονη δομική και λειτουργική

εξειδίκευση. Στα πιο πολλά βρυόφυτα το κυτταρικό τοίχωμα, το οποίο

περιβάλλει τον μεσοκυττάριο χώρο, σχηματίζει πολλές λεπτές προεκβολές

προς το εσωτερικό του κυττάρου. Σε αυτές τις θέσεις δημιουργείται ένας

τοιχωματικός λαβύρινθος, τα κύτταρα αποκτούν τυπική δομή μεταγωγών

κυττάρων και εξυπηρετούν τη μεταφορά διαλυμάτων σε μικρές αποστάσεις. Τα

μεταγωγά κύτταρα είναι πλασματοβριθή, πλούσια σε μιτοχόνδρια και

ενδοπλασματικό δίκτυο και εμφανίζουν έντονη ενζυμική δραστηριότητα.

Ένας αρκετά πιθανός μηχανισμός διακίνησης είναι ο εξής: Στην γαμετοφυτική

πλευρά του πλακούντα το πλασμαλήμμα των μεταγωγών κυττάρων αντλεί

ενεργά διαλυμένες ουσίες από τον αποπλάστη των τοιχωματικών προεκβολών

και τις μεταφέρει στο κυτόπλασμα. Η διαδικασία αυτή έχει ως αποτέλεσμα η

συγκέντρωση των διαλυμένων ουσιών στο εσωτερικό των τοιχωματικών

προεκβολών να είναι πολύ μεγαλύτερη στη γαμετοφυτική πλευρά του

πλακούντα από ότι στη σποριοφυτική. Με αυτόν τον τρόπο δημιουργείται µία

διαβάθμιση συγκέντρωσης, η οποία επιτρέπει τη διάχυση των διαλυµένων

ουσιών από το γαµετόφυτο προς το σποριόφυτο. Συγχρόνως, η ενεργός

άντληση διαλυµένων ουσιών από τα γαµετοφυτικά κύτταρα του πλακούντα και

η ταυτόχρονη ενεργός µεταφορά τους στα σποριοφυτικά κύτταρα του

πλακούντα δημιουργεί διαφορά στο υδατικό δυναµικό μεταξύ αυτών των

κυττάρων. Το υδατικό δυναµικό είναι υψηλότερο στα γαµετοφυτικά κύτταρα του

πλακούντα, από ότι στα σποριοφυτικά. Το γεγονός αυτό έχει ως αποτέλεσµα τη

μαζική µεταφορά νερού από το γαµετοφυτικά κύτταρα στα σποριοφυτικά, λόγω

ωσµωτικών φαινοµένων.

102

Στη συνέχεια, το νερό και οι διαλυµένες ουσίες, που έχουν συσσωρευθεί µε τις

παραπάνω διαδικασίες στη σποριοφυτική πλευρά του πλακούντα,

µεταφέρονται στη σποριόκαψα. Όταν η σποριόκαψα ωριµάσει, ο πλακούντας

καθίσταται ανενεργός.

147) Ανάπτυξη ανθηριδίων και διαφοροποίηση των αρσενικών γαμετών των

βρυοφύτων.

Τα πρωταρχικά γεγονότα της εγγενούς αναπαραγωγής είναι η δημιουργία

γαμετών στα γαμετάγγεια, η σύντηξη των γαμετών και ο σχηματισμός του

ζυγώτη, η εξέλιξη του ζυγώτη σε έμβρυο και στη συνέχεια σε σποριόφυτο και

τέλος η μείωση στο μειοσποριάγγειο (σποριόκαψα) και η παραγωγή απλοειδών

μειοσπορίων.

Κατά τη διάρκεια αυτής της πορείας αποτίθενται µεγάλες ποσότητες υλικών στα

τοιχώματα των μεταγωγών κυττάρων, ο τοιχωματικός λαβύρινθος

καταστρέφεται και βαθμιαία τα κύτταρα νεκρώνονται. Με αυτόν τον τρόπο

διακόπτεται η επικοινωνία γαµετοφύτου - σποριοφύτου.

Τα ανθηρίδια (αρσενικά γαµετάγγεια) παράγουν πολλούς κινητούς γαµέτες, τα

σπερµατοζωίδια, κάθε ένα από τα οποία φέρει δύο µαστίγια. Τα αρχεγόνια

(θηλυκά γαµετάγγεια) παράγουν από έναν γαµέτη το καθένα, το ωοκύτταρο. Τα

ανθηρίδια ελευθερώνουν τα σπερµατοζωίδια όταν το γαµετόφυτο καλύπτεται

από υµένιο νερού, στο οποίο κολυµπούν και κατευθύνονται προς τα αρχεγόνια

για τη γονιμοποίηση του ωοκυττάρου.

Τα ανθηρίδια σε όλα τα βρυόφυτα είναι σφαιρικοί ή ελλειψοειδείς σχηματισμοί,

που αποτελούνται από ένα στρώμα αγόνων περιφερειακών κυττάρων, τα οποία

περιβάλλουν τα πολυάριθμα σπερματογόνα κύτταρα. Τα τελευταία ονομάζονται

ανδροκύτταρα και κάθε ένα από αυτά θα µμετασχηματισθεί σε ένα

σπερµατοζωίδιο.

Στα ηπατικά και φυλλόβρυα τα ανθηρίδια δημιουργούνται από καθορισμένα

επιδερμικά κύτταρα του γαµετοφύτου. Κάθε ένα από αυτά αρχικά διογκώνεται

προς το εξωτερικό περιβάλλον, διαιρείται παράλληλα προς την επιφάνεια του

γαµετοφύτου και σχηματίζει δύο κύτταρα, ένα ανώτερο και ένα κατώτερο. Στη

συνέχεια, µε συνεχείς κυτταροδιαιρέσεις το ανώτερο κύτταρο θα δημιουργήσει

το ανθηρίδιο και το κατώτερο τον μίσχο, µε τον οποίο το ανθηρίδιο συνδέεται µε

το γαµετόφυτο. Σε αυτές τις περιπτώσεις το ανθηρίδιο αντιστοιχεί σε ένα σαφώς

επιφανειακό σχηματισμό.

103

Αντίθετα, στα αvθοκερωτά τα ανθηρίδια προέρχονται από υποεπιδερμικά

κύτταρα του γαµετοφύτου. Αρχικά δημιουργείται ένας βλεννώδης θάλαμος

πλησίον της ραχιαίας επιφανείας του γαµετοφύτου. Στη συνέχεια, από τα

κύτταρα της βάσης του θαλάμου δημιουργούνται μέσα σε αυτόν τα ανθηρίδια.

Αυτά έρχονται σε επικοινωνία µε το εξωτερικό περιβάλλον στα τελικά στάδια

της ανάπτυξης τους, μετά την καταστροφή της οροφής του θαλάμου.

Μετά τη διαμόρφωση των ανθηριδίων αρχίζει η διαφοροποίηση των

ανδροκυττάρων σε σπερματοζωίδια.

Η διαδικασία αυτή είναι πολύπλοκη. Κατά τη διάρκεια της, εκτός των άλλων, τα

διαφοροποιούμενα ανδροκύτταρα αποχωρίζονται μεταξύ τους και ο εσωτερικός

χώρος του ανθηριδίου γεμίζει με βλεννώδη υλικά. Αυτά εκκρίνονται από τα

διαφοροποιούμενα ανδροκύτταρα.

Τα σημαντικότερα γεγονότα κατά τη μετατροπή των ανδροκυττάρων σε

σπερματοζωίδια είναι:

1) η απώλεια οργανιδίων, κυτοπλάσματος και του κυτταρικού τοιχώματος,

2) η μεταμόρφωση του πυρήνα με παράλληλη συμπύκνωση της

χρωματίνης,

3) η de nονο δημιουργία βασικών σωματίων και βλεφαροπλάστη, και

4) η de nονο δημιουργία μαστιγίων.

Το ώριμο σπερματοζωίδιο είναι ένα επίμηκες περιεστρεμμένο κύτταρο με

υποβαθμισμένη οργάνωση, που περιέχει μόνον έναν επιμήκη περιελιγμένο

πυρήνα, ένα επίμηκες πλαστίδιο, δύο μιτοχόνδριq, ένα βλεφαροπλάστη και δύο

μαστίγια. Ο βλεφαροπλάστης αποτελείται από μικροσωληνίσκους και

σχηματίζεται συγχρόνως με τη δημιουργία των μαστιγίων. Αυτός διατηρεί τη

χαρακτηριστική μορφή του γαμέτη και στηρίζει τα μαστίγια. Το πλαστίδιο των

σπερματοζωιδίων περιέχει πάρα πολύ άμυλο, το οποίο καταναλώνεται για να

διατηρηθεί ζωντανός ο γαμέτης μερικές ώρες μετά την απελευθέρωση του. Η

οργάνωση των σπερματοζωιδίων που περιγράφηκε πιο πάνω είναι περίπου

ίδια σε όλες τις τάξεις των βρυοφύτων.

148) Μηχανισμός ανάπτυξης του γαμετοφύτου των ηπατικών και φυλλοβρύων

βρυοφύτων.

Και στις δύο κατηγορίες ηπατικών η γαμετοφυτική φάση αρχίζει με τη βλάστηση

των μειοσπορίων. Αρχικά από κάθε μειοσπόριο δημιουργείται ένας

υποτυπώδης θαλλοειδής σχηματισμός, το πρωτόνημα, το οποίο αποτελείται

από μικρόν αριθμό κυττάρων και έχει περιορισμένο χρόνο ζωής. Σε αυτό

104

γρήγορα διαμορφώνεται ένα ακραίο κύτταρο, με τη δραστηριότητα του οποίου

αναπτύσσεται το γαμετόφυτο.

Η ανάπτυξη του θαλλοειδούς γαμετοφύτου πραγματοποιείται είτε με μία ομάδα

ακραίων κυττάρων, είτε με ένα ακραίο κύτταρο που εντοπίζεται σε μία

εγκόλπωση του άκρου του θαλλού. Αυτό μπορεί να είναι σφηνοειδούς τύπου,

που αποκόπτει παράγωγα κύτταρα από τις τέσσερις πλευρές του ή τύπου

πελέκεως που δίδει γένεση σε δύο παράγωγα κύτταρα.

Η ανάπτυξη των φυλλοειδών γαμετοφύτων αρχίζει με τη δημιουργία σε

ορισμένες θέσεις του πρωτονήματος κατακόρυφων πολυκυττάρων

σχηματισμών, των οφθαλμών. 0 σχηματισμός αυτών γίνεται από καθορισμένα

κύτταρα του πρωτονήματος, τα οποία διαιρούνται ασύμμετρα και δημιουργούν

μικρά κύτταρα, αρχικά κύτταρα «οφθαλμού», πλευρικά του πρωτονήματος. Στη

συνέχεια, το αρχικό κύτταρο του «οφθαλμού» καθιερώνεται .ομοιόμορφο

πρότυπο αύξησης με αποτέλεσμα τη διόγκωση του. Ακολούθως, με συνεχείς

διαιρέσεις σε διάφορα επίπεδα, από το κύτταρο αυτό διαμορφώνεται ο

«οφθαλμός», ο οποίος διαθέτει ένα ακραίο κύτταρο καθώς και φυλλάρια. Σε

επόμενο στάδιο από κάθε «οφθαλμό» δημιουργούνται τα φυλλοειδή

γαμετόφυτα με τη δραστηριότητα του ακραίου κυττάρου.

Το φυλλοειδές γαμετόφυτο των ηπατικών αναπτύσσεται με ένα τετραεδρικό

ακραίο κύτταρο (έχει σχήμα τριγωνικής πυραμίδας), που αποκόπτει θυγατρικά

κύτταρα σε τρεις πλευρές.

Στα φυλλόβρυα, η γαμετοφυτική γενεά περιλαμβάνει δύο ανεξάρτητες

αναπτυξιακές φάσεις. Αρχικά, από κάθε μειοσπόριο που βλαστάνει,

δημιουργείται ένα έρπον, πολυκύτταρο, διακλαδισμένο, νηματοειδές

πρωτόνημα, από το οποίο στη συνέχεια αναπτύσσεται το κυρίως γαμετόφυτο.

Το τελευταίο ομοιάζει μακροσκοπικά με μικρό ανορθωμένο ή οριζόντιο

«βλαστό», που διαφοροποιείται σε ένα κεντρικό στέλεχος, το οποίο φέρει

πλευρικά φυλλάρια σε σπειροειδή διάταξη.

Το πρωτόνημα στα περισσότερα φuλλόβρυα αποτελείται από μία σειρά

φωτοσυνθετικών κυττάρων. Αυξάνει με ένα ακραίο κύτταρο, που διαιρείται

περίπου κάθετα προς τον άξονα του νήματος. Το ακραίο κύτταρο έχει

σωληνοειδή μορφή, μεγάλο μέγεθος και επιμηκύνεται µόνο στην κορυφαία

περιοχή του. Η διαδικασία αυτή επιτυγχάνεται, εκτός των άλλων και µε την

κατευθυνόμενη εναπόθεση νέων υλικών τοιχώματος µόνο στην κορυφαία

περιοχή του κυττάρου. Η καθιέρωση της επάκριας αύξησης συνοδεύεται από

αναδιοργάνωση του πρωτοπλάστη, µε αποτέλεσμα το ακραίο κύτταρο να

παρουσιάζει σαφή πρωτοπλασματική ζώνωση. Στην κορυφαία περιοχή του

105

απαντούν κυρίως κυστίδια δικτυοσωματίων και μεμβράνες ενδοπλασματικού

δικτύου. Πίσω από την περιοχή αυτή υπάρχει µία ζώνη µε πολλά

δικτυοσωμάτια, μικρά σφαιρικά μιτοχόνδρια και ενδοπλασματικό δίκτυο.

Ακολουθεί µία ζώνη µε μικρά χυμοτόπια, σφαιρικούς αµυλοπλάστες και

επιμήκη μιτοχόνδρια. Αυτή εκτείνεται μέχρι το µέσο περίπου του κυττάρου,

όπου εντοπίζονται ο πυρήνας και τυπικοί ατρακτοειδείς χλωροπλάστες. Τέλος,

στο βασικό τμήμα του κυττάρου υπάρχουν ανεπτυγμένα χυμοτόπια και

χλωροπλάστες. Οι διακλαδώσεις του πρωτονήματος σχηματίζονται µε

ασύμμετρες διαιρέσεις του δευτέρου ή τρίτου κυττάρου πίσω από το ακραίο.

Απαρχή αυτής της πορείας είναι η δημιουργία πλευρικής κυτταρικός

προεκβολής, στη βάση της οποίας μεταναστεύει ο πυρήνας, όπου και

διαιρείται. Σε αρκετά είδη μερικές διακλαδώσεις του πρωτονήματος

μετατρέπονται σε ριζοειδή.

149) Περιγράψτε την σποριόκαψα των φυλλοβρύων.

Στα πιο πολλά φυλλόβρυα η σποριόκαψα έχει πολύπλοκη οργάνωση.

Εξωτερικά υπάρχει το τοίχωμα της, αποτελούμενο από τυπική επιδερμίδα µε

εφυμενίδα και στόματα και μερικές σειρές παρεγχυματικών κυττάρων. Τα

τελευταία, στις νεαρές σποριόκαψες έχουν χλωροπλάστες, οι οποίοι στη

συνέχεια καταστρέφονται. Στο κέντρο της σποριόκαψας υπάρχει η στήλη, που

αποτελείται από επιμήκη, παρεγχυματικά κύτταρα. Αυτή σε πολλά είδη

διατρέχεται από υδροειδή και λεπτοειδή. Γύρω από τη στήλη αναπτύσσεται ο

σποριογόνος ιστός.

Στην κορυφή της σποριόκαψας η στήλη διευρύνεται και σχηματίζει ένα

προστατευτικό πολυκύτταρο σχηματισμό, το πώμα. Στη βάση και την

εσωτερική πλευρά του πώματος διαφοροποιούνται δύο σειρές από τριγωνικά,

οδοντωτά κύτταρα, τα οποία σχηματίζουν το περιστόμιο. Η βάση των κυττάρων

του περιστομίου στηρίζεται σε µία σειρά από παχύτοιχα κύτταρα, που

σχηματίζουν τον δακτύλιο, ο οποίος περιβάλλει το ανώτερο άκρο της

σποριόκαψας. Η κορυφαία πλευρά των κυττάρων του περιστομίου παραμένει

ελεύθερη. Όταν η σποριόκαψα ωριμάζει και αποξηραίνεται, ο δακτύλιος

αποκολλάται από αυτή. Με αυτόν τον τρόπο το πώμα αποχωρίζεται και

απομακρύνεται από τη σποριόκαψα και αποκαλύπτονται τα κύτταρα του

περιστομίου που βρίσκονται κάτω από αυτό. Κατά τον ίδιο χρόνο πολλά

λεπτότοιχα κύτταρα της στήλης στο εσωτερικό της σποριόκαψας

καταστρέφονται. Με αυτόν τον τρόπο σχηματίζονται κοιλότητες, μέσα στις

106

οποίες συγκεντρώνονται τα σπόρια. Τα κύτταρα του περιστομίου είναι

ευαίσθητα στις μεταβολές της υγρασίας του περιβάλλοντος. Όταν η υγρασία

αυξάνει, αυτά κάμπτονται προς το εσωτερικό της σποριόκαψας και η κορυφή

τους βυθίζεται στις κοιλότητες µε τα σπόρια. Όταν η ατμόσφαιρα ξηραίνεται, τα

κύτταρα του περιστομίου εκτείνονται, τα άκρα τους ανορθώνονται και

εξέρχονται από τις κοιλότητες της, συμπαρασύροντας τα σπόρια, τα οποία

διασκορπίζονται στο περιβάλλον.

Η δομή της σποριόκαψας, καθώς και ο τρόπος διασποράς των σπορίων που

περιγράφηκαν παραπάνω δεν ισχύουν για όλα τα φυλλόβρυα. Για παράδειγμα,

κάποιο γένος, δεν διαθέτει περιστόμιο, αλλά καθώς η σποριόκαψα ωριμάζει και

ξηραίνεται, τα τοιχώματα της συρρικνώνονται, ο όγκος της ελαττώνεται, ενώ

αντίθετα η πίεση του αέρα που υπάρχει στο εσωτερικό της αυξάνει. Η

διαδικασία αυτή οδηγεί στην εφαρμογή ισχυρών δυνάμεων στην εσωτερική

πλευρά του πώματος της σποριόκαψας, µε αποτέλεσμα την εκτίναξη του

τελευταίου και συγχρόνως τη διασπορά των σπορίων.

150) Πώς γίνεται η ανταλλαγή των αερίων στα ηπατικά βρυόφυτα;

Το γαμετόφυτο στα περισσότερα γένη αποτελείται από την επιδερμίδα μία

ραχιαία φωτοσυνθετική περιοχή, η οποία διασχίζεται από ανεπτυγμένους

μεσοκυττάριους χώρους (αέριοι θάλαμοι) και μία συμπαγή κοιλιακή περιοχή,

που αποτελείται από παρεγχυματικά κύτταρα.

Τα κύτταρα τής ραχιαίας επιδερμίδας είναι πολυεδρικά, φωτοσυνθετικά και

εξωτερικά καλύπτονται

από εφυμενίδα. Η συνέχεια της επιδερμίδας διακόπτεται σε ορισμένα σημεία

από τους αέριους πόρους. Αυτοί είναι μεσοκυττάριοι χώροι, που περιβάλλονται

από κατάλληλα διαφοροποιημένα επιδερμικά κύτταρα και φέρουν σε

επικοινωνία τους αερίους θαλάμους με το εξωτερικό περιβάλλον. Μέσω των

πόρων γίνεται η ανταλλαγή των αερίων κατά την αναπνοή, διαπνοή και

φωτοσύνθεση. Με βάση τη μορφολογία τους, οι αέριοι πόροι διακρίνονται σε

δύο κατηγορίες, τους απλούς και τους συνθέτους.

Οι αέριοι θάλαμοι είναι εκτεταμένοι υποεπιδερμικοί χώροι, που διαχωρίζονται

πλευρικά από κυτταρικά διαφράγματα (τοιχώματα θαλάμου). Οι απλούστεροι

θάλαμοι εμφανίζονται ως στενοί κατακόρυφοι μεσοκυττάριοι χώροι,

διατεταγμένοι σε ένα επίπεδο κάτω από τη ραχιαία επιφάνεια του θαλλού. Τα

κύτταρα των τοιχωμάτων τους περιέχουν πολλούς χλωροπλάστες και

αποτελούν τον κατ'εξοχήν φωτοσυνθετικό ιστό του θαλλού. Οι πολύπλοκοι

107

(σύνθετοι) αέριοι θάλαμοι αντιστοιχούν σε εκτεταμένους πρισματικούς χώρους,

που διατάσσονται σε ένα επίπεδο κάτω από τη ραχιαία επιδερμίδα του θαλλού.

Στο εσωτερικό τους σχηματίζεται μεγάλος αριθμός πολυκυττάρων νηματοειδών

σχηματισμών, που εκφύονται από τα κύτταρα της βάσης και των τοιχωμάτων.

Τα κύτταρα των νηματίων περιέχουν πολλούς χλωροπλάστες και αποτελούν τα

κυρίως φωτοσυνθετικά κύτταρα του γαμετοφύτου.

151) Πως επιτυγχάνεται η αγενής αναπαραγωγή στα ηπατικά βρυόφυτα;

Η αγενής αναπαραγωγή στα βρυόφυτα αποσκοπεί αποκλειστικά σχεδόν στον

βλαστητικό πολλαπλασιασμό του γαμετοφύτου και πραγματοποιείται με τρεις

τρόπους:

1) Τη δημιουργία νέων γαμετοφύτων από την ακραία περιοχή παλαιοτέρων,

τα οποία βαθμιαία καταστρέφονται.

2) Τον τεμαχισμό του γαμετοφύτου και τη δημιουργία νέων ατόμων από κάθε

τμήμα.

3) Τη βοήθεια ειδικών οργάνων αγενούς αναπαραγωγής, που ονομάζονται

γονοφθαλμίδια.

Ο πολλαπλασιασμός με γονοφθαλμίδια είναι ιδιαίτερα διαδεδομένος στα

ηπατικά βρυόφυτα. Στα φυτά αυτά τα γονοφθαλμίδια είναι πολυκύτταροι

δισκοειδείς σχηματισμοί, που δημιουργούνται στα κυάθια των γονοφθαλμιδίων,

τα οποία βρίσκονται στη ραχιαία επιφάνεια του γαμετοφύτου. Τα

γονοφθαλμίδια αναπτύσσονται από τα κύτταρα της βάσης των κυαθίων και

όταν ωριμάσουν απομακρύνονται (κυρίως με το νερό της βροχής) από τον

μητρικό θαλλό. Στη διαδικασία αυτή βοηθούν και οι βλεννώδεις ουσίες οι οποίες

καλύπτουν ολόκληρο τον χώρο των κυαθίων.

Η βλέννα δημιουργείται σε εκκριτικά κύτταρα της βάσης των κυαθίων και όταν

διαβραχεί διογκώνεται, με αποτέλεσμα την απομάκρυνση των γονοφθαλμιδίων.

Καθένα από τα γονοφθαλμίδια φέρει δύο ακραία κύτταρα, το ένα από τα οποία

σε κατάλληλες συνθήκες δραστηριοποιείται και σχηματίζει ένα καινούριο

γαμετόφυτο.

108

ΚΑΤΩΤΕΡΑ ΤΡΑΧΕΟΦΥΤΑ

152) Ορισμός, κατηγορίες και βασικά χαρακτηριστικά των τραχεοφύτων.

Τα χερσαία φυτά προέρχονται από κάποια χλωροφύκη. Ανέπτυξαν διάφορες

στρατηγικές για την προσαρμογή τους στη χερσαία διαβίωση, μεταξύ των

οποίων περιλαμβάνεται η ανάπτυξη της εφυμενίδας, η δημιουργία ενός καλά

οργανωμένου συστήματος αγωγών ιστών και η διαμόρφωση του φυτικού

σώματος σε ρίζα, βλαστό και φύλλα (κορμός). Τα φυτά που διαθέτουν τα

παραπάνω χαρακτηριστικά ονομάζονται Τραχεόφυτα ή Κορμόφυτα. Τα

τραχεόφυτα διακρίνονται στα κατώτερα τραχεόφυτα, τα οποία παράγουν

σπόρια και στα ανώτερα τραχεόφυτα ή Σπερματόφυτα, τα οποία παράγουν

σπέρματα. Τα κατώτερα τραχεόφυτα ήσαν τα πρώτα που εμφανίσθηκαν κατά

τη διάρκεια της εξέλιξης. Σε αυτά περιλαμβάνονται οι προγονικές μορφές όλων

των κορμόφυτων, που είχαν μεγάλη εξάπλωση κατά το παρελθόν. Η εξελικτική

διαδικασία των κατωτέρων τραχεοφύτων ακολούθησε δύο πορείες: Τη

μικροφυλλική γραμμή εξέλιξης και τη μεγαφυλλική γραμμή εξέλιξης.

Από τη δεύτερη παραήλθαν και τα ανώτερα τραχεόφυτα (σπερματόφυτα),στα

οποία περιλαμβάνονται τα Γυμνόσπερμα και τα Αγγειόσπερμα. .

Ένα βασικό ανατομικό χαρακτηριστικό των τραχεοφύτων είναι η παρουσία ενός

καλά οργανωμένου αγωγού συστήματος, το οποίο αποτελείται από το ξύλωμα

και το φλοίωμα. Το ξύλωμα έχει υδαταγωγό ρόλο, ενώ διά μέσου του

φλοιώματος μεταφέρονται θρεπτικά διαλύματα. Στα κατώτερα τραχεόφυτα τα

υδαταγωγά στοιχεία του ξυλώματος είναι οι τραχεΐδες, ενώ στα ανώτερα

τραχεόφυτα επικρατούν τα αγγεία. Το ξύλωμα, το φλοίωμα, καθώς και τα

παρεγχυματικά κύτταρα που τα συνοδεύουν, σε όλα τα τραχεόφυτα είναι

οργανωμένα σε ένα ευδιάκριτο ιστολογικό σύστημα, τη στήλη ή αγωγό

κύλινδρο ή κεντρικό κύλινδρο. Η στήλη καταλαμβάνει το κέντρο του βλαστού ή

της ρίζας.

Η παρουσία των φύλλων είναι ένα άλλο χαρακτηριστικό γνώρισμα των

τραχεοφύτων. Μόνο σε μερικούς αρχέγονους αντιπροσώπους των κατωτέρων

τραχεοφύτων απαντούν φυλλάρια. Τα φύλλα διακρίνονται σε δύο κατηγορίες:

Τα μικρόφυλλα και τα μεγάφυλλα. Τα μικρόφυλλα είναι μικρά σε μέγεθος και το

αγωγό τους σύστημα σχηματίζει ένα κεντρικό, μη διακλαδισμένο νεύρο.

Αυτό δεν συνοδεύεται από χάσμα φύλλου και επομένως στις περιοχές έκφυσης

των μικροφύλλων δεν υπάρχει ασυνέχεια στο αγωγό σύστημα του βλαστού. Τα

μεγάφυλλα έχουν μεγαλύτερο μέγεθος, διαθέτουν ένα πολύπλοκο,

109

διακλαδισμένο αγωγό σύστημα και συνοδεύονται από χάσμα φύλλου. Αυτά

απαντούν στους πιο εξελιγμένους αντιπροσώπους των κατωτέρων

τραχεοφύτων και σε όλα τα ανώτερα τραχεόφυτα. Τα μεγάφυλλα συνοδεύονται

από εξελιγμένες μορφές στήλης.

Τέλος, άλλα ιδιαίτερα γνωρίσματα των τραχεοφύτων σχετίζονται με τον κύκλο

ζωής τους και τη δομή των γαμετών. Ο κύκλος ζωής χαρακτηρίζεται από

εναλλαγή γενεών, στην οποίαν όμως επικρατεί το σποριόφυτο. Το γαμετόφυτο,

ενώ στους αρχέγονους αντιπροσώπους ήταν ανεξάρτητο φυτό, βαθμιαία έχασε

την αυτονομία του και κατέληξε να παρασιτεί στο σποριόφυτο. Η υποβάθμιση

αυτή του γαμετοφύτου μπορεί να θεωρηθεί ως προσαρμογή στη χερσαία

διαβίωση.

153) Περιγράψτε την οργάνωση των πλέον αρχέγονων χερσαίων φυτών.

Στα αρχέγονα κατώτερα τραχεόφυτα περιλαμβάνονται αντιπρόσωποι γνωστοί

αποκλειστικά σχεδόν από απολιθώματα. Τα πλέον αρχέγονα τραχεόφυτα είναι

εκείνα του γένους Cooksonia. Τα φυτά αυτά είχαν πολύ απλή οργάνωση,

αποτελούμενα μόνον από μικρούς, ανορθωμένους διακλαδισμένους βλαστούς,

χωρίς φύλλα, ρίζωμα ή ρίζες. Όλες οι διακλαδώσεις του βλαστού είναι

διχοτομικές, με αποτέλεσμα το φυτό να αποκτά χαρακτηριστική εξωτερική

μορφολογία. Το κέντρο του βλαστού και των διακλαδώσεων του διασχίζεται

από απλοστήλη, η οποία περιέχει τραχεΐδες με δακτυλιοειδείς δευτερογενείς

παχύνσεις. Αυτή περιβάλλεται από τον φλοιό, εξωτερικά του οποίου υπάρχει η

επιδερμίδα που καλύπτεται από εφυμενίδα. Βασικό χαρακτηριστικό των φυτών

αυτών είναι ότι στο άκρο όλων των διακλαδώσεων του βλαστού σχηματίζονται

σποριάγγεια. Με τον όρο σποριάγγεια στην προκειμένη περίπτωση, καθώς και

στις υπόλοιπες ομάδες τραχεοφύτων θεωρούμε τα μειοσποριάγγεια. Αυτά είναι

μεγάλα σε μέγεθος, με μερικές στιβάδες αγόνων εξωτερικών κυττάρων, οι

οποίες περιβάλλουν τον εσωτερικό σποριογόvο ιστό.

154) Ποια από τα ζώντα χερσαία φυτά εμφανίζουν τους πλέον αρχέγονους

χαρακτήρες; Τι γνωρίζετε για τα φυτά αυτά;

Οι ζώντες αντιπρόσωποι τραχεοφύτων με αρχέγονους χαρακτήρες είναι

ελάχιστοι, ανήκουν στα γένη Psilotum και Tmesipteris και υπάγονται στα

Ψιλόφυτα. Εμφανίζουν οργάνωση παρόμοια με εκείνη του φυτού Rhynia.

110

Τα φυτά αυτά έχουν όλα τα χαρακτηριστικά της Cooksonia και επιπλέον φέρουν

ρίζωμα με ριζοειδή, καθώς επίσης και στόματα. Το ρίζωμα είναι

μεταμορφωμένος υπόγειος βλαστός.

Το σποριόφυτο του φυτού Psilotum αποτελείται από μικρούς κατακόρυφους

βλαστούς, που διακλαδίζονται διχοτομικά και στηρίζονται στο υπόστρωμα με

ρίζωμα. Ανατομικά ο βλαστός διακρίνεται σε επιδερμίδα, φλοιό και στήλη, η

οποία είναι ακτινοστήλη. Τα ψιλόφυτα είναι τα μοναδικά μεταξύ των ζώντων

φυτών που δεν διαθέτουν ρίζα και φύλλα. Μόνο σποραδικά κατά μήκος του

βλαστού υπάρχουν μικρές προεξοχές συμβάλλουν στη φωτοσυνθετική

διαδικασία. Οι φυλλοειδείς σχηματισμοί του φυτού Tmesipteris πιθανώς

αντιστοιχούν σε διαπλατυσμένες διακλαδώσεις του βλαστού. Τα σποριάγγεια

εντοπίζονται στο άκρο εξαιρετικά μικρών .διακλαδώσεων του βλαστού και

απαντούν σε τριάδες. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα γαμετόφυτα των

ψιλοφύτων, τα οποία είναι ετερότροφοι σχηματισμοί. Αυτά έχουν πολύ μικρό

μέγεθος, κυλινδρική μορφή και φέρουν στην επιφάνεια τους γαμετάγγεια και

πολλά ριζοειδή. Το κέντρο του γαμετοφύτου διασχίζεται από αγωγό ιστό, που

αποτελείται από μία συμπαγή ομάδα τραχείδών και περιβάλλεται από φλοίωμα

και ενδοδερμίδα (πρωτοστήλη). Χαρακτηριστικό γνώρισμα του γαμετοφύτου

είναι ότι αναπτύσσει συμβιωτική σχέση με μύκητες. Πολλές υφές μυκήτων

υπάρχουν στο εσωτερικό των περισσοτέρων κυττάρων του, οι οποίες τα

τροφοδοτούν με σάκχαρα και άλλα θρεπτικά συστατικά. Γι' αυτόν τον λόγο το

γαμετόφυτο, αν και δεν διαθέτει φωτοσυνθετική ικανότητα, είναι ένα σχετικά.

αυτόνομο φυτό.

155) Μεταβολές του αγωγού συστήματος κατά την εξέλιξη των φυτών.

Ένα βασικό ανατομικό χαρακτηριστικό των τραχεοφύτων είναι η παρουσία ενός

καλά οργανωμένου αγωγού συστήματος:, το οποίο αποτελείται από το ξύλωμα

και το φλοίωμα. Το ξύλωμα έχει υδαταγωγό ρόλο, ενώ δια μέσου του

φλοιώματος μεταφέρονται θρεπτικά διαλύματα. Στα κατώτερα τραχεόφυτα τα

υδαταγωγά στοιχεία του ξυλώματος είναι οι τραχεΐδες, ενώ στα ανώτερα

τραχεόφυτα επικρατούν τα αγγεία. Το ξύλωμα, το φλοίωμα, καθώς και τα

παρεγχυματικά κύτταρα που τα συνοδεύουν, σε όλα τα τραχεόφυτα είναι

οργανωμένα σε ένα ευδιάκριτο ιστολογικό σύστημα, την στήλη ή αγωγό

κύλινδρο ή κεντρικό κύλινδρο. Η στήλη καταλαμβάνει το κέντρο του βλαστού ή

της ρίζας. Η οργάνωση της στήλης ακολούθησε συγκεκριμένη εξελικτική πορεία

και αυτή εμφανίζει διαφορετική δομή στις διάφορες κατηγορίες τραχεοφύτων.

111

1) Ο πλέον αρχέγονος τύπος είναι η πρωτοστήλη. Το βασικό γνώρισμα της

είναι ότι αποτελείται από έναν συμπαγή κύλινδρο ξυλώματος, ο οποίος

περιβάλλεται από έναν κοίλο κύλινδρο φλοιώματος. Η πρωτοστήλη,

ανάλογα με τη διαμόρφωση του ξυλώματος διακρίνεται σε απλοστήλη,

ακτινοστήλη και πλεκτοστήλη.

2) Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης από την πρωτοστήλη δημιουργήθηκε η

σιφωνοστήλη, με βασικό δομικό χαρακτηριστικό ότι στο κέντρο της δεν

υπάρχουν αγωγά στοιχεία, αλλά παρεγχυματικά κύτταρα. Τα τελευταία

συγκροτούν την εντεριώνη. Επομένως, το ξύλωμα της σιφωνοστήλης

αντιστοιχεί σε έναν κοίλο κύλινδρο. Η σιφωνοστήλη, ανάλογα με τη

διάταξη του φλoιώματoς, διακρίνεται σε εκτοφλοιωματική και

αμφιφλοιωματική. Στην πρώτη περίπτωση το φλοίωμα βρίσκεται

εξωτερικά του ξυλώματος, ενώ στη δεύτερη το φλοίωμα βρίσκεται

εκατέρωθεν του ξυλώματος. Ένας πιο εξελιγμένος τύπος σιφωνοστήλης

είναι η δικτυοστήλη, στην οποία το αγωγό σύστημα διαχωρίζεται σε

ανεξάρτητες δέσμες φλοιώματος και ξυλώματος, οι οποίες εφάπτονται

μεταξύ τους και διασχίζουν το φυτικό σώμα με τη μορφή των

ηθμαγγειωδών δεσμίδων. Οι τελευταίες συνδέονται μεταξύ τους με

διαφόρους τρόπους. Όταν οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες κατανέμονται στην

περιφέρεια της εντεριώνης, τότε η στήλη ονομάζεται ευστήλη, ενώ όταν

έχουν άτακτη κατανομή στο φυτικό σώμα ονομάζεται ατακτoστήλη.

Ευστήλη και ατακτοστήλη απαντούν αποκλειστικά στα ανώτερα

τραχεόφυτα.

156) Ποιες ανατομικές μεταβολές συνόδευσαν την δημιουργία του φυτικού

σώματος των τραχεοφύτων;

Ένα άλλο βασικό βήμα στην εξέλιξη των τραχεοφύτων είναι η διαμόρφωση του

σώματος σε ρίζα, βλαστό και φύλλα. Οι ρίζες πρωτοεμφανίσθηκαν σε

σποριόφυτα αρχεγόνων αντιπροσώπων και φαίνεται ότι δημιουργήθηκαν από

μεταμορφώσεις των κατωτέρων τμημάτων του βλαστού. Η εμφάνιση των ριζών

διευκόλυνε τη μετεξέλιξη των φυτών αυτών σε δενδρώδεις μορφές. Στις

περιπτώσεις αυτές ο βλαστός διαθέτει αγγειώδες κάμβιο, δηλαδή

μεριστωματικό ιστό, που δημιουργεί δευτερογενές ξύλωμα.

Σύμφωνα με τη θεωρία των τελωμάτων, τα μεγάφυλλα προήλθαν από

μετασχηματισμό ακραίων περιοχών μικρών, κυλινδρικών, διχοτομικά

διακλαδισμένων πλαγίων κλάδων. Οι τελικές αυτές περιοχές των

112

διακλαδώσεων ονομάζονται τελώματα. Η μεταμόρφωση των τελωμάτων σε

μεγάφυλλα πραγματοποιήθηκε σε τρία στάδια:

1) Αρχικά ένας κλάδος μίας τελικής διχοτομικής διακλάδωσης επικρατεί

των υπολοίπων, οι οποίοι παραμένουν μικροί και πλευρικοί.

2) Στη συνέχεια, οι πλευρικοί κλάδοι αναδιατάσσονται και διευθετούνται σε

ένα επίπεδο εκατέρωθεν του κύριοι κλάδου, με αποτέλεσμα το τέλωμα

να αποκτά δισδιάστατη διαμόρφωση.

3) Τέλος, στον χώρο μεταξύ των διακλαδώσεων αναπτύσσεται

φωτοσυνθετικό παρέγχυμα και το τέλωμα μετατρέπεται σε μεγάφυλλο,

στο οποίο το διακλαδισμένο άκρο του βλαστού από το οποίο προήλθε

μετασχηματίσθηκε σε αγωγό σύστημα.

Η μικροφυλλική γραμμή αποτελεί μία ευδιάκριτη εξελικτική πορεία των

κατωτέρων τραχεοφύτων. Τα φυτά που προήλθαν από αυτή υπάγονται στα

Λυκόφυτα.

Τα πλέον αρχέγονα λυκόφυτα ήσαν φυτά με μικρό μέγεθος και απλή

οργάνωση. Στη βάση των πλευρικών προεξοχών του βλαστού κατέληγε μία

καλά διαμορφωμένη δεσμίδα αγωγού ιστού (ίχνος φύλλου) η οποία ξεκινούσε

από_ τη στήλη. Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης οι προεξοχές αυτές αυξάνουν σε

μέγεθος κατά πολύ, ενώ συγχρόνως η αγωγός δέσμη, που έφθανε μέχρι τη

βάση τους, εισέρχεται εντός αυτών και τις διασχίζει κατά μήκος. Με τη

διαδικασία αυτή οι αρχικές προεξοχές του βλαστού μετασχηματίζονται σε

μικρόφυλλα, τα οποία έχουν απλή ανατομική κατασκευή και διασχίζονται από

μία μόνο κεντρική αγωγό δεσμίδα (κεντρικό νεύρο).

157) Ποια βασικά εξελικτικά βήματα για τη διαμόρφωση του κορμού

πραγματοποιήθηκαν στα λυκόφυτα;

Η μικροφυλλική γραμμή αποτελεί μία ευδιάκριτη εξελικτική πορεία των

κατωτέρων τραχεοφύτων, η οποία δημιούργησε αντιπροσώπους με μεγάλη

εξάπλωση κατά το παρελθόν. Τα φυτά που προήλθαν από αυτή υπάγονται στα

Λυκόφuτα, τα βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά των οποίων είναι η

παρουσία των μικροφύλλωv, η πλευρική διευθέτηση των σποριαγγείων και η

παρουσία ακτινοστήλης.

Τα πλέον αρχέγονα λυκόφυτα ήσαν φυτά με μικρό μέγεθος και απλή

οργάνωση. Στη βάση των πλευρικών προεξοχών του βλαστού κατέληγε μία

καλά διαμορφωμένα δεσμίδα αγωγού ιστού (ίχνος φύλλου), η οποία ξεκινούσε

από τη στήλη. Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης οι προεξοχές αυτές αυξάνουν σε

113

μέγεθος κατά πολύ, ενώ συγχρόνως η αγωγός δέσμη, που έφθανε μέχρι τη

βάση τους, εισέρχεται εντός αυτών και τις διασχίζει κατά μήκος. Με τη

διαδικασία αυτή οι αρχικές προεξοχές του βλαστού μετασχηματίζονται σε

μικρόφυλλα, τα οποία έχουν απλή ανατομική. κατασκευή και διασχίζονται από

μία μόνο κεντρική αγωγό δεσμίδα (κεντρικό νεύρο). Στη θέση που η αγωγός

δεσμίδα των μικροφύλλων συνδέεται με τη στήλη δεν υπάρχει διακοπή στη

συνέχεια της τελευταίας και επομένως δεν δημιουργείται χάσμα φύλλων.

Ένα άλλο βασικό βήμα στην εξέλιξη των λυκοφύτων είναι η διαμόρφωση του

σώματος σε ρίζα, βλαστό και φύλλα. Οι ρίζες πρωτοεμφανίσθηκαν σε

σποριόφυτα αρχεγόνων αντιπροσώπων και φαίνεται ότι δημιουργήθηκαν από

μεταμορφώσεις των κατωτέρων τμημάτων του βλαστού. Η εμφάνιση των ριζών

διευκόλυνε τη μετεξέλιξη των φυτών αυτών σε δενδρώδεις μορφές. Στις

περιπτώσεις αυτές ο βλαστός διαθέτει αγγειώδες κάμβιο. δηλαδή

μεριστωματικό ιστό, που δημιουργεί δευτερογενές ξύλωμα. Με αυτό

επιτυγχάνεται η κατά πάχος αύξηση του βλαστού και

διευκολύνεται η στήριξή του. Η ανατομική κατασκευή του βλαστού

απολιθωμένων λυκοφύτων ομοιάζει με εκείνη των σημερινών κωνοφόρων, με

μία βασική διαφορά στα πρότυπα διαίρεσης των κυττάρων του αγγειώδους

καμβίου. Και στις δύο περιπτώσεις τα καμβιακά κύτταρα σχηματίζουν έναν

κοίλο κύλινδρο που περιβάλλει το ξύλωμα. Στα κωνοφόρα και τα υπόλοιπα

σπερματόφυτα, αυτά διαιρούμενα αφ' ενός μεν παράλληλα 'προς την

περιφέρεια του βλαστού παράγουν κύτταρα του δευτερογενούς αγωγού ιστού,

αφ' ετέρου δε ακτινωτά δημιουργούν νέα καμβιακά κύτταρα. Με αυτόν τον

τρόπο η διάμετρος του καμβιακού κυλίνδρου, ο οποίος παραμένει ενεργός για

μεγάλο χρονικό διάστημα, συνεχώς αυξάνει. Αντίθετα, στα απολιθωμένα

λυκόφυτα τα κύτταρα του αγγειώδους καμβίου δεν διαιρούνται ακτινωτά και η

διάμετρος του καμβιακού κυλίνδρου παραμένει σταθερή. Στα φυτά αυτά τα

καμβιακά κύτταρα, δεχόμενα πιέσεις από το αναπτυσσόμενο δευτερογενές

ξύλωμα, σύντομα νεκρώνονται και η δευτερογενής ανάπτυξη σταματά.

158) Ποια φαινόμενα του κύκλου ζωής των κατώτερων τραχεοφύτων

δημιούργησαν τις προϋποθέσεις για την εμφάνιση των σπερμάτων;

Υπάρχουν ενδείξεις ότι ο κύκλος ζωής των πλέον αρχεγόνων κατωτέρων

τραχεοφύτων αντιστοιχούσε σε ισομορφική εναλλαγή γενεών. Από αυτό στη

συνέχεια, με υποβάθμιση του γαμετοφύτου και επικράτηση του σποριοφύτου,

114

προέκυψε ο χαρακτηριστικός κύκλος ζωής των τραχεοφύτων (θεωρία της

μεταμόρφωσης). Η διαδικασία αυτή φαίνεται ότι ακολούθησε τα εξής στάδια:

Αρχικά το γαμετόφυτο και το σποριόφυτο είχαν την ίδια ανάπτυξη (ισομορφική

εναλλαγή γενεών). Με την πάροδο του χρόνου, το σποριόφυτο γίνεται

μεγαλύτερο και πιο πολύπλοκο, ενώ το γαμετόφυτο υποβαθμίζεται. Σε αυτή τη

φάση ο κύκλος ζωής κάθε είδους εξακολουθούσε να περιλαμβάνει δύο

ανεξάρτητα φυτά (ετερομορφική εναλλαγή γενεών).

Στη συνέχεια, με την συνεχιζόμενη υποβάθμιση, το γαμετόφυτο γίνεται πολύ

μικρό, χάνει την αυτονομία του και αναπτύσσεται μέσα στα μειοσπόρια.

Το.μικρογαμετόφυτο (αρσενικό γαμετόφυτο) στο μικροσπόριο (αρσενικό

μειοσπόριο) και το μεγαγαμετόφυτο (θηλυκό γαμετόφυτο) στο μεγασπόριο

(θηλυκό μειοσπόριο).

Τέλος, η συνεχιζόμενη υποβάθμιση του γαμετοφύτου πιθανώς οδήγησε στον

περιορισμό του μεγασπορίου και του μεγαγαμετοφύτου μέσα στο

μεγασποριάγγειο, γεγονός που αποτέλεσε την απαρχή για τη διαμόρφωση των

σπερμάτων.

159) Σε ποιο κατώτερο τραχεόφυτο ο βλαστός εμφανίζει συγχρόνως

ξηρομορφικούς και υδρομορφικούς χαρακτήρες; Περιγράψτε τους

χαρακτήρες αυτούς.

Τα σφηνόφυτα, που είχαν μεγάλη εξάπλωση κατά το παρελθόν, σήμερα

αντιπροσωπεύονται μόνον από το γένος Equisetum. Το σποριόφυτο του

Equisetum είναι ποώδες, με μικρό συνήθως μέγεθος. Αποτελείται από ένα

υπόγειο πολυετές ρίζωμα, από το οποίο αναπτύσσονται εναέριοι κατακόρυφοι

βλαστοί και ρίζες.

Ο βλαστός παρουσιάζει ιδιομορφίες και στην ανατομική του διάπλαση. Στα

μεσογονάτια διαστήματα, η κεντρική του περιοχή διατρέχεται από ένα μεγάλο

μεσοκuττάριο δίαυλο, ο οποίος οριοθετείται από πολλές παράλληλες μεταξύ

τους αγωγούς δεσμίδες. Αυτές έχουν κυκλική κατανομή και κάθε μία

αποτελείται από δύο κοίλους, ομόκεντρους κυλίνδρους ξυλώματος, μεταξύ των

οποίων υπάρχει φλοίωμα. Στο κέντρο κάθε δεσμίδας αναπτύσσεται ένας

μεσοκυττάριος δίαυλος. Επομένως, το αγωγό σύστημα στο Equisetum

αντιστοιχεί σε σιφωνοστήλη. Ο φλοιός αποτελείται από παρεγχυματικά

κύτταρα, από τα οποία τα περιφερειακά είναι φωτοσυνθετικά. Μεσοκυττάριοι

χώροι διασχίζουν και τον φλοιό σε ορισμένα είδη. Η επιδερμίδα φέρει στόματα,

τα τοιχώματα των κυττάρων της είναι εμποτισμένα με πυριτικά άλατα και

115

καλύπτεται από ανεπτυγμένη εφυμενίδα. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα της

είναι ότι τα καταφρακτικά κύτταρα των στομάτων δεν έρχονται σε επαφή με το

περιβάλλον, αλλά καλύπτονται από ιδιόμορφα παραστοματικά κύτταρα, Η

παραπάνω οργάνωση περιορίζεται στα μεσογονάτια διαστήματα. Στα γόνατα

υπάρχουν μεριστωματικά κύτταρα που συμβάλλουν στην ανάπτυξη του

βλαστού.

Τέλος, πρέπει να σημειωθεί ότι τα σποριόφυτα του Equisetum εμφανίζουν

συγχρόνως ξηρομορφικούς και υδρομορφικούς δομικούς χαρακτήρες. Η

παρουσία μεγάλων μεσοκυττάριων διαύλων και το υποβαθμισμένο αγωγό

σύστημα είναι χαρακτηριστικά υδροβίων φυτών. Αντίθετα η. ανεπτυγμένη

εφυμενίδα, τα καλυμμένα στόματα και τα υποβαθμισμένα φύλλα είναι

φαινόμενα που χαρακτηρίζουν φυτά που ζουν σε ξηρό περιβάλλον.

160) Εξέλιξη του γαμετοφύτου και των αρσενικών γαμετών στα τραχεόφυτα.

Ο κύκλος ζωής χαρακτηρίζεται από εναλλαγή γενεών, στην οποίαν όμως

επικρατεί το σποριόφυτο, Το γαμετόφυτο, ενώ στους αρχέγονους

αντιπροσώπους όταν ανεξάρτητο φυτό. βαθμιαία έχασε την αυτονομία του και

κατέληξε να παρασιτεί στο σποριόφυτο. Η υποβάθμιση αυτή του γαμετοφύτου

μπορεί να θεωρηθεί ως προσαρμογή στη χερσαία διαβίωση. Η αυτονομία του

γαμετοφύτου προϋποθέτει την παρουσία πολύ υψηλής υγρασίας στο

περιβάλλον για την κίνηση των αρσενικών γαμετών προς τον θηλυκό γαμέτη. Η

υποβάθμιση όμως του γαμετοφύτου, που οδηγεί στην προσκόλληση του στο

σπoριόφuτo και σε ακραίες περιπτώσεις στην ανάπτυξη του μέσα στα

μειοσποριάγγεια, αποδεσμεύει κατά πολύ την γονιμοποίηση από την παρουσία

υγρασίας στο περιβάλλον.

Οι αρσενικοί γαμέτες των κατωτέρων τραχεοφύτων, αντίθετα με ότι συμβαίνει

στην πλειοψηφία των ανωτέρων τραχεοφύτων, είναι κινητοί. Αυτοί

ακολούθησαν δύο κύριες γραμμές εξέλιξης, οι οποίες οδήγησαν:

1) Είτε στη διαμόρφωση περιεστρεμμένων γαμετών με μερικές δεκάδες

μαστίγια,

2) είτε στη διαμόρφωση πολύ μεγάλων γαμετών κινουμένων με τη βοήθεια

μερικών χιλιάδων μαστιγίων (μερικοί αντιπρόσωποι ανωτέρων

τραχεοφύτων).

Σε όλες τις κατηγορίες γαμετών η βάση των μαστιγίων προσκολλάται σε έναν

πολύστιβο σχηματισμό αποτελούμενο από μικροσωληνίσκους, με τον οποίον

εφάπτεται ένα μεγάλο, επίμηκες μιτοχόνδριο. Επιπλέον, όλοι οι τύποι γαμετών

116

διαθέτουν έναν αμυλοπλάστη με πολλούς αμυλοκόκκους. Τα χαρακτηριστικά

αυτά εμφανίζονται και στα σπερματοζωίδια των βρυοφύτων.

161) Εγγενής αναπαραγωγή κατωτέρων τραχεοφύτων.

Η εγγενής αναπαραγωγή των κατώτερων τραχεοφύτων περιλαμβάνει κύκλους

ζωής που

αντιστοιχούν σε ετερομορφική εναλλαγή γενεών, δηλαδή εναλλάσσεται η

απλοειδής γενεά (γαμετόφυτο) με τη διπλοειδή (σποριόφυτο), με σημαντική

υποβάθμιση της γαμετοφυτικής φάσης.

Τα απλοειδή σπόρια φυτρώνουν και δημιουργούν το γαμετόφυτο. Αυτό έχει

μικρό μέγεθος και συνήθως ζει λίγες μόνο εβδομάδες. Πάνω στο γαμετόφυτο,

αναπτύσσονται τα αναπαραγωγικά όργανα. Αναπτύσσονται άρρενα και θήλεα

αναπαραγωγικά όργανα, δηλαδή ανθηρίδια και αρχεγόνια. Μέσα στα ανθηρίδια

σχηματίζονται τα σπερματοζωίδια (άρρενες γαμέτες), τα οποία φέρουν πολλά

μαστίγια. Στην κοιλία του κάθε αρχεγονίου σχηματίζεται το ωοκύτταρο (θήλυς

γαμέτης).

Μετά τη γονιμοποίηση του ωοκυττάρου από ένα σπερματοζωίδιο, σχηματίζεται

ο ζυγώτης και από αυτόν το έμβρυο. Στη συνέχεια το έμβρυο εξελίσσεται στο

σποριόφυτο το οποίο αρχικά ζει σε βάρος του γαμετόφυτου, σύντομα όμως

σχηματίζει ρίζες και φύλλα, οπότε γίνεται αυτοτελές και ανεξάρτητο φυτό. Στο

σπερματόφυτο, σχηματίζονται τα σποριάγγεια. Μέσα σ' αυτά παράγονται μετά

από μειωτική διαίρεση τα απλοειδή σπόρια, τα οποία μπορεί να πέσουν στο

έδαφος και να δώσουν νέα γαμετόφυτα.

Σε ορισμένα κατώτερα τραχεόφυτα, τα σπόρια είναι όμοια σε όλα τα άτομα του

ίδιου είδους. Τα τραχεόφυτα αυτά ονομάζονται ισόσπορα ή ομοιόσπορα και το

γαμετόφυτο τους, παράγει και ανθηρίδια και αρχεγόvια. Σε άλλα τραχεόφυτο τα

σπόρια είναι δυο τύπων: τα μικροσπόρια και το μεγασπόρια Τα μικροσπόρια

είναι μικρά και παράγονται σε μεγάλο αριθμό, ενώ τα μεγασπόρια μεγαλύτερα

ολιγάριθμα. Στα τραχεόφυτα αυτά παράγονται δύο τύποι γαμετοφύτων

διαφορετικού φύλου. Από τα μικροσπόρια παράγονται αρσενικά και από τα

μεγασπόρια θηλυκά γαμετόφυτα. Τα τραχεόφυτα αυτά ονομάζονται

ανισόσπορα ή ετερόσπορα.

Η ετεροσπορία και τα φαινόμενα που τη συνοδεύουν αποτελούν σημαντικό

βήμα στην εξέλιξη των φυτών, διότι δημιούργησαν τις προϋποθέσεις για την

εμφάνιση των σπερμάτων.

117

162) Δομή και προέλευση μικροφύλλων και μεγαφύλλων.

Τα μεγάφυλλα, που απαντούν στα σφηνόφυτα, πτερόφυτα και σε όλα τα

σπερματόφυτα, διαθέτουν ένα καλά ανεπτυγμένο έλασμα (φωτοσυνθετικός

κυρίως ιστός), το οποίο διασχίζεται από ένα καλά οργανωμένο και

διακλαδισμένο δίκτυο αγωγών δεσμίδων: Η κεντρική δεσμίδα συνδέεται με τη

στήλη, η οποία είναι δικτυοστήλη. Η στήλη εμφανίζει χάσματα φύλλου, δηλαδή

στην περιοχή σύνδεσης του ίχνους του φύλλου με τη στήλη διακόπτεται η

συνέχεια της από ομάδα παρεγχυματικών κυττάρων. Σύμφωνα με τη θεωρία

των τελωμάτων, τα μεγάφυλλα προήλθαν από μετασχηματισμό ακραίων

περιοχών μικρών, κυλινδρικών, διχοτομικά διακλαδισμένων πλαγίων.. κλάδων.

Οι τελικές αυτές περιοχές των διακλαδώσεων ονομάζονται τελώματα. Η

μεταμόρφωση των τελωμάτων σε μεγάφυλλα πραγματοποιήθηκε σε τρία

στάδια. Αρχικά, ένας κλάδος μίας τελικής διχοτομικής διακλάδωσης επικρατεί

των υπολοίπων, οι οποίοι παραμένουν μικροί και πλευρικοί. Στη συνέχεια, οι

πλευρικοί κλάδοι αναδιατάσσονται και διευθετούνται σε ένα επίπεδο

εκατέρωθεν του κυρίου κλάδου, με αποτέλεσμα το τέλωμα να αποκτά

δισδιάστατη διαμόρφωση. Τέλος, στον χώρο μεταξύ των διακλαδώσεων

αναπτύσσεται φωτοσυνθετικό παρέγχυμα και το τέλωμα μετατρέπεται σε

μεγάφυλλο, στο οποίο το διακλαδισμένο άκρο του βλαστού από το οποίο

προήλθε μετασχηματίσθηκε σε αγωγό σύστημα.

Η μικροφυλλική γραμμή αποτελεί μία ευδιάκριτη εξελικτική πορεία των

κατωτέρων τραχεοφύτων. Τα φυτά που προήλθαν από αυτή υπάγονται στα

Λυκόφυτα.

Τα πλέον αρχέγονα λυκόφυτα ήσαν φυτά με μικρό μέγεθος και απλή

οργάνωση. Στη βάση των πλευρικών προεξοχών του βλαστού κατέληγε μία

καλά διαμορφωμένη δεσμίδα αγωγού ιστού (ίχνος φύλλου), η οποία ξεκινούσε

από τη στήλη. Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης οι προεξοχές αυτές αυξάνουν σε

μέγεθος κατά πολύ, ενώ συγχρόνως η αγωγός δέσμη, που έφθανε μέχρι τη

βάση τους, εισέρχεται εντός αυτών και τις διασχίζει κατά μήκος. Με τη

διαδικασία αυτή οι αρχικές προεξοχές του βλαστού μετασχηματίζονται σε

μικρόφυλλα, τα οποία έχουν απλή ανατομική κατασκευή και διασχίζονται από

μία μόνο κεντρική αγωγό δεσμίδα (κεντρικό νεύρο). Στη θέση που αγωγός

δεσμίδα των μικροφύλλων συνδέεται με τη στήλη δεν υπάρχει διακοπή στη

συνέχεια της τελευταίας και επομένως δεν δημιουργείται χάσμα φύλλων.

118

163) Εξέλιξη του κύκλου ζωής στα κατώτερα τραχεόφυτα.

Υπάρχουν ενδείξεις ότι ο κύκλος ζωής των πλέον αρχεγόνων κατωτέρων

τραχεοφύτων αντιστοιχούσε σε ισομορφική εναλλαγή γενεών.

Από αυτό στη συνέχεια, με υποβάθμιση του γαμετοφύτου και επικράτηση του

σποριοφύτου, προέκυψε ο χαρακτηριστικός κύκλος ζωής των τραχεοφύτων

(θεωρία της μεταμόρφωσης). Η διαδικασία αυτή φαίνεται ότι ακολούθησε τα

εξής στάδια:

Αρχικά το γαμετόφυτο και το σποριόφυτο είχαν την ίδια ανάπτυξη (ισομορφική

εναλλαγή γενεών). Με την πάροδο του χρόνου, το σποριόφυτο γίνεται

μεγαλύτερο και πιο πολύπλοκο, ενώ γαμετόφυτο υποβαθμίζεται. Σε αυτή τη

φάση ο κύκλος ζωής κάθε είδος, εξακολουθούσε να περιλαμβάνει δύο

ανεξάρτητα φυτά (ετερομορφική εναλλαγή γενεών).

Στη συνέχεια, με την συνεχιζόμενη υποβάθμιση, το γαμετόφυτο γίνεται πολύ

μικρό, χάνει την αυτονομία του και αναπτύσσεται μέσα στα μειοσπόρια. Το

μικρογαμετόφυτο (αρσενικό γαμετόφυτο) στο μικροσπόριο (αρσενικό

μειοσπόριο) και το μεγαγαμετόφυτο (θηλυκό γαμετόφυτο) στο μεγασπόριο

(θηλυκό μειοσπόριο).

Τέλος, η συνεχιζόμενη υποβάθμιση του γαμετοφύτου πιθανώς οδήγησε στο

περιορισμό του μεγασπορίου και του μεγαγαμετοφύτου μέσα στο

μεγασποριάγγειο.

164) Περιγράψτε τα βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά του σποριόφυτου

των πτεροφύτων.

Τα πτερόφυτα απαντούν σε ποικίλους βιότοπους. Τα περισσότερα

αναπτύσσονται σε ζεστό, σκιερό και υγρό περιβάλλον. Υπάρχουν όμως είδη

που ζουν σε ξηρούς και ζεστούς βιότοπους, άλλα που είναι υδρόβια

(επιπλέοντα ή εξ’ολοκλήρου βυθισμένα) και άλλα που ζουν ως επίφυτα. Τα.

περισσότερα από τα ζώντα πτερόφυτα είναι μικρά σε μέγεθος και λίγα έχουν

μεγάλες διαστάσεις και δενδρώδη διαμόρφωση.

Το σποριόφυτο των περισσοτέρων πτεροφύτων αποτελείται από έναν απλό

άξονα, ο οποίος αντιστοιχεί σε έναν κατακόρυφο βλαστό ή σε ένα οριζόντιο

υπόγειο ρίζωμα. Από το τελευταίο εκφύονται επιγενείς ρίζες και μεγάφυλλα

μεγάλου μεγέθους, πολυσχιδή και με πλούσια νεύρωση. Το αγωγό σύστημα

του βλαστού αντιστοιχεί σε σηφωνοστήλη, η οποία αποτελείται από μία ή

περισσότερες αγωγούς δεσμίδες. Κάθε μία από αυτές έχει ξύλωμα στο κέντρο,

119

το οποίο περιβάλλεται από φλοίωμα και διαχωρίζεται από τους γειτονικούς

ιστούς με ενδοδερμίδα. Ίχνη φύλλων, τα οποία ξεκινούν από τη σιφωνοστήλη,

διακόπτουν τη συνέχεια της και δημιουργούν χάσματα φύλλων.

Τα φύλλα, τα οποία είναι τα επικρατέστερα όργανα του σποριοφύτου,

ποικίλλουν πολύ σε μέγεθος και σχήμα μεταξύ των διαφόρων αντιπροσώπων.

Στα πιο πολλά είδη τα φύλλα είναι σύνθετα και αποτελούνται από έναν παχύ

μίσχο, ο οποίος προεκτείνεται και σχηματίζει τη ράχη του φύλλου, από την

οποίαν εκφύονται τα φυλλάρια. Τα τυπικά φύλλα των πτεροφύτων έχουν

φωτοσυνθετική επιδερμίδα με στόματα και μεσόφυλλο, που παρουσιάζει

διαφορετική οργάνωση στα διάφορα είδη. Το αγωγό σύστημα των φύλλων είναι

καλά ανεπτυγμένο, αποτελούμενο από πολλά νεύρα, που εμφανίζουν διχοτόμο

διακλάδωση. Σε όλα τα είδη τα νεύρα συγκλίνουν στη βάση των φυλλαρίων. Η

νεύρωση των φύλλων των πτεροφύτων αποτελεί έναν ιδιαίτερο τύπο με σαφείς

διαφορές από εκείνη των αγγειοσπέρμων (δικτυωτή ή παράλληλη).

ΓΥΜΝΟΣΠΕΡΜΑ

165) Βασικά χαρακτηριστικά προγυμνοσπέρμων.

Η ονομασία τους οφείλεται στο γεγονός ότι μερικά αποτελούν προγόνους των

κωνοφόρων, των κυκαδοφύτων και των άλλων γυμνοσπέρμων. Πολλά

προγυμνόσπερμα, όπως και πολλά κατώτερα τραχεόφυτα. φέρουν μεγάφυλλα.

Το ιδιαίτερο όμως χαρακτηριστικό τους είναι ότι σε αυτά εξελίσσεται το

αγγειώδες κάμβιο, το οποίο γίνεται διφασικό. Δηλαδή, αποκτά την ικανότητα να

παραμένει ενεργό για μεγάλο χρονικό διάστημα και να δημιουργεί, εκτός από

δευτερογενές ξύλωμα και δευτερογενές φλοίωμα. Επομένως, τα

προγυμνόσπερμα είναι τα πρώτα φυτά, στα οποία εμφανίζεται το δευτερογενές

φλοίωμα. Η παρατεταμένη δραστηριότητα του αγγειώδους κομβίου στα φυτά

αυτά οφείλεται στο γεγονός ότι τα, καμβιακά κύτταρα αποκτούν την ικανότητα

να διαιρούνται και κατ' ακτίνα, γεγονός που δεν συμβαίνει στα κατώτερα

τραχεόφυτα.

Το ξύλωμα των προγυμνοσπέρμων περιλαμβάνει επιμήκεις τραχεΐδες με πολλά

αλωφόρα βοθρία, όπως και το ξύλο των σημερινών κωνοφόρων. Μία

ιστολογική διαφορά μεταξύ αυτών είναι ότι το ξύλο των προγυμνοσπέρμων δεν

φέρει ευδιάκριτο σύστημα εvτεριωνίων ακτινών από παρεγχυματικά κύτταρα. Οι

εντεριώνιες ακτίνες, που διασχίζουν ακτινωτά το ξύλο, αποτελούνται και αυτές

από τραχεΐδες. Το ξύλο με αυτά τα χαρακτηριστικά ονομάζεται πυκνόξυλο και

120

είναι σε θέση να παρέχει αποτελεσματική μηχανική και «τροφική» υποστήριξη

σε μεγάλες μάζες φύλλων και κλάδων.

Παρ' όλες όμως τις ανατομικές ομοιότητες των προγυμνοσπέρμων με τα

γυμνόσπερμα, υπάρχουν βασικές διαφορές μεταξύ τους στον αναπαραγωγή,

Τα προγυμνόσπερμα δεν αναπτύσσουν σπέρματα, αλλά η αναπαραγωγή τους

γίνεται με σπόρια. Τα πιο εξελιγμένα είδη ήσαν ετερόσπορα, αλλά και σε αυτά

τα μεγασπόρια δεν διατηρούνται σε αδιάρρηκτα σποριάγγεια, όπως συμβαίνει

στα σπερματόφυτα, αλλά αποβάλλονται από μία σχισμή των'

μεγασποριαγγείων. Επομένως, τα προγυμνόσπερμα είναι αρκετά εξελιγμένα

όσον αφορά στην οργάνωση του σώματος τους, αλλά αρκετά αρχέγονα όσον

αφορά στην αναπαραγωγή τους.

Τα προγυμνόσπερμα ταξινομούνται στα Aneurophytales και ArchaeopteridaIes.

Τα Aneurophytales είναι τα πιο αρχέγονα, το αγωγό σύστημα τους είναι

οργανωμένο σε πρωτοστήλη. Δεν έχουν φύλλα, αλλά διαθέτουν ένα καλά

ανεπτυγμένο και έντονα διακλαδισμένο σύστημα πλαγίων κλάδων.

Τα ArchaeopteridaIes είναι περισσότερο εξελιγμένα από τα Aneurophytales και

περιλαμβάνουν αποκλειστικά δενδρώδεις αντιπροσώπους με μεγάλες

διαστάσεις και ανεπτυγμένο δευτερογενές ξύλωμα και φλοίωμα. Το αγωγό

σύστημα τους είναι οργανωμένο σε σιφωνοστήλη και στα νεαρά άτομα η

εντεριώνη οριοθετείται από δέσμες πρωτογενούς ξυλώματος, όπως συμβαίνει

στα σημερινά κωνοφόρα και δικοτυλήδονα φυτά. Το στοιχείο όμως που δείχνει

την περισσότερο εξελιγμένη κατάσταση των ArchaeopteridaIes είναι η εμφάνιση

των φύλλων. Τα φύλλα είναι μεγάφυλλα, ομοιάζουν με τα φύλλα των πρώτων

κωνοφόρων και προέρχονται από τον μετασχηματισμό των τελωμάτων, δηλαδή

των άκρων των πλευρικών διακλαδώσεων του βλαστού.

166) Βασικά χαρακτηριστικά και προέλευση των Γυμνοσπέρμων.

Τα ανώτερα τραχεόφυτα χαρακτηρίζονται από την παρουσία μεγαφύλλων,

αγωγού ιστού και σπερμάτων. Η δημιουργία σπερμάτων αποτελεί ένα από τα

πλέον σημαντικά βήματα στην εξελικτική πορεία των τραχεοφύτων και φαίνεται

ότι είναι ένας από τους παράγοντες, που έχουν συντελέσει στην κυριαρχία των

φυτών αυτών στη σημερινή χλωρίδα της γης.

Τα φυτά που φέρουν σπέρματα ονομάζονται Σπερματόφυτα. Όλα τα

σπερματόφυτα είναι .ετερόσπορα. Το μεγαγαμετόφυτο είναι υποβαθμισμένο και

εντοπίζεται στο μεγασπόριο, το οποίο με τη σειρά του βρίσκεται μέσα στο

121

μεγασποριάγγειο. Το τελευταίο είναι πολυκύτταρο και ονομάζεται σπερματικός

πυρήνας.

Το μεγασποριάγγειο περιβάλλεται από δύο πολυκύτταρα περιβλήματα, τους

σπερματικούς χιτώνες. Ο σπερματικός πυρήνας (μεγασποριάγγειο) και οι

σπερματικοί χιτώνες δημιουργούν σχηματισμό, ο οποίος ονομάζεται

σπερματική βλάστη και περιέχει το μεγαγαμετόφυτο. Η παρουσία της

χαρακτηρίζει τα σπερματόφυτα. Μετά τη γονιμοποίηση η σπερματική βλάστη

μετατρέπεται σε σπέρμα, το οποίο αποτελείται από τα σπερματικά περιβλήματα

(τροποποιημένοι σπερματικοί χιτώνες), το έμβρυο και αποταμιευτικό ιστό.

Ένα άλλο στοιχείο που χαρακτηρίζει την αναπαραγωγή των σπερματοφύτων

είναι η αποδέσμευση της διαδικασίας της γονιμοποίησης από την παρουσία

υψηλής υγρασίας στο περιβάλλον. Σε όλους τους φυτικούς οργανισμούς μέχρι

και τα κατώτερα τραχεόφυτα, απαιτείται νερό ή υψηλή υγρασία στην περιοχή

των αναπαραγωγικών οργάνων, για τη μετακίνηση των σπερματοζωιδίων προς

το ωοκύτταρο, Στα σπερματόφυτα η ανάγκη αυτή έχει εκλείψει. Οι γυρεόκοκκοι,

που αποτελούν αναπτυξιακό στάδιο του αρσενικού γαμετοφύτου

(μικρογαμετόφυτου), μεταφέρονται με διαφόρους τρόπους πλησίον των

μεγασποριαγγείων (άνεμος, πτηνά κ.λ.π.). Η διαδικασία αυτή ονομάζεται

επικονίαση,

Στα σπερματόφυτα, εκτός από δύο κατηγορίες γυμνοσπέρμων, οι αρσενικοί

γαμέτες στερούνται μαστιγίων και έχουν χάσει την ικανότητα αυτόνομης

κίνησης. Με αυτόν τον τρόπο προσαρμόσθηκε η διαδικασία της γονιμοποίησης

στις συνθήκες του χερσαίου περιβάλλοντος.

Τα σπερματόφυτα αντιπροσωπεύονται από δύο μεγάλες ομάδες, τα

Γυμνόσπερμα και τα Αγγειόσπερμα. Στα γυμνόσπερμα οι σπερματικές βλάστες

δεν περιβάλλονται από άλλα προστατευτικά περιβλήματα, δηλαδή είναι γυμνές.

Μετά τη γονιμοποίηση στα γυμνόσπερμα τα σπέρματα είναι εκτεθειμένα στο

περιβάλλον.

Η προέλευση των πρώτων γυμνόσπερμων ανάγεται στα Προγυμνόσπερμα,

φυτά που έχουν εκλείψει και είναι γνωστά μόνον από απολιθωμένες μορφές .

Τα γυμνόσπερμα προσαρμόσθηκαν αποτελεσματικά στις συνθήκες ξηρασίας

αυτής της περιόδου. Ιδιαίτερα τα κωνοφόρα, ακόμη και σήμερα, δείχνουν

πολλούς ξηρομορφικούς χαρακτήρες, όπως βαθύ ριζικό σύστημα, παχύ φλοιό,

σκληρά βελονοειδή φύλλα με παχειά εφυμενίδα και βυθισμένα στόματα και

ανάλογους φυσιολογικούς μηχανισμούς.

122

167) Χαρακτηριστικά του ξυλώματος των προγυμνοσπέρμων και διαφορές

από αυτών των γυμνοσπέρμων.

Στα προγυμνόσπερμα εξελίσσεται το αγγειώδες κάμβιο, το οποίο γίνεται

διφασικό. Δηλαδή, αποκτά την ικανότητα να παραμένει ενεργό για μεγάλο

χρονικό διάστημα και να δημιουργεί, εκτός από δευτερογενές ξύλωμα, και

δευτερογενές φλοίωμα. Επομένως, τα προγυμνόσπερμα είναι τα πρώτα φυτά,

στα οποία εμφανίζεται το δευτερογενές φλοίωμα.

Η παρατεταμένη δραστηριότητα του αγγειώδους καμβίου στα φυτά αυτά

οφείλεται στο γεγονός ότι τα καμβιακά κύτταρα αποκτούν την ικανότητα να

διαιρούνται και κατ' ακτίνα, γεγονός που δεν συμβαίνει στα κατώτερα

τραχεόφυτα. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη συνεχή διεύρυνση του καμβιακού

δακτυλίου, τη συνεχή δραστηριότητα του και την ανάπτυξη εκτεταμένου

δευτερογενούς ξυλώματος και φλοιώματος

Το ξύλωμα των προγυμνοσπέρμων περιλαμβάνει επιμήκεις τραχεΐδες με πολλά

αλωφόρα βοθρία, όπως και το ξύλο των σημερινών κωνοφόρων. Μία

ιστολογική διαφορά μεταξύ αυτών είναι ότι το ξύλο των προγυμνοσπέρμων δεν

φέρει ευδιάκριτο σύστημα εντεριωνίων ακτινών από παρεγχυματικά κύτταρα. Οι

εντεριώνιες ακτίνες, που διασχίζουν ακτινωτά το ξύλο, αποτελούνται και αυτές

από τραχεΐδες. Το ξύλο με αυτά τα χαρακτηριστικά ονομάζεται πυκνόξυλο και

είναι σε θέση να παρέχει αποτελεσματική μηχανική και "τροφική" υποστήριξη σε

μεγάλες μάζες φύλλων και κλάδων.

168) Προέλευση και εξέλιξη του σπέρματος.

Οι διαδικασίες που οδηγούν στην εμφάνιση και ανάπτυξη των σπερμάτων

έχουν διαπιστωθεί από τη μελέτη των αναπαραγωγικών οργάνων των

προγυμνοσπέρμων. Ορισμένα Archaeopteridales ήσαν ετερόσπορα και είχαν

ευδιάκριτα μικρό- και μεγασποριάγγεια.

Στο φυτό Archaeosperma εμφανίζονται σαφείς τάσεις δημιουργίας αρχεγόνων

«σπερματικών βλαστών». Στο φυτό αυτό κάθε μεγασποριάγγειο περιέχει μόνον

ένα μητρικό κύτταρο μεγασπορίου. Αυτό, διαιρούμενο μειωτικά, παράγει

τέσσερα μεγασπόρια, από τα οποία το ένα αναπτύσσεται, ενώ τα υπόλοιπα

τρία παραμένουν μικρά και τελικά καταστρέφονται. Το γεγονός αυτό αποτελεί

ένα σημαντικό βήμα για την εμφάνιση των σπερμάτων. Επιπλέον, σε επαφή με

το τοίχωμα των μεγασποριαγγείων του φυτού Archaeosperma δημιουργείται

ένα πρόσθετο πολυκύτταρο περίβλημα, το οποίο μπορεί να θεωρηθεί ως

123

αρχέγονος «σπερματικός χιτώνας». Ο «σπερματικός χιτώνας» περιβάλλει

ολοκληρωτικά το μεγασποριάγγειο και προς τη μία πλευρά του διαμορφώνονται

δακτυλόμορφες προεκβολές. Αυτές εκτείνονται επάνω από το

μεγασποριάγγειο, σχηματίζοντας μία μεγάλη μικροπύλη και έναν θάλαμο, ο

οποίος επικοινωνεί με το περιβάλλον μέσω των σχισμών του «σπερματικού

χιτώνα». Επομένως, στο φυτό Archaeosperma το μεγασποριάγγειο μαζί με τον

«σπερματικό χιτώνα» μπορούν να θεωρηθούν ως μία προγονική μορφή

«σπερματικής βλάστης», η οποία θα μπορούσε να έχει δώσει γένεση σε

αρχέγονα «σπέρματα».

Η ακριβής προέλευση του "σπερματικού χιτώνα" στις παραπάνω σπερματικές

βλάστες δεν είναι απόλυτα γνωστή. Έχει υποστηριχθεί ότι προέρχεται από

άγονα τελώματα που υπήρχαν γύρω από τα μεγασποριάγγεια. Κατά τη

διάρκεια της εξέλιξης των φυτών η διαδικασία αυτή φαίνεται ότι έλαβε χώρα σε

τρία στάδια.

Αρχικά τα σποριάγγεια αναπτύσσονται στις άκρες ορισμένων τελωμάτων και

δεν έχουν σχέση με άγονα τελώματα. Στη συνέχεια αρχίζουν να περιβάλλονται

από άγονα τελώματα, τα οποία όμως διατηρούν την ατομικότητα τους. Τέλος,

τα άγονα τελώματα συντήκονται στη βάση τους σχηματίζοντας έναν

προστατευτικό αρχέγονο «σπερματικό χιτώνα» γύρω από το μεγασποριάγγειο.

Ο αρχικός σκοπός της δημιουργίας του κολεού των αγόνων τελωμάτων γύρω

από το μεγασποριάγγειο, είναι πιθανώς η παγίδευση και η συγκράτηση των

μικροσπορίων στη γειτονία του μεγασποριαγγείου. Καθώς όμως τα τελώματα

συντήκονται και σχηματίζουν τον "σπερματικό χιτώνα", διαμορφώνεται στην

κορυφή του μεγασποριαγγείου ένας θάλαμος συλλογής μικροσπορίων, που

αποτελεί την απαρχή δημιουργίας του γυρεοθαλάμου των γυμνοσπέρμων.

Παράλληλα με τη διαμόρφωση των αρχεγόνων «σπερματικών βλαστών»

εμφανίζονται οι πρώτες τάσεις δημιουργίας καρποφύλλων. Συγκεκριμένα, η

βάση ορισμένων αγόνων τελωμάτων πλησίον των αρχεγόνων «σπερματικών

βλαστών» αρχίζει να διαπλατύνεται. Με αυτόν τον τρόπο δημιουργούνται

κυπελλοειδείς σχηματισμοί, που περιβάλλουν εν μέρει τις "«σπερματικές

βλάστες». Είναι πιθανόν ότι από αυτές τις διαπλατυσμένες βάσεις των

τελωμάτων προήλθαν αργότερα τα καρπόφυλλα της ωοθήκης των

αγγειοσπέρμων.

124

169) Δημιουργία και ανάπτυξη του εμβρύου στα κωνοφόρα.

Τη γονιμοποίηση ακολουθεί η δημιουργία του εμβρύου και η μετατροπή της

σπερματικής βλάστης σε σπέρμα. Η εμβρυογένεση των κωνοφόρων

παρουσιάζει ορισμένες ιδιαιτερότητες, όπως τη δημιουργία από κάθε ζυγώτη

τεσσάρων εμβρύων, από τα οποία το ένα είναι βιώσιμο. Η διαδικασία αυτή

πραγματοποιείται ως εξής:

Με διαδοχικές μιτωτικές διαιρέσεις του πυρήνα του ζυγώτη δημιουργούνται

τέσσερις ελεύθεροι πυρήνες, που μεταναστεύουν στην περιοχή που βρίσκεται

απέναντι από τον λαιμό του αρχεγονίου. Περαιτέρω διαιρέσεις των πυρήνων

και ανάπτυξη κυτταρικών τοιχωμάτων οδηγούν στον σχηματισμό ενός

προεμβρύου, το οποίο αποτελείται από 16 κύτταρα διατεταγμένα σε 4 στήλες.

Τα υποακραία κύτταρα κάθε κυτταρικής στήλης του προεμβρύου επιμηκύνονται

πάρα πολύ και διαμορφώνουν τον αναρτήρα, ο οποίος ωθεί την κορυφή του

εμβρύου βαθύτερα στον ιστό του θηλυκού γαμετοφύτου. Από τα τέσσερα

ακραία κύτταρα του προεμβρύου δημιουργούνται ανεξάρτητα έμβρυα.

Συγχρόνως, τα επιμήκη κύτταρα του αναρτήρα αποχωρίζονται μεταξύ τους,

ώστε να διαμορφώνουν τέσσερα νήματα, κάθε ένα από τα οποία έχει στο κάτω

άκρο του ένα έμβρυο. Δεδομένου ότι κάθε μεγαγαμετόφυτο έχει συνήθως τρία

αρχεγόνια, τα οποία γονιμοποιούνται όλα, σε κάθε σπερματική βλάστη των

κωνοφόρων μπορεί να αναπτυχθούν δώδεκα έμβρυα. Από αυτά συνήθως το

ένα επιζεί, ενώ τα υπόλοιπα εκφυλίζονται.

Από τη γονιμοποίηση μέχρι την πλήρη ανάπτυξη. Του εμβρύου, είναι δυνατό να

περάσει ένας ολόκληρος χρόνος.

Παράλληλα με τη δημιουργία του εμβρύου, η σπερματική βλάστη μετατρέπεται

σε σπέρμα. Αυτό αποτελείται από το σπερματικό περίβλημα που προέρχεται

από τον σπερματικό χιτώνα, τα υπολείμματα του σπερματικού πυρήνα, το

έμβρυο και τους ιστούς του μεγαγαμετοφύτου, που καταλαμβάνουν το

εσωτερικό του και έχουν αποταμιευτικό ρόλο.

Σε μερικά είδη οι ώριμοι μακροκώνοι ανοίγουν αμέσως και ελευθερώνουν τα

σπέρματα, τα οποία μπορούν να βλαστήσουν αμέσως μετά τη διασπορά τους.

Σε άλλα είδη όμως τα σπέρματα ελευθερώνονται μόνον, όταν υψηλή

θερμοκρασία ή φωτιά στο δάσος προκαλέσουν το άνοιγμα των μακροκώνων.

Τέλος, πρέπει να σημειωθεί ότι μία τάξη των κωνοφόρων, τα Taxales, στερείται

κώνων. Στα φυτά αυτά τα μεγασποριάγγεια βρίσκονται μεμονωμένα στα άκρα

μικρών πλευρικών διακλαδώσεων του βλαστού και τα μικροσποριάγγεια

απαντούν σε ομάδες στις μασχάλες των σποριοφύλλων. Στα μεγασποριάγγεια

125

δημιουργούνται τα σπέρματα, τα οποία σε ώριμη κατάσταση περιβάλλονται

σχεδόν ολοκληρωτικά από το επιχιτώνιο. Αυτό είναι ένα σαρκώδες, κόκκινο,

κυπελλοειδές περίβλημα, που περιέχει τοξικές ουσίες. Στα νεαρά σπέρματα το

επιχιτώνιο έχει περιορισμένη ανάπτυξη και περιβάλλει μόνο τη βάση τους.

170) Τι είναι σπέρμα και ποιος είναι ο ρόλος του στην εξέλιξη των φυτικών

οργανισμών;

Μετά τη γονιμοποίηση, παράλληλα με τη δημιουργία του εμβρύου, η

σπερματική βλάστη μετατρέπεται σε σπέρμα. Αυτό αποτελείται από το

σπερματικό περίβλημα, που προέρχεται από τον σπερματικό χιτώνα, τα

υπολείμματα του σπερματικού πυρήνα, το έμβρυο και τους ιστούς του

μεγαγαμετοφύτου, που καταλαμβάνουν το εσωτερικό του σπέρματος και έχουν

αποταμιευτικό ρόλο.

Η δημιουργία σπερμάτων αποτελεί ένα από τα πλέον σημαντικά βήματα στην

εξελικτική πορεία των τραχεοφύτων και φαίνεται ότι είναι ένας από τους

παράγοντες, που έχουν συντελέσει στην κυριαρχία των φυτών αυτών στη

σημερινή χλωρίδα της γης. Ο λόγος είναι απλός: το σπέρμα παίζει σημαντικό

ρόλο στην επιβίωση. Η εξέλιξη του βοήθησε πολύ στην προσαρμογή των

φυτών στη χερσαία διαβίωση. Το έμβρυο, προστατευμένο μέσα στο σπέρμα,

συχνά παραμένει σε λήθαργο μέχρι να υπάρξουν συνθήκες κατάλληλες για την

ανάπτυξη του. Με αυτόν τον τρόπο, ένα είδος μπορεί να αντιμετωπίσει

δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες (ξηρασίας, ψύχους κλπ).

171) Ποιες είναι οι προγονικές μορφές των κωνοφόρων και ποιες οι βασικές

διαφορές τους από τα σύγχρονα κωνοφόρα;

Τα προγυμνόσπερμα προέρχονται από τα τριμεροφυτόφυτα και διαθέτουν

χαρακτήρες ενδιαμέσους μεταξύ των τριμεροφυτοφύτων και των

γυμνοσπέρμων. Η ονομασία τους οφείλεται στο γεγονός ότι μερικά αποτελούν

προγόνους των κωνοφόρων, των κυκαδοφύτων και των άλλων γυμνοσπέρμων.

Το ξύλωμα των προγυμνοσπέρμων περιλαμβάνει επιμήκεις τραχεΐδες με πολλά

αλωφόρα βοθρία, όπως και το ξύλωμα των σημερινών κωνοφόρων. Μία

ιστολογική διαφορά μεταξύ αυτών είναι ότι το ξύλο των προγυμνοσπέρμων δεν

φέρει ευδιάκριτο σύστημα εντεριωνίων ακτινών από παρεγχυματικά κύτταρα. Οι

εντεριώνιες ακτίνες, που διασχίζουν ακτινωτά το ξύλο, αποτελούνται και αυτές

από τραχεΐδες. Το ξύλωμα με αυτά τα χαρακτηριστικά ονομάζεται πυκνόξυλο

126

και είναι σε θέση να παρέχει αποτελεσματική μηχανική και «τροφική»

υποστήριξη σε μεγάλες μάζες φύλλων και κλάδων.

Παρ' όλες όμως τις ανατομικές ομοιότητες των προγυμνοσπέρμων με τα

γυμνόσπερμα, υπάρχουν βασικές διαφορές μεταξύ τους στην αναπαραγωγή.

Τα προγυμνόσπερμα δεν αναπτύσσουν σπέρματα, αλλά η αναπαραγωγή τους

γίνεται με σπόρια.

Τα προγυμνόσπερμα ταξινομούνται στα Aneurophytales και Archaeopteridales.

Τα Archaeopteridales είναι περισσότερο εξελιγμένα από τα Aneurophytales και

περιλαμβάνουν αποκλειστικά δενδρώδεις αντιπροσώπους με μεγάλες

διαστάσεις και ανεπτυγμένο δευτερογενές ξύλωμα και φλοίωμα. Το αγωγό

σύστημα τους είναι οργανωμένο σε σιφωνοστήλη και στα νεαρά άτομα η

εντεριώνη οριοθετείται από δέσμες πρωτογενούς ξυλώματος, όπως συμβαίνει

στα σημερινά κωνοφόρα και δικοτυλήδονα φυτά. Το στοιχείο όμως που δείχνει

την περισσότερο εξελιγμένη κατάσταση των Archaeopteridales, είναι η

εμφάνιση των φύλλων. Τα φύλλα είναι μεγάφυλλα, ομοιάζουν με τα φύλλα των

πρώτων κωνοφόρων και προέρχονται από τον μετασχηματισμό των

τελωμάτων, δηλαδή των άκρων των πλευρικών διακλαδώσεων του βλαστού.

Τα κωνοφόρα προέρχονται από τα Archaeopteridales (προγυμνόσπερμα), τα

οποία έδωσαν γένεση αρχικά στα Cordaitales. Τα Cordaitales είναι τα πρώτα

φυτά, στα οποία απαντούν κώνοι παρόμοιοι με εκείνους των σημερινών

κωνοφόρων και θεωρούνται οι άμεσοι προγονοί τους. Τα φυτά αυτά ήσαν

δένδρα με ύψος μέχρι 40 μέτρα, που έφεραν μεγάλα ταινιοειδή φυτά με μήκος

μέχρι και ένα μέτρο. Η οργάνωση του αγωγού τους συστήματος είναι παρόμοια

με εκείνη των σημερινών κωνοφόρων και το καλά ανεπτυγμένο πυκνοξυλικό

ξύλωμα τους αποτελείται από επιμήκεις τραχεΐδες με αλωφόρα βοθρία. Τέλος,

πρέπει να σημειωθεί ότι τα φυτά αυτά είχαν ξηρομορφίκούς χαρακτήρες, οι

οποίοι διατηρούνται στα σημερινά κωνοφόρα.

172) Οργάνωση του φυτικού σώματος των κωνοφόρων.

Τα κωνοφόρα περιλαμβάνουν κατά κανόνα δένδρα μετρίου έως γιγαντιαίου

μεγέθους. Δεν έχουν αναρριχώμενους βλαστούς, βολβούς ή ριζώματα και δεν

είναι θαμνώδη ή ετήσια φυτά. Γενικά δείχνουν έντονα χαρακτηριστικά

ξηροφυτισμού. Φέρουν σκληρά, βελονοειδή και σπανιότερα λεπιοειδή φύλλα με

μεγάλη ανάπτυξη εφυμενίδας, βαθειές ρίζες και υψηλούς, κατακόρυφους ή

διακλαδισμένοuς κορμούς, με καλά ανεπτυγμένο αγωγό σύστημα που φέρει

πυκνοξυλικό, δευτερογενές ξύλωμα. Η .εσωτερική δομή και οργάνωση του

127

σώματος των κωνοφόρων, στα περισσότερα σημεία δεν διαφέρει από εκείνη

των αγγειοσπέρμων.

173) Περιγράψτε τα αρσενικά αναπαραγωγικά όργανα των κωνοφόρων.

Τα αναπαραγωγικά όργανα των κωνοφόρων διαμορφώνονται σε ειδικούς

σχηματισμούς, τους κώνους. Διακρίνονται δύο ειδών κώνοι, οι μικροκώνοι, που

φέρουν τα μικροσποριάγγεια και οι μακροκώνοι, που φέρουν τα

μεγασποριάγγεια. Οι δύο τύποι κώνων απαντούν σε κάθε άτομο, αλλά σε

διαφορετικές θέσεις.

Οι μικροκώνοι, εμφανίζονται κατά την άνοιξη, διευθετούνται σε ομάδες και

φέρουν πολλά μικροσποριόφυλλα, σε σπειροειδή διάταξη γύρω από ένα

κεντρικό άξονα. Το άκρο των σποριοφύλλων διαπλατύνεται σχηματίζοντας ένα

λέπιο και φέρει δύο μικροσποριάγγεια στην κάτω επιφάνεια του. Μετά από

μείωση σε αυτά δημιουργούνται τα μικροσπόρια. Κάθε μικροσπόριο

διαφοροποιείται σε ένα τετρακύτταρο γυρεόκοκκο, που αντιστοιχεί σε αρχικό

αναπτυξιακό στάδιο του μικρογαμετοφύτου (αρσενικού γαμετοφύτου). Αυτός

αποτελείται από δύο βλαστητικά προθαλλιακά κύτταρα που βρίσκονται σε

κατάσταση αποδιοργάνωσης, ένα γενετήσιο κύτταρο και ένα κύτταρο του

σωλήνα. Το τελευταίο επικρατεί σε μέγεθος των υπολοίπων και δίδει γένεση

μεταγενέστερα στο σωλήνα του γυρεοκόκκου. Σε αυτήν τη φάση

ελευθερώνονται οι γυρεόκοκκοι από τα μικροσποριάγγεια.

Στα πεύκα αυτοί φέρουν χαρακτηριστικούς αεροφόρους σάκκους και

μεταφέρονται πολύ εύκολα και σε τεράστιες ποσότητες με τη βοήθεια του

ανέμου. Η απελευθέρωση των γυρεοκόκκων πραγματοποιείται με την

επιμήκυνση του κεντρικού άξονα του μικροκώνου, τον αποχωρισμό των λεπιών

μεταξύ τους, την έκθεση των μικροσποριαγγείων στο περιβάλλον, την ξήρανση

αυτών και τελικά τη διάρρηξη τους.

174) Περιγράψτε τα θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα των κωνοφόρων.

Τα αναπαραγωγικά όργανα των κωνοφόρων διαμορφώνονται σε ειδικούς

σχηματισμούς, τους κώνους.

Διακρίνονται δύο ειδών κώνοι, οι μικροκώνοι, που φέρουν τα μικροσποριάγγεια

και οι μακροκώνοι, που φέρουν τα μεγασποριάγγεια. Οι δύο τύποι κώνων

απαντούν σε κάθε άτομο, αλλά σε διαφορετικές θέσεις.

128

Οι μακροκώνοι (θηλυκοί κώνοι) εμφανίζονται κατά την άνοιξη και αποτελούν

χαρακτηριστικά όργανα των κωνοφόρων. Αντίθετα από τους μικροκώνους,

βρίσκονται μεμονωμένοι στις κορυφές των υψηλότερων κλάδων του δένδρου.

Κάθε ένας αποτελείται από έναν βραχύ κεντρικό άξονα, κατά μήκος του οποίου

υπάρχουν σπειροειδώς διατεταγμένα βράκτεια (τροποποιημένα φύλλα). Από τις

μασχάλες των βρακτείων εκφύονται τα λέπια, τα οποία φέρουν τις σπερματικές

βλάστες με τα μεγασποριάγγεια. Στη μασχάλη της επάνω πλευράς κάθε λεπίου

υπάρχουν δύο σπερματικές βλάστες. Κάθε μία από αυτές αποτελείται από λίγα

κύτταρα σπερματικού πυρήνα (μεγασπoριάγγειo) που περιβάλλονται από έναν

σπερματικό χιτώνα. Η διάταξη των σπερματικών βλαστών είναι τέτοια, ώστε η

μικροπύλη να βρίσκεται προς την πλευρά του κεντρικού άξονα του κώνου.

175) Πώς πραγματοποιείται η επικονίαση στα κωνοφόρα;

Κατά τη διάρκεια της επικονίασης τα λέπια του μακροκώνου ανοίγουν και οι

αιωρούμενοι στον αέρα γυρεόκοκκοι φθάνουν εύκολα στις σπερματικές

βλάστες. Εκεί παγιδεύονται σε μία σταγόνα κολλώδους ουσίας που προεξέχει

της μικροπύλης (σταγόνα επικονίασης). Η ουσία αυτή εκκρίνεται από το

μεγασποριάγγειο, καλύπτει ολόκληρο τον ελεύθερο χώρο μεταξύ αυτού και του

σπερματικού χιτώνα (γυρεοθάλαμος) και εξέρχεται από τη μικροπύλη. Στη

συνέχεια, με προοδευτική εξάτμιση, ο όγκος της κολλώδους ουσίας μειώνεται,

με αποτέλεσμα οι παγιδευμένοι σε αυτή γυρεόκοκκοι να εισέρχονται μέσω της

µικροπύλης στον γυρεοθάλαμο και τελικά να προσκολλώνται στην κορυφή του

μεγασποριαγγείου. Συγχρόνως, με μεταβολή της μορφής του σπερματικού

χιτώνα κλείνει το άνοιγμα της μικροπύλης. Μόλις κλείσουν όλες οι σπερματικές

βλάστες του μακροκώνου, αυξάνει η επιφάνεια των λεπιών και αυτά εφάπτονται

μεταξύ τους. Με αυτόν τον τρόπο ο µακροκώνος κλείνει ερµητικά

εξασφαλίζοντας πλήρη προστασία στους γυρεοκόκκους, που έχουν παγιδευθεί

στους γυρεοθαλάµους. Σε αυτή τη φάση ολοκληρώνεται η διαδικασία της

επικονίασης.

176) Περιγράψτε τη διαδικασία που ακολουθεί η γονιμοποίηση στα κωνοφόρα.

Στα κωνοφόρα, μεταξύ επικονίασης και γονιμοποίησης µμεσολαβεί ένα μεγάλο

χρονικό διάστημα, κατά το οποίο διαμορφώνονται τα μεγαγαµετόφυτα και

ολοκληρώνεται η ανάπτυξη του μικρογαμετοφύτου.

129

Στην αρχή της ανάπτυξης του μεγαγαμετόφυτου ένα κύτταρο στο κέντρο του

σπερματικού πυρήνα κάθε σπερματικής βλάστης αυξάνει υπερβολικά σε

μέγεθος, διαιρείται μειωτικά και δημιουργεί τέσσερα απλοειδή μεγασπόρια. Από

αυτά, τα τρία που βρίσκονται προς την πλευρά της µικροπύλης

αποδιοργανώνονται, ενώ το τέταρτο αυξάνει πολύ σε μέγεθος και

μετασχηματίζεται σε μεγαγαμετόφυτο. Αρχικά, στο μεγασπόριο

πραγματοποιούνται συνεχείς μιτώσεις, που δεν ακολουθούνται από

αυτοκινήσεις. Αυτές οδηγούν στη δημιουργία ενός κοινοκύτου. Στη φάση αυτή

αρχίζει η «κυτταροποίηση» του μεγαγαμετοφύτου µε τη δημιουργία κυτταρικών

τοιχωμάτων μεταξύ των πυρήνων. Παράλληλα αυξάνει ο όγκος του, µε

αποτέλεσμα το μεγαγαμετόφυτο να καταλαμβάνει τον μεγαλύτερο χώρο του

μεγασποριαγγείου. Μετά την «κυτταροποίηση» δημιουργούνται μέσα σε κάθε

μεγαγαµετόφυτο 2-3 αρχεγόνια. Αυτά βρίσκονται προς την πλευρά της

µικροπύλης και αποτελούνται από ένα πολύ μεγάλο ωοκύτταρο, πλούσιο σε

αποταμιευτικές ουσίες, ένα αποδιοργανωμένο κοιλιακό κύτταρο και έναν μικρό

πολυκύτταρο μίσχο, που φθάνει μέχρι την επιφάνεια του µεγαγαµετοφύτου. Το

μεγαγαµετόφυτο είναι πλέον ώριμο για γονιμοποίηση.

Παράλληλα µε τη διαμόρφωση του µεγαγαµετοφύτου συμπληρώνεται και η

ανάπτυξη του μικρογαμετοφύτου. Οι γυρεόκοκκοι, που είναι προσκολλημένοι

στην επιφάνεια του μεγασποριαγγείου, αποτελούνται από τέσσερα κύτταρα. Τα

δύο εκφυλισμένα βλαστητικά κύτταρα, το γενετήσιο κύτταρο και το κύτταρο του

σωλήνα. Στη συνέχεια, ο γυρεόκοκκος βλαστάνει µε επιμήκυνση του κυττάρου

του σωλήνα, το οποίο σχηματίζει έναν γυρεοσωλήνα. Κατά την αύξηση του

διατρυπά τους ιστούς του μεγασποριαγγείου και κατευθύνεται προς τα

αρχεγόνια. Κατά τη διάρκεια της διαδικασίας αυτής, ο πυρήνας του κυττάρου

του σωλήνα μεταναστεύει στην κορυφή του γυρεοσωλήνα. Συγχρόνως, το

γενετήσιο κύτταρο διαιρείται ασύμμετρα δίδοντας γένεση σε ένα μικρό άγονο

κύτταρο και σε ένα μεγαλύτερο σπερματογόνο κύτταρο. Τα κύτταρα αυτά δεν

περιβάλλονται από κυτταρικό τοίχωμα, είναι ελεύθερα μέσα στον γυρεόκοκκο,

έχουν υποτυπώδη οργάνωση και αποτελούνται από τον πυρήνα και μικρή

ποσότητα κυτοπλάσματος. Στη συνέχεια, το σπερματογόνο κύτταρο

µμεταναστεύει στον γυρεοσωλήνα, διαιρείται σύµµετρα και δημιουργεί δύο µη

μαστιγωτούς αρσενικούς γαμέτες (σπερματικά κύτταρα). Σε αυτή τη φάση

ανάπτυξης ο γυρεόκοκκος αντιστοιχεί στο ώριμο μικρογαμετόφυτο.

Ακολούθως, ο γυρεοσωλήνας φθάνει στην επιφάνεια του µεγαγαµετοφύτου,

διέρχεται από έναν δίαυλο που σχηματίζεται στο κέντρο του μίσχου των

αρχεγονίων και εισέρχεται στο ωοκύτταρο. Σε αυτή τη θέση η κορυφή του

130

γυρεοσωλήνα καταστρέφεται και το περιεχόμενο του μεταφέρεται στο

ωοκύτταρο. Όλα τα στοιχεία του γυρεοκόκκου που μεταφέρονται στο

ωοκύτταρο καταστρέφονται, εκτός από ένα σπερματοκύτταρο, ο πυρήνας του

οποίου συντήκεται µε τον πυρήνα του ωοκυττάρου και δημιουργείται ο

δίπλοειδής ζυγώτης. Με αυτόν τον τρόπο ολοκληρώνεται η γονιμοποίηση, η

οποία απέχει από την επικονίαση περίπου 15 μήνες.

177) Αναφέρετε τις γνωστές ομάδες γυμνοσπέρμων. Ποιες από αυτές ζουν

σήμερα και σε ποιες συνθήκες.

Εκτός από μία ομάδα, τα Πτεριδοσπερμόφυτα, όλα τα γυμνόσπερμα έχουν

αντιπροσώπους που ζουν σήμερα. Τα Πτεριδοσπερμόφυτα

αντιπροσωπεύονται μόνον από απολιθωμένες μορφές.

Υπάρχουν τέσσερις διαιρέσεις ζώντων γυμνοσπέρμων: Τα Κυκαδόφυτα, τα

Γκινγκόφυτα, τα Γνετόφυτα και τα Κωνοφόρα. Τα περισσότερα από αυτά

σήμερα αντιπροσωπεύονται από περιορισμένον αριθμό ειδών και ουσιαστικά

αποτελούν λείψανα παλαιοτέρων εποχών.

Τα γυμνόσπερμα προσαρμόσθηκαν αποτελεσματικά στις συνθήκες ξηρασίας.

Ιδιαίτερα τα κωνοφόρα, ακόμη και σήμερα, δείχνουν πολλούς ξηρομορφικούς

χαρακτήρες, όπως βαθύ ριζικό σύστημα, παχύ φλοιό, σκληρά, βελονοειδή

φύλλα με παχειά εφυμενίδα και βυθισμένα στόματα και ανάλογους

φυσιολογικούς μηχανισμούς.

178) ΟΙ ΙΣΤΟΙ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

179) Δομή τραχειακών στοιχείων. Σχέσεις των δομικών χαρακτηριστικών τους

με τη λειτουργία τους.

Το ξύλωμα είναι ένας σύνθετος ιστός, που αναπτύσσεται σε όλα τα τραχεόφυτα

και έχει ως κύριο ρόλο τη μεταφορά νερού και ανόργανων αλάτων από τη ρίζα

στα υπόλοιπα φυτικά όργανα. Επιπλέον, παρέχει στο φυτό σημαντική μηχανική

στήριξη και αποταμιεύει νερό και θρεπτικά συστατικά. Το ξύλωμα επιτελεί όλες

αυτές τις λειτουργίες με την ανάπτυξη διαφόρων κυτταρικών τύπων. Η

μεταφορά πραγματοποιείται με τα τραχειακά στοιχεία, η στήριξη επιτυγχάνεται

με τα τραχειακά στοιχεία και τις σκληρεγχυματικές ίνες ενώ στην αποταμίευση

συμμετέχουν οι σκληρεγχυματικές ίνες και παρεγχυματικά κύτταρα

(ξυλοπαρέγχυμα). Στο ξύλωμα ορισμένων φυτών αναπτύσσονται εκκριτικοί

131

σχηματισμοί (γαλακτοφόροι σωλήνες, ρητινοφόροι αγωγοί, κομμεοφόροι

αγωγοί), καθώς και σκληρεΐδες, που προέρχονται από διαφοροποίηση

ξυλοπαρεγχυματικών κυττάρων.

Ο κύριοι-κυτταρικοί τύποι του ξυλώματος είναι τα τραχειακά στοιχεία, τα οποία

διακρίνονται σε τραχεΐδες και σε άρθρα ή μέλη των αγγείων. Η διαφοροποίηση

των τραχειακών στοιχείων αποβλέπει στην εξυπηρέτηση του υδαταγωγού τους

ρόλου. Τα ώριμα τραχειακά στοιχεία είναι επιμήκη, φέρουν τοπικές παχύνσεις

αποξυλωμένου δευτερογενούς τοιχώματος, ενώ στερούνται πρωτοπλάστη, ο

οποίος αυτολύεται. Οι τραχεΐδες είναι πολύ επιμήκη οξύληκτα κύτταρα, τα

οποία διατάσσονται σε δέσμες. Τα άρθρα των αγγείων είναι κυλινδρικά

κύτταρα, μικρότερα σε μήκος, αλλά μεγαλύτερα σε διάμετρο από τις τραχεΐδες,

τα οποία διευθετούνται σε συστοιχίες. Μία συστοιχία άρθρων αγγείων

δημιουργεί ένα αγγείο ή τραχεία, ο οποίος διατρέχει το φυτικό σώμα.

Τα άρθρα των αγγείων έρχονται σε επαφή με τα εγκάρσια τοιχώματα τους, τα

οποία είναι διάτρητα, ώστε να διευκολύνουν τη διακίνηση του νερού. Οι

διάτρητες περιοχές των εγκαρσίων τοιχωμάτων ονομάζονται πλάκες διάτρησης

και διακρίνονται σε απλές και σύνθετες. Οι απλές φέρουν μία απλή οπή του

κυτταρικού τοιχώματος, ενώ οι σύνθετες πολλές. Με βάση τη σχετική

διευθέτηση των οπών, οι πλάκες διάτρησης διακρίνονται σε δικτυωτές,

κλιμακωτές κα πορώδεις. Πλάκες διάτρησης, μπορεί να αναπτύσσονται και στα

πλευρικά τοιχώματα των άρθρων των αγγείων. Τα άρθρα των αγγείων του

δευτερογενούς ξυλώματος πολλών ειδών δικοτυλήδονων φέρουν απολήξεις

που ονομάζονται ουρές. Οι πλάκες διάτρησης δεν επεκτείνονται σε αυτές.

Επομένως, οι βασικές διαφορές μεταξύ άρθρων αγγείων και τραχεΐδών είναι:

1) Ότι τα πρώτα είναι «διάτρητα» κύτταρα, ενώ τα δεύτερα όχι, και

2) ότι η διακίνηση νερού μεταξύ των πρώτων πραγματοποιείται ελεύθερα,

ενώ μεταξύ των δευτέρων δια μέσου πολυαρίθμων βοθρίων.

Τα δομικά χαρακτηριστικά των τραχειακών στοιχείων αποβλέπουν στη μαζική

μεταφορά νερού και τους προσδίδουν τις εξής ιδιότητες:

1) Το νερό όχι μόνον εισέρχεται και εξέρχεται εύκολα από τα τραχειακά

στοιχεία, αλλά και κινείται γρήγορα κατά μήκος αυτών. Αυτό επιτυγχάνεται

με την αποδιοργάνωση του πρωτοπλάστη τους, τον σχηματισμό πολλών

βοθρίων στο τοίχωμα τους και τη δημιουργία των πλακών διάτρησης.

2) Αντέχουν τις μηχανικές δυνάμεις που αναπτύσσονται λόγω

υδροδυναμικών φαινομένων, κατά τη γρήγορη κίνηση του νερού. Αυτές

εφαρμόζονται στα πλευρικά τους τοιχώματα και τα έλκουν προς το

εσωτερικό του κυττάρου. Οι δυνάμεις αυτές, σε συνδυασμό με εκείνες που

132

ασκούν λόγω σπαργής τα γειτονικά παρεγχυματικά κύτταρα, τείνουν να

συνθλίψουν τα τραχειακά κύτταρα και να προκαλέσουν απόφραξη των

αγγείων. Τα τραχειακά κύτταρα αποφεύγουν τη σύνθλιψη, ενισχύοντας τα

πλευρικά τους τοιχώματα με τοπικές παχύνσεις δευτερογενούς

αποξυλωμένου τοιχώματος.

180) Διαφοροποίηση τραχειακών στοιχείων.

Τα νεαρά τραχειακά στοιχεία είναι πλασματοβριθή και περιέχουν μικρά

χυμοτόπια, αδιαφοροποίητα οργανίδια, λεπτό πρωτογενές τοίχωμα και δίκτυο

συμμετρικά κατανεμημένων περιφερειακών μικροσωληνίσκων.

Σε αρχικά στάδια διαφοροποίησης αυτά επιμηκύνονται, πορεία κατά την οποία

πραγματοποιείται αύξηση του όγκου του χυμοτοπιακού συστήματος, σύνθεση

κυτοπλάσματος και πολλαπλασιασμός οργανιδίων. Τα διαφοροποιούμενα

τραχειακά στοιχεία φέρουν έναν πολύ μεγάλο ενδοπολυπλοειδικό πυρήνα ή

καθίστανται πολυπύρηνα.

Μετά την ολοκλήρωση της κυτταρικής επιμήκυνσης εναποτίθενται οι τοπικές

δευτερογενείς τοιχωματικές παχύνσεις. Κατά τη φάση αυτή αναδιοργανώνονται

οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι και αυξάνεται σημαντικά ο αριθμός και η

δραστηριότητα των δικτυοσωματίων και των μεμβρανών του ενδοπλασματικού

δικτύου, οι οποίες ανακατανέμονται. Πριν από την έναρξη της εναπόθεσης του

δευτερογενούς τοιχώματος, οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι οργανώνονται σε

δέσμες, που έχουν το ίδιο ακριβώς πρότυπο με εκείνο των μελλοντικών

παχύνσεων. Οι παχύνσεις δημιουργούνται στις θέσεις που ορίζουν οι δέσμες

των περιφερειακών μικροσωληνίσκων. Οι δέσμες των μικροσωληνίσκων

διατηρούνται μέχρι την ολοκλήρωση των παχύνσεων.

Μετά την ολοκλήρωση των παχύνσεων και την εναπόθεση λιγνίνης, ο

πρωτοπλάστης αυτολύεται και το τραχειακό στοιχείο νεκρώνεται. Κατά την

πορεία αυτή τα χυμοτόπια συντήκονται σε ένα κεντρικό χυμοτόπιο,

διαρρηγνύπαι ο τονοπλάστης και απελευθερώνονται υδρολυτικά ένζυμα. Αυτά

αποικοδομούν όχι μόνο τον πρωτοπλάστη, αλλά και άμορφα συστατικά του

πρωτογενούς κυτταρικού τοιχώματος. Τα υπολείμματα του νεκρού

πρωτοπλάστη σχηματίζουν μία στιβάδα λιπιδικής φύσεως, που επενδύει την

εσωτερική επιφάνεια του τοιχώματος του τραχειακού στοιχείου.

Σημαντικό στοιχείο της διαφοροποίησης των άρθρων των αγγείων είναι επίσης

η δημιουργία των πλακών διάτρησης, η οποία είναι μία πολύπλοκη πορεία, που

ολοκληρώνεται στα τελικά στάδια της αυτόλυσής τους. Στις θέσεις που θα

133

σχηματισθούν πλάκες διάτρησης αποτίθεται τοπική πάχυνση τοιχώματος, η

οποία δεν είναι δευτερογενής και αποτελείται από ημικυτταρίνες, πηκτίνες και

ελάχιστα μικροϊνίδια κυτταρίνης. Στη συνέχεια, με άγνωστη διαδικασία,

αφαιρούνται υλικά τοιχώματος από τις παχύνσεις. Κατά την αυτόλυση του

κυττάρου αποικοδομείται το μεγαλύτερο υλικών τοιχώματος, που έχουν

απομείνει στις παραπάνω παχύνσεις. Ένα χαλαρό δίκτυο κυτταρικού

τοιχώματος, το οποίο παραμένει, παρασύρεται από το νερό κατά την έναρξη

λειτουργίας του αγγείου και ολοκληρώνεται η δημιουργία των απλών πλακών

διάτρησης. Σε μερικά φυτά το τοίχωμα των περιθωρίων των πλακών διάτρησης

αποξυλώνεται, με αποτέλεσμα να μην υδρολύεται και να σχηματίζει έναν

δακτύλιο που τις αφορίζει. ΟΙ σύνθετες πλάκες διάτρησης δημιουργούνται με

υδρόλυση των μη αποξυλωμένων περιοχών των εγκαρσίων τοιχωμάτων των

άρθρων των αγγείων, που παρεμβάλλονται μεταξύ αποξυλωμένων ζωνών.

181) Μηχανισμοί έκκρισης του νέκταρος.

Η έκκριση του νέκταρος είναι μία πολύπλοκη πορεία, στην οποία συμμετέχουν

τα κυρίως εκκριτικά κύτταρα του νεκταρίου και ο νεκταροφόρος ιστός. Ο

μηχανισμός αποβολής του νέκταρος ποικίλλει στις διάφορες κατηγορίες

νεκταρίων. Σε όλες όμως τις περιπτώσεις η πηγή των σακχάρων για τη

σύνθεση του νέκταρος είναι το φλοίωμα των ηθμαγγειωδών δεσμίδων που

διασχίζουν τον νεκταροφόρο ιστό. Τα σάκχαρα μεταφέρονται στα νεκταροφόρα

κύτταρα, μετασχηματίζονται με τη βοήθεια ενζύμων σε προνέκταρ, το οποίο

μεταφέρεται στα κυρίως εκκριτικά κύτταρα για την τελική επεξεργασία και

απέκκριση. Κατά την πορεία αυτή συντίθενται και τα υπόλοιπα συστατικά του

νέκταρος. Η διακίνηση του προνέκταρος στον νεκταροφόρο ιστό,

πραγματοποιείται συμπλαστικά. Το προνέκταρ μεταφέρεται στα κυρίως

εκκριτικά κύτταρα σε μοριακή μορφή, δια μέσου του πλασμαλήμματος ή των

πλασμοδεσμών.

Στα εκκριτικά κύτταρα των νεκταρίων πολλών φυτών, τα μόρια του

προνέκταρος εισέρχονται στο ενδοπλασματικό δίκτυο ή στο ενδοπλασµατικό

δίκτυο και στα δικτυοσωμάτια, όπου πραγματοποιείται η τελική επεξεργασία και

η παραγωγή του νέκταρος. Το νέκταρ διοχετεύεται σε κuστίδια που

απελευθερώνονται από τα παραπάνω οργανίδια και αποβάλλεται

κοκκιοκρινώς. Η σύντηξη των κυστιδίων με το πλασμαλήμμα πραγματοποιείται

στο κορυφαίο τμήμα των εκκριτικών κυττάρων και διευκολύνεται από τον

τοιχωματικό λαβύρινθο που αναπτύσσεται σε αυτήν την περιοχή.

134

Σε άλλα φυτά η έκκριση του νέκταρος γίνεται εκτοκρινώς. Το νέκταρ, που

συντίθεται από προνέκταρ στα εκκριτικά κύτταρα, διαπερνά το πλασμαλήμμα

σε μοριακή μορφή με αντλίες μεταφοράς του τελευταίου. Ο τοίχωμα λαβύρινθος

των εκκριτικών κυττάρων διευκολύνει την αποβολή των μορίων του νέκταρος.

Τέλος, τα νεκτάρια ενός φυτού φέρουν πολυκύτταρες τρίχες, στο κορυφαίο

τμήμα των οποίων εντοπίζονται τα εκκριτικά κύτταρα. Κατά μήκος των

πλευρικών τοιχωμάτων των εκκριτικών κυττάρων αναπτύσσεται δίκτυο

σωληνοειδών διακλαδισμένων μεμβρανικών σχηματισμών, που ονομάζεται

«εκκριτικό δίκτυο». Αυτό συνδέεται τοπικά με το πλασμαλήμμα. Στις θέσεις

σύνδεσης δημιουργούνται στενές «δίοδοι», μέσω των οποίων οι κοιλότητες του

δικτύου έχουν δυνατότητα άμεσης επικοινωνίας με τον αποπλάστη. Από τον

νεκταροφόρο ιστό το προνέκταρ μεταφέρεται μέσω του μίσχου στην εκκριτική

τρίχα και κινείται συμπλαστικά κατά μήκος της. Καθώς το προνέκταρ κινείται,

μόρια του απορροφώνται από το «εκκριτικό δίκτυο» και μεταφέρονται στις

κοιλότητες του. Κατά την πορεία αυτή το προνέκταρ μετατρέπεται σε νέκταρ.

182) Δομή και διαφοροποίηση καταφρακτικών κυττάρων.

Τα στοματικά σύμπλοκα είναι εξειδικευμένοι επιδερμικοί σχηματισμοί, που

εξυπηρετούν την ανταλλαγή των αερίων κατά τις λειτουργίες της

φωτοσύνθεσης, αναπνοής και διαπνοής. Ένα στοματικό σύμπλοκο αποτελείται

από ένα φακοειδή μεσοκυττάριο χώρο, ο οποίος ονομάζεται στοματικός πόρος,

από δύο εξειδικευμένα επιδερμικά κύτταρα μεταξύ των οποίων αναπτύσσεται ο

στοματικός πόρος, που καλούνται καταφρακτικά κύτταρα και από

διαφοροποιημένα επιδερμικά κύτταρα, που εφάπτονται των καταφρακτικών

κυττάρων και ονομάζονται παραστοματικά ή βοηθητικά κύτταρα. Πολλές φορές

τα τελευταία περιβάλλονται από άλλα διαφοροποιημένα τυπικά επιδερμικά

κύτταρα, τα οποία ονομάζονται περιβάλλοντα κύτταρα. Η λειτουργία των

στομάτων πραγματοποιείται με αλλαγή της μορφής των καταφρακτικών

κυττάρων, αποτέλεσμα της οποίας είναι το άνοιγμα και κλείσιμο του στοματικού

πόρου.

Αν και η λεπτομερής μορφολογία των στομάτων ποικίλλει στις διάφορες

κατηγορίες των φυτών, διακρίνονται δύο βασικοί μορφολογικοί τύποι στομάτων:

Ο ελλειπτικός τύπος και ο τύπος αλτήρα. Τα καταφρακτικά κύτταρα του πρώτου

τύπου είναι νεφροειδούς μορφής, ενώ του δευτέρου μορφής αλτήρα. Η στενή

κεντρική περιοχή των καταφρακτικών κυττάρων τύπου αλτήρα ονομάζεται

αύλακα, ενώ τα διογκωμένα άκρα τους βολβώδη άκρα.

135

Βασικό δομικό χαρακτηριστικό των καταφρακτικών κυττάρων είναι οι ισχυρές

παχύνσεις των τοιχωμάτων τους. Αυτές έχουν διαφορετική αρχιτεκτονική στους

δύο τύπους καταφρακτικών κυττάρων και συμμετέχουν στον μηχανισμό

ανοίγματος και κλεισίματος του σωματικού πόρου. Στα ελλειπτικά στόματα

παχύνσεις εναποτίθενται στα τμήματα των κοιλιακών τοιχωμάτων, που

αφορίζουν τον στοματικό πόρο και οι οποίες επεκτείνονται και στα δύο

περικλινή τοιχώματα, καταλαμβάνοντας ολόκληρη την κεντρική περιοχή τους.

Απάχυντες παραμένουν οι ακραίες περιοχές του κοιλιακού και των περικλινών

τοιχωμάτων, καθώς και τα ραχιαία τοιχώματα των καταφρακτικών κυττάρων.

Τα βολβώδη άκρα των καταφρακτικών κυττάρων τύπου αλτήρα παραμένουν

λεπτότοιχα, ενώ παχύνεται σημαντικά η περιοχή της αύλακας, η οποία και

επιμηκύνεται. Από τα τοιχώματα της αύλακας παχύνονται .έντονα το κοιλιακό

καθώς και τα περικλινή τοιχώματα. Η πάχυνση είναι ισχυρή, καλύπτει

σημαντικό τμήμα του πλευρικού τοιχώματος και περιορίζει τον κυτταρικό χώρο

σε έναν στενό κεντρικό δίαυλο. Το κυτόπλασμα και τα οργανίδια κατανέμονται

στα δύο βολβώδη άκρα του καταφρακτικού. Ο πυρήνας διασχίζει την περιοχή

της αύλακας και αποκτά μορφή αλτήρα. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των

στομάτων τύπου αλτήρα, είναι η ύπαρξη μεγάλων ασυνεχειών στα άκρα του

κοιλιακού τοιχώματος. Δια μέσου αυτών κυτόπλασμα και οργανίδια

μεταφέρονται από το ένα καταφρακτικό κύτταρο στο άλλο. Οι τοιχωματικές

αυτές ασυνέχειες έχουν ως αποτέλεσμα τα δύο καταφρακτικά να λειτουργούν

ουσιαστικά ως ένα κύτταρο.

Και στους δύο τύπους στομάτων, οι τοιχωματικές παχύνσεις των

καταφρακτικών κυττάρων προηγούνται της δημιουργίας του σωματικού πόρου

και περιέχουν πολύ καλά οργανωμένα συστήματα μικροινιδίων κυτταρίνης. Στα

διαφοροποιούμενα καταφρακτικά κύτταρα εναποτίθεται ισχυρή φακοειδής

πάχυνση στο μέσο του κοιλιακού τοιχώματος, δηλαδή στη θέση που θα ανοίξει

ο στοματικός πόρος.

Σε κάθε καταφρακτικό κύτταρο σχηματίζονται στα περιθώρια του στοματικού

πόρου δύο επάρματα από υμενίνη ή από υμενίνη και κυτταρίνη, το πρόσθιο

(άνω) και το οπίσθιο (κάτω) έπαρμα. Αυτά διαμορφώνουν προστατευτικές

κοιλότητες στην άνω ή και στις δύο πλευρές του στοματικού πόρου, όταν το

στόμα είναι κλειστό.

Γενικό χαρακτηριστικό των ωρίμων καταφρακτικών κυττάρων είναι η απουσία

πλασμoδεσμών από το κοιλιακό και τα ραχιαία τοιχώματα ή η παρουσία

ελαχίστων. Αυτό υπονοεί έλλειψη συμπλαστικής επικοινωνίας μεταξύ

καταφρακτικών και παραστοματικών ή επιδερμικών κυττάρων. Ως συνέπεια, τα

136

καταφρακτικά κύτταρα σπανίως προσβάλλονται από ιούς, οι οποίοι

μεταφέρονται από κύτταρο σε κύτταρο συνήθως δια μέσου των

πλασμοδεσμών.

Στα ώριμα καταφρακτικά κύτταρα τα οργανίδια, τα οποία επικρατούν, είναι ο

πυρήνας, τα χυμοτόπια, τα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια. Τα πλαστίδια των

καταφρακτικών, σε αντίθεση προς τα τυπικά επιδερμικά κύτταρα,

διαφοροποιούνται σε χλωροπλάστες με μικρή ανάπτυξη θυλακοειδών

στρώματος και grana. Είναι όμως μικρότεροι εκείνων του μεσoφύλλoυ και

φέρουν μεγάλους αμυλοκόκκους. Και στους δύο τύπους στομάτων τα πλαστίδια

των καταφρακτικών κυττάρων έχουν την ικανότητα να συμπεριφέρονται τόσο

ως αμυλοπλάστες, όσο και ως χλωροπλάστες.

Ο κύριος στόχος της διαφοροποίησης των καταφρακτικών κυττάρων είναι η

διαφοροποίηση των τοιχωμάτων τους, π καθιέρωση του μηχανισμού κίνησης

του στόματος. Τα καταφρακτικά κύτταρα ελέγχουν τη διαφοροποίηση των

τοιχωμάτων τους, με τη βοήθεια των μικροσωληνίσκων. Αυτοί φαίνεται ότι

προσδιορίζουν αφ' ενός μεν τη θέση δημιουργίας και τη μορφή των

τοιχωματικών παχύνσεων, αφ’ετέρου δε τον προσανατολισμό των μικροϊνιδίων

κυτταρίνης.

183) Μηχανισμοί μεταφοράς κατά μήκος των ηθμοσωλήνων.

Η μεταφορά των θρεπτικών διαλυμάτων κατά μήκος του φλοιώματος απαιτεί

την κατανάλωση ενέργειας και τη συμμετοχή μοριακών αντλιών μεταφοράς του

πλασμαλήμματος. Η διεύθυνση μεταφοράς μεταβάλλεται ανάλογα με τις

απαιτήσεις του φυτού. Σχετικά με τη μεταφορά που πραγματοποιείται στους

ηθμοσωλήνες έχουν προταθεί διάφοροι μηχανισμοί, οι επικρατέστεροι από τους

οποίους είναι:

1) Η μεταφορά με ροή μάζας. Η πορεία αυτή δημιουργεί διαβάθμιση

υδροστατικής πίεσης κατά μήκος του ηθμοσωλήνα, που προκαλεί μαζική ροή

νερού από τη θέση «πηγή» στη θέση «κατανάλωση». Βασικές προϋποθέσεις

λειτουργίας του μηχανισμού αυτού είναι: (α) Η συνεχής διατήρηση της

διαφοράς υδροστατικής πίεσης στα άκρα του ηθμοσωλήνα, και (β) η συνεχής

ροή του νερού σ' αυτόν, γεγονός που προϋποθέτει ότι οι πόροι όλων των

ηθμωδών πλακών είναι ευρείς και ανοικτοί. Σύμφωνα με τον παραπάνω

μηχανισμό, η μεταφορά θρεπτικών διαλυμάτων κατά μήκος του ηθμοσωλήνα

είναι παθητική. Ενέργεια δαπανάται μόνο κατά την είσοδο και έξοδο μορίων

σακχάρων προς και από τα άκρα του ηθμοσωλήνα. Η μεταφορά αυτή

137

πραγματοποιείται με τη βοήθεια των συνοδών και ενδιαμέσων κυττάρων, τα

οποία παρέχουν την ενέργεια που απαιτείται για τη λειτουργία μοριακών

αντλιών μεταφοράς σακχάρων. Οι αντλίες εντοπίζονται κυρίως στο

πλασμαλήμμα των συνοδών κυττάρων, ενώ η μεταφορά σακχάρων από τα

συνωδά προς τα ηθμώδη άρθρα ή και αντίστροφα, πραγματοποιείται κυρίως

μέσω πλασμοδεσμών.

2) Η ηλεκτρο-ωσμωτική μεταφορά και Ο μηχανισμός αυτός λειτουργεί με τη

βοήθεια ιόντων Κ+ και τη συνδρομή των συνοδών κυττάρων, τα οποία με

δαπάνη ενέργειας αντλούν ιόντα Κ+ από το ένα άκρο του ηθμώδους άρθρου

και τα διοχετεύουν στο άλλο. Η πορεία αυτή καθιερώνει μία διαβάθμιση

συγκέντρωσης ιόντων Κ+, η οποία προκαλεί την κίνηση τους στο ηθμώδες

άρθρο. Συγχρόνως, μεταφέρονται και τα μόρια νερού, που είναι συνδεδεμένα

με τα ιόντα Κ+. Στην περιοχή των ηθμωδών πλακών μεταφέρονται ιόντα Κ+

από τη μία πλευρά τους στην άλλη, με παρομοίους μηχανισμούς. Με αυτόν

τον τρόπο καθιερώνονται διαφορετικά ηλεκτροωσμωτικά δυναμικά

εκατέρωθεν της ηθμώδους πλάκας, ικανά να προκαλέσουν μονόδρομη

ηλεκτροωσμωτική μεταφορά νερού μέσω των ηθμωδών πόρων, που οδηγεί

στη μεταφορά των θρεπτικών διαλυμάτων κατά μήκος του ηθμοσωλήνα.

3) Η ενεργό-μαζική μεταφορά. Κατά την άποψη αυτή, η πρωτοπλασματική

κίνηση των ηθμωδών άρθρων είναι ικανή να προκαλέσει μαζική μεταφορά

διαλυμάτων κατά μήκος του ηθμοσωλήνα. Κίνηση του μεικτοπλάσματος έχει

υποτεθεί ότι προκαλείται από τα νημάτια της Ρ-πρωτεΐνης. Βασικά

μειονεκτήματα της άποψης αυτής είναι ότι η Ρ-πρωτεΐνη δεν συμπεριφέρεται

όπως η F-ακτίνη και ότι απουσιάζει από πολλά φυτά.

Η πρώτη άποψη έχει τα λιγότερα μειονεκτήματα και θεωρείται η πλέον πιθανή

σήμερα.

184) Μεταφορικό παρέγχυμα: Δομικά χαρακτηριστικά και λειτουργία.

Σε μερικές περιοχές του φυτού απαιτείται η μεταφορά σημαντικών ποσοτήτων

ουσιών σε μικρές αποστάσεις και σε μικρό σχετικά χρόνο. Αυτό επιτυγχάνεται

με τη διαφοροποίηση παρεγχυματικών κυττάρων σε μεταγωγά ή μεταφορικά

κύτταρα. Σε αυτά τα κύτταρα το κυτταρικό τοίχωμα παχύνεται και σχηματίζει

πάρα πολλές προεκβολές ακανόνιστης μορφής προς το εσωτερικό του

κυττάρου. Με αυτόν τον τρόπο διαμορφώνεται ένας λαβύρινθος τοιχώματος-

πλασμαλήμματος σε μία ή περισσότερες πλευρές του κυττάρου, πλησίον των

οποίων τοποθετούνται μιτοχόνδρια. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της

138

επιφανείας του πλασμαλήμματος και προφανώς την αύξηση του αριθμού των

μοριακών αντλιών του, με τη βοήθεια των οποίων πραγματοποιείται η

μεταφορά των ουσιών. Μεταγωγά κύτταρα μπορούν επίσης να απορροφούν

ουσίες από μεσοκυττάριους χώρους και να τις μεταφέρουν σε άλλα κύτταρα.

Ένας ασυνήθης τύπος μεταφορικού παρεγχύματος διαμορφώνεται σε ορισμένα

φυτά των αφρικανικών ερήμων, τα οποία είναι υπόγεια. Στην επιφάνεια του

εδάφους φθάνουν μόνον οι κορυφές των φύλλων. Λόγω του γεγονότος αυτού,

η φωτοσύνθεση πραγματοποιείται κάτω από την επιφάνεια του εδάφους. Η

«μεταφορά» του φωτός στο φωτοσυνθετικό ιστό επιτυγχάνεται με τη βοήθεια

ενός «διαφανούς» κυτταρικού διαύλου, που συμπεριφέρεται σαν οπτική ίνα.

Αυτός συνίσταται από διάταξη μεγάλων παρεγχυματικών κυττάρων με

εξαιρετικά λεπτά τοιχώματα, τα οποία δεν απορροφούν φως και στερούνται

μεσοκυττάριων χώρων. Η απουσία των τελευταίων μειώνει τη σκέδαση του

φωτός έξω από το φύλλο. Ο τύπος αυτός μεταφορικού παρεγχύματος επιτρέπει

στα παραπάνω φυτά να διαβιούν σε ένα σχετικά ψυχρό και υγρό περιβάλλον,

όπου ευνοείται η αποταμίευση και η διατήρηση του ύδατος.

185) Ανάπτυξη σκληρεγχυματικών ινών.

Οι σκληρεγχυματικές ίνες προέκυψαν πιθανώς από μετάλλαξη που συνέβη σε

κύτταρα της εξωτερικής περιοχής του φλοιού, η οποία επέτρεψε στα γονίδια

που κωδικοποιούσαν πληροφορίες για τη δημιουργία δευτερογενών

αποξυλωμένων τοιχωμάτων να εκφρασθούν. Τα φυτά που προέκυψαν ήσαν

προφανώς ισχυρότερα μηχανικά, αλλά και ανθεκτικότερα στις επιθέσεις των

φυτοφάγων ζώων.

Οντογενετικά οι ίνες σχηματίζονται από το προκάμβιο, το κάμβιο, το θεμελιώδες

μερίστωμα, ακόμη δε από το πρωτόδερμα. Στο πρωτοφλοίωμα πολλών

δικοτυλήδονων φυτών διαφοροποιούνται σκληρεγχυματικές ίνες από

παρεγχυματικά κύτταρα. Η πορεία της διαφοροποίησης τους είναι βραδεία και

πραγματοποιείται με μία πολύπλοκη διαδικασία εναπόθεσης δευτερογενούς

τοιχώματος.

Αρχικά οι ίνες αναπτύσσονται συμπλαστικά, δηλαδή εκτείνονται σε όλη την

επιφάνεια τους και το τοίχωμα παραμένει λεπτό. Τα περιβάλλοντα κύτταρα

κατά το στάδιο αυτό πολλαπλασιάζονται. Αργότερα, η αύξηση περιορίζεται στα

άκρα τους, οι ίνες αναπτύσσονται με ακραία «διεισδυτική» αύξηση και μόνο τα

τοιχώματα των αυξανομένων άκρων παραμένουν λεπτά. Τα άκρα των ινών

διεισδύουν μεταξύ των κυττάρων, γεγονός που προϋποθέτει χαλάρωση της

139

μέσης πλάκας των γειτονικών τους κυττάρων. Η εναπόθεση του δευτερογενούς

τοιχώματος αρχίζει στο μέσο της ίνας, όπου η αύξηση έχει σταματήσει. Αυτό

αποτίθεται σε διαδοχικές στρώσεις, οι οποίες έχουν τη μορφή ανοικτών

κυλίνδρων. Παράλληλα με την απόθεση πραγματοποιείται εξαιρετικά βραδεία

επιμήκυνση των ινών, με αποτέλεσμα οι πρώτες στρώσεις να συνεχίζουν να

εκτείνονται προς τα άκρα του κυττάρου, τα οποία φθάνουν όταν σταματήσει η

αύξηση. Συχνά όλες οι στρώσεις δεν φθάνουν στα άκρα των ινών.

Κατά τη διάρκεια της δευτερογενούς πάχυνσης του τοιχώματος, το κυτόπλασμα

των ινών εμφανίζεται χυμοτοπιασμένο, αν και τα χυμοτόπια δεν φθάνουν μέχρι

τα αυξανόμενα άκρα του κυττάρου. Ο πυρήνας είναι μεγάλος, επιμηκυσμένος ή

ατρακτοειδής και πιθανώς πολυπλοειδικός ενώ τα περισσότερα οργανίδια

εντοπίζονται στις αυξανόμενες κορυφές του κυττάρου. Το ενδοπλασματικό

δίκτυο κατανέμεται περιφερειακά, ενώ τα δικτυοσωμάτια είναι

δραστηριοποιημένα. Στις περιοχές του πλασμαλήμματος, εξωτερικά των

οποίων πραγματοποιείται εναπόθεση δευτερογενούς τοιχώματος, εντοπίζεται

μεγάλος αριθμός ενζυμικών συμπλοκών (ροζεττών), που πιθανώς συνθέτουν

μικροϊνίδια κυτταρίνης.

186) Δομή και διαφοροποίηση των ηθμωδών στοιχείων.

Το φλοίωμα είναι ένας σύνθετος ιστός, ο κύριος ρόλος του οποίου είναι η

μαζική μεταφορά θρεπτικών συστατικών από τα φωτοσυνθετικά προς τα

υπόλοιπα τμήματα του φυτού. Ο ίδιος ιστός συμβάλλει επίσης στην

αποταμίευση οργανικών θρεπτικών συστατικών και σε μικρό βαθμό στη

στήριξη του φυτού.

Οι βασικοί κυτταρικοί τύποι του φλοιώματος είναι τα ηθμώδη στοιχεία, τα

συνοδά κύτταρα, τα αλβουμινώδη κύτταρα, παρεγχυματικά κύτταρα

(φλοιοπαρέγχυμα) και σκληρεγχυματικά κύτταρα (ίνες και σκληρεΐδες).

Τα ηθμώδη στοιχεία είναι τα κύρια μεταφορικά κύτταρα και άκρως εξειδικευμένα

κύτταρα, τα οποία, σε αντίθεση με τα τραχειακά στοιχεία, είναι ζωντανά.

Τα ώριμα ηθμώδη στοιχεία (ηθμώδη κύτταρα και ηθμώδη άρθρα)

αντιπροσωπεύουν οριακές καταστάσεις κυττάρων. Αν και είναι ζωντανά,

διαθέτουν έναν εν μέρει αποδιοργανωμένο πρωτοπλάστη. Ο ώριμος

«πρωτοπλάστης» περιβάλλεται από πλασμαλήμμα και περιέχει μόνον

ενδοπλασματικό δίκτυο, μιτοχόνδρια και τροποποιημένα πλαστίδια. Τα

οργανίδια αυτά διατάσσονται στην περιφέρεια του κυττάρου, όπου το

ενδοπλασματικό δίκτυο σχηματίζει συνήθως συστοιχίες ή «πλέγμα». Το κέντρο

140

του κυττάρου καταλαμβάνεται από υλικά που προέρχονται από την ανάμειξη

του κυτταρικού χυμού με υπολείμματα του κυτοπλάσματος. Στα ηθμώδη

στοιχεία πολλών δικοτυλήδονων και μερικών μονοκοτυλήδονων φυτών

υπάρχουν σχηματισμοί, που είναι γνωστοί ως Ρ-πρωτεΐνη. Σε λειτουργικό

επίπεδο τα ηθμώδη στοιχεία εμφανίζουν ιδιαιτερότητες, διότι μεταξύ των άλλων

στερούνται πυρήνα.

Τα ηθμώδη στοιχεία περιβάλλονται από ειδικό πρωτογενές τοίχωμα, το οποίο

αποτελείται από κυτταρίνη και άμορφα συστατικά και εκτός ελαχίστων

εξαιρέσεων, δεν εμποτίζεται με λιγνίνη. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του

τοιχώματος των ηθμωδών στοιχείων αποτελεί η παρουσία των ηθμωδών

πεδίων, δηλαδή πεδίων πρωτογενών βοθρίων, οι πλασμoδέσμες των οποίων

έχουν διαφοροποιηθεί σε ηθμώδεις πόρους. Μέσω αυτών πραγματοποιείται η

μεταφορά.

Η οντογένεση των ηθμωδών άρθρων αρχίζει με μία κατά μήκος, ασύμμετρη

διαφοροποιό διαίρεση ενός παραγώγου προκαμβιακού ή καμβιακού κυττάρου.

Από τα θυγατρικά κύτταρα το ένα διαφοροποιείται σε ηθμώδες άρθρο, ενώ το

άλλο δημιουργεί ένα ή περισσότερα συνοδά κύτταρα.

Τα νεαρά ηθμώδη στοιχεία είναι πλούσια σε κυτόπλασμα και περιέχουν πολλά

αδιαφοροποίητα οργανίδια. Σε αρχικό στάδιο διαφοροποίησης αυτά

επιμηκύνονται, ενώ παχύνονται τα κατά μήκος τοιχώματα τους. Οι παχύνσεις

δημιουργούν μία στιβάδα ειδικού πρωτογενούς τοιχώματος με πολλά

μικροϊνίδια κυτταρίνης. που ονομάζεται μαργαριταρώδης στιβάδα. Η

παραπάνω πορεία συνοδεύεται από διαφοροποίηση των ηθμωδών πεδίων και

των ηθμωδών πλακών. Οι ηθμώδεις πλάκες προέρχονται από τον

μετασχηματισμό των εγκαρσίων τοιχωμάτων των ηθμωδών άρθρων. Τα

τοιχώματα αυτά δεν παχύνονται και φέρουν μεγάλον αριθμό πλασμοδεσμών.

Κατά την αρχή της διαφοροποίησης τους, τμήματα ενδοπλασµατικού δικτύου

έρχονται σε επαφή με το πλασμαλήμμα, στις θέσεις των πλασμoδεσμών. Στη

συνέχεια, εναποτίθενται στα άκρα των πλασμoδεσμών, μεταξύ τοιχώματος και

πλασμαλήμματος, πλακίδια καλλόζης. Τα πλακίδια αυξάνουν σε μέγεθος και

σχηματίζουν έναν κύλινδρο καλλόζης γύρω από την πλασμοδέσμη. Με

υδρόλυση της καλλόζης διευρύνεται η πλασμοδέσμη, ενώ παράλληλα οι

δεσμοσωληνίσκοι αντικαθίστανται από συνδετικά νημάτια. Τελικά, οι

πλασμοδέσμες μετατρέπονται σε ηθμώδεις πόρους, κάθε ένας από τους

οποίους περιβάλλεται από έναν λεπτό κύλινδρο καλλόζης. Με παρόμοια πορεία

τα πεδία των πρωτογενών βοθρίων διαφοροποιούνται σε ηθμώδη πεδία.

141

Κατά τη διαφοροποίηση των ηθμωδών στοιχείων ο πρωτοπλάστης υφίσταται

επιλεκτική αυτόλυση, στην οποία συμπεριλαμβάνεται η αποδιοργάνωση του

πυρήνα. Παράλληλα με τις παραπάνω διεργασίες, το ενδοπλασματικό δίκτυο

χάνει τα ριβοσωμάτιά του και σχηματίζει συστοιχίες χαρακτηριστικών

προτύπων, ενώ τα πλαστiδια χάνουν βαθμιαία τις εσωτερικές τους μεμβράνες

και αποταμιεύουν αμυλοκόκκους ή πρωτεϊνοκόκκους.

Στα τελικά στάδια της διαφοροποίησης ο τονοπλάστης καταστρέφεται και ο

κυτταρικός χυμός αναμειγνύεται με το κυτόπλασμα. Το μείγμα που προκύπτει

ονομάζεται μεικτόπλασμα ή ηθμώδης χυμός και καλύπτει το μεγαλύτερο μέρος

του κυτταρικού χώρου. Συγχρόνως αυτολύονται τα περισσότερα από τα

υπόλοιπα κυτταρικά στοιχεία, εκτός των μιτοχονδρίων, του ενδοπλασματικού

δικτύου και των πλαστιδίων.

187) Τι γνωρίζεται για την ανάπτυξη των μεσοκυττάριων χώρων;

Υπάρχουν δύο τύποι μεσοκυττάριων χώρων: Οι σχιζογενείς, που προκύπτουν

με αποκόλληση τοιχωμάτων γειτονικών κυττάρων και οι λυσιγενείς, που

δημιουργούνται από διάλυση ολοκλήρων κυττάρων. Οι μεσοκυττάριοι χώροι

του μεσοφύλλου είναι σχιζογενούς προέλευσης. Αντίθετα, στον φλοιό της ρίζας

φυτών δημιουργούνται μεγάλοι μεσοκυττάριοι χώροι με εφαπτομενική ή

ακτινωτή διευθέτηση, που προέρχονται από τη λύση κυττάρων.

Η δημιουργία των σχιζογενών μεσοκυπάριων χώρων ευνοείται περισσότερο

στις θέσεις όπου συναντώνται κύτταρα με αντίθετη διευθέτηση τοιχωμάτων. Η

ανάπτυξη των χώρων αρχίζει συνήθως στις γωνίες των κυττάρων, όπου

φαίνεται ότι πραγματοποιείται ενζυμική αποικοδόμηση υλικών της μέσης

πλάκας ή και στρώσεων του τοιχώματος. Σε μερικά φυτά οι αρχικές θέσεις

αποκόλλησης των τοιχωμάτων οριοθετούνται με την εναπόθεση στην περιοχή

της μέσης πλάκας λιποφίλων συστατικών. Η περαιτέρω αποκόλληση των

τοιχωμάτων και η ολοκλήρωση της ανάπτυξης των μεσοκυττάριων χώρων στο

μεσόφυλλο των αγροστωδών, των πτεροφύτων και στο επίθεμα υδατοδίων,

ελέγχεται από τον κυτταροσκελετό των μικροσωληνίσκων. Επίδραση με

κολχικίνη που αποδιοργανώνει τους μικροσωληνίσκους, αναστέλλει την

ανάπτυξη νέων μεσοκυττάριων χώρων στο μεσόφυλλο.

Ένας άλλος μηχανισμός δημιουργίας μεσοκυττάριων χώρων λειτουργεί σε φυτά

που ζουν σε εδάφη, τα οποία είναι πλημμυρισμένα με νερό και είναι πτωχά σε

οξυγόνο. Στα βυθισμένα τμήματα του φυτού, όπως είναι οι ρίζες, το νερό γεμίζει

τους υπάρχοντες μεσοκυττάριους χώρους και η ανανέωση του οξυγόνου

142

μειώνεται, λόγω της δυσκολίας διακίνησης αερίων. Ως αποτέλεσμα, μειώνεται

σημαντικά η σύνθεση αιθυλενίου. Η ποσότητα όμως του αιθυλενίου, που

συντίθεται κάτω από αυτές τις συνθήκες, παγιδεύεται στη ρίζα και διεγείρει τα

κύτταρα του φλοιού να συνθέσουν κυτταρινάση. Το ένζυμο αυτό, υδρολύοντας

την κυτταρίνη, συμβάλλει σε σημαντικό ποσοστό στην αποικοδόμηση των

τοιχωμάτων των κυττάρων του φλοιού. Στη συνέχεια τα κύτταρα αυτά

νεκρώνονται και στη θέση τους δημιουργούνται μεγάλοι μεσοκυττάριοι χώροι.

188) Μηχανισμοί απόφραξης ηθμωδών πλακών.

Το φυτό έχει την ικανότητα να διακόπτει τη μεταφορά των θρεπτικών

διαλυμάτων κατά μήκος του φλοιώματος. Αυτό πραγματοποιείται με απόφραξη

των ηθμωδών πλακών, γεγονός που συμβαίνει μετά από τραυματισμό και κατά

την απενεργοποίηση ωρίμων ηθμοσωλήνων. Η απόφραξη επιτυγχάνεται με

διαφορετικούς μηχανισμούς στις δύο αυτές περιπτώσεις.

Όταν κατά τον τραυματισμό του φυτικού σώματος διακόπτεται η συνέχεια ενός

ηθμοσωλήνα, το μεικτόπλασμα, που βρίσκεται υπό πίεση μέσα σε αυτόν,

διαφεύγει με ταχύτητα από την τραυματισμένη περιοχή. Αυτό έχει ως

αποτέλεσμα την ταχεία μεταφορά μεγάλων ποσοτήτων Ρ-πρωτεΐνης προς την

πλευρά των ηθμωδών άρθρων που βρίσκονται στην περιοχή του τραύματος.

Εκεί η Ρ-πρωτεΐνη σχηματίζει ένα πυκνό πλέγμα, που ονομάζεται πώμα P-

πρωτεΐνης και το οποίο καλύπτει τις ηθμώδεις πλάκες. Συγχρόνως, στον

τραυματισμένο ηθμοσωλήνα δημιουργείται καλλόζη (τραυματική καλλόζη). Αυτή

αποτίθεται στις ηθμώδεις πλάκες και μαζί με την Ρ-πρωτεΐνη αποφράσσουν

τους ηθμώδεις πόρους και διακόπτουν τη διαρροή του μεικτοπλάσματος. Στην

απόφραξη των ηθµωδών πόρων συµβάλλουν αµυλόκκοκοι και πρωτεϊνόκοκκοι

που απελευθερώνονται στο µεικτόπλασµα μετά την αποδιοργάνωση

πλαστιδίων.

Σε φυσιολογικές συνθήκες, απενεργοποίηση των ηθμοσωλήνων συμβαίνει στο

ηλικιωμένο φλοίωμα ή σε περιόδους περιορισμένης ανάπτυξης του φυτού.

Κατά το τέλος της λειτουργικής περιόδου συντίθενται μεγάλες ποσότητες

καλλόζης, που ονομάζεται οριστική καλλόζη. Μέρος της αποτίθεται στην

επιφάνεια των ηθµωδών πλακών, όπου σχηµατίζει ένα πολύ παχύ στρώμα, το

οποίο αποφράσσει πλήρως τους ηθµώδεις πόρους. Το φαινόμενο αυτό

ονομάζεται κάλλωση και προκαλεί διακοπή της λειτουργίας του ηθµοσωλήνα.

Σε πολλά δικοτυλήδονα, οι ηθμοσωλήνες λειτουργούν για μεγάλο χρονικό

διάστημα. Σε αυτές τις περιπτώσεις, το φυτό αποφράσσει µε κάλλωση τις

143

ηθµώδεις πλάκες, κατά τις περιόδους περιορισμένης ανάπτυξης. Σε περιόδους

έντονης ανάπτυξης, η καλλόζη υδρολύεται, ανοίγουν οι ηθµώδεις πόροι και η

λειτουργικότητα των ηθμοσωλήνων αποκαθίσταται.

189) Γενικοί μηχανισμοί έκκρισης.

Τα εκκριτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από μεγάλη ποικιλία οργάνωσης.

Ανάλογα µε τη φύση του εκκρίματος, ορισμένα οργανίδια που συμμετέχουν στη

σύνθεση και στον μηχανισμό μεταφοράς του αναπτύσσονται πάρα πολύ. Η

θέση σχηματισμού του εκκρίματος, και ο μηχανισμός μεταφοράς και αποβολής

του από το κύτταρο, συνήθως πραγματοποιούνται µε διαφορετικά κυτταρικά

οργανίδια. Ανάλογα µε τον τρόπο αποβολής του εκκρίματος, ή έκκριση

διακρίνεται σε ολοκρινή και µεροκρινή.

Κατά την ολοκρινή έκκριση, η αποβολή του εκκρίματος συνοδεύεται από

καταστροφή των εκκριτικών κυττάρων. Ως αποτέλεσμα, ολόκληρο το κυτταρικό

περιεχόμενο συμπεριλαμβάνεται στο έκκριμα, το οποίο μπορεί να περιέχει

κυτταρικά οργανίδια, που παραμένουν ενεργά για κάποιο χρονικό διάστημα. Το

έκκριµα διαφεύγει στο περιβάλλον ή αποθηκεύεται σε ειδικούς χώρους του

φυτικού σώματος.

Η μεροκρινής έκκριση, δεν συνοδεύεται από λύση των εκκριτικών κυττάρων.

Αυτά παραμένουν ζωντανά και μετά την απελευθέρωση του εκκρίματος και

είναι σε θέση να εκκρίνουν για μεγάλα χρονικά διαστήματα συνεχώς ή κατά

περιόδους. Μετά την ολοκλήρωση της μεροκρινούς έκκρισης, τα εκκριτικά

κύτταρα διαφοροποιούνται συνήθως σε παρεγχυματικά. Με βάση τον

μηχανισμό αποβολής του εκκρίματος, η µεροκρινής έκκριση διακρίνεται σε

εκτοκρινή ή εξωκρινή και κοκκιοκρινή.

Κατά την εκτοκρινή έκκριση το έκκριµα αποβάλλεται από τα εκκριτικά κύτταρα

σε µοριακή μορφή, συνήθως µε τη βοήθεια αντλιών μεταφοράς του

πλασμαλήμματος ή του τονοπλάστη. Αυτές μεταφέρουν το έκκριµα στον

αποπλάστη ή το χυμοτόπιο αντίστοιχα. Η ενέργεια, που απαιτείται για τη

λειτουργία των αντλιών μεταφοράς, προσφέρεται από τη διάσπαση µορίων

ΑΤΡ. Σε ορισμένες περιπτώσεις, η αποβολή µορίων του εκκρίματος δεν απαιτεί

τη δαπάνη ενέργειας και βασίζεται σε ωσμωτικά φαινόμενα.

Η κοκκιοκρινής έκκριση πραγματοποιείται µε κυστίδια, που αποκόπτονται από

το ενδοπλασματικό δίκτυο ή τα δικτυοσωµάτια. Αυτά αποτελούν την αρχική

θέση συγκέντρωσης του εκκρίματος. Το έκκριµα συντίθεται στα οργανίδια που

παράγουν τα κυστίδια ή στα ίδια τα εκκριτικά κυστίδια µε τη βοήθεια ενζύμων

144

της μεμβράνης τους ή στο κυτόπλασμα, από όπου μεταφέρεται στα κυστίδια σε

µοριακή μορφή µε αντλίες μεταφοράς της μεμβράνης των τελευταίων. Τα

εκκριτικά κυστίδια, µε εξωκύτωση, αποβάλλουν το έκκριµα στον χώρο μεταξύ

πλασμαλήμματος και τοιχώματος. Τα µόρια του εκκρίματος διέρχονται το

τοίχωμα και απομακρύνονται από το εκκριτικό κύτταρο. Η κοκκιοκρινής έκκριση

συνοδεύεται από ανακύκλωση μεμβρανικού υλικού. Μέρος εκείνου που

ενσωματώνεται στο πλασμαλήμμα κατά την εξωκύτωση, επανέρχεται πιθανώς

µε ενδοκύτωση στα εκκριτικά κυστίδια.

190) Ρητινοφόροι αγωγοί: δομή, ανάπτυξη, μηχανισμός έκκρισης της ρητίνης

Οι εκκριτικοί αγωγοί είναι πολυκύτταροι σωληνοειδείς σχηματισμοί, που

διατρέχουν το φυτικό σώµα και καταλήγουν σε διάφορες θέσεις του, χωρίς να

επικοινωνούν µε το εξωτερικό περιβάλλον. Αποτελούνται συνήθως από

μονόστιβο αδενικό επιθήλιο, το οποίο περικλείει έναν κυλινδρικό μεσοκυττάριο

χώρο, που ονοµάζεται αυλός. Το επιθήλιο συνθέτει το έκκριµα, το οποίο

αποθηκεύεται στον αυλό του αγωγού. Το εκκριτικό επιθήλιο μπορεί να

περιβάλλεται από µη εκκριτικά κύτταρα, που δημιουργούν τον κολεό του

αγωγού. Τα κύτταρα του αγωγού προέρχονται από μεριστωματικά κύτταρα, τα

οποία διατάσσονται σε στήλες και σε εγκάρσιες τοµές εμφανίζουν δακτυλιοειδή

διάταξη. Διαιρέσεις των μεριστωματικών κυττάρων παράγουν τα εκκριτικά και

τα µη εκκριτικά κύτταρα του αγωγού. Ο αυλός αναπτύσσεται στο κέντρο του, µε

σχιζογενή κυρίως αποκόλληση των τοιχωμάτων στις θέσεις επαφής των

εκκριτικών κυττάρων. Σε ορισμένους εκκριτικούς αγωγούς, ο αυλός

δημιουργείται λυσιγενώς (λυσιγενείς αγωγοί).

Εκκριτικοί αγωγοί αναπτύσσονται σε όλα σχεδόν τα φυτικά όργανα και

διατρέχουν κυρίως τον παρεγχυματικό και τον αγωγό ιστό (πρωτογενή και

δευτερογενή). Προέρχονται από το θεμελιώδες μερίστωµα ή το κάµβιο. Μπορεί

να ξεκινούν από τη ρίζα και να καταλήγουν στα φύλλα, να είναι ευθείς ή και να

διακλαδίζονται. Ανάλογα µε τη φύση του παραγομένου εκκρίματος, διακρίνονται

σε ρητινοφόρους, ελαιοφόρους, βλεννοφόρους, κοµµεοφόρους κλπ.

Οι ρητινοφόροι αγωγοί παράγουν τη ρητίνη, η οποία είναι µείγµα κατά κύριο

λόγο τερπενίων. Απαντούν κυρίως στα κωνοφόρα, των οποίων διασχίζουν

ολόκληρο το φυτικό σώµα από τις πρώτες φάσεις της ανάπτυξης του. Ιδιαίτερα

μεγάλη ανάπτυξη έχουν στο δευτερογενές ξύλωμα, όπου διαμορφώνουν ένα

τρισδιάστατο σύστημα. Ο μηχανισμός έκκρισης της ρητίνης είναι πολύπλοκος.

Πιστεύεται ότι τα διάφορα είδη τερπενίων που την αποτελούν συντίθενται στα

145

πλαστίδια, τα μιτοχόνδρια, τα δικτυοσωµάτια, τον πυρηνικό φάκελο και το

θεμελιώδες πλάσμα των επιθηλιακών κυττάρων του αγωγού. Τα τερπένια που

συντίθενται στα δικτυοσωμάτια και το ενδοπλασµατικό δίκτυο μεταφέρονται

στην περιφέρεια του κυττάρου µε κυστίδια. Αυτά συντήκονται µε το

πλασμαλήμμα και αποβάλλουν το περιεχόμενο τους στον αποπλαστικό χώρο.

Τα τερπένια που συντίθενται στα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια

παραλαμβάνονται από το ενδοπλασµατικό δίκτυο, που περιβάλλει τα οργανίδια

αυτά. Ακολούθως, µε σύντηξη του ενδοπλασµατικού δικτύου µε το

πλασμαλήμμα, αποβάλλονται από τον πρωτοπλάστη, διαπερνούν το κυτταρικό

τοίχωμα και συγκεντρώνονται στον αυλό του αγωγού.

191) Δομή και λειτουργία υδατοδίων.

Τα υδατόδια (εσωτερικοί εκκριτικοί σχηματισμοί) είναι πολυκύτταροι

σχηματισμοί που εντοπίζονται στο περιθώρια των φύλλων, στα άκρα των

ηθμαγγειωδών δεσμίδων. Μέσω αυτών αποβάλλονται σταγόνες ύδατος, οι

οποίες μπορεί να περιέχουν μικρές ποσότητες σακχάρων, οργανικών οξέων και

βιταμινών. Το φαινόμενο αυτό ονοµάζεται σταγονόρροια και είναι έντονο σε

μερικά φυτά των τροπικών περιοχών.

Τα υδατόδια αποτελούνται από µία ομάδα ιδιόμορφων κυττάρων του

μεσοφύλλου, που συγκροτούν το επίθεμα και από ένα εξειδικευμένο τμήμα της

επιδερμίδας, που είναι σε επαφή µε αυτό. Τα επιθεματικά κύτταρα έχουν

παρεγχυματική οργάνωση, λεπτά πρωτογενή τοιχώματα και συνήθως λοβοειδή

μορφή, γεγονός που συνεπάγεται τη δημιουργία εκτεταμένων μεσοκυττάριων

χώρων. Δια μέσου αυτών το νερό οδηγείται στην επιφάνεια του φύλλου. Τα

επιθεματικά κύτταρα αποκτούν λοβοειδές σχήμα, µε την οργάνωση πλέγματος

δεσμίδων μικροϊνιδίων κυτταρίνης στο τοίχωμα τους, πορεία που ελέγχεται από

πανομοιότυπα συστήματα περιφερειακών μικροσωληνίσκων.

Κατά τη διάρκεια της κυτταρικής αύξησης, στη θέση των δεσμίδων των

μικροϊνιδίων κυτταρίνης δεν είναι δυνατή η διόγκωση των κυττάρων, µε

αποτέλεσμα αυτά να αποκτούν λοβοειδή μορφή.

Το επίθεµα διαχωρίζεται από το µεσόφυλλο µε µία κυτταρική στιβάδα που

ονοµάζεται κολεός. Τα κύτταρα του φέρουν αποφελλωµένα τοιχώματα, ταννίνες

στο χυµοτόπιό τους και δεν αναπτύσσουν μεταξύ τους μεσοκυττάριους χώρους.

Αυτά διακόπτουν ή περιορίζουν την αποπλαστική διακίνηση νερού μεταξύ

επιθέµατος και µεσοφύλλου. Η παροχή νερού στο επίθεµα γίνεται από στοιχεία

146

του αγωγού ιστού που καταλήγουν σε αυτό. Συνηθισμένη είναι η παρουσία

τραχεϊδών μεταξύ των κυττάρων του επιθέµατος.

Η επιδερμίδα που εφάπτεται του επιθέµατος φέρει ένα ή περισσότερα στόματα,

διαφορετικά σε μέγεθος από τα υπόλοιπα στόματα της επιδερμίδας που έχουν

κατά κανόνα χάσει την ικανότητα κίνησης. Οι στοματικοί πόροι τους, που

ονομάζονται και πόροι ύδατος, παραμένουν ανοικτοί. Ο μηχανισμός αποβολής

του νερού από το υδατόδιο είναι πολύπλοκος. Η ριζική πίεση μεταφέρει

μεγάλες ποσότητες νερού στο επίθεµα, που αποβάλλονται από τους πόρους

των στομάτων. Πριν την αποβολή το μεγαλύτερο ποσό των αλάτων, που είναι

διαλυμένα στο νερό, κατακρατείται από το φυτό µε τη βοήθεια μεταγωγών

κυττάρων, που εντοπίζονται μεταξύ των κυττάρων του επιθέµατος 11 στον

κολεό των υδατoδίων.

192) Ανάπτυξη σκληρεϊδών.

Τα κύτταρα που θα διαφοροποιηθούν σε σκληρεΐδες (σκληρέγχυμα -

Μηχανικός ή στηρικτικός ιστός) είναι μικρά, παρεγχυματικής οργάνωσης και

πλούσια σε κυτόπλασμα. Σε ορισμένες περιπτώσεις είναι θυγατρικά κύτταρα

ασύμμετρων κυτταροδιαιρέσεων.

Οι νεαρές βραχυσκληρεΐδες διακρίνονται από τα παρεγχυματικά κύτταρα μετά

την έναρξη εναπόθεσης δευτερογενούς τοιχώματος, το οποίο είναι πολύ παχύ

και καλύπτει σημαντικό τμήμα του κυτταρικού χώρου. Διακρίνονται σε αυτό

συγκεντρικές στρώσεις και διακλαδισμένα βοθρία.

Οι άλλοι τύποι σκληρεϊδών αναγνωρίζονται πριν αρχίσει η εναπόθεση

δευτερογενούς τοιχώματος, διότι επιμηκύνονται 11 και διακλαδίζονται. Οι

βραχίονες των σκληρεϊδών μπορούν να αναπτύσσονται στους ελευθέρους

μεσοκυττάριους χώρους. Η ανάπτυξη πραγματοποιείται σε ολόκληρη την

κυτταρική επιφάνεια τους, γεγονός που δεν συμβαίνει στις σκληρεγχυματικές

ίνες και η τελική μορφή τους καθορίζεται εν μέρει από τον ελεύθερο χώρο που

διατίθεται για την ανάπτυξη των βραχιόνων τους.

Η εναπόθεση δευτερογενούς τοιχώματος είναι ομοιόμορφη ή περιορίζεται στο

ένα τμήμα μίας μακροσκληρεΐδης, ενώ το άλλο παραμένει λεπτό. Σε ορισμένες

οστεοσκληρεΐδες η πάχυνση εναποτίθεται στην κεντρική περιοχή τους, ενώ το

κύτταρο παραμένει επίμηκες και ισοδιαμετρικό. Σε µμεταγενέστερο στάδιο, η

κεντρική περιοχή επιμηκύνεται, ενώ τα άκρα τους, που διατηρούν λεπτό

τοίχωμα, συνεχίζουν να διογκώνονται, ώστε το κύτταρο να αποκτήσει σχήμα

οστού.

147

Σε όλες τις κατηγορίες σκληρεϊδών, κατά τη διάρκεια της εναπόθεσης του

δευτερογενούς τοιχώματος, το κυτόπλασμα περιέχει μεγάλον αριθμό

δικτυοσωματίων.

Αναφέρεται συνήθως ότι οι σκληρεΐδες νεκρώνονται μετά την εναπόθεση του

δευτερογενούς τοιχώματος. Αν και αυτό συμβαίνει σε πολλές περιπτώσεις, σε

άλλες διατηρούν τον πρωτοπλάστη τους.

193) Ορισμός και κατηγορίες μεριστωμάτων. Ποιοι ιστοί δημιουργούνται από

κάθε μερίστωμα;

Η ανάπτυξη του φυτικού σώματος των αγγειοσπέρμων, όπως επίσης και των

άλλων τραχεοφύτων, πραγματοποιείται με τη δραστηριότητα των

μεριστωμάτων. Τα μεριστώματα είναι ομάδες εμβρυακών κυττάρων, που έχουν

την ικανότητα να διαιρούνται συνεχώς, παράγοντας νέα κύτταρα. Αυτά στη

συνέχεια διαφοροποιούνται σε εξειδικευμένους κυτταρικούς τύπους, οι οποίοι

συγκροτούν τους ιστούς και τα όργανα του φυτικού σώματος.

Από τα θυγατρικά κύτταρα ενός μεριστωματικού κυττάρου, το ένα παραμένει

στο μερίστωμα, ενώ το άλλο προστίθεται στο υπόλοιπο φυτικό σώμα. Το

πρώτο κύτταρο ονομάζεται αρχικό, ενώ το δεύτερο παράγωγο. Πρέπει να

σημειωθεί ότι και τα παράγωγα κύτταρα εξακολουθούν να διαιρούνται πριν

εισέλθουν στην τελική πορεία διαφοροποίησης τους. Είναι ενδιαφέρον ότι τα

μεριστώματα λειτουργούν συνεχώς, με αποτέλεσμα την συνεχή ανάπτυξη του

φυτού. Αυτό το πρότυπο ανάπτυξης ενός οργανισμού ονομάζεται ανοικτό.

Τα μεριστώματα ανάλογα με τη θέση τους στο φυτικό σώμα διακρίνονται σε

επάκρια ή ακραία, ενδιάμεσα ή παρεμβόλιμα και πλευρικά. Επιπλέον, ανάλογα

με την προέλευσή τους και τη δραστηριότητά τους, τα μεριστώματα

διακρίνονται σε πρωτογενή και δευτερογενή. Τα πρωτογενή συνήθως είναι

επάκρια και συμβάλλουν στην «κατά μήκος» αύξηση του φυτικού σώματος, ενώ

τα δευτερογενή είναι πλευρικά και είναι υπεύθυνα για την «κατά πλάτος»

αύξηση του. Τα πρωτογενή μεριστώματα προέρχονται από το έμβρυο

λειτουργούν από τις πρώτες φάσεις ανάπτυξης του φυτού και είναι υπεύθυνα

για την πρωτογενή ανάπτυξη του φυτικού σώματος. Τα δευτερογενή

μεριστώματα δημιουργούνται σε μεταγενέστερα στάδια και συμβάλλουν στη

δευτερογενή ανάπτυξη του φυτικού σώματος.

Στα πρωτογενή μεριστώματα περιλαμβάνονται το πρωτόδερμα, το προκάμβιο,

και το θεμελιώδες μερίστωμα, ενώ στα δευτερογενή το αγγειώδες κάμβιο και το

148

φελλογόνιο. Κάθε ένα από αυτά δημιουργεί έναν ή περισσοτέρους ιστούς, που

αποτελούνται από έναν ή περισσοτέρους κυτταρικούς τύπους.

Οι ιστοί, ανάλογα με την προέλευση τους διακρίνονται σε πρωτογενείς και

δευτερογενείς. Οι πρώτοι προέρχονται από τα πρωτογενή μεριστώματα, ενώ οι

δεύτεροι από τα δευτερογενή. Πρωτογενείς ιστοί είναι:

1) Ο επιδερμικός ιστός

2) Ο παρεγχυματικός ιστός

3) Ο μηχανικός ή στηρικτικός ιστός που περιλαμβάνει το κολλέγχυμα και

το σκληρέγxυμα και

4) Ο αγωγός ιστός, που αποτελείται από το ξύλωμα και το φλοίωμα.

Στους περισσοτέρους από τους παραπάνω ιστούς εντοπίζονται και οι εκκριτικοί

σχηματισμοί. Οι δευτερογενείς ιστοί είναι:

1) Το δευτερογενές φλοίωμα

2) Το δευτερογενές ξύλωμα και

3) Το περίδερμα.

194) Ποιοι παράγοντες επέτρεψαν στα χερσαία αγγειόσπερμα να αποκτήσουν

φυτικό σώμα πολύ μεγάλων διαστάσεων;

Η ανάπτυξη του φυτικού σώματος των αγγειοσπέρμων, όπως επίσης και των

άλλων τραχεοφύτων, πραγματοποιείται με τη δραστηριότητα των

μεριστωμάτων. Τα μεριστώματα είναι ομάδες εμβρυακών κυττάρων, που έχουν

την ικανότητα να διαιρούνται συνεχώς, παράγοντας νέα κύτταρα, με

αποτέλεσμα την συνεχή ανάπτυξη του φυτού.

Η λειτουργία των μεριστωματικών κυττάρων είναι περισσότερο έντονη στα

πρώτα στάδια της ζωής του φυτού, δεν σταματά όμως ποτέ. Αυτό το πρότυπο

ανάπτυξης ενός οργανισμού ονομάζεται ανοικτό. Ανάλογα με την προέλευση

τους και τη δραστηριότητα τους, τα μεριστώματα διακρίνονται σε πρωτογενή και

δευτερογενή. Τα πρωτογενή συνήθως είναι επάκρια και συμβάλλουν στην

«κατά μήκος» αύξηση του φυτικού σώματος ενώ τα δευτερογενή είναι πλευρικά

και είναι υπεύθυνα για την «κατά πλάτος» αύξηση του.

Στα πρωτογενή μεριστώματα περιλαμβάνονται το πρωτόδερμα, το προκάμβιο,

και το θεμελιώδες μερίστωμα, ενώ στα δευτερογενή το αγγειώδες κάμβιο και το

φελλογόνιο.

Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό είναι το αγγειώδες κάμβιο, το οποίο είναι διφασικό.

Δηλαδή, αποκτά την ικανότητα να παραμένει ενεργό για μεγάλο χρονικό

διάστημα και να δημιουργεί, εκτός από δευτερογενές ξύλωμα, και δευτερογενές

149

φλοίωμα. Η παρατεταμένη δραστηριότητα του αγγειώδους καμβίου οφείλεται

στο γεγονός ότι τα καμβιακά κύτταρα αποκτούν την ικανότητα να διαιρούνται

και κατ' ακτίνα. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη συνεχή διεύρυνση του καμβιακού

δακτυλίου, τη συνεχή δραστηριότητα του και την ανάπτυξη εκτεταμένου

δευτερογενούς ξυλώματος και φλοιώματος.

195) Κατηγορίες και προέλευση των ιστών των αγγειοσπέρμων

Τα κύτταρα που παράγονται από τα μεριστώματα, δημιουργούν, μετά από

αυστηρά καθορισμένες πορείες διαφοροποίησης, τους διαφόρους ιστούς, οι

οποίοι με τη σειρά τους συγκροτούν τα φυτικά όργανα. Ως ιστός χαρακτηρίζεται

μία ομάδα κυττάρων, τα οποία χαρακτηρίζονται από ιδιαίτερη μορφολογική και

λειτουργική εξειδίκευση. Κάθε ιστός αντιπροσωπεύει μία δομική και λειτουργική

υπομονάδα του φυτικού σώματος.

Οι ιστοί, ανάλογα με την προέλευση τους διακρίνονται σε πρωτογενείς και

δευτερογενείς. Οι πρώτοι προέρχονται από τα πρωτογενή μεριστώματα, ενώ οι

δεύτεροι από τα δευτερογενή.

Πρωτογενείς ιστοί είναι:

1) Ο επιδερμικός ιστός,

2) Ο παρεγχυματικός ιστός,

3) Ο μηχανικός ή στηρικτικός ιστός που περιλαμβάνει το κολλέγχυμα και το

σκληρέγχυμα και

4) Ο αγωγός ιστός, που αποτελείται από το ξύλωμα και το φλοίωμα.

Στους περισσοτέρους από τους παραπάνω ιστούς εντοπίζονται και οι εκκριτικοί

σχηματισμοί. Οι δευτερογενείς ιστοί είναι:

1) Το δευτερογενές φλοίωμα

2) Το δευτερογενές ξύλωμα και

3) Το περίδερμα.

Ανάλογα με την οργάνωση τους, οι ιστοί διακρίνονται σε απλούς και συνθέτους.

Οι απλοί αποτελούνται από ένα μόνο κυτταρικό τύπο, ενώ οι σύνθετοι από

περισσοτέρους. Το παρέγχυμα, το κολλέγχυμα και το σκληρέγχυμα είναι απλοί

ιστοί, ενώ το ξύλωμα, το φλοίωμα και η επιδερμίδα σύνθετοι.

150

196) Βασικά χαρακτηριστικά, λειτουργίες και τύποι παρεγχύματος.

Ο παρεγχυματικός ιστός ή απλώς παρέγχυμα είναι ένας ιστός χαμηλής

διαφοροποίησης, ο οποίος αποτελείται από ζωντανά κύτταρα ποικίλης μορφής,

μεταβολισμού και λειτουργίας. Οι διάφοροι τύποι παρεγχύματος σχετίζονται με

συγκεκριμένες «βλαστητικές» δραστηριότητες του φυτού και έχουν κοινό

χαρακτηριστικό, την παρουσία πρωτογενών τοιχωμάτων και την απουσία

δευτερογενών.

Το παρέγχυμα μπορεί να θεωρηθεί ως ο θεμελιώδης ιστός του φυτού με την έννοια

ότι τα μεριστώματα αποτελούνται από κύτταρα παρεγχυματικής φύσεως. Ακόμη

συμμετέχει σε αναγεννητικές δραστηριότητες του φυτού και στην επούλωση

τραυμάτων. Αυτή η αναπτυξιακή του «πλαστικότητα» οφείλεται στο χαμηλό επίπεδο

διαφοροποίησης του. Η ικανότητα των παρεγχυματικών κυττάρων να διαιρούνται

μπορεί να διατηρείται για πολλά χρόνια. Φυλογενετικά ο παρεγχυματικός ιστός είναι

ο αρχέγονος πρόδρομος των άλλων ιστών. Τα παρεγχυματικά κύτταρα στην τυπική

τους μορφή είναι πολυεδρικά και λεπτότοιχα. Ο αριθμός των εδρών ποικίλλει,

ανάλογα με το μέγεθος των κυττάρων.

Οι λειτουργίες του παρεγχύματος είναι:

1) Η φωτοσύνθεση,

2) Η αποταμίευση,

3) Η έκκριση,

4) Η αναγέννηση των ιστών και επούλωση τραυμάτων με σχηματισμό

δευτερογενών μεριστωμάτων,

5) Η διευκόλυνση της ανταλλαγής των αερίων κατά τις λειτουργίες της

φωτοσύνθεσης, αναπνοής και διαπνοής, που επιτυγχάνεται με την

ανάπτυξη του λαβυρίνθου των μεσοκυττάριων χώρων και

6) Η στήριξη του φυτού, που οφείλεται στη σπαργή των παρεγχυματικών

κυττάρων.

Οι βασικοί τύποι παρεγχύματος είναι το φωτοσυνθετικό, το αποταμιευτικό και το

μεταφορικό παρέγχυμα, το αερέγχυμα και το υδατέγχυμα. Ως εξειδικευμένες μορφές

παρεγχύματος μπορεί να θεωρηθούν η επιδερμίδα, η ενδοδερμίδα και ορισμένοι

εκκριτικοί κυτταρικοί σχηματισμοί.

151

197) Πως συσχετίζονται τα κυτταρολογικά και ιστολογικά χαρακτηριστικά του

φωτοσυνθετικού παρεγχύματος με τη λειτουργία του;

Το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα είναι πλούσιο σε χλωροπλάστες, µε κύρια

δραστηριότητα τη μετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε χημική και την

αποθήκευση της στους δεσμούς των υδατανθράκων. Ονομάζεται και

χλωρέγχυμα.

Τυπικό παράδειγμα είναι το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα του μεσοφύλλου, που

μπορεί να διαφοροποιείται σε δρυφακτοειδές ή πασσαλώδες και σπογγώδες. Η

δραστηριότητα αυτή απαιτεί την πρόσληψη φωτός και την είσοδο CO2 στο

κύτταρο. Επειδή το φως είναι διάχυτο και το CO2 διαχέεται αργά στην υδατική

φάση του κυττάρου, τα φωτοσυνθετικά κύτταρα τείνουν να έχουν μικρό μέγεθος

και μεγάλη επιφάνεια σχετικά με το μέγεθος τους.

Μεταξύ των κυττάρων αναπτύσσεται λαβύρινθος μεσοκυττάριων χώρων, που

δημιουργεί μεγάλη επιφάνεια για την απορρόφηση CO2 και γενικότερα για την

ανταλλαγή των αερίων κατά τις λειτουργίες φωτοσύνθεσης, αναπνοής και

διαπνοής. Η ανάπτυξη ενός κεντρικού χυμοτοπιακού συστήματος περιορίζει

τους χλωροπλάστες σε µία στρώση κοντά στο τοίχωμα, στις θέσεις όπου το

CO2 εισέρχεται στο κύτταρο.

Θα πρέπει όµως να σημειωθεί ότι σε φυτά ερημικών περιοχών, όπου υπάρχει

έλλειψη νερού, η ανάπτυξη των μεσοκυττάριων χώρων του χλωρεγχύματος

ελαχιστοποιείται, γεγονός που μειώνει σημαντικά την είσοδο CO2 στο

μεσόφυλλο.

198) Μορφολογικά χαρακτηριστικά, λειτουργικότητα και εξάπλωση

αποταμιευτικού παρεγχύματος και αερεγχύματος.

Αποταμιευτικό παρέγχυμα. Τα περισσότερα από τα φυτικά όργανα, τα οποία

χρησιμοποιεί ως τροφή ο άνθρωπος, Π.χ. κόνδυλοι, καρποί, σπέρματα,

αποτελούνται ή περιέχουν σε μεγάλο ποσοστό αποταμιευτικό παρέγχυμα. Στα

παραπάνω όργανα τα παρεγχυματικά κύτταρα αποταμιεύουν άμυλο σε

αμυλοπλάστες, πρωτεΐνες σε χυμοτόπια ή έλαια στο κυτόπλασμα ή το

χυμοτόπιο. Τα παρεγχυματικά κύτταρα των παραπάνω οργάνων πολλές φορές

γεμίζουν µε αποταμιευτικά υλικά, ώστε το κυτόπλασμα και τα περισσότερα

οργανίδια τους να μειώνονται σημαντικά.

Τα σπέρματα μερικών φυτών αποταμιεύουν ημικυτταρίνες στα παχειά

κυτταρικά τοιχώματα του ενδοσπερμίου. Πολλά παρεγχυματικά κύτταρα

152

αποταμιεύουν στο χυμοτόπιο τους φαινολικά παράγωγα,

συμπεριλαμβανομένων των ταννινών, νιτρογενείς ενώσεις µε τη μορφή αμιδίων

και υδατάνθρακες. Τα ταννινούχα κύτταρα εμφανίζονται μεμονωμένα ή σε

ομάδες, που μπορεί να σχηματίζουν ζώνες σε συγκεκριμένες περιοχές των

φυτικών οργάνων.

Το παρέγχυμα πολλές φορές συμπεριφέρεται ως υδατοαποταμιευτικός ιστός

και ονομάζεται υδατέγχυμα. Τα παρεγχυματικά κύτταρα σαρκωδών φυτών,

αλλά και φυτών που ζουν σε αλατούχα ελώδη εδάφη, αποκτούν πολύ μεγάλο

μέγεθος και αποθηκεύουν στο χυμοτόπιο τους νερό. Η παρουσία βλεννωδών

συστατικών στα κύτταρα αυτά αυξάνει την ικανότητα τους να απορροφούν και

να κατακρατούν νερό.

Αερέγχυμα. Ο παρεγχυματικός ιστός που παρουσιάζει μεγάλη ανάπτυξη των

μεσοκυτταρίων χώρων ονομάζεται αερέγχυµα. Η ανάπτυξη των μεσοκυττάριων

χώρων φθάνει στο μέγιστο στα υδρόβια αγγειόσπερμα. Όταν οι μεσοκυττάριοι

χώροι καταλαμβάνουν περίπου το 50% του όγκου του ιστού, τα κύτταρα

σχηματίζουν λοβούς ή βραχίονες και αποκτούν αστεροειδές σχήμα. Εάν η

ανάπτυξη των μεσοκυττάριων χώρων είναι μεγαλύτερη, το αερέγχυµα

αποτελείται από στιβάδες κυττάρων που περιβάλλουν γιγαντιαίους

μεσοκυττάριοuς χώρους. Σε πολλά υδρόβια ή ελόβια φυτά το αερέγχυμα

συνεχίζεται σε όλο το φυτικό σώμα και εξυπηρετεί όχι µόνο την ανταλλαγή των

αερίων και τον αερισμό, αλλά προσδίδοντας στο φυτό μεγάλον όγκο,

διευκολύνει την πλευστότητα του. Επιπλέον, σε αυτές τις περιπτώσεις το

αερέγχυμα παρέχει και μηχανική ενίσχυση στο φυτό. Αυτό επιτυγχάνεται με την

κατάλληλη διάταξη των κυτταρικών στιβάδων που οριοθετούν τους

μεσοκυττάριους χώρους. Αυτές στον χώρο δημιουργούν "κυψελίδες", οι οποίες

είναι σε θέση να αντισταθμίσουν τις ισχυρές υδροστατικές πιέσεις, που δέχονται

τα βυθισμένα τμήματα του φυτού από το υδάτινο περιβάλλον τους.

199) Κυτταρολογικά και ιστολογικά χαρακτηριστικά, τύποι, προέλευση και

λειτουργικότητα κολλεγχύματος.

Το κολλέγχυμα είναι ένας απλός ιστός, δηλαδή αποτελείται από έναν τύπο

κυττάρων, τα οποία είναι ζωντανά και φέρουν παχειά και κατά κανόνα μη

αποξυλωμένα τοιχώματα. Εναπόθεση λιγνίνης σε κολλεγχυματικά κύτταρα

πραγματοποιείται ορισμένες φορές σε ηλικιωμένα όργανα ποωδών φυτών. Η

δομή και η διευθέτηση των κυττάρων του κολλεγχύματος δείχνουν σαφώς ότι

αυτό παρέχει μηχανική στήριξη στο φυτό. Το τοίχωμα των κολλεχγυματικών

153

κυττάρων χαρακτηρίζεται από πλαστικότητα, δηλαδή παραμορφώνεται, όταν

συμπιεσθεί ή επιμηκυνθεί και διατηρεί τη νέα μορφή του, και όταν δεν

ασκούνται πλέον δυνάμεις σε αυτό. Εκτός από τη δραστηριότητα αυτή, έχουν

αναφερθεί περιπτώσεις, στις οποίες τα τοιχώματα των κολλεγχυματικών

κυττάρων είναι θέσεις εναποθήκευσης αντιβακτηριακών συστατικών. Οι

πηκτικές ενώσεις όμως των κολλεγχυματικών κυττάρων αποτελούν θρεπτική

πηγή για τους παθογόνους μύκητες των φυτών.

Το κολλέγχυμα απαντά συνήθως σε δικοτυλήδονα φυτά, ενώ απουσιάζει από

τα νεαρά όργανα πολλών μονοκοτυλήδονων. Το κολλέγχυμα εντοπίζεται

συνήθως αμέσως μετά την επιδερμίδα ή διαχωρίζεται από αυτή με μία ή

περισσότερες στρώσεις παρεγχυματικών κυττάρων. Σε πολλές όμως φυτικές

ομάδες, επιμηκυσμένα παρεγχυματικά κύτταρα διαφοροποιούνται σε

κολλεγχυματικά εξωτερικά του φλοιώματος ή και εσωτερικά του ξυλώματος, ή

διαμορφώνουν έναν κολλεγχυματικό κολεό, που περιβάλλει τις ηθμαγγειώδεις

δεσμίδες. Το κολλέγχυμα έχει κατά κανόνα περιφερειακή τοποθέτηση και

σχηματίζει έναν συνεχή ή περίπου συνεχή κύλινδρο ή δέσμες που κατέχουν

συγκεκριμένες θέσεις.

Το κολλέγχυμα δημιουργείται από επιμήκη μεριστωματικά κύτταρα, τα οποία

αντιστοιχούν στο προκάμβιο μερίστωμα ή έχουν κοινή προέλευση με αυτό ή

είναι δυνατόν να παράγεται από περίπου ισοδιαμετρικά κύτταρα του

θεμελιώδους μεριστώματος.

Τα κολλεγχυματικά κύτταρα μπορεί να είναι κοντά και ισοδιαμετρικά, αλλά και

επιμήκη, με οξύληκτα ή πρισματικά άκρα. Παρατηρούνται όμως και ενδιάμεσες

μορφές. Μπορεί να φέρουν χλωροπλάστες και ταννίνες στο χυμοτόπιο. Σπάνια

διαιρούνται με εγκάρσια τοιχώματα. Το πρότυπο πάχυνσης των τοιχωμάτων

και η διευθέτηση τους έχουν χρησιμοποιηθεί ως κριτήρια για τη διάκριση του

κολλεγχύματος σε τρεις διαφορετικούς τύπους (Σε όλες τις περιπτώσεις η

εναπόθεση των παχύνσεων αρχίζει από τις γωνίες των κυττάρων).

1) Γωνιώδες κολλέγχυμα. Οι τοιχωματικές παχύνσεις στα κολλεγχυματικά

κύτταρα αυτού του τύπου, εναποτίθενται στις γωνίες των κυττάρων. Η

πάχυνση μπορεί να περιορίζεται αποκλειστικά στις γωνίες των κυττάρων ή να

επεκτείνεται μειούμενη προς το υπόλοιπο τοίχωμα .

2) Κολλέγχuμα κατά πλάκας. Η πάχυνση εναποτίθεται κατά κύριο λόγο στα

περικλινή τοιχώματα. Τα αντικλινή τοιχώματα εμφανίζονται σχετικά λεπτά.

3) Xαλαρό ή θυλακοειδές κολλέγχυμα. Χαρακτηριστικό του είναι η ανάπτυξη

εμφανών μεσοκυττάριων χώρων και η εναπόθεση παχύνσεων στις περιοχές

του τοιχώματος που τους περικλείουν. Μεσοκυττάριοι χώροι παρατηρούνται

154

και στους δύο άλλους τύπους κολλεγχύματος, αλλά σε πολύ μικρότερη

έκταση.

200) Κυτταρολογικά και ιστολογικά χαρακτηριστικά, βασικοί τύποι, προέλευση

και λειτουργικότητα σκληρεγχύματος.

Το σκληρέγχυµα είναι ένας απλός ιστός µε κύτταρα που φέρουν παχειά,

δευτερογενή, συνήθως αποξυλωµένα τοιχώµατα, τα οποία παρέχουν μηχανική

ενίσχυση, αλλά πολλές φορές και προστασία στο φυτό. Το σκληρέγχυµα είναι

ιδεώδης ιστός για τη μηχανική ενίσχυση οργάνων, που έχουν αποκτήσει το

μέγιστο του μεγέθους τους και έχουν διαφοροποιηθεί. Εμφανίζει ελαστικότητα,

γεγονός που επιτρέπει στο φυτό να ανθίσταται σε πλευρικές δυνάμεις, που

οφείλονται π.χ. στον άνεμο, αλλά και να αντέχει το βάρος των μεγάλων

καρπών, που θα μπορούσαν να προκαλέσουν μόνιμες παραμορφώσεις ή και

σπάσιμο του φυτού. Η ιδιότητα αυτή οφείλεται στον σχηματισμό ισχυρού

στρώματος δευτερογενούς τοιχώματος το οποίο συνήθως ενισχύεται µε την

εναπόθεση λιγνίνης.

Τα σκληρεγχυματικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από ποικιλία μορφής,

προέλευσης και ανάπτυξης. Διακρίνονται σε σκληρεγχυματικές ίνες και

σκληρεΐδες. Οι πρώτες είναι πολύ επιμήκη κύτταρα, ενώ οι σκληρεΐδες είναι

συνήθως βραχείες. Οι κυτταρικοί όµως αυτοί τύποι αποτελούν ακραίες

περιπτώσεις διαβάθμισης μορφών. Υπάρχουν βραχείες σκληρεγχυματικές ίνες

και επιμήκεις σκληρεΐδες.

Οι σκληρεγχυματικές ίνες είναι κύτταρα που μπορεί να φθάσουν σε μεγάλο

μήκος. Περιβάλλονται από τοιχώµατα µε ισχυρή ομοιόμορφη δευτερογενή

πάχυνση, η οποία είναι λιγότερο ή περισσότερο αποξυλωμένη. Οι

σκληρεγχυματικές ίνες είναι κύτταρα που, κατά κανόνα, χάνουν τον

πρωτοπλάστη τους. Αναλόγως της θέσης τους στο φυτικό σώμα, οι

σκληρεγχυματικές ίνες διακρίνονται σε ξυλικές (αποτελούν βασικό στοιχείο του

ξυλώματος και έχουν κοινή καταγωγή µε τα υπόλοιπα στοιχεία του ξύλου) και

εξωξυλικές (σχηματίζονται σε όλες τις θέσεις του φυτού εκτός από το ξύλωμα).

Οντογενετικά οι ίνες σχηματίζονται από το προκάμβιο, το κάμβιο, το θεμελιώδες

μερίστωμα, ακόμη δε από το πρωτόδερμα. Στο πρωτοφλοίωμα πολλών

δικοτυλήδονων φυτών διαφοροποιούνται σκληρεγχυματικές ίνες από

παρεγχυματικά κύτταρα.

Οι σκληρεΐδες είναι συνήθως κοντά κύτταρα. Η διαφορά μορφής μεταξύ

σκληρεγχυματικών ινών και σκληρεϊδών έχει λειτουργικό ενδιαφέρον. Σε µία

155

μάζα οξυλήκτων σκληρεγχυματικών ινών όλα τα τοιχώµατα είναι πλευρικά,

δηλαδή δεν υπάρχουν εγκάρσια τοιχώµατα. Αυτό καθιστά τη δέσμη αυτή

εύκαμπτη. Σε µία ίση μάζα περίπου ισοδιαμετρικών σκληρεϊδών υπάρχουν

τοιχώµατα σε όλα τα επίπεδα, γεγονός που προσδίδει στον ιστό ακαμψία.

Σκληρεΐδες συναντώνται σε κάθε μέρος του φυτικού σώματος, συνδεδεμένες µε

άλλους τύπους κυττάρων ή σχηματίζουν φύλλα ή ζώνες, όπως στην περίπτωση

σπερμάτων και καρπών.

Με βάση τη μορφή τους, οι σκληρεΐδες διακρίνονται στους παρακάτω τύπους:

1) Βραχυσκληρεΐδες

2) Μακροσκληρεΐδες

3) Αστροσκληρεΐδες

4) Οστεοσκληρεΐδες

5) Τριχοσκληρεΐδες

Τα κύτταρα που θα διαφοροποιηθούν σε σκληρεΐδες είναι μικρά,

παρεγχυματικής οργάνωσης και πλούσια σε κυτόπλασμα. Σε ορισμένες

περιπτώσεις είναι 8υγατρικά κύτταρα ασύμμετρων κυτταροδιαρέσεων.

201) Μορφολογικές και αναπτυξιακές διαφορές μεταξύ σκληρεγχυματικών

ινών και σκληρεϊδών.

Τα σκληρεγχυµατικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από ποικιλία μορφής,

προέλευσης και ανάπτυξης. Διακρίνονται σε σκληρεγχυματικές ίνες και

σκληρεΐδες. Οι πρώτες είναι πολύ επιμήκη κύτταρα, ενώ οι σκληρεΐδες είναι

συνήθως βραχείες.

Οι σκληρεγχυματικές ίνες είναι κύτταρα που μπορεί να φθάσουν σε μεγάλο

μήκος. Περιβάλλονται από τοιχώµατα µε ισχυρή ομοιόμορφη δευτερογενή

πάχυνση, η οποία είναι λιγότερο ή περισσότερο αποξυλωμένη. Οι

σκληρεγχυματικές ίνες είναι κύτταρα που, κατά κανόνα, χάνουν τον

πρωτοπλάστη τους. Εντοπίζονται σε διάφορα μέρη του φυτού, είτε ως

ιδιόβλαστα κύτταρα, ή σχηματίζουν δέσμες, ζώνες, δίκτυο ή έναν συνεχή κοίλο

κύλινδρο. Αναπτύσσονται τόσο στον αγωγό, όσο και στον θεμελιώδη ιστό.

Οι σκληρεγχυματικές ίνες προέκυψαν πιθανώς από μετάλλαξη που συνέβη σε

κύτταρα της εξωτερικής περιοχής του φλοιώματος η οποία επέτρεψε στα

γονίδια που κωδικοποιούσαν πληροφορίες για τη δημιουργία δευτερογενών

αποξυλωμένων τοιχωμάτων να εκφρασθούν. .

Οντογενετικά οι ίνες σχηματίζονται από το προκάμβιο, το κάμβιο, το θεμελιώδες

μερίστωμα, ακόμη δε από το πρωτόδερμα. Στο πρωτοφλοίωμα πολλών

156

δικοτυλήδονων φυτών διαφοροποιούνται σκληρεγχυματικές ίνες από

παρεγχυματικά κύτταρα. Το πρότυπο αύξησης των ινών στο πρωτογενές

φυτικό σώμα διαφέρει από εκείνο των ινών του δευτερογενούς σώματος. Στην

πρώτη περίπτωση πραγματοποιείται συμπλαστική αύξηση που συνοδεύεται

από διεισδυτική, ενώ στη δεύτερη περίπτωση συμβαίνει αποκλειστικά

διεισδυτική αύξηση.

Οι σκληρεΐδες είναι συνήθως κοντά κύτταρα. Η διαφορά μορφής μεταξύ

σκληρεγχυματικών ινών και σκληρεϊδών έχει λειτουργικό ενδιαφέρον. Σε μία

μάζα οξυλήκτων σκληρεγχυματικών ινών όλα τα τοιχώματα είναι πλευρικά,

δηλαδή δεν υπάρχουν εγκάρσια τοιχώματα. Αυτό καθιστά τη δέσμη αυτή

εύκαμπτη. Σε μία ίση μάζα περίπου ισοδιαμετρικών σκληρεϊδών υπάρχουν

τοιχώματα σε όλα τα επίπεδα, γεγονός που προσδίδει στον ιστό ακαμψία.

Σκληρεΐδες συναντώνται σε κάθε μέρος του φυτικού σώματος, συνδεδεμένες με

άλλους τύπους κυττάρων ή σχηματίζουν φύλλα ή ζώνες, όπως στην περίπτωση

σπερμάτων και καρπών. Όταν εμφανίζονται ως ιδιόβλαστο κύτταρα,

προσδίδουν στον ιστό τραχύτητα, η οποία πιθανώς δρα αποτρεπτικά για τα

φυτοφάγα ζώα.

Τα κύτταρα που θα διαφοροποιηθούν σε σκληρεΐδες είναι μικρά,

παρεγχυματικής οργάνωσης και πλούσια σε κυτόπλασμα. Σε ορισμένες

περιπτώσεις είναι θυγατρικά κύτταρα ασύμμετρων κυτταροδιαιρέσεων. Οι

νεαρές βραχυσκληρεΐδες διακρίνονται από τα παρεγχυματικά κύτταρα μετά την

έναρξη εναπόθεσης δευτερογενούς τοιχώματος. Οι άλλοι τύποι σκληρεϊδών

αναγνωρίζονται πριν αρχίσει η εναπόθεση δευτερογενούς τοιχώματος, διότι

επιμηκύνονται η και διακλαδίζονται. Η ανάπτυξη πραγματοποιείται σε ολόκληρη

την κυτταρική επιφάνεια τους, γεγονός που δεν συμβαίνει στις

σκληρεγχυματικές ίνες και η τελική μορφή τους καθορίζεται εν μέρει από τον

ελεύθερο χώρο που διατίθεται για την ανάπτυξη των βραχιόνων τους. Η

εναπόθεση δευτερογενούς τοιχώματος είναι ομοιόμορφη ή περιορίζεται στο ένα

τμήμα μίας μακροσκληρεΐδης, ενώ το άλλο παραμένει λεπτό.

Αναφέρεται συνήθως ότι οι σκληρεΐδες νεκρώνονται μετά την εναπόθεση του

δευτερογενούς τοιχώματος. Αν και αυτό συμβαίνει σε πολλές περιπτώσεις, σε

άλλες διατηρούν τον πρωτοπλάστη τους.

157

202) Δομή τυπικών επιδερμικών κυττάρων.

Ο επιδερμικός ιστός ή απλώς επιδερμίδα είναι ο καλυπτήριος ιστό; του

πρωτογενούς φυτικού σώματος. Είναι ένας σύνθετος ιστό; που βρίσκεται σε

σημαντική θέση για το φυτό. Αποτελεί το όριο μεταξύ αυτού και του εξωτερικού

περιβάλλοντος, το οποίο εξασκεί ποικίλες βιοτικές και αβιοτικές επιδράσεις. Η

επιδερμίδα ανταποκρίνεται στις διάφορες λειτουργίες που επιτελεί, με τη

διαφοροποίηση μεγάλης ποικιλίας κυτταρικών τύπων, όπως τυπικών

επιδερμικών κυττάρων, στοματικών συμπλοκών, τριχών κλπ. Η εμφάνιση της

επιδερμίδας αποτελεί συνέπεια της μετάπτωσης των φυτών από την υδρόβια

στη χερσαία διαβίωση.

Τα τυπικά επιδερμικά κύτταρα αποτελούν τη θεμελιώδη μάζα των επιδερμικών

κυττάρων και καλύπτουν τη μεγαλύτερη έκταση του φυτικού σώματος.

Εμφανίζουν ποικιλία μορφής, μεγέθους και διευθέτησης, αλλά παραμένουν

πάντοτε στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους, ώστε να μην αφήνουν

μεσοκυττάριους χώρους, ενώ είναι χαλαρά συνδεδεμένα με τους υποκειμένους

ιστούς. Οι μόνοι μεσοκυττάριοι χώροι της επιδερμίδας είναι οι στοματικοί πόροι.

Σε κατ' επιφάνεια παρατήρηση τα τυπικά επιδερμικά κύτταρα εμφανίζονται

ισοδιαµετρικά ή επιμηκυσμένα. Η μορφή τους συχνά σχετίζεται με τη μορφή του

οργάνου στο οποίο ανήκουν ή με τους υποκειμένους ιστούς.

Τα περισσότερα τυπικά επιδερμικά κύτταρα είναι έντονα πολωμένα και

περιέχουν ένα πολύ ανεπτυγμένο χυμοτοπιακό σύστημα και όλο το φάσμα των

οργανιδίων. Τα πλαστίδια στερούνται ή φέρουν μικρό ποσό χλωροφύλλης και

περιγράφονται ως προπλαστίδια ή λευκοπλάστες. Τα τυπικά επιδερμικά

κύτταρα δεν αποταμιεύουν υλικά, με εξαίρεση εκείνα των πετάλων και φύλλων

ορισμένων .φυτών. Ταννίνες, βλεννώδη συστατικά και κρύσταλλοι εντοπίζονται

συχνά στα τυπικά επιδερμικά κύτταρα.

Τα τυπικά επιδερμικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από ασύμμετρη πάχυνση των

τοιχωμάτων τους. Τα εξωτερικό περικλινές τοίχωμα, δηλαδή αυτό που έρχεται

σε επαφή με το εξωτερικό περιβάλλον, είναι συνήθως παχύτερο και

διαφορετικής χημικής σύστασης σε. σύγκριση με τα υπόλοιπα τοιχώματα.

Ισχυρά δευτερογενή τοιχώματα εναποτίθενται στα τυπικά επιδερμικά κύτταρα

σπερματικών περιβλημάτων, τα οποία διαφοροποιούνται σε σκληρεΐδες.

Το εξωτερικό περικλινές τοίχωμα των επιδερμικών κυττάρων δεν σχηματίζεται

de nονο με τη βοήθεια του συστήματος φραγμοπλάστη-κυτταρικής πλάκας,

όπως τα υπόλοιπα τοιχώματα του φυτού, αλλά προέρχεται από το τοίχωμα του

ζυγώτη.

158

Το εξωτερικό περικλινές τοίχωμα χαρακτηρίζεται επίσης από την απουσία

πλασμοδεσμών και την παρουσία εκτοδεσμών. Αυτές είναι δίαυλοι, που

δημιουργούνται με τοπική απομάκρυνση των μικροϊνιδίων' κυτταρίνης και

διασχίζουν το τοίχωμα μέχρι την εφυμενίδα. Τα υπόλοιπα τοιχώματα φέρουν

πλασμοδέσμες, που περιορίζονται σε πεδία πρωτογενών βοθρίων. Στις θέσεις

των τελευταίων σχηματίζονται «βοθρία», εάν τα τοιχώματα παχυνθούν.

Τα αντικλινή τοιχώματα των τυπικών επιδερμικών κυττάρων των φύλλων

μεγάλου αριθμού φυτών. Είναι κυματοειδή σε ολόκληρο ή τμήμα του βάθους

τους. Οφείλεται στο αυστηρά καθορισμένο πρότυπο έκτασης των τοιχωμάτων,

που είναι το αποτέλεσμα κατάλληλης οργάνωσης των μικροϊνιδίων της

κυτταρίνης. Στις θέσεις συναρμογής του εξωτερικού περικλινούς τοιχώματος με

τα αντικλινή εναποτίθενται τοπικές παχύνσεις τοιχώματος, που περιέχουν

ακτινοειδείς διατάξεις μικροϊνιδίων κυτταρίνης.

203) Δομή και λειτουργία εφυμενίδας και κηρών.

Εφυμενίδα. Χαρακτηριστικό γνώρισμα των τυπικών επιδερμικών κυττάρων

αποτελεί η αφυμενίωση, δηλαδή η κάλυψη της ελεύθερης επιφάνειας του

εξωτερικού περικλινούς τοιχώματος από την ουσία υμενίνη. Αυτή δημιουργεί

συνεχή στιβάδα, που καλύπτει ολόκληρο τον πρωτογενή βλαστό και τα φύλλα

και επεκτείνεται στους στοματικούς πόρους. Μπορεί ακόμη να επενδύει τα

τοιχώματα των κυττάρων του μεσοφύλλου, που έρχονται σε επαφή με τους

μεσοκυττάριους χώρους. Το πάχος της εφυμενίδας ποικίλλει, ανάλογα με τις

συνθήκες του περιβάλλοντος του φυτού. Εναπόθεση υμενίνης

πραγματοποιείται στα αντικλινή τοιχώματα ή και στο εσωτερικό περικλινές

τοίχωμα των επιδερμικών κυττάρων φυτών των ερημικών περιοχών.

Η εφυμενίδα έχει μεγάλη σημασία για την επιβίωση των χερσαίων φυτών.

Περιορίζει την απώλεια ύδατος και αντανακλά μέρος της ηλιακής ακτινοβολίας,

συμπεριλαμβανομένης και της υπεριώδους, προστατεύοντας μεταξύ άλλων, το

DΝΑ των υποκειμένων ιστών από πιθανές μεταλλάξεις. Επιπλέον, η εφυμενίδα

κατά κανόνα δεν είναι βιοαποικοδομήσιμη και επομένως προστατεύει το φυτό

από την προσβολή μυκήτων και βακτηρίων.

Κήροι. Η εναπόθεση κηρών στην επιφάνεια της επιδερμίδας είναι συχνό

φαινόμενο. Διακρίνουμε τον επι-εφυμενιακό και τον εφυμενιακό κηρό. Ο

πρώτος δημιουργεί λεπτές έως πολύ παχειές στρώσεις στην επιφάνεια της

εφυμενίδας. Δημιουργεί μία συνεχή, συχνά ελαιώδη στιβάδα ή πολυμερίζεται

σχηματίζοντας πλακίδια, ράβδους, ινίδια, ή άλλες μορφές. Οι κηροί είναι

159

ετερογενή πολυμερή. Ο πολυμερισμός τους γίνεται παρουσία οξυγόνου, αλλά

και ενζύμων. Ο εφυμενιακός κηρός εμφανίζεται συνήθως, με μορφή κοκκίων ή

άλλων σχηματισμών μέσα στη στιβάδα της εφυμενίδας.

Ο κηρός δημιουργεί μία εξαιρετικά υδρόφοβη, μη διαβρέξιμη, επιφάνεια στο

όργανο που εναποτίθεται ή τριχοειδείς επιφάνειες, που αυξάνουν τη

διαβρεξιμότητα και επιτρέπουν την είσοδο της πρωινής δροσιάς. Όπως και η

εφυμενίδα, αντανακλά σημαντικό ποσό της προσπίπτουσας ηλιακής

ακτινοβολίας και προστατεύει τις χρωστικές πλαστιδίων και γενικά το φυτό από

υπερθέρμανση. Αποτρέπει επίσης τα έντομα, διότι κολλά στα πόδια τους ή

σφηνώνεται στα στοματικά μέρη τους, εμποδίζοντας τη δραστηριότητα τους.

Πολλοί ατμοσφαιρικοί ρύποι και η όξινη βροχή επηρεάζουν την ανάπτυξη της

εφυμενίδας και των κηρών, προκαλώντας σημαντική επιβάρυνση στα φυτά.

204) Μορφολογικά χαρακτηριστικά στοματικών συμπλόκων.

Τα στοματικά σύμπλοκα είναι εξειδικευμένοι επιδερμικοί σχηματισμοί, που

εξυπηρετούν την ανταλλαγή αερίων κατά τις λειτουργίες της φωτοσύνθεσης,

αναπνοής και διαπνοής.

Ένα στοματικό σύμπλοκο αποτελείται από ένα φακοειδή μεσοκυττάριο χώρο, ο

οποίος ονομάζεται στοματικός πόρος, από δύο εξειδικευμένα επιδερμικά

κύτταρα μεταξύ των οποίων αναπτύσσεται ο στοματικός πόρος, που καλούνται

καταφρακτικά κύτταρα και από διαφοροποιημένα επιδερμικά κύτταρα, που

εφάπτονται των καταφρακτικών κυττάρων και ονομάζονται παραστοματικά ή

βοηθητικά κύτταρα. Πολλές φορές τα τελευταία περιβάλλονται από άλλα

διαφοροποιημένα τυπικά επιδερμικά κύτταρα, τα οποία ονομάζονται

περιβάλλοντα κύτταρα

Ο στοματικός πόρος φέρει σε επικοινωνία τον λαβύρινθο των μεσοκυττάριων

χώρων των υποκειμένων ιστών με το εξωτερικό περιβάλλον, δια μέσου της

αναπνευστικής κοιλότητας, δηλαδή ενός μεσοκυττάριου χώρου που

αναπτύσσεται κάτω από το στόμα.

Όλα τα φυτά δεν φέρουν στοματικά σύμπλοκα, Συνήθως απουσιάζουν τα

περιβάλλοντα ή ακόμη και τα παραστοματικά κύτταρα. Στην τελευταία

περίπτωση τα δύο καταφρακτικά κύτταρα μαζί με τον στοματικό πόρο

περιγράφονται με τον όρο στόμα.

Η λειτουργία των στομάτων πραγματοποιείται με αλλαγή της μορφής των

καταφρακτικών κυττάρων, αποτέλεσμα της οποίας είναι το άνοιγμα και κλείσιμο

του στοματικού πόρου .

160

Αν και η λεπτομερής μορφολογία των στομάτων ποικίλλει στις διάφορες

κατηγορίες των φυτών, διακρίνονται δύο βασικοί μορφολογικοί τύποι στομάτων:

Ο ελλειπτικός τύπος και ο τύπος αλτήρα. Τα καταφρακτικά κύτταρα του πρώτου

τύπου είναι νεφροειδούς μορφής, ενώ του δευτέρου μορφής αλτήρα. Η στενή

κεντρική περιοχή των καταφρακτικών κυττάρων τύπου αλτήρα ονομάζεται

αύλακα, ενώ τα διογκωμένα άκρα τους βολβώδη άκρα.

Σε ένα στόμα διακρίναμε το εξωτερικό και εσωτερικό περικλινές τοίχωμα, τα

κοιλιακά τοιχώματα, μεταξύ των οποίων ανοίγει σχιζογενώς ο στοματικός

πόρος και τα ραχιαία τοιχώματα, τα οποία βρίσκονται απέναντι από το

στοματικό πόρο. Ειδικότερα στα στόματα τύπου αλτήρα τα αντικλινή τοιχώματα,

τα οποία είναι απέναντι από τα κοιλιακά, ονομάζονται πλευρικά, ενώ τα κάθετα

προς αυτό εγκάρσια.

205) Οντογένεση στοματικών συμπλόκων.

Τα στοµατικά σύµπλοκα προκύπτουν από διαιρέσεις ενός ή περισσοτέρων

πρωτοδερµικών κυττάρων, οι οποίες πραγματοποιούνται κατά τις αρχικές

φάσεις ανάπτυξης των φυτικών οργάνων που φέρουν χλωροφύλλη, κυρίως

των φύλλων και του βλαστού. Η διαδικασία αυτή συμβαδίζει µε την ανάπτυξη

των οργάνων και διαρκεί αρκετό χρονικό διάστημα.

Κατά την πορεία της οντογένεσης, συμβαίνουν αρχικά µία ή αλληλουχία

περισσοτέρων ασύµµετρων κυτταροδιαιρέσεων, οι οποίες συνήθως

συνοδεύονται από αλλαγή του άξονα προσανατολισμού της ατράκτου. Από τις

διαιρέσεις αυτές προκύπτει το μητρικό κύτταρο των καταφρακτικών, ή και ένα ή

περισσότερα κύτταρα που θα διαφοροποιηθούν σε παραστοματικά. Τελικά, µία

σύμμετρη διαίρεση του μητρικού κυττάρου των καταφρακτικών παράγει τα

καταφρακτικά κύτταρα. Στα κύτταρα που πρόκειται να διαιρεθούν ασύμμετρα,

εγκαθιδρύεται πολικότητα, που εκφράζεται µε συνολική αναδιοργάνωση του

πρωτοπλάστη, την οργάνωση της μιτωτικής ατράκτου στο πολικό άκρο του

κυττάρου και την ανάπτυξη μίας καμπύλης συνήθως κυτταρικής πλάκας. Τα

μικρότερα θυγατρικά κύτταρα των ασύµµετρων κυτταροδιαιρέσεων δίδουν

γένεση στα κύτταρα του στοματικού συμπλόκου ή του στόματος.

Ανάλογα µε την οντογενετική σχέση των καταφρακτικών µε τα παραστοματικά ή

άλλα κύτταρα που έρχονται σε επαφή µε το στόμα, διακρίνονται τρεις

οντογενετικοί τύποι στομάτων. Αυτοί είναι ο µεσογενής, ο µεσοπεριγενής και ο

περιγενής.

161

Μονογενούς προέλευσης είναι τα στόματα, των οποίων τα παραστοματικά

κύτταρα έχουν κοινή προέλευση µε τα καταφρακτικά κύτταρα. Στα

µεσοπεριγενή στόματα τα καταφρακτικά κύτταρα έχουν κοινή προέλευση µε ένα

τουλάχιστον από τα κύτταρα που περιβάλλουν το στόμα, ενώ στα περιγενή όλα

τα κύτταρα που περιβάλλουν το στόμα έχουν προέλευση ανεξάρτητη εκείνης

των καταφρακτικών κυττάρων.

206) Μηχανισμός λειτουργία των στομάτων. Συσχετίστε τα δομικά

χαρακτηριστικά με τη λειτουργία των καταφρακτικών κυττάρων.

Τα καταφρακτικά κύτταρα είναι από τους ελαχίστους τύπους φυτικών κυττάρων,

που έχουν την ικανότητα να μεταβάλλουν αντιστρεπτά τη μορφή τους. Η

μεταβολή αυτή είναι παθητική και οφείλεται στην αλληλεπίδραση των δυνάμεων

που εξασκεί ο πρωτοπλάστης, λόγω αυστηρά ελεγχόμενης μεταβολής της

πίεσης σπαργής, µε το κυτταρικό τοίχωμα.

Στα ελλειπτικά στόματα, λόγω της παρουσίας των ακτινοειδών διατάξεων

μικροϊνιδίων κυτταρίνης στα περικλινή τοιχώματα, η αύξηση της πίεσης

σπαργής προκαλεί εφαπτομενική έκταση των περικλινών και ραχιαίων

τοιχωμάτων, ενώ το κοιλιακό δεν μπορεί να επιμηκυνθεί. Αυτό έχει ως

αποτέλεσμα την καμπύλωση των ραχιαίων τοιχωμάτων και την εφαρμογή

δυνάμεων στο κοιλιακό τοίχωμα, που προκαλούν το άνοιγμα του στοματικού

πόρου. Όταν μειωθεί η σπαργή, τα καταφρακτικά κύτταρα επανακτούν την

αρχική μορφή τους και ο στοματικός πόρος κλείνει.

Στα στόματα τύπου αλτήρα η αύξηση της πίεσης σπαργής προκαλεί διόγκωση

και αλλαγή της μορφής των βολβωδών άκρων, με αποτέλεσμα το άνοιγμα του

στοματικού πόρου. Η αντίστροφη πορεία οδηγεί στο κλείσιμο του στοματικού

πόρου. Και στην προκειμένη περίπτωση οι μεταβολές της μορφής των

καταφρακτικών κυττάρων οφείλονται στην κατάλληλη διευθέτηση των

μικροϊνιδίων κυτταρίνης στα τοιχώματα τους.

Η αύξηση της πίεσης σπαργής στα καταφρακτικά κύτταρα, η οποία είναι

υπεύθυνη για το άνοιγμα των στομάτων, προκαλείται από την ωσμωτική είσοδο

νερού από τα γειτονικά κύτταρα. Αυτό οφείλεται στη μείωση του ωσμωτικού

δυναμικού των καταφρακτικών κυττάρων. Η μείωση αυτή αποδίδεται κυρίως

στη συσσώρευση ιόντων Κ+ στα χυμοτόπιά τους. Τα ιόντα Κ+ μεταφέρονται από

τα γειτονικά κύτταρα, λόγω της ενεργοποίησης μίας αντλίας ιόντων Κ+/Η+ στο

πλασμαλήμμα των καταφρακτικών κυττάρων. Όταν τα στόματα κλείνουν,

ακολουθείται η αντίστροφη πορεία.

162

207) Λειτουργίες επιδερμικού ιστού.

1) Ρύθμιση διαπνοής. Ο επιδερμικός ιστός δημιουργήθηκε από την εξελικτική

πίεση που ασκήθηκε κατά την προσαρμογή των φυτών στη χερσαία

διαβίωση. Η επιδερμίδα της ρίζας παίζει σημαντικό ρόλο στην απορρόφηση

νερού και αλάτων από το έδαφος, ενώ η επιδερμίδα των υπέργειων οργάνων

περιορίζει αλλά και ρυθμίζει, ανάλογα µε τις συνθήκες, τις απώλειες του

νερού από το φυτό .

2) Απορρόφηση ύδατος. Μερικά φυτά έχουν προσαρμοσθεί, ώστε να

απορροφούν νερό µε την επιδερμίδα και όχι µε τη ριζοδερμίδα, η οποία είναι

λιγότερο διαπερατή. Αυτό συμβαίνει σε φυτά τροπικών περιοχών, που ζουν

σε περιβάλλον, όπου ο αέρας είναι περισσότερο υγρός από το έδαφος.

3) Προστασία από το φως. Η επιδερμίδα αντανακλά μέρος της ηλιακής

ακτινοβολίας και προστατεύει το φυτό από υπερθέρμανση και καταστροφή

των χρωστικών των πλαστιδίων.

4) Προστασία από άλλους οργανισμούς. Η επιδερμίδα είναι ο ιστός που αποτελεί

την πρώτη γραμμή άμυνας του φυτού. Επιδερμικές προσαρμογές, οι οποίες

αποτρέπουν την προσβολή των φυτών από τα έντομα και τα φυτοφάγα ζώα,

είναι η έκκριση τοξικών ή άλλων επιβλαβών ουσιών από τους αδένες της

επιδερμίδας.

5) Προστασία από αβιοτικούς παράγοντες. Η παρουσία μίας εύκαμπτης

επιδερμίδας, που δεν διαρρηγνύεται εύκολα από τη δραστηριότητα του

ανέμου είναι απαραίτητη για την προστασία των φύλλων και ιδιαίτερα των

ελλόβων.

6) Συμμετοχή στη διαδικασία της αναπαραγωγής. Η συμβολή της επιδερμίδας

στην αναπαραγωγική διαδικασία εκφράζεται ποικιλοτρόπως. Για παράδειγμα,

όταν οι γυρεόκοκκοι ενός άνθους επικαθήσουν στο στίγμα άλλου άνθους,

ενεργοποιείται μηχανισμός αναγνώρισης στην επιδερμίδα του στίγματος, ο

οποίος ελέγχει αν οι γυρεόκοκκοι είναι συμβατοί, ώστε να προχωρήσει: η

γονιμοποίηση. Επιπλέον, η επιδερμίδα εκκρίνει, απελευθερώνει ή

συσσωρεύει νέκταρ, που παράγεται από ανθικά και εξωανθικά νεκτάρια, για

την προσέλκυση των επικονιαστών.

7) Εκκριτική δραστηριότητα. Η επιδερμίδα χαρακτηρίζεται και από σηµαντική

εκκριτική δραστηριότητα.

163

208) Με ποιους τρόπους ο επιδερμικός ιστός ρυθμίζει την διαπνοή και

προστατεύει το φυτό από τον έντονο φωτισμό;

Χαρακτηριστικό γνώρισμα των τυπικών επιδερμικών κυττάρων αποτελεί η

αφυμενίωση, δηλαδή η κάλυψη της ελεύθερης επιφάνειας του εξωτερικού

περικλινούς τοιχώματος από την ουσία υμενίνη. Αυτή δημιουργεί συνεχή

στιβάδα, που καλύπτει ολόκληρο τον πρωτογενή βλαστό και τα φύλλα και

επεκτείνεται στους στοματικούς πόρους. Μπορεί ακόμη να επενδύει τα

τοιχώματα των κυττάρων του μεσοφύλλου, που έρχονται σε επαφή µε τους

μεσοκυττάριους χώρους.

Η εφυμενίδα έχει μεγάλη σημασία για την επιβίωση των χερσαίων φυτών.

Περιορίζει την απώλεια ύδατος και αντανακλά μέρος της ηλιακής ακτινοβολίας,

συμπεριλαμβανομένης και της υπεριώδους προστατεύοντας, μεταξύ άλλων, το

DΝΑ των υποκειμένων ιστών από πιθανές μεταλλάξεις.

Η εναπόθεση κηρών στην επιφάνεια της επιδερμίδας είναι συχνό φαινόμενο.

Διακρίνουμε τον επι -εφυμενιακό και τον εφυμενιακό κηρό. Οι κηροί είναι

ετερογενή πολυμερή.

Ο κηροί όπως και η εφυµενίδα, αντανακλά σημαντικό ποσό της

προσπίπτουσας ηλιακής ακτινοβολίας .και προστατεύει τις χρωστικές

πλαστιδίων και γενικά το φυτό από υπερθέρμανση.

Τα τριχώματα είναι επιδερμικά εξαρτήματα ποικίλης δομής και λειτουργίας. Σε

αυτά περιλαμβάνονται προστατευτικές, στηρικτικές, απορροφητικές και

αδενώδεις τρίχες, λέπια, ποικίλες θηλές, και τα ριζικά τριχίδια. Τα τριχώματα

κατατάσσονται σε τρεις μεγάλες κατηγορίες: τα αδενώδη, τα µη αδενώδη και τα

ριζικά τριχίδια. Οι µη αδενώδεις τρίχες, παράλληλα µε την εφυµενίδα και τους

κηρούς, προστατεύουν το φυτό από την ηλιακή ακτινοβολία, περιορίζουν την

απώλεια νερού η ακόμη μπορεί να αποτρέπουν µε ποικιλία προσαρμογών τα

έντομα και τα φυτοφάγα ζώα.

209) Δομή ωρίμων τραχειακών στοιχείων και μηχανισμοί λειτουργίας τους.

Η διαφοροποίηση των τραχειακών στοιχείων αποβλέπει στην εξυπηρέτηση του

υδαταγωγού τους ρόλου. Τα ώριμα τραχειακά στοιχεία είναι επιμήκη, φέρουν

τοπικές παχύνσεις αποξυλωμένου δευτερογενούς τοιχώματος, ενώ στερούνται

πρωτοπλάστη, ο οποίος αυτολύεται.

Οι τραχεΐδες είναι πολύ επιµήκη οξύληκτα κύτταρα, τα οποία διατάσσονται σε

δέσμες. Τα άρθρα των αγγείων είναι κυλινδρικά κύτταρα, μικρότερα σε μήκος,

164

αλλά μεγαλύτερα σε διάμετρο από τις τραχεΐδες, τα οποία διευθετούνται σε

συστοιχίες. Μία συστοιχία άρθρων αγγείων δημιουργεί ένα αγγείο ή τραχεία,

δηλαδή έναν αγωγό μεγάλου μήκους, ο οποίος διατρέχει το φυτικό σώμα.

Τα άρθρα των αγγείων έρχονται σε επαφή µε τα εγκάρσια τοιχώματα τους, τα

οποία είναι διάτρητα, ώστε να διευκολύνουν τη διακίνηση του νερού. Οι

διάτρητες περιοχές των εγκαρσίων τοιχωμάτων ονομάζονται πλάκες διάτρησης

και διακρίνονται σε απλές και σύνθετες.

Οι βασικές διαφορές μεταξύ άρθρων αγγείων και τραχεϊδών είναι:

1) Ότι τα πρώτα είναι «διάτρητα» κύτταρα, ενώ τα δεύτερα όχι, και

2) ότι η διακίνηση νερού μεταξύ των πρώτων πραγματοποιείται ελεύθερα,

ενώ μεταξύ των δευτέρων δια μέσου πολυαρίθμων βοθρίων.

Η κίνηση του νερού κατά μήκος των αγγείων είναι πιο εύκολη, λόγω της

παρουσίας των πλακών διάτρησης.

Η ροή του νερού στις δεσμίδες των τραχεϊδών και στα αγγεία δεν απαιτεί

ενέργεια, οφείλεται δε σε φυσικοχημικούς και υδροδυναμικούς παράγοντες.

Τέσσερις ιδιότητες του νερού σχετίζονται µε την κίνηση του:

1) Η τάση του να μετακινείται από περιοχές µε υψηλό υδατικό δυναμικό σε

περιοχές µε χαμηλό υδατικό δυναμικό,

2) Η συνοχή του νερού, δηλαδή η ανάπτυξη δυνάμεων μεταξύ των µορίων

του,

3) Η συνάφεια του νερού, δηλαδή η τάση των µορίων του να συνδέονται µε

δυνάμεις συνάφειας µε διαφορετικά µόρια,

4) Το βάρος του νερού.

Σχετικά µε την παραγωγή της δύναμης που ωθεί το νερό στα αγγεία έχουν

διατυπωθεί δύο απόψεις Η πρώτη δέχεται ότι αυτή οφείλεται στη ριζική πίεση

και η δεύτερη στο ρεύμα διαπνοής ή διαπνευστικό ρεύμα. Σύμφωνα µε την

πρώτη άποψη οι μεγάλες ποσότητες νερού που συγκεντρώνονται λόγω

απορρόφησης στη ρίζα, δημιουργούν υψηλή υδροστατική πίεση, η οποία

ανυψώνει παθητικά το νερό στα αγγεία. Η δύναμη όμως αυτή δεν είναι ικανή να

ανυψώσει μόνη της το νερό έως τα άκρα των φύλλων υψηλών δένδρων. Κατά

τη δεύτερη άποψη διαμορφώνεται µία φθίνουσα διαβάθμιση υδατικού

δυναμικού από τη ρίζα προς τον βλαστό και τα φύλλα, με τη μεγαλύτερη τιμή

στο έδαφος και τη μικρότερη στα φύλλα. Μία από τις αιτίες δημιουργίας της

παραπάνω διαβάθμισης είναι η συνεχής αποβολή νερού από τα φύλλα, λόγω

διαπνοής. Καθοριστικό ρόλο στη συνεχή ροή του νερού διαδραματίζει η συνοχή

των µορίων του. Αυτά που αποβάλλονται κατά τη διαπνοή συμπαρασύρουν

άλλα από υποκειμένους ιστούς να κινηθούν προς τα επάνω. Αυτά µε τη σειρά

165

τους συμπαρασύρουν άλλα από τους πιο εσωτερικούς ιστούς και τελικά από τα

άκρα των αγγείων. Με αυτόν τον τρόπο δημιουργείται ένα ρεύμα διαπνοής, το

οποίο ανυψώνει το νερό στα αγγεία µε τη μορφή συνεχούς στήλης. Η πίεση

που δημιουργείται στα αγγεία λόγω της ροής, συμβάλλει στην ανύψωση και στη

διατήρηση της στήλης του νερού σε αυτά.

210) Γιατί σε μία ηθμαγγειώδη δεσμίδα απαντούν περισσότεροι τύποι

τραχειακών στοιχείων;

Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες φέρουν πλήρως διαμορφωμένο ξύλωμα και

φλοίωμα και περιβάλλονται στο σύνολο τους ή κατά μέρος από σκληρέγχυμα.

Το ξύλωμα είναι ένας σύνθετος ιστός, που έχει ως κύριο ρόλο τη μεταφορά

νερού και ανόργανων αλάτων από τη ρίζα στα υπόλοιπα φυτικά όργανα.

Επιπλέον, παρέχει στο φυτό σηµαντική μηχανική στήριξη και αποταμιεύει νερό

και θρεπτικά συστατικά. Το ξύλωμα επιτελεί όλες αυτές τις λειτουργίες με την

ανάπτυξη διαφόρων κυτταρικών τύπων. Η μεταφορά πραγματοποιείται με τα

τραχειακά στοιχεία, η στήριξη επιτυγχάνεται με τα τραχειακά στοιχεία και τις

σκληρεγχυματικές ίνες (ξυλικές ίνες) ενώ στην αποταμίευση συμμετέχουν οι

σκληρεγχυματικές ίνες και παρεγχυματικά κύτταρα (ξυλοπαρέγχυμα).

ο κύριοι κυτταρικοί τύποι του ξυλώματος είναι τα τραχειακά στοιχεία, τα οποία

διακρίνονται σε τραχεΐδες και σε άρθρα ή μέλη των αγγείων. Οι τραχεΐδες είναι

πλέον πρωτόγονες σε σχέση με τα άρθρο των αγγείων. Είναι τα αποκλειστικά

υδαταγωγά στοιχεία των περισσοτέρων κατωτέρων τραχεοφύτων και

γυμνοσπέρμων, καθώς και αρχεγόνων αγγειοσπέρμων. Τα άρθρα των αγγείων

εμφανίσθηκαν μεταγενέστερα και εξελίχθηκαν ανεξάρτητα από τις τραχεΐδες.

211) Ποιοι κυτταρικοί τύποι απαντούν στο φλοίωμα και το ξύλωμα; Ποιοι λόγοι

οδήγησαν στη διαμόρφωση των ιστών αυτών;

Το ξύλωμα είναι ένας σύνθετος ιστός, που αναπτύσσεται σε όλα τα τραχεόφυτα

και έχει ως κύριο ρόλο τη μεταφορά νερού και ανόργανων αλάτων από τη ρίζα

στα υπόλοιπα φυτικά όργανα. Επιπλέον, παρέχει στα φυτό σημαντική μηχανική

στήριξη και αποταμιεύει νερό και θρεπτικά συστατικά. Το ξύλωμα επιτελεί όλες

αυτές τις λειτουργίες με την ανάπτυξη διαφόρων κυτταρικών τύπων. Η

μεταφορά πραγματοποιείται με τα τραχειακά στοιχεία, η στήριξη επιτυγχάνεται

με τα τραχειακά στοιχεία και τις σκληρεγχυματικές ίνες, ενώ στην αποταμίευση

συμμετέχουν οι σκληρεγχυματικές ίνες και παρεγχυματικά κύτταρα. Στο ξύλωμα

166

ορισμένων φυτών αναπτύσσονται εκκριτικοί σχηματισμοί, καθώς και

σκληρεΐδες, που προέρχονται από διαφοροποίηση ξυλοπαρεγχυματικών

κυττάρων.

Ο κύριοι κυτταρικοί τύποι του ξυλώματος είναι τα τραχειακά στοιχεία, τα οποία

διακρίνονται σε τραχεΐδες και σε άρθρα ή μέλη των αγγείων. Οι τραχεΐδες είναι

πλέον πρωτόγονες σε σχέση με τα άρθρα των αγγείων ..

Το φλοίωμα είναι ένας σύνθετος ιστός ο κύριος ρόλος του οποίου είναι η μαζική

μεταφορά οργανικών θρεπτικών συστατικών από τα φωτοσυνθετικά προς τα

υπόλοιπα τμήματα του φυτού. Ο ίδιος ιστός συμβάλλει επίσης στην

αποταμίευση οργανικών θρεπτικών συστατικών και σε μικρό βαθμό στη

στήριξη του φυτού.

Η εμφάνιση του φλοιώματος, όπως και του ξυλώματος, είναι αποτέλεσμα της

χερσαίας διαβίωσης των φυτών. Οι λόγοι που οδήγησαν στη διαμόρφωση του

είναι:

1) Η ταυτόχρονη παρουσία στο ίδιο άτομο αυτοτρόφων υπέργειων και

ετεροτρόφων υπογείων τμημάτων, και

2) η ανάγκη μεταφοράς μεγάλων ποσοτήτων θρεπτικών συστατικών σε

καθορισμένες θέσεις του φυτικού σώματος. Η δεύτερη παράμετρος

σχετίζεται με το ανοικτό πρότυπο ανάπτυξης των φυτών. Η λειτουργία

των μεριστωμάτων σε όλα τη διάρκεια της ζωής του φυτού απαιτεί

τροφική υποστήριξη από τα φωτοσυνθετικά όργανα του, η οποία

εξασφαλίζεται από το φλοίωμα.

Οι βασικοί κυτταρικοί τύποι του φλοιώματος είναι τα ηθμώδη στοιχεία, τα

συνωδά κύτταρα, τα αλβουμινώδη κύτταρα, παρεγχυματικά κύτταρα

(φλοιοπαρέγχυμα) και σκληρεγχυματικά κύτταρα (ίνες και σκληρεΐδες). Τα

ηθμώδη στοιχεία είναι τα κύρια μεταφορικά κύτταρα, τα συνοδά συνεργάζονται

με τα ηθμώδη για την πραγματοποίηση της μεταφοράς, τα αλβουμινώδη

αντικαθιστούν τα συνοδά σε ορισμένες κατηγορίες φυτών, τα παρεγχυματικά

κύτταρα εξυπηρετούν αποταμιευτικούς κυρίως σκοπούς, ενώ τα

σκληρεγχυματικά προστατεύουν και στηρίζουν το φλοίωμα. Στο φλοίωμα

απαντούν συχνά εκκριτικοί σχηματισμοί, που λειτουργούν ως θέσεις σύνθεσης

και αποταμίευσης προϊόντων του δευτερογενούς μεταβολισμού του φυτού.

Τα ηθμώδη στοιχεία είναι άκρως εξειδικευμένα κύτταρα, τα οποία, σε αντίθεση

με τα τραχειακά στοιχεία, είναι ζωντανά. Τα ηθμώδη στοιχεία διακρίνονται σε

ηθμώδη κύτταρα και σε ηθμώδη άρθρα. Τα ηθμώδη κύτταρα είναι πιο αρχέγονα

από τα ηθμώδη άρθρα.

167

212) Με ποιους μηχανισμούς το φυτό διακόπτει τη μεταφορική διαδικασία

κατά μήκος του αγωγού ιστού;

Το φυτό έχει την ικανότητα να φράσσει τα αγγεία του και να σταματά τη ροή του

νερού, όταν οι συνθήκες το επιβάλλουν. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται τύλωση

.και εκδηλώνεται:

1) Όταν το φυτό θέλει να καταστήσει ανενεργά τα ηλικιωμένα αγγεία,

2) Μετά από τραυματισμό,

3) Μετά την προσβολή του φυτού από μύκητες ή παθογόνα βακτήρια.

Κατά την τύλωση τα παρεγχυματικά κύτταρα που περιβάλλουν τα αγγεία

σχηματίζουν προεκβολές, οι οποίες δια των βοθρίων εισέρχονται στον

αυλό του αγγείου. Στη συνέχεια διογκώνονται και βαθμιαία φρασσουν το

αγγείο. Σε μερικές περιπτώσεις ο πυρήνας των παρεγχυματικών

κυττάρων μεταναστεύει στις κυτταρικές προεκβολές, όπου διαιρείται. Τα

κύτταρα που δημιουργούνται με αυτόν τον τρόπο στον αυλό αγγείου,

μπορεί να διαφοροποιηθούν σε σκληρεΐδες.

Το φυτό έχει την ικανότητα να διακόπτει τη μεταφορά των θρεπτικών

διαλυμάτων κατά μήκος του φλοιώματος. Αυτό πραγματοποιείται με απόφραξη

των ηθμωδών πλακών, γεγονός που συμβαίνει μετά από τραυματισμό και κατά

την απενεργοποίηση ωρίμων ηθμοσωλήνων. Η απόφραξη επιτυγχάνεται με

διαφορετικούς μηχανισμούς στις δύο αυτές περιπτώσεις.

Όταν κατά τον τραυματισμό του φυτικού σώματος διακόπτεται η συνέχεια ενός

ηθμοσωλήνα, το μεικτόπλασμα, που βρίσκεται υπό πίεση μέσα σε αυτόν,

διαφεύγει με ταχύτητα από την τραυματισμένη περιοχή. Αυτό έχει ως

αποτέλεσμα την ταχεία μεταφορά μεγάλων ποσοτήτων Ρ-πρωτεΐνης προς την

πλευρά των ηθμωδών άρθρων που βρίσκονται στην περιοχή του τραύματος.

Εκεί η .Ρ-πρωτεΐνη σχηματίζει ένα πυκνό πλέγμα, που ονομάζεται πώμα Ρ-

πρωτεΐνης και το οποίο καλύπτει τις ηθμώδεις πλάκες. Συγχρόνως, στον

τραυματισμένο ηθμοσωλήνα δημιουργείται καλλόζη. Αυτή αποτίθεται στις

ηθμώδεις πλάκες και μαζί με την Ρ-πρωτεΐνη αποφράσσουν τους ηθμώδεις

πόρους και διακόπτουν τη διαρροή του μεικτοπλάσματος. Στην απόφραξη των

ηθμωδών πόρων συμβάλλουν αμυλόκκοκοι και πρωτεϊνόκοκκοι που

απελευθερώνονται στο μεικτόπλασμα μετά την αποδιοργάνωση πλαστιδίων.

Σε φυσιολογικές συνθήκες, απενεργοποίηση των ηθμοσωλήνων συμβαίνει στο

ηλικιωμένο φλοίωμα ή σε περιόδους περιορισμένης ανάπτυξης του φυτού.

Κατά το τέλος της λειτουργικής περιόδου συντίθενται μεγάλες ποσότητες

καλλόζης, που ονομάζεται οριστική καλλόζη. Μέρος της αποτίθεται στην

168

επιφάνεια των ηθμωδών πλακών, όπου σχηματίζει ένα πολύ παχύ στρώμα, το

οποίο αποφράσσει πλήρως τους ηθμώδεις πόρους. Το φαινόμενο αυτό

ονομάζεται κάλλωση και προκαλεί διακοπή της λειτουργίας του ηθμοσωλήνα.

213) Περιγράψτε τις κυριότερες κατηγορίες των ιδιόβλαστων εκκριτικών

κυττάρων.

Ιδιόβλαστα εκκριτικά κύτταρα απαντούν σε όλα τα φυτικά όργανα, συνήθως

μεμονωμένα μεταξύ παρεγχυματικών κυττάρων. Διακρίνονται από τη μορφή, το

μέγεθος και την εσωτερική τους οργάνωση, η οποία σχετίζεται με τη φύση του

παραγομένου εκκρίματος. Εκκρίνουν ποικίλα συστατικά. Χαρακτηριστικά

παραδείγματα ιδιοβλάστων εκκριτικών κυττάρων είναι:

1) Τα ελαιοκύτταρα συνθέτουν κυρίως λιπόφιλες ουσίες, οι οποίες

αποθηκεύονται συνήθως σε ένα ιδιαίτερο διαμέρισμα, που ομοιάζει με

χυμοτόπια και ονομάζεται ελαιοσωμάτιο. Αυτό αυξάνει πολύ σε μέγεθος και

καταλαμβάνει ολόκληρο σχεδόν το κύτταρο. Σε μερικές περιπτώσεις

συνδέεται με το κυτταρικό τοίχωμα με έναν μίσχο, που αποτελείται από

τοιχωματικά υλικά. Σε μερικά φυτά το τοίχωμα των ελαιοκυττάρων

αποφελλώνεται.

2) Τα βλεννώδη κύτταρα είναι μία κατηγορία βλενναδένων. Η βλέννα

απορροφά και συγκρατεί σημαντικές; ποσότητες νερού. Η έκκριση της

βλέννας είναι κοκκιοκρινής. Το πολυσακχαριτικό μέρος της βλέννας

συντίθεται στα δικτυοσωμάτια, ενώ τα πρωτεϊvικά συστατικά στο κοκκιώδες

ενδοπλασµατικό δίκτυο, από όπου προωθούνται στα δικτυοσωμάτια. Η

βλέννα συγκεντρώνεται σε κυστίδια που απελευθερώνονται από τα

δικτυοσωμάτια, τα οποία με εξωκύτωση την αποβάλλουν στην επιφάνεια του

πρωτοπλάστη.

3) Τα κύτταρα μυροσίνης συνεισφέρουν στην άμυνα του φυτού. Συνθέτουν και

αποταμιεύουν στο χυμοτόπιό τους το ένζυμο μυροσινάση. Ο ζωικοί

οργανισμοί καταστρέφουν με τη μάσηση τα κύτταρα της μυροσίνης και

απελευθερώνουν τη μυροσινάση. Αυτή αναμειγνύεται με το περιεχόμενο

κατεστραμμένων γειτονικών παρεγχυματικών κυττάρων και μετατρέπει τους

θειογλυκοσίδες σε τοξικά σιναπέλαια, τα οποία αποτρέπουν τα φυτοφάγα

ζώα. Τα κύτταρα μυροσίνης εμφανίζονται μεμονωμένα ή σε ομάδες.

Προέρχονται από διαφοροποίηση νεαρών παρεγχυματικών κυττάρων, κατά

την οποίαν αναπτύσσεται πολύ το κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, το

οποίο συνθέτει τη μυροσινάση. Το ένζυμο συγκεντρώνεται σε κυστίδια, που

169

πιστεύεται ότι αποκόπτονται από το ενδοπλασματικό δίκτυο. Αυτά

συντήκονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα κεντρικό χυμοτόπιο που

περιέχει τη μυροσινάση.

214) Μηχανισμοί έκκρισης βλέννας, ρητίνης και κομμεο-ρητίνης.

Τα βλεννώδη κύτταρα είναι μία κατηγορία βλενναδένων. Η βλέννα είναι ουσία

πολυσακχαριτικής φύσεως, η οποία μπορεί να περιέχει και πρωτεΐνη και

χρησιμοποιείται ποικιλοτρόπως από το φυτό. Η έκκριση της βλέννας είναι

κοκκιοκρινής. Το πολυσακχαριτικό μέρος της συντίθεται στα δικτυοσωμάτια,

ενώ τα πρωτεϊνικά συστατικά στο κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, από όπου

προωθούνται στα δικτυοσωμάτια. Η βλέννα συγκεντρώνεται σε κυστίδια που

απελευθερώνονται από τα δικτυοσωμάτια, τα οποία με εξωκύτωση την

αποβάλλουν στην επιφάνεια του πρωτοπλάστη. Στα βλενναδενικά κύτταρα

επιδερμικής κυρίως προέλευσης, η βλέννα διαπερνά το τοίχωμα και

ελευθερώνεται στο περιβάλλον. Στα βλεννώδη όμως κύτταρα που εντοπίζονται

στο εσωτερικό του φυτικού σώματος, αυτή αποθηκεύεται στον αποπλαστικό

χώρο μεταξύ τοιχώματος και πλασμαλήμματος .

. Οι ρητινοφόροι αγωγοί παράγουν τη ρητίνη, η οποία είναι μείγμα κατά κύριο

λόγο τερπενίων. Ο μηχανισμός έκκρισης της ρητίνης είναι πολύπλοκος.

Πιστεύεται, ότι τα διάφορα είδη τερπενίων που την αποτελούν συντίθενται στα

πλαστίδια, τα μιτοχόνδρια, τα δικτυοσωμάτια, τον πυρηνικό φάκελο και το

θεμελιώδες πλάσμα των επιθηλιακών κυττάρων του αγωγού. Τα τερπένια που

συντίθενται στα δικτυοσωμάτια και το ενδοπλασματικό δίκτυο μεταφέρονται

στην περιφέρεια του κυττάρου με κυστίδια. Αυτά συντήκονται με το

πλασμαλήμμα και αποβάλλουν το περιεχόμενο τους στον αποπλαστικό χώρο.

Τα τερπένια που συντίθενται στα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια

παραλαμβάνονται από το ενδοπλασματικό δίκτυο, που· περιβάλλει τα

οργανίδια αυτά. Ακολούθως, με σύντηξη του ενδοπλασματικού δικτύου με το

πλασμαλήμμα, αποβάλλονται από τον πρωτοπλάστη, διαπερνούν το κυτταρικό

τοίχωμα και συγκεντρώνονται στον αυλό του αγωγού.

Ελαιοφόροι αγωγοί παράγουν λιπόφιλο έκκριμα με διαφορετική σύσταση από

τη ρητίνη. Το έκκριμα τους είναι μείγμα τερπενίων, κατά κύριον λόγο αιθέριων

ελαίων. Σε ορισμένες περιπτώσεις συνυπάρχουν πολυσακχαρίτες και άλλες

ουσίες. Ο μηχανισμός έκκρισης των λιποφίλων συστατικών είναι παρόμοιος με

εκείνον της ρητίνης. Το μείγμα τερπενίων πολυσακχαριτών αναφέρεται ως

κομμεο-ρητίνη. Οι πολυσακχαρίτες των κομμεο-ρητινών έχουν διττή

170

προέλευση. Μέρος τους συντίθεται στα δικτυοσωμάτια των επιθηλιακών

κυττάρων και αποβάλλεται κοκκιοκρινώς στον αυλό του αγωγού, ενώ το

υπόλοιπο προέρχεται από τη μερική αποικοδόμηση των κυτταρικών

τοιχωμάτων των επιθηλιακών κυττάρων.

215) Οντογένεση εκκριτικών αγωγών και εκκριτικών κοιλοτήτων. Ποιες είναι οι

κυριότερες κατηγορίες εκκριτικών αγωγών;

Εκκριτικοί αγωγοί. Οι εκκριτικοί αγωγοί είναι πολυκύτταροι σωληνοειδείς

σχηματισμοί, που διατρέχουν το φυτικό σώμα και καταλήγουν σε διάφορες

θέσεις του, χωρίς να επικοινωνούν με το εξωτερικό περιβάλλον. Τα κύτταρα

του αγωγού προέρχονται από μεριστωματικά κύτταρα, τα οποία διατάσσονται

σε στήλες και σε εγκάρσιες τομές εμφανίζουν δακτυλιοειδή διάταξη. Διαιρέσεις

των μεριστωματικών κυττάρων παράγουν τα εκκριτικά και τα µη εκκριτικά

κύτταρα του αγωγού. Ο αυλός αναπτύσσεται στο κέντρο του, µε σχιζογενή

κυρίως αποκόλληση των τοιχωμάτων στις θέσεις επαφής των εκκριτικών

κυττάρων. Σε ορισμένους εκκριτικούς αγωγούς, ο αυλός δημιουργείται

λυσιγενώς.

Προέρχονται από το θεμελιώδες μερίστωµα ή το κάµβιο. Ανάλογα µε τη φύση

του παραγοµένου εκκρίματος, διακρίνονται σε ρητινοφόρους, ελαιοφόρους,

βλεννοφόρους, κοµµεοφόρους κλπ.

Εκκριτικές κοιλότητες. Οι εκκριτικές κοιλότητες είναι μεγάλοι σφαιρικοί ή

ωοειδείς μεσοκυττάριοι χώροι γεμάτοι µε έκκριμα, οι οποίοι περιβάλλονται από

μερικές στιβάδες εκκριτικών και ιδιόμορφων παρεγχυματικών κυττάρων.

Αναπτύσσονται αμέσως κάτω από την επιδερμίδα, αλλά και σε εσωτερικές

θέσεις διαφόρων φυτικών οργάνων, συνήθως μεταξύ παρεγχυματικών

κυττάρων. Ο χώρος συγκέντρωση; του εκκρίματος σε ορισμένα φυτά

αναπτύσσεται λυσιγενώς µε διάλυση των κεντρικών κυττάρων του εκκριτικού

σχηματισμού. Σε άλλα φυτά ο χώρος συγκέντρωσης του εκκρίματος φαίνεται ότι

σχηματίζεται σχιζογενώς, ενώ έχει περιγραφεί και σχιζολυσιγενής προέλευση

του.

Οι εκκριτικές κοιλότητες δημιουργούνται σε αρχικά στάδια ανάπτυξης του φυτού

από το θεμελιώδες μερίστωµα, το προκάμβιο και το πρωτόδερμα.

Πρωτοδερµική προέλευση: Στην περίπτωση αυτή ο εκκριτικός σχηµατισμός

δημιουργείται από ένα πρωτοδερµικό κύτταρο, το οποίο αρχικά διαιρείται

περικλινώς. Το εσωτερικό θυγατρικό κύτταρο δημιουργεί τον εκκριτικό

171

σχηματισμό, ενώ το εξωτερικό εξειδικευμένα επιδερμικά κύτταρα επάνω από

αυτόν.

216) Δομή, ανάπτυξη και ρόλος των γαλακτοφόρων σωλήνων.

Οι γαλακτοφόροι σωλήνες είναι ετερογενής ομάδα εκκριτικών σχηματισμών

που παράγουν τον γαλακτώδη χυμό, Αυτός είναι μείγμα ουσιών µε διαφορετική

σύσταση από φυτό σε φυτό. Οι γαλακτοφόροι σωλήνες είναι μεμονωμένα πολύ

επιμήκη κύτταρα ή συστοιχίες κυττάρων και διακρίνονται σε µη-αρθρωτούς και

σε αρθρωτούς.

Οι μη-αρθρωτοί γαλακτοφόροι σωλήνες μερικών φυτών είναι μικρά

ισοδιαμετρικά ιδιόβλαστα κύτταρα, στις περισσότερες όμως περιπτώσεις έχουν

μεγάλο μήκος. Συχνά διατρέχουν το φυτικό σώμα από τη ρίζα έως τα φύλλα.

Συνήθως εντοπίζονται σε παρεγχυματικούς ιστούς και στο φλοίωμα. Ένας μη-

αρθρωτός γαλακτοφόρος σωλήνας προέρχεται από ένα αρχικό κύτταρο, που

έχει «απεριόριστες» ικανότητες αύξησης και διαφοροποιείται σε ένα

σωληνοειδές κύτταρο, που διεισδύει μεταξύ παρεγχυματικών κυττάρων. Οι μη-

αρθρωτοί γαλακτοφόροι σωλήνες μπορεί να διακλαδίζονται και να σχηματίζουν

δίκτυο. Τα περισσότερα από τα αρχικά κύτταρα υπάρχουν στο έμβρυο. Κατά τις

πρώτες φάσεις ανάπτυξης του φυτού αυξάνουν σε μήκος παράλληλα µε την

αύξηση των γειτονικών τους κυττάρων. Αργότερα όμως αυξάνουν, διεισδύοντας

μεταξύ των κυττάρων των ωρίμων ιστών. Η διείσδυση διευκολύνεται από την

τοπική διάλυση της μέσης πλάκας µε το ένζυμο πηκτινάση, που εκκρίνεται από

τα άκρα του γαλακτοφόρου σωλήνα. Η αύξηση του είναι επάκρια και

πραγματοποιείται και στα δύο άκρα του. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των μη-

αρθρωτών γαλακτοφόρων σωλήνων είναι η παρουσία εκατοντάδων έως και

χιλιάδων πυρήνων, οι οποίοι δημιουργούνται από συνεχείς μιτώσεις που δεν

συνοδεύονται από κυτοκινήσεις. Η παρουσία πολλών πυρήνων επιτρέπει τη

«διαχείριση» του κυτοπλάσματος ενός τόσο μεγάλου κυττάρου.

Οι αρθρωτοί γαλακτοφόροι σωλήνες είναι συστοιχίες επιµηκών κυλινδρικών

κυττάρων. Η διακυτταρική επικοινωνία πραγματοποιείται είτε µε πολυάριθμες

πλασμοδέσμες, που διατρέχουν τα εγκάρσια τοιχώματα τους ή µε τη διάτρηση

των τελευταίων. Ένας τέτοιος σωλήνας αρχίζει να δημιουργείται από ένα αρχικό

κύτταρο, που επιμηκύνεται και όταν φθάσει σε προχωρημένο στάδιο

διαφοροποίησης, επάγει το κύτταρο που προηγείται να διαφοροποιηθεί σε

γαλακτοφόρο. Με συνεχή επανάληψη του φαινόμενου διαμορφώνεται ο

γαλακτοφόρος σωλήνας. Οι αρθρωτοί γαλακτοφόροι σωλήνες μπορεί να

172

συνδέονται μεταξύ τους πλευρικά. Οι συνδέσεις αυτές προκύπτουν από

διαφοροποίηση παρεγχυματικών κυττάρων, που παρεμβάλλονται μεταξύ των

σωλήνων. Η κυτταρική οργάνωση των γαλακτοφόρων σωλήνων ποικίλλει.

Οι μη-αρθρωτοί είναι ζωντανά κύτταρα και ο γαλακτώδης χυμός

συγκεντρώνεται σε πολλά μικρά χυμοτόπια ή σε ένα κεντρικό. Σε πολλούς

αρθρωτούς όμως οι πρωτοπλάστες αυτολύονται και η κυτταρική κοιλότητα

γεμίζει µε γαλακτώδη χυμό.

Είναι πιθανόν ότι µε τις ουσίες που περιέχουν, προστατεύουν το φυτό από την

προσβολή μικροοργανισμών και ότι αποτρέπουν τα φυτοφάγα ζώα. Επίσης,

πρέπει να αναφερθεί ότι ο γαλακτώδης χυμός ορισμένων φυτών

χρησιμοποιείται για την παραγωγή του καουτσούκ.

217) Δομή και οντογένεση αδενωδών τριχών.

Οι αδενώδεις τρίχες είναι πολυκύτταρα επιδερμικά εξαρτήματα, που

αποτελούνται συνήθως από τρία μέρη:

1) Την κεφαλή, που είναι το εκκριτικό τμήμα,

2) τον μίσχο, που συνδέει την κεφαλή µε την επιδερμίδα και

3) τη βάση, που είναι το επιδερμικό κύτταρο µε το οποίο συνδέεται ο

μίσχος.

Η κεφαλή και ο μίσχος είναι μονοκύτταροι ή πολυκύτταροι σχηματισμοί. Σε

ορισμένες περιπτώσεις ο μίσχος απουσιάζει. Η αδενώδης τρίχα προέρχεται

από ένα πρωτοδερµικό κύτταρο. Συχνά, τα επιδερμικά και τα ,υποεπιδερμικά

κύτταρα, που περιβάλλουν τη βάση της αδενώδους τρίχας, διαφοροποιούνται

σε συλλεκτικά κύτταρα. Αυτά μεταφέρουν στην τρίχα πρόδρομα υλικά του

εκκρίματος.

Η οργάνωση των εκκριτικών κυττάρων σχετίζεται µε τη φύση του παραγοµένου

εκκρίματος.

Τα κύτταρα του μίσχου έχουν οργάνωση παρεγχυματικού κυττάρου. Τα

εγκάρσια τοιχώματα τους διατρέχονται συνήθως από πολλές πλασμοδέσμες

που διευκολύνουν τη μεταφορά ουσιών στην κεφαλή. Τα πλευρικά τοιχώματα

των κυττάρων του μίσχου αποφελλώνονται, µε αποτέλεσμα τον σχηματισμό

«κασπαρικών λωρίδων», που δεν επιτρέπουν την αποπλαστική μεταφορά

εκκρίματος από την κεφαλή προς την επιδερμίδα.

Περισσότερο πολύπλοκη οργάνωση έχουν ορισμένες αδενώδεις τρίχες των

εντομοφάγων φυτών. Ο μίσχος αποτελείται από δύο περιφερειακές κυτταρικές

στιβάδες που περιβάλλουν δέσμη τραχεϊδών, η οποία διατρέχει το κέντρο του

173

και εισέρχεται στην εκκριτική κεφαλή: Στη βάση της κεφαλής οι τραχεΐδες

περιβάλλονται από μεταγωγά κύτταρα. Ειδική κυτταρική στιβάδα περιβάλλει τις

τραχεΐδες και τα μεταγωγά κύτταρα, ενώ γύρω από αυτήν υπάρχουν δύο ακόμη

στιβάδες εκκριτικών κυττάρων. Ολόκληρη η κεφαλή καλύπτεται από εφυμενίδα,

που φέρει πόρους, µέσω των οποίων αποβάλλεται το έκκριμα.

Τα αδενώδη τριχώματα εκκρίνουν μεγάλη ποικιλία ουσιών. Σε όλες τις

περιπτώσεις η δομή και η κυτταρική οργάνωση της αδενώδους τρίχας έχουν

προσαρμοσθεί στον μηχανισμό σύνθεσης και αποβολής του εκκρίματος.

218) Δομή και λειτουργία αλαταδένων.

Οι αλαταδένες είναι σχηματισμοί που εκκρίνουν διαλύματα ανόργανων αλάτων.

Αναπτύσσονται σε φυτά που ζουν σε αλατούχα εδάφη και αποβάλλουν στο

περιβάλλον την περίσσεια των προσλαμβανομένων από τις ρίζες αλάτων. Σε

μερικά είδη τα άλατα αποθηκεύονται στους αλαταδένες. Η συσσώρευση αυτή,

εκτός των άλλων, προστατεύει τα φυτά από τα φυτοφάγα ζώα.

Η δομή των αλαταδένων ποικίλλει. Σε μερικά φυτά ο αλαταδένας είναι µία μικρή

τρίχα µε μονοκύτταρη κεφαλή και μονοκύτταρο μίσχο. Τα άλατα μεταφέρονται

από υποκειμένους ιστούς µέσω του μίσχου στο κύτταρο της κεφαλής, όπου

αποθηκεύονται µε τη μορφή ιόντων στο χυμοτόπιο. Το τελευταίο είναι πολύ

ανεπτυγμένο και καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος της κεφαλής.

Σε άλλα φυτά οι αλαταδένες είναι πολυκύτταροι σχηματισμοί, που βρίσκονται

στο επίπεδο ή σε κοιλότητες της επιδερμίδας. Αποτελούνται συνήθως από

εκκριτικά και συλλεκτικά κύτταρα. Τα τελευταία απορροφούν από τα γειτονικά

τους κύτταρα άλατα και τα προωθούν στα εκκριτικά. Ο μηχανισμός µμεταφοράς

δεν είναι απόλυτα γνωστός, πιθανώς όμως διευκολύνεται από την πληθώρα

πλασμοδεσμών των εγκαρσίων τοιχωμάτων. Τα εκκριτικά κύτταρα είναι

πλασματοβριθή, φέρουν δε μικρά χυμοτόπια, πολλά, μιτοχόνδρια και πάρα

πολλά κυστίδια. Πιστεύεται ότι τα άλατα συγκεντρώνονται στα κυστίδια και

αποβάλλονται από τον πρωτοπλάστη με εξωκύτωση. Στα τοιχώματα

ορισμένων αλαταδένων, δημιουργούνται τοιχωματικές προεκβολές, οι οποίες

αυξάνουν την επιφάνεια του πλασμαλήμματος και διευκολύνουν την αποβολή

των αλάτων. Τα άλατα διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα και διαφεύγουν στο

εξωτερικό περιβάλλον μέσω πόρων της εφυμενίδας. Η επιστροφή των αλάτων

στο φυτικό σώμα με αποπλαστική μεταφορά αποτρέπεται με αποφέλλωση των

πλευρικών τοιχωμάτων του αλαταδένα.

174

219) Δομή νεκταρίων.

Τα νεκτάρια εκκρίνουν το νέκταρ, σακχαρούχο διάλυμα, το οποίο αποτελείται

κυρίως από σακχαρόζη, γλυκόζη, φρουκτόζη, αλλά περιέχει ακόμη μαλτόζη,

μελιβιόζη, ραφινόζη και μερικούς πολυσακχαρίτες. Το νέκταρ προσελκύει τους

επικονιαστές στα άνθη. Τα νεκτάρια διακρίνονται σε ανθικά και εξωανθικά. Τα

πρώτα αναπτύσσονται στα άνθη, ενώ τα δεύτερα σε άλλα φυτικά όργανα,

όπως βλαστό, φύλλα κλπ.

Ανθικά νεκτάρια. Τα ανθικά νεκτάρια έχουν πολύπλοκη δομή. Συνήθως

αποτελούνται από διαφοροποιημένα επιδερμικά κύτταρα, στα οποία λαμβάνει

χώρα η έκκριση και από μία ομάδα εξειδικευμένων υποεπιδερµικών κυττάρων,

τα οποία συγκροτούν τον νεκταροφόρο ιστό και υποστηρίζουν την έκκριση.

Σε πολλά φυτά, τα επιδερμικά κύτταρα του νεκταρίου προεκβάλλουν προς το

εξωτερικό περιβάλλον και διαφοροποιούνται: σε μονοκύτταρες εκκριτικές

τρίχες. Το ανώτερο τμήμα τους διογκώνεται και αντιστοιχεί στην εκκριτική

περιοχή, ενώ το κατώτερο παραμένει στενό και αποτελεί "τον μίσχο της τρίχας.

Τα επιδερμικά όμως κύτταρα του νεκταρίου μπορεί να διαφοροποιούνται σε

εκκριτικές θηλές.

Κατά την εκκριτική περίοδο δημιουργείται στην κορυφή των εκκριτικών

κυττάρων των νεκταρίων πολλών φυτών τοιχωματικός λαβύρινθος, ο οποίος με

την αύξηση της επιφανείας του πλασμαλήμματος διευκολύνει την αποβολή του

νέκταρος. .

Ο νεκταροφόρος ιστός αποτελείται από μικρά πλασματοβριθή κύτταρα, με

λεπτά τοιχώματα και μικρά χυμοτόπια. Αυτά συγκροτούν έναν συμπαγή ιστό

που συγκροτούν από διακλαδισμένες ηθμαγγειώδεις δεσμίδες με ανεπτυγμένο

φλοίωμα. Ο νεκταροφόρος ιστός παραλαμβάνει το διάλυμα των σακχάρων από

το φλοίωμα και το μεταβιβάζει στα εκκριτικά επιδερμικά κύτταρα για την τελική

επεξεργασία και έκκριση του νέκταρος.

Στα νεκτάρια ορισμένων φυτών η έκκριση του νέκταρος γίνεται από τον

νεκταροφόρο ιστό και όχι από επιδερμικά εκκριτικά κύτταρα. Ο ιστός αυτός

αποτελείται από εκκριτικά κύτταρα, που συνθέτουν το νέκταρ και το

αποβάλλουν σε μεγάλους μεσοκυττάριους χώρους που αναπτύσσονται μεταξύ

τους. Το νέκταρ αποβάλλεται στο περιβάλλον μέσω των στομάτων που

βρίσκονται επάνω σπα τον νεκταροφόρο ιστό. Τα στόματα αυτά έχουν χάσει

την ικανότητα κίνησης και οι πόροι τους παραμένουν συνεχώς ανοικτοί.

Εξωανθικά νεκτάρια. Η δομή των εξωανθικών νεκταρίων ποικίλλει και εξαρτάται

από τη θέση του φυτού, στην οποία σχηματίζονται. Πολλά, φέρουν

175

πολυκύτταρες εκκριτικές τρίχες και αποβάλλουν το νέκταρ αμέσως στο

περιβάλλον. Σε άλλα όμως, ο νεκταροφόρος ιστός συνθέτει το νέκταρ. Τα

εξωανθικά νεκτάρια του φυτού αυτού αντιστοιχούν σε μικρές μεταμορφωμένες

άκανθες, οι οποίες φέρουν ζωντανά κύτταρα. Τα εκκριτικά κύτταρα εντοπίζονται

στο κορυφαίο τμήμα και μεταξύ τους αναπτύσσονται μεγάλοι μεσοκυττάριοι

χώροι, οι οποίοι σχηματίζουν έναν λαβύρινθο, που φθάνει μέχρι την εφυμενίδα.

Στον χώρο αυτό συγκεντρώνεται το νέκταρ, από όπου στη συνέχεια

αποβάλλεται στο περιβάλλον, μετά από διάρρηξη της εφυμενίδας. Μετά την

αποβολή του νέκταρος, τα νεκτάρια αυτά νεκρώνονται. Η οργάνωση των

εκκριτικών κυττάρων των εξωανθικών νεκταρίων είναι παρόμοια µε εκείνη των

ανθικών.

220) Ποια είναι η λειτουργική σημασία της διαφοροποίησης του κυτταρικού

τοιχώματος στα κύτταρα του μεταφορικού παρεγχύματος, τα τραχειακά

στοιχεία και τα καταφρακτικά κύτταρα;

Μεταφορικό παρέγχυμα. Σε μερικές περιοχές του φυτού απαιτείται η μεταφορά

σημαντικών ποσοτήτων ουσιών σε μικρές αποστάσεις και σε μικρό σχετικά

χρόνο. Αυτό επιτυγχάνεται µε τη διαφοροποίηση παρεγχυματικών κυττάρων σε

μεταγωγά ή μεταφορικά κύτταρα. Σε αυτό τα κύτταρα το κυτταρικό τοίχωμα

παχύνεται και σχηματίζει πάρα πολλές προεκβολές ακανόνιστης μορφής προς

το εσωτερικό του κυττάρου. Με αυτόν τον τρόπο διαμορφώνεται ένας

λαβύρινθος τοιχώματος-πλασµαλήµµατος σε µία ή περισσότερες πλευρές του

κυττάρου, πλησίον των οποίων τοποθετούνται μιτοχόνδρια. Αυτό έχει ως

αποτέλεσμα την αύξηση της επιφανείας του πλασμαλήμματoς και προφανώς

την αύξηση του αριθμού των µοριακών αντλιών του, µε τη βοήθεια των οποίων

πραγματοποιείται η μεταφορά των ουσιών.

Τραχειακά στοιχεία. Η διαφοροποίηση των τραχειακών στοιχείων αποβλέπει

στην εξυπηρέτηση του υδαταγωγού τους ρόλου. Τα ώριμα τραχειακά στοιχεία

είναι επιμήκη, φέρουν τοπικές παχύνσεις αποξυλωμένου δευτερογενούς

τοιχώματος, ενώ στερούνται πρωτοπλάστη, ο οποίος αυτολύεται.

Τα δομικά χαρακτηριστικά των τραχειακών στοιχείων αποβλέπουν στη μαζική

μεταφορά νερού και τους προσδίδουν τις εξής ιδιότητες:

1) Το νερό όχι μόνον εισέρχεται και εξέρχεται εύκολα από τα τραχειακά

στοιχεία, αλλά και κινείται γρήγορα κατά μήκος αυτών.

2) Αντέχουν τις μηχανικές δυνάμεις που αναπτύσσονται λόγω υδροδυναμικών

φαινομένων, κατά τη γρήγορη κίνηση του νερού. Αυτές εφαρμόζονται στα

176

πλευρικά τους τοιχώματα και τα έλκουν προς το εσωτερικό του κυττάρου.

Οι δυνάμεις αυτές, σε συνδυασμό µε εκείνες που ασκούν λόγω σπαργής τα

γειτονικά παρεγχυματικά κύτταρα, τείνουν να συνθλίψουν τα τραχειακά

κύτταρα και να προκαλέσουν απόφραξη των αγγείων. Τα τραχειακά

κύτταρα αποφεύγουν τη σύνθλιψη, ενισχύοντας τα πλευρικά τους

τοιχώματα µε τοπικές παχύνσεις δευτερογενούς αποξυλωμένου

τοιχώματος. Συγχρόνως το νερό διακινείται εύκολα πλευρικά από τις

απάχυντες περιοχές του τοιχώματος.

Καταφρακτικά κύτταρα. Ο κύριος στόχος της διαφοροποίησης των

καταφρακτικών κυττάρων είναι η διαφοροποίηση των τοιχωμάτων τους, που

αποβλέπει στον σχιζογενή σχηματισμό του στοματικού πόρου και στην

καθιέρωση του μηχανισμού κίνησης του στόματος. Τα καταφρακτικά κύτταρα

ελέγχουν τη διαφοροποίηση των τοιχωμάτων τους, µε τη βοήθεια των

μικροσωληνίσκων. Αυτοί φαίνεται ότι προσδιορίζουν αφ' ενός µεν τη θέση

δημιουργίας και τη μορφή των τοιχωματικών παχύνσεων, αφ'ετέρου δε τον

προσανατολισμό των μικροϊνιδίων κυτταρίνης.

221) Δομικές και λειτουργικές διαφορές του κυτταρικού τοιχώματος μεταξύ

κολλεγχυματικών και σκληρεγχυματικών κυττάρων.

Τα τοιχώματα των κολλεγχυματικών κυττάρων είναι πλούσια σε άμορφα

συστατικά και περιέχουν νερό σε ποσοστό που μπορεί να φθάνει το 60% του

νωπού τους βάρους. Στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο διακρίνονται επάλληλες

στρώσεις τοιχώματος, στις οποίες τα μικροϊνίδια κυτταρίνης δείχνουν

διαφορετικό προσανατολισμό. Η εναπόθεση της πάχυνσης του τοιχώματος

αρχίζει πριν το κύτταρο ολοκληρώσει την επιμήκυνση του. Η πλαστικότητα του

κυτταρικού τοιχώματος των κολλεγχυματικών κυττάρων αποτελεί βασικό τους

χαρακτηριστικό. Αυτή επιτρέπει την επιμήκυνση του κυττάρου και την αλλαγή

της μορφής του, καθώς τα νεαρά όργανα αναπτύσσονται. Σε περίπτωση

αποξύλωσης των κολλεγχυματικών κυττάρων προηγείται εναπόθεση στιβάδας

δευτερογενώς τοιχώματος με υψηλό ποσοστό κυτταρίνης, ενώ το πρωτογενές

τοίχωμα παραμένει ως έχει. Είναι όμως ακόμη δυνατή η συνολική αποξύλωση

του τοιχώματος του κολλεγχύματος, το οποίο με αυτόν τον τρόπο μετατρέπεται

σε σκληρεγχυματικό ιστό.

Το σκληρέγχυμα είναι ένας απλός ιστός, με κύτταρα που φέρουν παχειά,

δευτερογενή, συνήθως αποξυλωμένα τοιχώματα, τα οποία παρέχουν μηχανική

ενίσχυση, αλλά πολλές φορές και προστασία στο φυτό. Το σκληρέγχυμα είναι

177

ιδεώδης ιστός για τη μηχανική ενίσχυση οργάνων, που έχουν αποκτήσει το

μέγιστο του μεγέθους τους και έχουν διαφοροποιηθεί. Είναι ισχυρότερο από το

κολλέγχυμα. Εμφανίζει ελαστικότητα, γεγονός που επιτρέπει στο φυτό να

ανθίσταται σε πλευρικές δυνάµεις, που οφείλονται π.χ. στον άνεμο. αλλά και να

αντέχει το βάρος των μεγάλων καρπών, που θα μπορούσαν να προκαλέσουν

μόνιμες παραμορφώσεις ή και σπάσιμο του φυτού. Η ιδιότητα αυτή οφείλεται

στον σχηματισμό ισχυρού στρώματος δευτερογενούς τοιχώματος, το οποίο

συνήθως ενισχύεται με την εναπόθεση λιγνίνης.

222) Τι γνωρίζετε για την διεισδυτική αύξηση; Ποιοι κυτταρικοί τύποι των

αγγειοσπέρμων αναπτύσσονται με διεισδυτική αύξηση;

Κατά τη .διεισδυτική αύξηση, τα αυξανόμενα τμήματα διεισδύουν μεταξύ των

γειτονικών τους κυττάρων, γεγονός που προϋποθέτει χαλάρωση της μέσης

πλάκας των κυττάρων αυτών.

Αρχικά οι σκληρεγxυματικές ίνες αναπτύσσονται συμπλαστικά, δηλαδή

εκτείνονται σε όλη την επιφάνειά τους και το τοίχωμα παραμένει λεπτό. Τα

περιβάλλοντα κύτταρα κατά το στάδιο αυτό πολλαπλασιάζονται. Αργότερα, η

αύξηση περιορίζεται στα άκρα τους, οι ίνες αναπτύσσονται με ακραία

«διεισδυτική» αύξηση και μόνο τα τοιχώματα των αυξανομένων άκρων

παραμένουν λεπτά. Τα άκρα των ινών διεισδύουν μεταξύ των κυττάρων,

γεγονός που προϋποθέτει χαλάρωση της μέσης πλάκας των γειτονικών τους

κυττάρων.

Ένας μη-αρθρωτός γαλακτοφόρος σωλήνας προέρχεται από ένα αρχικό

κύτταρο, που έχει «απεριόριστες» ικανότητες αύξησης και διαφοροποιείται σε

ένα σωληνοειδές κύτταρο, που διεισδύει μεταξύ παρεγχυματικών κυττάρων. Οι

μη-αρθρωτοί γαλακτοφόροι σωλήνες μπορεί να διακλαδίζονται και να

σχηματίζουν δίκτυο. Τα περισσότερα από τα αρχικά κύτταρα υπάρχουν στο

έμβρυο. Κατά τις πρώτες φάσεις ανάπτυξης του φυτού αυξάνουν σε μήκος

παράλληλα με την αύξηση των γειτονικών τους κυττάρων. Αργότερα όμως

αυξάνουν, διεισδύοντας μεταξύ των κυττάρων των ωρίμων ιστών. Η διείσδυση

διευκολύνεται από την τοπική διάλυση της μέσης πλάκας με το ένζυμο

πηκτινάση, που εκκρίνεται από τα άκρα του γαλακτοφόρου σωλήνα.

Ο σωλήνας του γυρεοκόκκου αναπτύσσεται με επάκρια διεισδυτική αύξηση

μεταξύ των τοιχωμάτων του μεταγωγικού ιστού της ωοθήκης και διασχίζοντας

το στίγμα, τον στύλο και τα τοιχώματα της ωοθήκης φθάνει στη μικροπύλη

κάποιας σπερματικής βλάστης.

178

223) Ποιοι κυτταρικοί τύποι απαντούν στον επιδερμικό ιστό και ποια η

λειτουργικότητα καθενός από αυτούς;

Ο επιδερμικός ιστός ή απλώς επιδερμίδα είναι ο καλυπτήριος ιστός του

πρωτογενούς φυτικού σώματος. Είναι ένας σύνθετος ιστός που βρίσκεται σε

σηµαντική θέση για το φυτό. Η επιδερμίδα ανταποκρίνεται στις διάφορες

λειτουργίες που επιτελεί, µε τη διαφοροποίηση μεγάλης ποικιλίας κυτταρικών

τύπων, οι οποίοι είναι οι εξής:

1) Τυπικά επιδερμικά κύτταρα. Τα τυπικά επιδερμικά κύτταρα αποτελούν τη

θεμελιώδη μάζα των επιδερμικών κυττάρων και καλύπτουν τη

μεγαλύτερη έκταση του φυτικού σώματος. Εμφανίζουν ποικιλία μορφής,

μεγέθους και διευθέτησης, αλλά παραμένουν πάντοτε στενά

συνδεδεμένα μεταξύ τους, ώστε να µην αφήνουν μεσοκυττάριους

χώρους, ενώ είναι χαλαρά συνδεδεμένα µε τους υποκείμενους ιστούς.

2) Εφυμενίδα. Χαρακτηριστικό γνώρισμα των τυπικών επιδερμικών

κυττάρων αποτελεί η αφυμενίωση. Η εφυμενίδα περιορίζει την απώλεια

ύδατος και αντανακλά μέρος της ηλιακής ακτινοβολίας,

συμπεριλαμβανομένης και της υπεριώδους. Επιπλέον, η εφυμενίδα κατά

κανόνα δεν είναι βιοαποικοδομήσιμη και επομένως προστατεύει το φυτό

από την προσβολή μυκήτων και βακτηρίων.

3) Κηροί. Ο κηρός δημιουργεί µία εξαιρετικά υδρόφοβη, µη διαβρέξιμη,

επιφάνεια στο όργανο που εναποτίθεται ή τριχοειδείς επιφάνειες. Όπως

και η εφυμενίδα, αντανακλά σημαντικό ποσό της προσπίπτουσας

ηλιακής ακτινοβολίας και προστατεύει τις χρωστικές πλαστιδίων και

γενικά το φυτό από υπερθέρμανση. Αποτρέπει επίσης τα έντομα, διότι

κολλά στα πόδια τους ή σφηνώνεται στα. στοματικά μέρη τους,

εμποδίζοντας τη δραστηριότητα τους.

4) Στοματικά σύµπλοκα. Τα στοματικά σύµπλοκα είναι εξειδικευμένοι

επιδερμικοί σχηματισμοί, που εξυπηρετούν την ανταλλαγή των αερίων

κατά τις λειτουργίες της φωτοσύνθεσης, αναπνοής και διαπνοής.

5) Τριχώματα. Σε αυτά περιλαμβάνονται προστατευτικές, στηρικτικές,

απορροφητικές και αδενώδεις τρίχες, λέπια, ποικίλες θηλές, και τα ριζικά

τριχίδια. Οι µη αδενώδεις τρίχες, παράλληλα µε την εφυμενίδα και-τους

κηρούς, προστατεύουν το φυτό από την ηλιακή ακτινοβολία, περιορίζουν

την απώλεια νερού ή ακόμη μπορεί να αποτρέπουν µε ποικιλία

προσαρμογών τα έντομα και τα φυτοφάγα ζώα.

179

6) Πυριτικά και φελλώδη κύτταρα. Η επιδερμίδα μονοκοτυλήδονων φυτών

φέρει πυριτικά κύτταρα. Αυτά σε ώριμη κατάσταση είναι νεκρά κύτταρα,

που περιέχουν ινώδες πυριτικό υλικό ή πυριτικά σώματα μορφής

ελλειπτικής ή σφαιρικής, ή μορφής αλτήρα. Τα φελλώδη κύτταρα

χαρακτηρίζονται από αποφελλωμένα τοιχώματα και γεμίζουν µε στερεό

οργανικό υλικό.

7) Λιθοκύστεις. Οι λιθοκύστεις είναι εξαιρετικά μεγάλα, ιδιόβλαστα

επιδερμικά κύτταρα, που περιέχουν κυστολίθους. Οι κυστόλιθοι

περιέχουν μεγάλη ποικιλία στοιχείων. Δεν είναι γνωστή η σημασία τους

για το φυτό.

8) Φυσαλιδώδη κύτταρα. Είναι κύτταρα μεγαλύτερα από τα τυπικά

επιδερμικά, µε λεπτά τοιχώματα και πολύ μεγάλα χυμοτόπια και

σχηματίζουν δέσμες διατεταγμένες μεταξύ των νεύρων, ή σε εξαιρετικές

περιπτώσεις καλύπτουν όλη την παραξονική (άνω) επιφάνεια του

φύλλου. Σχετίζονται λειτουργικά με την κυλίνδρωση των φύλλων και

συμμετέχουν στο άνοιγμα των φύλλων, καθώς αυτά εξέρχονται από τους

οφθαλμούς.

9) Πολύστρωμη επιδερμίδα. Η πλέον εσωτερική στιβάδα της πολύστρωμης

επιδερμίδας πολλών φύλλων λειτουργεί ως υδατοαποταμιευτικός ιστός.

10) Υποδερμίδα. Η υποδερμίδα συχνά έχει στηρικτικό ρόλο και είναι

κολλεγχυματικής ή σκληρεγχυματικής φύσεως.

224) Διαφορές μεταξύ των διαφόρων τύπων τραχειακών και ηθμωδών

στοιχείων.

Η διαφοροποίηση των τραχειακών στοιχείων αποβλέπει στην εξυπηρέτηση του

υδαταγωγού τους ρόλου. Τα ώριμα τραχειακά στοιχεία είναι επιμήκη, φέρουν

τοπικές παχύνσεις αποξυλωμένου δευτερογενούς τοιχώματος, ενώ στερούνται

πρωτοπλάστη, ο οποίος αυτολύεται. Οι τραχεΐδες είναι πολύ επιμήκη οξύληκτα

κύτταρα, τα οποία διατάσσονται σε δέσμες. Τα άρθρα των αγγείων είναι

κυλινδρικά κύτταρα, μικρότερα σε μήκος, αλλά μεγαλύτερα σε διάμετρο από τις

τραχεΐδες, τα οποία διευθετούνται σε συστοιχίες. Μία συστοιχία άρθρων

αγγείων δημιουργεί ένα αγγείο ή τραχεία, δηλαδή έναν αγωγό μεγάλου μήκους.

Τα άρθρα των αγγείων έρχονται σε επαφή με τα εγκάρσια τοιχώματα τους, τα

οποία ε[ναι διάτρητα, ώστε να διευκολύνουν τη διακίνηση του νερού. Οι

διάτρητες περιοχές των εγκαρσίων τοιχωμάτων ονομάζονται πλάκες διάτρησης

και διακρίνονται σε απλές και σύνθετες. Οι απλές φέρουν μία απλή οπή του

180

κυτταρικού τοιχώματος, ενώ οι σύνθετες πολλές. Πλάκες διάτρησης, μπορεί να

αναπτύσσονται και στα πλευρικά τοιχώματα των άρθρων των αγγείων.

Επομένως, οι βασικές διαφορές μεταξύ άρθρων αγγείων και τραχεϊδών είναι:

1) Ότι τα πρώτα είναι «διάτρητα» κύτταρα, ενώ τα δεύτερα όχι, και

2) ότι η διακίνηση νερού μεταξύ των πρώτων πραγματοποιείται ελεύθερα,

ενώ μεταξύ των δευτέρων δια μέσου πολυαρίθμων βοθρίων.

Τα ηθμώδη στοιχεία είναι τα κύρια μεταφορικά κύτταρα θρεπτικών συστατικών.

Τα ηθμώδη στοιχεία είναι άκρως εξειδικευμένα κύτταρα, τα οποία, σε αντίθεση

με τα τραχειακά στοιχεία, είναι ζωντανό. Τα βασικά τους χαρακτηριστικά είναι:

1) Η παρουσία τροποποιημένων πεδίων πρωτογενών βοθρίων, μέσω των

οποίων διενεργείται η μεταφορά και

2) η μερική αποδιοργάνωση του πρωτοπλάστη τους. Τα ηθμώδη στοιχεία

διακρίνονται σε ηθμώδη κύτταρα και σε άρθρα η μέλη των ηθμοσωλήνων

ή ηθμώδη άρθρα. Τα ηθμώδη άρθρα διευθετούνται σε συστοιχίες και

σχηματίζουν τους ηθμοσωλήνες, οι οποίοι διατρέχουν το φυτικό σώμα.

Στα ηθμώδη στοιχεία πολλών δικοτυλήδονων και μερικών μονοκοτυλήδονων

φυτών υπάρχουν σχηματισμοί, που είναι γνωστοί ως Ρ-πρωτεΐνη. Σε

λειτουργικό επίπεδο τα ηθμώδη στοιχεία εμφανίζουν ιδιαιτερότητες, διότι μεταξύ

των άλλων στερούνται πυρήνα. Πιθανώς, ο μεταβολισμός τους ελέγχεται από

τους πυρήνες των συνοδών ή αλβουμινωδών κυττάρων, με τα οποία

βρίσκονται σε επαφή και επικοινωνούν με τροποποιημένες πλασμοδέσμες.

Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του τοιχώματος των ηθμωδών στοιχείων αποτελεί η

παρουσία των ηθμωδών πεδίων, δηλαδή πεδίων πρωτογενών βοθρίων, οι

πλασμοδέσμες των οποίων έχουν διαφοροποιηθεί σε ηθμώδεις πόρους. Μέσω

αυτών πραγματοποιείται η μεταφορά. Στα ηθμώδη άρθρα, τα οποία είναι

κυλινδρικά κύτταρα, τα ηθμώδη πεδία εντοπίζονται κυρίως στα εγκάρσια

τοιχώματα τους. Τα τελευταία μετατρέπονται σε διάτρητους σχηματισμούς, τις

ηθμώδεις πλάκες. Ανάλογα με τον αριθμό των ηθμωδών πεδίων, που

περιέχουν, αυτές διακρίνονται σε απλές και σύνθετες. Τα ηθμώδη κύτταρα και

τα ηθμώδη άρθρα διαφέρουν μεταξύ τους κυρίως στη μορφή και τη

διαφορετική κατανομή των ηθμωδών πεδίων στο τοίχωμά τους.

181

225) Δομή, λειτουργία και ανάπτυξη πλακών διάτρησης και ηθμωδών πλακών.

Τα άρθρα των αγγείων έρχονται σε επαφή με τα εγκάρσια τοιχώματα τους, τα

οποία είναι διάτρητα, ώστε να διευκολύνουν τη διακίνηση του νερού. Οι

διάτρητες περιοχές των εγκαρσίων τοιχωμάτων ονομάζονται πλάκες διάτρησης

και διακρίνονται σε απλές και σύνθετες. Οι απλές φέρουν μία απλή οπή του

κυτταρικού τοιχώματος, ενώ οι σύνθετες πολλές. Πλάκες διάτρησης, μπορεί να

αναπτύσσονται και στα πλευρικά τοιχώματα των άρθρων των αγγείων.

Η δημιουργία των πλακών διάτρησης είναι μία πολύπλοκη πορεία, που

ολοκληρώνεται στα τελικά στάδια της αυτόλυσης των άρθρων των αγγείων. Στις

θέσεις που θα σχηματισθούν πλάκες διάτρησης αποτίθεται τοπική πάχυνση

τοιχώματος, η οποία δεν είναι δευτερογενής και αποτελείται από ημικυπαρίνες,

πηκτίνες και ελάχιστα μικροϊνίδια κυτταρίνης. Στη συνέχεια, με άγνωστη

διαδικασία, αφαιρούνται υλικά τοιχώματος από τις παχύνσεις. Κατά την

αυτόλυση του κυττάρου αποικοδομείται το μεγαλύτερο μέρος των υλικών

τοιχώματος, που έχουν απομείνει στις παραπάνω παχύνσεις. Ένα χαλαρό

δίκτυο υλικού τοιχώματος, το οποίο παραμένει, παρασύρεται από το νερό κατά

την έναρξη λειτουργίας του αγγείου και ολοκληρώνεται η δημιουργία των

απλών πλακών διάτρησης. Οι σύνθετες πλάκες διάτρησης δημιουργούνται με

υδρόλυση των μη αποξυλωμένων περιοχών των εγκαρσίων τοιχωμάτων των

αρθρωτών αγγείων, που παρεμβάλλονται μεταξύ αποξυλωμένων ζωνών.' .

...

Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του τοιχώματος των ηθμωδών στοιχείων αποτελεί η

παρουσία των ηθμωδών πεδίων, δηλαδή πεδίων πρωτογενών βοθρίων, οι

πλασμοδέσμες των οποίων έχουν διαφοροποιηθεί σε ηθμώδεις πόρους. Μέσω

αυτών πραγματοποιείται η μεταφορά. Στα ηθμώδη άρθρα, τα οποία είναι

κυλινδρικά κύτταρα, τα ηθμώδη πεδία εντοπίζονται κυρίως στα εγκάρσια

τοιχώματα τους. Τα τελευταία μετατρέπονται σε διάτρητους σχηματισμούς, τις

ηθμώδεις πλάκες. . Ανάλογα με τον αριθμό των ηθμωδών πεδίων, που

περιέχουν, αυτές διακρίνονται σε απλές και σύνθετες. Η ανάπτυξη των

ηθμωδών πλακών οδήγησε στη διαμόρφωση των ηθμοσωλήνων, με

αποτέλεσμα την πιο ικανοποιητική μεταφορά των θρεπτικών συστατικών κατά

μήκος του φυτικού σώματος.

ΟΙ ηθμώδεις πλάκες προέρχονται από τον μετασχηματισμό των εγκαρσίων

τοιχωμάτων των ηθμωδών άρθρων. Τα τοιχώματα αυτά δεν παχύνονται και

φέρουν μεγάλον αριθμό πλασμοδεσμών. Κατά την αρχή της διαφοροποίησης

τους, τμήματα ενδοπλασματικού δικτύου έρχονται σε επαφή με το

182

πλασμαλήμμα, στις θέσεις των πλασμοδεσμών. Στη συνέχεια, εναποτίθενται

στα άκρα των πλασμοδεσμών, μεταξύ τοιχώματος και πλασμαλήμματος,

πλακίδια καλλόζης κωνικής μορφής. Τα πλακίδια αυξάνουν σε μέγεθος και

σχηματίζουν έναν κύλινδρο καλλόζης γύρω από την πλασμοδέσμη. Με

υδρόλυση της καλλόζης διευρύνεται η πλασμοδέσμη, ενώ παράλληλα οι

δεσμοσωληνίσκοι αντικαθίστανται από συνδετικά νημάτια. Τελικά, οι

πλασμοδέσμες μετατρέπονται σε ηθμώδεις πόρους, κάθε ένας από τους

οποίους περιβάλλεται από έναν λεπτό κύλινδρο καλλόζης. Καλλόζη αποτίθεται

και σε όλη την επιφάνεια του τοιχώματος μεταξύ των ηθμωδών πόρων και το

εγκάρσιο τοίχωμα του ηθμώδους άρθρου μετασχηματίζεται σε ηθμώδη πλάκα.

226) Λειτουργικά πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα δακτυλιόγλυπτων και

βοθριόγλυπτων τραχειακών στοιχείων.

Με βάση τη μορφή και την έκταση των δευτερογενών παχύνσεων τα τραχειακά

στοιχεία διακρίνονται σε: δακτυλιόγλυπτα, ελικόγλυπτα, βαθμιδόγλυπτα ή

κλιμακωτά, δικτυόγλυπτα και βοθριόγλυπτα.

1) Δακτυλιόγλυπτα στοιχεία. Έχουν μικρή σχετικά διάμετρο και το

απλούστερο πρότυπο παχύνσεων. Το δευτερογενές τοίχωμα αποτίθεται

εσωτερικά του πρωτογενούς με τη μορφή στενών δακτυλίων,

ανεξαρτήτων μεταξύ τους. Οι δακτύλιοι είναι αποξυλωμένοι και περιέχουν

πυκνές δέσμες μικροϊνιδίων κυτταρίνης. Αυτό το πρότυπο των

παχύνσεων, συμβάλλει αρκετά στην αντίσταση του τραχειακού κυττάρου

στις πλευρικές πιέσεις. Συγχρόνως, παραμένει ακάλυπτη η μεγαλύτερη

επιφάνεια του πρωτογενούς τοιχώματος, γεγονός που επιτρέπει την άνετη

πλευρική διακίνηση του νερού. Οι δακτυλιοειδείς παχύνσεις, αν και δεν

παρέχουν πάντοτε πλήρη προστασία στις πλευρικές πιέσεις, επιτρέπουν

την επιμήκυνση των τραχειακών στοιχείων, τα οποία παρακολουθούν

παθητικά την αύξηση των γειτονικών τους κυττάρων. Συγκεκριμένα,

εκτείνονται οι περιοχές του πρωτογενούς τοιχώματος που

παρεμβάλλονται μεταξύ των δακτυλίων, οι οποίοι απομακρύνονται μεταξύ

τους. Τα παραπάνω δικαιολογούν τον σχηματισμό δακτυλιόγλυπτων

τραχειακών στοιχείων σε αναπτυσσόμενα φυτικά όργανα.

2) Βοθριόγλυπτα στοιχεία: Σε αυτά το δευτερογενές τοίχωμα καλύπτει το

σύνολο σχεδόν της επιφανείας του πρωτογενούς τοιχώματος. Ακάλυπτες

παραμένουν μικρές µόνο περιοχές, δια μέσου των οποίων το νερό

διακινείται πλευρικά. Αυτό το πρότυπο εναπόθεσης του δευτερογενούς

183

τοιχώματος προσφέρει άριστη μηχανική ενίσχυση στα τραχειακά στοιχεία,

περιορίζει όμως στο ελάχιστο την επιφάνεια, µέσω της οποίας

πραγματοποιείται η πλευρική διακίνηση του νερού. Τα βοθριόγλυπτα

στοιχεία συναντώνται σε τμήματα του φυτού που έχουν ολοκληρώσει την

επιμήκυνσή τους. Τα βοθρία τους είναι απλά ή αλωφόρα. Τα αλωφόρα

είναι πλέον συνήθη και πλεονεκτούν των απλών σε δύο σημεία:

I. Η μεμβράνη τους (πρωτογενές τοίχωμα) έχει μεγαλύτερη επιφάνεια

που διευκολύνει τη διέλευση του νερού και

II. Τα επάρματά τους προσφέρουν μηχανική ενίσχυση στο τοίχωμα,

χωρίς να παρεμποδίζουν την κίνηση του νερού. Σημαντικό ρόλο

στην ενίσχυση των τοιχωμάτων έχει και η κατανομή των βοθρίων.

Το πιο αποτελεσματικό πρότυπο είναι το εναλλασσόμενο, κατά το

οποίο τα βοθρία διατάσσονται σε διαγώνιες σειρές.

227) Ποιοι παράγοντες και με ποιο τρόπο παρεμποδίζουν την κίνηση του

νερού κατά μήκος του ξυλώματος. Με ποιους τρόπους το φυτό

αντιμετωπίζει αυτή τη κατάσταση;

Τα δομικά χαρακτηριστικά των τραχειακών στοιχείων αποβλέπουν στη μαζική

μεταφορά νερού και τους προσδίδουν τις εξής ιδιότητες:

1) Το νερό όχι μόνον εισέρχεται και εξέρχεται εύκολα από τα τραχειακά

στοιχεία, αλλά και κινείται γρήγορα κατά μήκος αυτών. Αυτό

επιτυγχάνεται µε την αποδιοργάνωση του πρωτοπλάστη τους, τον

σχηματισμό πολλών βοθρίων στο τοίχωμά τους και τη δημιουργία των

πλακών διάτρησης.

2) Αντέχουν τις μηχανικές δυνάµεις που αναπτύσσονται λόγω των

υδροδυναμικών φαινομένων, κατα τη γρήγορη κίνηση του νερού. Αυτές

εφαρμόζονται στα πλευρικά τους τοιχώματα και τα έλκουν προς το

εσωτερικό του κυττάρου. Οι δυνάµεις αυτές, σε συνδυασμό µε εκείνες

που ασκούν λόγω σπαργής τα γειτονικά παρεγχυματικά κύτταρα, τείνουν

να συνθλίψουν τα τραχειακά κύτταρα και να προκαλέσουν απόφραξη των

αγγείων. Τα τραχειακά κύτταρα αποφεύγουν τη σύνθλιψη, ενισχύοντας τα

πλευρικά τους τοιχώματα µε τοπικές παχύνσεις δευτερογενούς

αποξυλωμένου τοιχώματος .

Παράγοντες που παρεμποδίζουν την ανύψωση του νερού είναι το βάρος του

και η ανάπτυξη δυνάμεων συνάφειας µε τα τοιχώματα των αγγείων, που έχουν

ως αποτέλεσμα την ανομοιόμορφη ροή του νερού σε αυτά. Η ταχύτητα ροής

184

μειώνεται βαθμιαία από το από το κέντρο στην περιφέρεια των αγγείων και

στην επιφάνεια των τοιχωμάτων τους θεωρητικά μηδενίζεται. Άρα, η μεταφορά

του νερού διευκολύνεται όταν τα αγγεία έχουν μεγάλη διάμετρο. Τα αγγεία

όμως αυτά υφίστανται εύκολα εμβολή, δηλαδή διακοπή της συνεχείας της

στήλης του νερού. Βασική αιτία εμβολής είναι οι μεγάλες διαφορές στη ταχύτητα

ροής μεταξύ του κέντρου και της περιφερείας του αγγείου. Στη θέση της

εμβολής σχηματίζεται φυσαλίδα αέρα, η οποία όταν διευρυνθεί αδρανοποιεί το

αγγείο. Ίσως για τον λόγο αυτό το ξύλωµα περιέχει και στενόπορα αγγεία, τα

οποία δύσκολα υφίστανται εμβολή. Εμβολή των αγγείων συμβαίνει και μετά

από τραυματισμό ή όταν παγώσει το νερό που περιέχουν. Στην τελευταία

περίπτωση, ο διαλυμένος στο νερό αέρας διαφεύγει και σχηματίζει φυσαλίδες,

που προκαλούν την εμβολή.

228) Τι είναι, πού απαντά, πως δημιουργείται και ποιός ο ρόλος της P-

πρωτεΐνης;

Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό των ηθµωδών στοιχείων, όχι όμως καθολικό, είναι η

σύνθεση της Ρ-πρωτεΐνης. Χαρακτηρίζει τα ηθμώδη άρθρα των δικοτυλήδονων

φυτών. Η σύνθεση της Ρ-πρωτεΐνης αρχίζει σε αρχικά στάδια διαφοροποίησης

των ηθµωδών άρθρων. Στην πορεία αυτή συμμετέχει πιθανώς το

ενδοπλασµατικό δίκτυο. Η Ρ-πρωτεΐνη αρχικά εμφανίζεται µε μορφή μικρών

συγκεντρώσεων κοκκιώδους, ινώδους ή σωληνοειδούς ηλεκτρονιόπυκνου

υλικού, οι οποίες αυξάνουν σε μέγεθος και δημιουργούν ευδιάκριτα σωμάτια και

πιθανώς κρυστάλλους. Ο αριθμός, η δομή και το μέγεθος των σχηματισμών της

Ρ-πρωτεΐνης διαφέρουν από φυτό σε φυτό. Στα περισσότερα φυτά αυτοί

αποδιοργανώνονται κατά τα τελικά στάδια της διαφοροποίησης.

Στα ώριμα ηθμώδη άρθρα η Ρ-πρωτεΐνη σχηματίζει ένα πυκνό δίκτυο νηματίων

που εντοπίζεται κυρίως στην περιφέρεια του κυττάρου. Δια μέσου των

ηθµωδών πόρων τα νημάτια μετακινούνται από το ένα ηθμώδες άρθρο στο

άλλο. Σχετικά µε τη λειτουργία της Ρ-πρωτεΐνης υπάρχουν διάφορες απόψεις.

Το µόνο βέβαιο είναι η συμμετοχή της στη διαδικασία απόφραξης των

ηθµωδών πλακών.

Τα συνοδό και τα αλβουμινώδη κύτταρα είναι εξειδικευμένα παρεγχυματικά

κύτταρα, τα οποία συνεργάζονται στενά µε ηθμώδη στοιχεία για τη διεξαγωγή

της μεταφοράς των θρεπτικών διαλυμάτων. Τα συνοδά κύτταρα απαντούν σε

επαφή µε τα ηθμώδη άρθρα, ενώ τα αλβουμινώδη µε τα ηθμώδη κύτταρα. Τα

συνοδό κύτταρα έχουν κοινή προέλευση µε τα ηθμώδη άρθρα, µε τα οποία

185

έρχονται σε επαφή. Τα συνοδά κύτταρα διατηρούν τον πυρήνα τους, είναι

πλούσια σε ριβοσωμάτια και περιέχουν πολλά μιτοχόνδρια, ανεπτυγμένο

κοκκιώδες ενδοπλασµατικό δίκτυο, δικτυοσωμάτια, πλαστίδια µε λίγες

εσωτερικές μεμβράνες και σε μερικές περιπτώσεις Ρ-πρωτεΐνη.

229) Δομή και ρόλος συνοδών και αλβουμινωδών κυττάρων.

Τα συνοδά και τα αλβουµινώδη κύτταρα είναι εξειδικευμένα παρεγχυματικά

κύτταρα, τα οποία συνεργάζονται στενά µε ηθμώδη στοιχεία για τη διεξαγωγή

της μεταφοράς των θρεπτικών διαλυμάτων. Τα συνοδά κύτταρα απαντούν σε

επαφή µε τα ηθμώδη άρθρα, ενώ τα αλβουµινώδη µε τα ηθμώδη κύτταρα.

Τα συνοδά κύτταρα έχουν κοινή προέλευση µε τα ηθμώδη άρθρα, µε τα οποία

έρχονται σε επαφή. Το ένα θυγατρικό κύτταρο της ασύμμετρης διαίρεσης, που

δίδει γένεση σε ηθμώδες άρθρο, αποτελεί πρόγονο συνοδών κυττάρων. Αυτό

διαφοροποιείται σε συνοδό, που έχει το ίδιο μήκος µε το ηθμώδες άρθρο ή

δημιουργεί περισσότερα, μικρά, που σχηματίζουν µία συστοιχία πλευρικά του

ηθμώδους άρθρου. Σε ορισμένα φυτά κάποια από τα κύτταρα αυτά δεν

διαφοροποιούνται σε συνοδά, αλλά σε τυπικά παρεγχυματικά.

Τα συνοδά κύτταρα διατηρούν τον πυρήνα τους, είναι πλούσια σε ριβοσωμάτια

και περιέχουν πολλά μιτοχόνδρια, ανεπτυγμένο κοκκιώδες ενδοπλασµατικό

δίκτυο, δικτυοσωμάτια, πλαστίδια µε λίγες εσωτερικές μεμβράνες και σε μερικές

περιπτώσεις Ρ-πρωτεΐνη. Αναπτύσσουν επίσης έντονη συμπλαστική

επικοινωνία µε τα ηθμώδη άρθρα µε πολυάριθμες διακλαδισμένες

πλασμοδέσμες. Αυτές διασχίζουν το τοίχωμα τους και καταλήγουν σε ηθμώδη

πεδία των ηθµωδών άρθρων. Τα ηθμώδη άρθρα και τα συνοδά κύτταρα

συγκροτούν ενιαίο λειτουργικό σύστημα.

Τα συνοδά κύτταρα απαντούν κατά μήκος των ηθμοσωλήνων σε ολόκληρο το

φυτικό σώμα, εκτός από τις απολήξεις των τελευταίων στα φύλλα. Στις θέσεις

αυτές, τα ηθμώδη άρθρα περιβάλλονται από άλλα εξειδικευμένα κύτταρα, που

ονομάζονται ενδιάμεσα κύτταρα. Αυτά είναι μεταγωγά κύτταρα, δηλαδή

χαρακτηρίζονται από την παρουσία ενός λαβυρίνθου τοιχωματικών

προεκβολών προς το εσωτερικό του κυττάρου. Τα ενδιάμεσα κύτταρα είναι

μεγαλύτερα από τα ηθμώδη άρθρα και προέρχονται από διαφοροποίηση

συνοδών ή παρεγχυματικών κυττάρων.

Τα αλβουµινώδη κύτταρα απαντούν στα γυμνόσπερμα και στα κατώτερα

τραχεόφυτα και προέρχονται από παρεγχυματικά κύτταρα που είναι σε επαφή

µε τα ηθμώδη κύτταρα. Αναπτύσσουν μορφολογικές και λειτουργικές σχέσεις

186

με τα ηθμώδη κύτταρα και ο ρόλος τους είναι παρόμοιος με εκείνον των

συνοδών κυττάρων. Είναι πλούσια σε κυτόπλασμα, τα πλαστίδιά τους

στερούνται συνήθως αμυλοκόκκων και συνδέονται με τα ηθμώδη πεδία των

γειτονικών ηθμωδών κυττάρων με ανεπτυγμένες πλασμοδέσμες. Τα

αλβουμινώδη κύτταρα παρουσιάζουν αυξημένη μεταβολική δραστηριότητα σε

περιόδους έντονης μεταφοράς, γεγονός που υπογραμμίζει τη λειτουργική

συνεργασία τους με τα ηθμώδη κύτταρα.

230) Περιγράψτε τον ολοκρινή και κοκκιοκρινή μηχανισμό έκκρισης.

Αναφέρατε εκκριτικούς σχηματισμούς στους οποίους απαντούν οι

μηχανισμοί αυτοί.

Τα εκκριτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από μεγάλη ποικιλία οργάνωσης.

Ανάλογα με τον τρόπο αποβολής του εκκρίματος, ή έκκριση διακρίνεται σε

ολοκρινή και μεροκρινή.

Κατά την ολοκρινή έκκριση, η αποβολή του εκκρίματος συνοδεύεται από

καταστροφή των εκκριτικών κυττάρων. Ως αποτέλεσμα, ολόκληρο το κυτταρικό

περιεχόμενο συμπεριλαμβάνεται στο έκκριμα, το οποίο μπορεί να περιέχει

κυτταρικά οργανίδια, που παραμένουν ενεργά για κάποιο χρονικό διάστημα. Το

έκκριμά διαφεύγει στο περιβάλλον ή αποθηκεύεται σε ειδικούς χώρους του

φυτικού σώματος.

Η μεροκρινής έκκριση, δεν συνοδεύεται από λύση των εκκριτικών κυττάρων.

Αυτά παραμένουν ζωντανά και μετά την απελευθέρωση του εκκρίματός και

είναι σε θέση να εκκρίνουν για μεγάλα χρονικά διαστήματα συνεχώς ή κατά

περιόδους. Μετά την ολοκλήρωση της μεροκρινούς έκκρισης, τα εκκριτικά

κύτταρα διαφοροποιούνται συνήθως σε παρεγχυματικά. Με βάση τον

μηχανισμό αποβολής του εκκρίματος, η μεροκρινής έκκριση διακρίνεται σε

εξωκρινή και κοκκιοκρινή.

Η κοκκιοκρινής έκκριση πραγματοποιείται με κυστίδια, που αποκόπτονται από

το ενδοπλασματικό δίκτυο ή τα δικτυοσωμάτια. Αυτά αποτελούν την αρχική

θέση συγκέντρωσης του εκκρίματος. Το έκκριμα συντίθεται στα οργανίδια που

παράγουν τα κυστίδια ή στα ίδια τα εκκριτικά κυστίδια με τη βοήθεια ενζύμων

της μεμβράνης ή στο κυτόπλασμα, από όπου μεταφέρεται στα κυστίδια σε

μοριακή μορφή με αντλίες μεταφοράς της μεμβράνης των τελευταίων. Τα

εκκριτικά κυστίδια, με εξωκύτωση, αποβάλλουν το έκκριμα στον χώρο μεταξύ

πλασμαλήμματος και τοιχώματος. Τα μόρια του εκκρίματος διέρχονται το

τοίχωμα και απομακρύνονται από το εκκριτικό κύτταρο. Η κοκκιοκρινής έκκριση

187

συνοδεύεται από ανακύκλωση μεμβρανικού υλικού. Μέρος εκείνου που

ενσωματώνεται στο πλασμαλήμμα κατά την εξωκύτωση, επανέρχεται πιθανώς

με ενδοκύτωση στα εκκριτικά κυστίδια.

1) Τα βλεννώδη κύτταρα είναι μία κατηγορία βλενναδένων και η έκκριση

της βλέννας είναι κοκκιοκρινής.

2) Τα τερπένια που συντίθενται στα δικτυοσωμάτια και το ενδοπλασματικό

δίκτυο των ρητινοφόρων αγωγών μεταφέρονται στην περιφέρεια του

κυττάρου με κυστίδια. Αυτά συντήκονται με το πλασμαλήμμα και

αποβάλλουν το περιεχόμενο τους στον αποπλαστικό χώρο.

3) Ελαιοφόροι αγωγοί παράγουν λιπόφιλο έκκριμα, το οποίο είναι μείγμα

τερπενίων, κατά κύριον λόγο αιθέριων ελαίων. Σε ορισμένες

περιπτώσεις συνυπάρχουν πολυσακχαρίτες και άλλες ουσίες. Το μείγμα

τερπενίων-πολυσακχαριτών αναφέρεται ως κομμεο-ρητίνη. Οι

πολυσακχαρίτες των κομμεο-ρητινών έχουν διττή προέλευση. Μέρος

τους συντίθεται στα δικτυοσωμάτια των επιθηλιακών κυττάρων και

αποβάλλεται κοκκιοκρινώς στον αυλό του αγωγού, ενώ το υπόλοιπο

προέρχεται από τη μερική αποικοδόμηση των κυτταρικών τοιχωμάτων

των επιθηλιακών κυττάρων.

4) Οι αδενώδεις τρίχες είναι πολυκύτταρα επιδερμικά εξαρτήματα, που

αποτελούνται συνήθως από τρία μέρη: Την κεφαλή, που είναι το

εκκριτικό τμήμα, τον μίσχο, που συνδέει την κεφαλή με την επιδερμίδα

και τη βάση, που είναι το επιδερμικά κύτταρο με το οποίο συνδέεται ο

μίσχος. Η έκκριση είναι συνήθως κοκκιοκρινής.

5) Το νέκταρ αποβάλλεται και κοκκιοκρινώς από τα νεκτάρια.

6) Οι εκκριτικές κοιλότητες είναι μεγάλοι σφαιρικοί ή ωοειδείς

μεσοκυττάριοι χώροι γεμάτοι µε έκκριμα. Αναπτύσσονται αμέσως κάτω

από την επιδερμίδα, αλλά και σε εσωτερικές θέσεις διαφόρων φυτικών

οργάνων, συνήθως μεταξύ παρεγχυματικών κυττάρων. Ο χώρος

συγκέντρωσης του εκκρίματος σε ορισμένα φυτά αναπτύσσεται

λυσιγενώς µε διάλυση των κεντρικών κυττάρων του εκκριτικού

σχηματισμού. Αυτό δικαιολογεί την ύπαρξη κυτταρικών υπολειμμάτων

στο έκκριμα. Η έκκριση σε αυτήν την περίπτωση είναι ολοκρινής.

188

231) Ποιός ο ρόλος του ενδοπλασματικού δικτύου και των δικτυοσωματίων

κατά την έκκριση της ρητίνης, της βλέννας και του νέκταρος;

Οι ρητινοφόροι αγωγοί παράνουν τη ρητίνη, η οποία είναι μείγμα κατά κύριο

λόγο τερπενίων. Ο μηχανισμός έκκρισης της ρητίνης είναι πολύπλοκος.

Πιστεύεται, χωρίς όμως να υπάρχει βιοχημική απόδειξη, ότι τα διάφορα είδη

τερπενίων που την αποτελούν συντίθενται στα πλαστίδια, τα μιτοχόνδρια, τα

δικτυοσωµάτια, τον πυρηνικό φάκελο και το θεμελιώδες πλάσμα των

επιθηλιακών κυττάρων του αγωγού. Τα τερπένια που συντίθενται στα

δικτυοσωµάτια και το ενδοπλασµατικό δίκτυο μεταφέρονται στην περιφέρεια

του κυττάρου µε κυστίδια. Αυτά συντήκονται µε το πλασµαλήµµα και

αποβάλλουν το περιεχόμενο τους στον αποπλαστικό χώρο. Τα τερπένια που

συντίθενται στα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια παραλαμβάνονται από το

ενδοπλασµατικό δίκτυο, που περιβάλλει τα οργανίδια αυτά. Ακολούθως, µε

σύντηξη του ενδοπλασματικού δικτύου µε το πλασµαλήµµα, αποβάλλονται από

τον πρωτοπλάστη, διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα και συγκεντρώνονται στον

αυλό του αγωγού.

Τα βλεννώδη κύτταρα είναι µία κατηγορία βλενναδένων. Η βλέννα είναι ουσία

πολυσακχαριτικής φύσεως, η οποία μπορεί να περιέχει και πρωτεΐνη και

χρησιμοποιείται ποικιλοτρόπως από το φυτό. Η έκκριση της βλέννας είναι

κοκκιοκρινής. Το πολυσακχαριτικό μέρος της συντίθεται στα δικτυοσωµάτια,

ενώ τα πρωτεϊνικά συστατικά στο κοκκιώδες ενδοπλασµατικό δίκτυο, από όπου

προωθούνται στα δικτυοσωµάτια. Η βλέννα συγκεντρώνεται σε κυστίδια που

απελευθερώνονται από τα δικτυοσωµάτια, τα οποία µε εξωκύτωση την

αποβάλλουν στην επιφάνεια του πρωτοπλάστη.

Η διακίνηση του προνέκταρος στον νεκταροφόρο ιστό πραγματοποιείται

συμπλαστικά. Το προνέκταρ μεταφέρεται στα κυρίως εκκριτικά κύτταρα σε

µοριακή μορφή, δια μέσου του πλασµαλήµµατος ή των πλασμοδεσμών. Στα

εκκριτικά κύτταρα των νεκταρίων πολλών φυτών, τα µόρια του προνέκταρος

εισέρχονται στο ενδοπλασµατικό δίκτυο ή στο ενδοπλασµατικό δίκτυο και στα

δικτυοσωµάτια, όπου πραγματοποιείται η τελική επεξεργασία και η παραγωγή

του νέκταρος. Το νέκταρ διοχετεύεται σε κυστίδια που απελευθερώνονται από

τα παραπάνω οργανίδια και αποβάλλεται κοκκιοκρινώς.

189

232) Ποιος ο ρόλος του ενδοπλασματικού δικτύου κατά τη διαφοροποίηση

των ηθμωδών στοιχείων και των κυττάρων των ρητινοφόρων αγωγών;

Τα νεαρά ηθμώδη στοιχεία είναι πλούσια σε κυτόπλασμα και περιέχουν πολλά

αδιαφοροποίητα οργανίδια. Σε αρχικό στάδιο διαφοροποίησης αυτά επιμηκύνονται,

ενώ παχύνονται τα κατά μήκος τοιχώματα τους. Οι παχύνσεις δημιουργούν µία

στιβάδα ειδικού πρωτογενούς τοιχώματος µε πολλά μικροϊνίδια κυτταρίνης, που

ονομάζεται μαργαριταρώδης στιβάδα. Η παραπάνω πορεία συνοδεύεται από

διαφοροποίηση των ηθµωδών πεδίων και των ηθµωδών πλακών. Οι ηθµώδεις

πλάκες προέρχονται από τον μετασχηματισμό των εγκαρσίων τοιχωμάτων των

ηθµωδών άρθρων Τα τοιχώματα αυτά δεν παχύνονται και φέρουν μεγάλον αριθμό

πλασμοδεσμών. Κατά την αρχή της διαφοροποίησης τους, τμήματα

ενδοπλασματικού δικτύου έρχονται σε επαφή µε το πλασµαλήµµα, στις θέσεις των

πλασμοδεσμών. Στη συνέχεια, εναποτίθενται στα άκρα των πλασμοδεσμών,

μεταξύ τοιχώματος και πλασµαλήµµατος, πλακίδια καλλόζης κωνικής μορφής. Η

τοποθεσιακή σχέση του ενδοπλασματικού δικτύου µε τα πλακίδια αυτά υποστηρίζει

τη συμμετοχή του στην εναπόθεση της καλλόζης. Τα πλακίδια αυξάνουν σε

μέγεθος και σχηματίζουν έναν κύλινδρο καλλόζης γύρω από την πλασμοδέσμη. Με

υδρόλυση της καλλόζης διευρύνεται η πλασμοδέσμη, ενώ παράλληλα οι

δεσμοσωληνίσκοι αντικαθίστανται από συνδετικά νημάτια. Τελικά, οι

πλασμοδέσμες μετατρέπονται σε ηθμώδεις πόρους, κάθε ένας από τους οποίους

περιβάλλεται από έναν λεπτό κύλινδρο καλλόζης. Καλλόζη αποτίθεται και σε όλη

την επιφάνεια του τοιχώματος μεταξύ των ηθμωδών πόρων και το εγκάρσιο

τοίχωμα του ηθμώδους άρθρου μετασχηματίζεται σε ηθμώδη πλάκα. Με παρόμοια

πορεία τα πεδία των πρωτογενών βοθρίων διαφοροποιούνται σε ηθμώδη πεδία.

Κατά τη διαφοροποίηση των ηθμωδών στοιχείων ο πρωτοπλάστης υφίσταται

επιλεκτική αυτόλυση, στην οποία συμπεριλαμβάνεται η αποδιοργάνωσή του

πυρήνα. Σε ορισμένα φυτά, λίγο πριν διαλυθεί ο πυρηνικός φάκελος, ο πυρήνας

αποκτά τεράστιο μέγεθος και γίνεται έλλοβος. Παράλληλα με τις παραπάνω

διεργασίες, το ενδοπλασματικό δίκτυο χάνει τα ριβοσωμάτιά του και σχηματίζει

συστοιχίες χαρακτηριστικών προτύπων, ενώ τα πλαστίδια χάνουν βαθμιαία τις

εσωτερικές τους μεμβράνες και αποταμιεύουν αμυλοκόκκους ή πρωτεϊνοκόκκους.

Ανάλογα με τη φύση του εκκρίματος, ορισμένα οργανίδια που συμμετέχουν στη

σύνθεση και στον μηχανισμό μεταφοράς του αναπτύσσονται πάρα πολύ. Για

παράδειγμα, στα κύτταρα που παράγουν πολυσακχαρίτες ή βλέννες επικρατούν το

κοκκιώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και τα δικτυοσωμάτια, ενώ σε εκείνα τα κύτταρα

190

που συνθέτουν λιπόφιλες ενώσεις επικρατούν το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο και

τα πλαστίδια.

Οι ρητινοφόροι αγωγοί παράνουν τη ρητίνη, η οποία είναι μείγμα κατά κύριο λόγο

τερπενίων. Ο μηχανισμός έκκρισης της ρητίνης είναι πολύπλοκος. Τα διάφορα είδη

τερπενίων που την αποτελούν συντίθενται στα πλαστίδια, τα μιτοχόνδρια, τα

δικτυοσωμάτια, τον πυρηνικό φάκελο και το θεμελιώδες πλάσμα των επιθηλιακών

κυττάρων του αγωγού. Τα τερπένια που συντίθενται στα δικτυοσωμάτια και το

ενδοπλασματικό δίκτυο μεταφέρονται στην περιφέρεια του κυττάρου με κυστίδια.

Αυτά συντήκονται με το πλασμαλλήμα και αποβάλλουν το περιεχόμενο τους στον

αποπλαστικό χώρο. Τα τερπένια που συντίθενται στα πλαστίδια και τα μιτοχόνδρια

παραλαμβάνονται από το ενδοπλασματικό δίκτυο, που περιβάλλει τα οργανίδια

αυτά. Ακολούθως, με σύντηξη του ενδοπλασματικού δικτύου με το πλασμαλήμμα,

αποβάλλονται από τον πρωτοπλάστη, διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα και

συγκεντρώνονται στον αυλό του αγωγού.

233) Ποιος ο ρόλος των μικροσωληνίσκων και των δικτυοσωματίων κατά τη

διαφοροποίηση των τραχειακών στοιχείων;

Τα νεαρά τραχειακά στοιχεία είναι πλασματοβριθή και περιέχουν μικρά

χυμοτόπια, αδιαφοροποίητα οργανίδια, λεπτό πρωτογενές τοίχωμα και δίκτυο

συμμετρικά κατανεμημένων περιφερειακών μικροσωληνίσκων. Σε αρχικά

στάδια διαφοροποίησης αυτά επιμηκύνονται.

Μετά την ολοκλήρωση της κυτταρικής επιμήκυνσης εναποτίθενται οι τοπικές

δευτερογενείς τοιχωματικές παχύνσεις. Κατά τη φάση αυτή αναδιοργανώνονται

οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι και αυξάνεται σημαντικά ο αριθμός και η

δραστηριότητα των δικτυοσωματίων και των μεμβρανών του ενδοπλασματικού

δικτύου, οι οποίες ανακατανέμονται. Πριν από την έναρξη της εναπόθεσης του

δευτερογενούς τοιχώματος, οι περιφερειακοί μικροσωληνίσκοι οργανώνονται σε

δέσμες, που έχουν το ίδιο ακριβώς πρότυπο με εκείνο των μελλοντικών

παχύνσεων. Οι παχύνσεις δημιουργούνται στις θέσεις που ορίζουν οι δέσμες

των περιφερειακών μικροσωληνίσκων. Οι ενδιάμεσες περιοχές του τοιχώματος,

οι οποίες είναι ελεύθερες μικροσωληνίσκων, παραμένουν απάχυντες. Οι

δέσμες των μικροσωληνίσκων διατηρούνται μέχρι την ολοκλήρωση των

παχύνσεων.

Οι μικροσωληνίσκοι ελέγχουν τη διαμόρφωση του τοιχώματος με δύο πιθανούς

μηχανισμούς

191

1) Με ρύθμιση της εξωκύτωσης των κυστιδίων των δικτυοσωματίων που

μεταφέρουν άμορφα υλικά του τοιχώματος, δηλαδή κατευθύνουν τα

κυστίδια στις θέσεις του πλασμαλήμματος, όπου εντοπίζονται οι δέσμες των

μικροσωληνίσκων.

2) Με τον άμεσο ή έμμεσο «περιορισμό» των συνθετασών της κυτταρίνης στις

περιοχές του πλασμαλήμματος, με τις οποίες βρίσκονται σε επαφή. Τελικά,

στην περιοχή του τοιχώματος που εφάπτεται των μικροσωληνίσκων

πραγματοποιείται τοπική εναπόθεση άμορφων πολυσακχαριτών του

τοιχώματος και σύνθεση μικροϊνιδίων κυτταρίνης, τα οποία

προσανατολίζονται παράλληλα προς τους μικροσωληνίσκους. Στη

συνέχεια, οι παχύνσεις εμποτίζονται με λιγνίνη, πορεία στην οποία πιθανώς

συμμετέχουν το ενδοπλασματικό δίκτυο και τα δικτυοσωμάτια.

ΤΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

Α. ΒΛΑΣΤΟΣ

234) Ορισμός και λειτουργίες βλαστού.

Ο όρος βλαστός προσδιορίζει τον κύριο βλαστικό άξονα του φυτικού σώματος

(κύριος βλαστός) και τους πλάγιους κλάδους (πλευρικοί βλαστοί). Σύμφωνα με

αυτόν τον ορισμό, ένα φυτό φέρει συνήθως και τους δύο τύπους βλαστών (βλαστικό

άξονα και κλάδους), οι οποίοι εμφανίζουν ορισμένες διαφορές μεταξύ τους. Ο

βλαστικός άξονας έχει συνήθως μεγαλύτερες ικανότητες, αύξησης, είναι

κατακόρυφος και έχει διαφορετική ανατομική διάπλαση από τους κλάδους, οι οποίοι

συνήθως αναπτύσσονται πλάγια και μπορεί να φέρουν φύλλα διαφορετικά από

εκείνα του βλαστικού άξονα.

Οι σπουδαιότερες λειτουργίες του είναι:

1) H στήριξη φωτοσυνθετικών και αναπαραγωγικών οργάνων

2) Η συμμετοχή στη διαδικασία μεταφοράς στο φυτικό σώμα

3) Η παραγωγή νέων ιστών και οργάνων: Ο βλαστός, με τα μεριστώματα, τα

οποία φέρει, παράγει συνεχώς νέα κύτταρα, που συγκροτούν νέους ιστούς

και νέα φυτικά όργανα.

4) H συμβολή στην αποταμίευση,

Εκτός από τις παραπάνω γενικές δραστηριότητες, σε ορισμένα φυτά ο βλαστός,

μετά από κατάλληλες μεταμορφώσεις, επιτελεί εξειδικευμένες λειτουργίες.

192

Χαρακτηριστικά παραδείγματα αποτελούν τα μεταμορφωμένα τμήματα του, που

λειτουργούν ως όργανα διαχείμασης των πολυετών ποωδών φυτών, ή εκείνα που

συμβάλλουν στην αγενή αναπαραγωγή των κορμοφύτων.

235) Τι είναι ο φυλλοφόρος οφθαλμός, ποια τα μορφολογικά χαρακτηριστικά

του και πως η δραστηριότητά του επιδρά στη μορφή του βλαστού και

κατ’ επέκταση του φυτού;

Ένα βασικό μορφολογικό χαρακτηριστικό των κορμοφύτων είναι η παρουσία

ενός άξονα, ο οποίος ορίζεται από το άκρο της ρίζας και του κυρίως βλαστού

και ονομάζεται φυτικός άξονας. Αυτός είναι ήδη διαμορφωμένος στο έμβρυο και

στα άκρα του υπάρχουν μεριστώματα, τα οποία λειτουργούν σε όλη τη διάρκεια

της ζωής του φυτού. Αυτά συγκροτούν τα αρχέφυτρα του βλαστού και της

ρίζας και δημιουργούν τον φυλλοφόρο βλαστό κα τη ρίζα αντίστοιχα.

Τα αρχέφυτρα, ως εμβρυϊκοί σχηματισμοί, χρειάζονται προστασία. Το

αρχέφυτρο του βλαστού, ιδιαίτερα των πολυετών φυτών, χρειάζεται

περισσότερο αποτελεσματική προστασία, διότι κατά τη διάρκεια της ζωής τους

εναλλάσσονται ευνοϊκές με δυσμενείς περιόδους ανάπτυξης. Κατά τις

δυσμενείς το αρχέφυτρο βρίσκεται σε λήθαργο και καλύπτεται πλήρως από

πολλά μεταμορφωμένα φύλλα, τα κατάφυλλα. Ο σχηματισμός που προκύπτει

καλείται οφθαλμός.

Οι οφθαλμοί που παράγουν μόνο βλαστούς και φύλλα ονομάζονται φυλλοφόροι

οφθαλμοί Οι ακραίοι οφθαλμοί είναι συνήθως φυλλοφόροι. Κατά την ανάπτυξη

τους τα κατάφυλλα αποπίπτουν και στη θέση τους δημιουργούνται ουλές, οι

ουλές καταφύλλων ή λεπιών.

Συνήθως, ο ακραίος οφθαλμός κάθε βλαστού διατηρεί σε λήθαργο τους

γειτονικούς μασχαλιαίους, με αποτέλεσμα οι πλάγιοι κλάδοι να αναπτύσσονται

σε κάποια απόσταση από το άκρο του βλαστού. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται

κυριαρχία του ακραίου οφθαλμού ή επάκρια κυριαρχία και παίζει σημαντικό

ρόλο στη διαμόρφωση της εξωτερικής μορφολογίας του βλαστού.

236) Ορισμός και τύποι φυλλόταξης.

Η εξωτερική μορφολογία των τυπικών βλαστών καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό

από το είδος, τον αριθμό και την κατανομή των «εξαρτημάτων» του, τα οποία

είναι κυρίως τα φύλλα και οι οφθαλμοί. Τα φύλλα εκφύονται από ορισμένες

193

περιοχές του βλαστού, τα γόνατα, τα οποία διαχωρίζουν τον βλαστό σε επί

μέρους τμήματα, τα μεσογονάτια διαστήματα.

Ο αριθμός και το πρότυπο έκφυσης των φύλλων σε κάθε γόνατο, οδηγούν στη

διαμόρφωση μίας αυστηρά καθορισμένης κατανομής των φύλλων κατά μήκος

του βλαστού, που ονομάζεται φυλλόταξη. Η φυλλόταξη ελέγχεται από το

αναπτυξιακό πρόγραμμα του βλαστού και έχει ως στόχο τη μικρότερη δυνατή

επισκίαση κάθε φύλλου από τα υπερκείμενα του. Διακρίνονται τέσσερις βασικοί

τύποι φυλλόταξης:

1) H κατ'εναλλαγή ή ελικοειδής. Κάθε γόνατο φέρει ένα φύλλο, σε τρόπον,

ώστε το σύνολο των φύλλων κατά μήκος του βλαστού να εμφανίζει

σπειροειδή διάταξη.

2) Η δίστοιχη. Από κάθε γόνατο εκφύεται πάλι ένα φύλλο, αλλά σε τέτοια

θέση, ώστε οι άξονες όλων των φύλλων να κατανέμονται στο ίδιο επίπεδο

και σε δύο σειρές εκατέρωθεν του βλαστού. Δηλαδή, στα διαδοχικά

γόνατα τα φύλλα είναι αντίθετα.

3) H αντίθετη ή σταυρωτή. Κάθε γόνατο φέρει δύο αντιδιαμετρικά φύλλα, που

εκφύονται με τέτοιον τρόπο, ώστε τα ζεύγη των φύλλων διαδοχικών

γονάτων να είναι κάθετα μεταξύ τους.

4) H σπονδυλωτή. Κάθε γόνατο φέρει τρία ή περισσότερα φύλλα. Αυτά

κατανέμονται συμμετρικά στην περιφέρεια του γόνατος και οι γωνίες που

σχηματίζουν οι άξονες τους είναι μεταξύ τους ίσες. Τα φύλλα εκφύονται με

τέτοιον τρόπο, ώστε εκείνα του ενός γόνατος να βρίσκονται στα επίπεδα

των διακένων, που αφήνουν τα φύλλα του υπερκειμένου γόνατος.

237) Ορισμός και τύποι οφθαλμών.

Ένα βασικό μορφολογικό χαρακτηριστικό των κορμοφύτων είναι η παρουσία

ενός άξονα ο οποίος ορίζεται από το άκρο της ρίζας και του κυρίως βλαστού και

ονομάζεται φυτικός άξονας. Αυτός είναι ήδη διαμορφωμένος στο έμβρυο και

στα άκρα του υπάρχουν μεριστώματα, τα οποία λειτουργούν σε όλη τη διάρκεια

της ζωής του φυτού. Αυτά συγκροτούν τα αρχέφυτρα του βλαστού και της ρίζας

και δημιουργούν τον φυλλοφόρο βλαστό και τη ρίζα αντίστοιχα.

Τα αρχέφυτρα, ως εμβρυϊκοί σχηματισμοί, χρειάζονται προστασία. Εκείνο της

ρίζας προστατεύεται από την καλύπτρα. Το αρχέφυτρο του βλαστού, κατά τις

δυσμενείς περιόδους βρίσκεται σε λήθαργο και καλύπτεται πλήρως από πολλά

μεταμορφωμένα φύλλα, τα κατάφυλλα ή λέπια.

Ο σχηματισμός που προκύπτει καλείται οφθαλμός .

194

Οφθαλμοί υπάρχουν στο άκρο του βλαστικού άξονα και όλων των κλάδων του

φυτού. Αυτοί είναι μεγάλοι σε μέγεθος και ονομάζονται ακραίοι ή επάκριοι

οφθαλμοί. Εκτός από αυτούς υπάρχουν και άλλοι σε πλευρικές θέσεις του

βλαστού. Αυτοί είναι μικρότεροι σε μέγεθος, εντοπίζονται κυρίως στη μασχάλη

των φύλλων και ονομάζονται πλευρικοί ή μασχαλιαίοι. Οι οφθαλμοί

ταξινομούνται επίσης με βάση τη δραστηριότητα τους. Αυτοί που παράγουν

μόνο βλαστούς και φύλλα ονομάζονται φυλλοφόροι οφθαλμοί, εκείνοι που

παράγουν μόνον άνθη ονομάζονται ανθοφόροι οφθαλμοί (flower buds), ενώ

υπάρχουν και μεικτοί οφθαλμοί που παράγουν συγχρόνως άνθη και βλαστούς.

Στη μασχάλη κάθε φύλλου μπορεί να αναπτύσσεται ένας ή περισσότεροι

οφθαλμοί, συνήθως διαφορετικών κατηγοριών. Ο κεντρικός οφθαλμός της

ομάδας είναι ο κύριος μασχαλιαίος οφθαλμός, ενώ οι υπόλοιποι ονομάζονται

συνεργοί ή βοηθητικοί.

Εκτός από τις μασχάλες των φύλλων, πλευρικοί οφθαλμοί δημιουργούνται και

σε άλλες θέσεις του φυτού. Αυτοί καλούνται τυχαίοι ή επιγενείς οφθαλμοί,

απαντούν σε ρίζες, βλαστούς και μερικές φορές σε φύλλα και δίδουν γένεση σε

νέους βλαστούς.

238) Τύποι διακλάδωσης βλαστού.

Η κατανομή και το πρότυπο ανάπτυξης των πλαγίων κλάδων επηρεάζουν

σημαντικά την εξωτερική μορφολογία του βλαστού. Στα περισσότερα

τραχεόφυτα οι πλάγιοι κλάδοι δημιουργούνται από μασχαλιαίους οφθαλμούς,

εκτός από λίγα κατώτερα τραχεόφυτα, όπου αυτοί σχηματίζονται από το ακραίο

μερίστωμα του βλαστού.

Το πρότυπο διακλάδωσης του βλαστού καθορίζεται βασικά από την κατανομή

των μασχαλιαίων οφθαλμών, την ικανότητα ανάπτυξης αυτών και τον βαθμό

αύξησης των πλαγίων κλάδων. Οι δύο τελευταίες παράμετροι ελέγχονται

κυρίως από το φαινόμενο της επάκριας κυριαρχίας και διαμορφώνουν δύο

βασικούς τύπους διακλάδωσης:

1) Μονοποδιακή διακλάδωση. Στα φυτά με μονοποδιακή διακλάδωση ο

ακραίος οφθαλμός του βλαστικού άξονα παραμένει ενεργός σε ολόκληρη

τη ζωή του φυτού, με αποτέλεσμα να διατηρεί σε λήθαργο τους

περισσοτέρους μασχαλιαίους οφθαλμούς. Οι τελευταίοι ενεργοποιούνται

μετά τον απομάκρυνση τους από τον ακραίο οφθαλμό και δημιουργούν

κλάδους περιορισμένης ανάπτυξης. Όσο απομακρυνόμεθα από την

κορυφή του βλαστικού άξονα, η αύξηση των κλάδων είναι ισχυρότερη.

195

Ανάλογοι κανόνες διέπουν και τη διακλάδωση των πλαγίων κλάδων. Ο

τύπος βλαστού που διαμορφώνεται με τις παραπάνω διαδικασίες

ονομάζεται μονοπόδιο. Στο μονοπόδιο ο βλαστικός άξονας υπερτερεί σε

ανάπτυξη όλων των πλαγίων κλάδων, οι οποίοι ανάλογα με το μέγεθος

τους διακρίνονται σε 1ης, 2ας, 3ης, κλπ. τάξεως.

2) Συμποδιακή διακλάδωση. Στα φυτά με συμποδιακή διακλάδωση το

αρχέφυτρο του βλαστού λειτουργεί για μικρό χρονικό διάστημα και

δημιουργεί έναν μικρό βλαστικό άξονα με λίγα σχετικά πλευρικά

εξαρτήματα. Στη συνέχεια αυτό αποβάλλεται ή συνήθως μετατρέπεται σε

ανθικό μερίστωμα. Στα φυτά αυτά η περαιτέρω ανάπτυξη του βλαστού

διεξάγεται κυρίως από τους μασχαλιαίους οφθαλμούς, οι οποίοι

βρίσκονται κοντά στο άκρο του. Αυτοί δημιουργούν πλάγιους κλάδους,

υπέρτερους σε ανάπτυξη του βλαστικού άξονα και συμπεριφέρονται ως

κύριοι βλαστοί. Παρόμοια φαινόμενα διέπουν και τη διακλάδωση των

πλαγίων κλάδων. Ο τύπος βλαστού που διαμορφώνεται με αυτήν την

πορεία ονομάζεται συμπόδιο. Σε αυτόν όλοι οι πλάγιοι κλάδοι

αναπτύσσονται και διακλαδίζονται περισσότερο από τους μητρικούς τους,

με αποτέλεσμα ο βλαστός να στερείται επικρατούς άξονα.

Ένας συμποδιακός βλαστός, ανάλογα με το πρότυπο αύξησης των πλαγίων

κλάδων, χαρακτηρίζεται ως μονοχάζιο, διχάζιο και πλειοχάζιο. Στα μονοχάζια,

μετά την αναστολή της λειτουργίας του ακραίου μεριστώματος, δημιουργείται

ένας μόνον επικρατής πλάγιος κλάδος πλησίον του, ο οποίος αναλαμβάνει την

περαιτέρω ανάπτυξη του βλαστού και διακλαδίζεται με τον ίδιο τρόπο. Στα

διχάζια, στο πλησιέστερο προς την κορυφή γόνατο του βλαστικού άξονα

δημιουργούνται δύο πλάγιοι κλάδοι με ισοδύναμη ανάπτυξη και συνήθως

αντιδιαμετρική διευθέτηση. Ως πλειοχάζια, θεωρούνται τα συμπόδια, που

φέρουν στο πλησιέστερο προς την κορυφή γόνατο περισσοτέρους από δύο

επικρατείς με ακτινωτή διευθέτηση πλάγιους κλάδους, οι οποίοι διακλαδίζονται

περαιτέρω με το ίδιο πρότυπο.

239) Διαφορές στην οργάνωση του ακραίου μεριστώματος μεταξύ

σπερματοφύτων και κατωτέρων τραχεοφύτων.

Ένας βασικός τύπος οργάνωσης, με μικρές παραλλαγές χαρακτηρίζει όλα τα

σπερματόφυτα και ένας άλλος διαφορετικός από τον προηγούμενο,

παρατηρείται στα κατώτερα τραχεόφυτα.

196

Ακραίο μερίστωμα σπερματοφύτων. Το ακραίο μερίστωμα του βλαστού των

σπερματοφύτων αποτελείται από δύο πληθυσμούς κυττάρων με διαφορετική

δραστηριότητα και συμπεριφορά, οι οποίοι συγκροτούν δύο ιστολογικά

ευδιάκριτες περιοχές, την tunica (μανδύας) και το corpus (σώμα). Η tunica

αντιπροσωπεύει την εξωτερική ζώνη του μεριστώματος και καλύπτει το corpus,

που βρίσκεται εσωτερικά. Οι περιοχές αυτές διακρίνονται μεταξύ τους με βάση

τον προσανατολισμό του επιπέδου διαίρεσης των κυττάρων τους. Τα κύτταρα

της tunica διαιρούνται μόνον αντικλινώς, δηλαδή με τοιχώματα κάθετα προς την

επιφάνεια του μεριστώματος. Επομένως, η tunica δεν συμμετέχει στην αύξηση

του όγκου του ακραίου μεριστώματος και είναι συνήθως μονόστρωμη.

Το corpus αντιστοιχεί σε μία ομάδα κυττάρων που διαιρούνται σε όλες τις

κατευθύνσεις. Τα παραγόμενα κύτταρα συμβάλλουν στην αύξηση του όγκου

του μεριστώματος, χωρίς να ενσωματώνονται στην tunica. Το corpus δεν

αντιπροσωπεύει μία ομοιογενή ομάδα κυττάρων, αλλά διακρίνεται σε επί

μέρους ζώνες.

Ακραίο μερίστωμα κατωτέρων τραχεοφύτων. Το ακραίο μερίστωμα του βλαστού

έχει απλή σχετικά οργάνωση. Ο βλαστός αναπτύσσεται με τη δραστηριότητα

ενός ακραίου κυττάρου. Αυτό εντοπίζεται στην κορυφή του βλαστού, έχει

μεγάλο μέγεθος και συνήθως μορφή τριγωνικής ή τετραγωνικής πυραμίδας. Η

βάση του έρχεται σε επαφή με το εξωτερικό περιβάλλον, ενώ οι άλλες πλευρές

του με το εσωτερικό του βλαστού. Το ακραίο κύτταρο διαιρείται ασύμμετρα και

αποκόπτει συνεχώς διαδοχικά παράγωγα κύτταρα προς όλες τις εσωτερικές

πλευρές του. Δεν δημιουργεί, όμως, παράγωγο κύτταρο προς την πλευρά της

βάσης του, με αποτέλεσμα να παραμένει συνεχώς στην κορυφή του βλαστού.

Στη συνέχεια, τα παράγωγα κύτταρα, τα οποία χαρακτηρίζονται και ως

μερόφυτα, διαιρούνται πολλές φορές σε αυστηρά καθορισμένο πρότυπο και

δημιουργούν ευδιάκριτες κυτταρικές ομάδες. Από αυτές προκύπτουν το επί

μέρους τμήματα του βλαστού.

240) Γιατί λέμε ότι το κυπαρίσσι έχει μονοπόδιο τύπο βλαστού ενώ μία

πορτοκαλιά έχει συμπόδιο;

1) Στο κυπαρίσσι, ο βλαστικός άξονας υπερτερεί σε ανάπτυξη όλων των

πλαγίων κλάδων, οι οποίοι ανάλογα με το μέγεθος τους διακρίνονται σε 1ης,

2ας, 3ης, κλπ. τάξεως. Ο ακραίος οφθαλμός του βλαστικού άξονα παραμένει

ενεργός σε ολόκληρη τη ζωή του φυτού, με αποτέλεσμα να διατηρεί σε

197

λήθαργο τους περισσοτέρους μασχαλιαίους οφθαλμούς. Οι τελευταίοι

ενεργοποιούνται μετά την απομάκρυνση τους από τον ακραίο οφθαλμό και

δημιουργούν κλάδους περιορισμένης ανάπτυξης. Όσο απομακρυνόμεθα

από την κορυφή του βλαστικού άξονα, η αύξηση των κλάδων είναι

ισχυρότερη. Ο τύπος βλαστού που διαμορφώνεται με τις παραπάνω

διαδικασίες ονομάζεται μονοπόδιο.

2) Στην πορτοκαλιά, οι πλάγιοι κλάδοι αναπτύσσονται και διακλαδίζονται

περισσότερο από τους μητρικούς τους, με αποτέλεσμα ο βλαστός να

στερείται επικρατούς άξονα. Το αρχέφυτρο του βλαστού λειτουργεί για

μικρό χρονικό διάστημα και δημιουργεί έναν μικρό βλαστικό άξονα με λίγα

σχετικά πλευρικά εξαρτήματα. Στη συνέχεια αυτό αποβάλλεται ή συνήθως

μετατρέπεται σε ανθικό μερίστωμα. Στα φυτά αυτά η περαιτέρω ανάπτυξη

του βλαστού διεξάγεται κυρίως από τους μασχαλιαίους οφθαλμούς, οι

οποίοι δημιουργούν πλάγιους κλάδους, υπέρτερους σε ανάπτυξη του

βλαστικού άξονα και συμπεριφέρονται ως κύριοι βλαστοί. Ο τύπος βλαστού

που διαμορφώνεται με αυτήν την πορεία ονομάζεται συμπόδιο.

241) Ποια η σχέση της ακροτόνης και βασιτόνης αύξησης των οφθαλμών με τη

δενδρώδη ή θαμνώδη μορφή ενός φυτού;

Σε κάθε βλαστητική περίοδο μικρός αριθμός από τους ενεργοποιημένους

οφθαλμούς δραστηριοποιείται και συμβάλλει στην αύξηση των υπαρχόντων

κλάδων ή στη δημιουργία νέων. Η κατανομή των οφθαλμών αυτών καθιερώνει

δύο πρότυπα αύξησης του βλαστού, την ακρότονη και τη βασίτονη αύξηση,

που επηρεάζουν σημαντικά στη διαμόρφωση της εξωτερικής φυσιογνωμίας

του. Κατά την ακρότονη αύξηση, οι δραστήριοι οφθαλμοί βρίσκονται πλησίον

της κορυφής του βλαστικού άξονα και των υπαρχόντων κλάδων. Η κατανομή

αυτή δεν επιτρέπει τη δημιουργία κλάδων στη βάση του βλαστικού άξονα και

οδηγεί στη διαμόρφωση των δένδρων. Αντίθετα, κατά τη βασίτονη αύξηση

δραστηριοποιούνται οι οφθαλμοί, οι οποίοι βρίσκονται κυρίως στη βάση του

βλαστού με αποτέλεσμα τον σχηματισμό θάμνων.

242) Ποια είναι η οργάνωση και ποιες οι βασικές δραστηριότητες του ακραίου

μεριστώματος του βλαστού;

Η κατά μήκος αύξηση του βλαστού πραγματοποιείται κυρίως με τη

δραστηριότητα ενός μεριστώματος, το οποίο βρίσκεται στην κορυφή του και

198

ονομάζεται ακραίο ή κορυφαίο μερίστωμα. Ακραίο μερίστωμα φέρουν τόσο ο

βλαστικός άξονας όσο και οι πλάγιοι κλάδοι. Το ακραίο μερίστωμα στο

αναπτυσσόμενο φυτό ορίζεται ως η κορυφαία περιοχή του βλαστικού άξονα,

οποία βρίσκεται επάνω από τις πρώτες καταβολές των φύλλων και

χαρακτηρίζεται από τρεις δραστηριότητες:

1) Δημιουργεί τα πρωτογενή μεριστώματα, τα οποία με τη σειρά τους δίδουν

γένεση στους πρωτογενείς ιστούς που συγκροτούν τον πρωτογενή

βλαστό.

2) Δημιουργεί τις καταβολές των φύλλων και των μασχαλιαίων οφθαλμών,

που δίδουν γένεση στα πλευρικά εξαρτήματα του βλαστού.

3) Μετατρέπεται σε ανθικό μερίστωμα.

Γενική είναι η διαπίστωση, ότι το ακραίο μερίστωμα είναι ένας πολυκύτταρος

σχηματισμός, η οργάνωση του οποίου ποικίλλει στις διάφορες κατηγορίες

φυτών.

Η μορφή και οι διαστάσεις του ακραίου μεριστώματος του βλαστού

παρουσιάζουν διαφορές όχι μόνο μεταξύ διαφορετικών φυτικών ειδών και

μεταξύ των ατόμων του ιδίου είδους, αλλά και στο ίδιο άτομο ανάλογα με το

αναπτυξιακό του στάδιο. Σε μερικά φυτά οι διαστάσεις του ακραίου

μεριστώματος δεν μεταβάλλονται σημαντικά κατά την ανάπτυξη του βλαστού,

ενώ σε άλλα μεταβάλλονται δραματικά. Η επικρατής μορφή του ακραίου

μεριστώματος είναι ημισφαιρική με αποτέλεσμα ο βλαστός συνήθως να

καταλήγει σε έναν θόλο. Μπορεί όμως αυτό να είναι ακόμη επίπεδο, ελαφρά

κοίλο, κωνικό ή να επιμηκύνεται και να αποκτά παραβολοειδές σχήμα.

Το ανάγλυφο της εξωτερικής. επιφάνειας και ο όγκος του ακραίου

μεριστώματος μεταβάλλονται περιοδικά, κατά τη δημιουργία των καταβολών

των φύλλων. Αυτές είναι μικρές διογκώσεις, που εμφανίζονται περιοδικά σε

πλευρικές θέσεις του μεριστώματος.

243) Σε μία εγκάρσια τομή πρωτογενούς βλαστού λίγο κάτω από την περιοχή

του ακραίου μεριστώματος, ποια ιστολογικά συστήματα θα

συναντήσουμε και ποια η λειτουργία τους;

Τα πρωτογενή μεριστώματα διαμορφώνονται στην υποακραία περιοχή του

βλαστού, αμέσως κάτω από το ακραίο μερίστωµα. Η περιοχή αυτή έχει μικρό

μήκος και φέρει κύτταρα διατεταγμένα σε σειρές, τα οποία αναπτύσσουν

χυμοτόπια, επιμηκύνονται και διαιρούνται κάθετα προς τον μεγάλο άξονα τους,

199

συμβάλλοντας στην επιμήκυνση του βλαστού. Η υποακραία περιοχή

συγκροτείται από το πρωτόδερμα, το θεμελιώδες μερίστωµα και από τον άμεσο

πρόγονο του προκαμβίου, το κατάλοιπο ή εναπομείναν μερίστωµα.

Το πρωτόδερμα προέρχεται από την εξωτερική στιβάδα της tunica και

δημιουργεί το δερμικό σύστημα του πρωτογενούς βλαστού. Το θεμελιώδες

μερίστωµα καταλαμβάνει το σύνολο σχεδόν της υποακραίας περιοχής του

βλαστού και συνίσταται από σχετικά μεγάλα, λεπτότοιχα, χυμοτοπιασμένα,

ισοδιαμετρικά κύτταρα. Τα κύτταρα αυτά κατανέμονται σε δύο διακριτές

περιοχές. Δημιουργούν έναν κοίλο κύλινδρο αμέσως κάτω από το πρωτόδερμα

και ένα συμπαγή κύλινδρο στο κέντρο της υποακραίας περιοχής του βλαστού.

Από τον κοίλο κύλινδρο του θεμελιώδους μεριστώματος προέρχεται ο

πρωτογενής φλοιός, ενώ από το συμπαγή κύλινδρο η εντεριώνη του

πρωτογενούς βλαστού.

Ο παραπάνω διαχωρισμός του θεμελιώδους μεριστώματος οφείλεται στην

παρουσία του εναπομείναντος μεριστώματος. Αυτό είναι ένας κοίλος κύλινδρος,

που αποτελείται από μικρά, πλούσια σε κυτόπλασμα, µη χυµοτοπιασµένα

μεριστωματικά κύτταρα, ο οποίος παρεμβάλλεται μεταξύ των δύο περιοχών

του θεμελιώδους μεριστώματος. Το εναπομείναν μερίστωµα παράγει το

προκάμβιο, το οποίο µε τη σειρά του δίδει γένεση στο αγωγό σύστημα του

πρωτογενούς βλαστού.

244) Ποια είναι τα προϊόντα της δραστηριότητας του προκαμβίου; Τι θα συμβεί

όταν αυτό θα μετατραπεί σε κάμβιο και πως θα είναι τότε οργανωμένα τα

προϊόντα της δραστηριότητάς του;

Κάθε προκαμβιακή δεσμίδα σχηματίζει πρωτογενές φλοίωμα και πρωτογενές

ξύλωµα. Οι ιστοί αυτοί βρίσκονται σε επαφή μεταξύ τους και συγκροτούν τις

ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, που διατρέχουν τον πρωτογενή βλαστό. Επομένως, η

διαμόρφωση του προκαμβίου σε δεσμίδες καθιερώνει την οργάνωση των

ηθμαγγειωδών δεσμίδων, η παρουσία των οποίων αποτελεί' βασικό

χαρακτηριστικά του πρωτογενούς βλαστού.

Οι ηθµαγγειώδεις δεσμίδες φέρουν πλήρως διαμορφωμένο ξύλωµα και

φλοίωμα και περιβάλλονται στο σύνολο τους ή κατά μέρος από σκληρέγχυμα.

Τα πρώτα αγωγά στοιχεία του φλοιώματος και του ξυλώματος που

διαφοροποιούνται ονομάζονται πρωτοφλοίωμα και πρωτοξύλωμα αντίστοιχα.

Αυτά εντοπίζονται στην περιφέρεια της ηθμαγγειώδους δεσμίδας και γρήγορα

καθίστανται ανενεργά. Τα αγωγά στοιχεία, τα οποία δημιουργούνται

200

μεταγενέστερα, το μεταφλοίωμα και το μεταξύλωμα, εντοπίζονται σε

περισσότερο κεντρικές περιοχές της ηθμαγγειώδους δεσμίδας και είναι

λειτουργικά.

Οι ανοικτές ηθµαγγειώδεις δεσμίδες διατηρούν στο κέντρο τους μεριστωματικά

κύτταρα, που συγκροτούν το δεσμικό κάµβιο ή απλώς κάµβιο. Αυτό

συγκροτείται από στενά επιμήκη κύτταρα, διατεταγμένα σε σειρές, τα οποία στις

ετερόπλευρες δεσμίδες δημιουργούν µία διαχωριστική ζώνη μεταξύ

φλοιώματος και ξυλώματος. Στις αμφίπλευρες δεσμίδες κάµβιο εντοπίζεται

συνήθως μεταξύ του ξυλώματος και του μεγαλυτέρου πόλου του φλοιώματος.

Στις κλειστές δεσμίδες το προκάμβιο εξαντλείται κατά τη δημιουργία

φλοιώματος και ξυλώματος, µε αποτέλεσμα την απουσία καμβίου από αυτές.

245) Δικαιολογήσετε την κυκλική διευθέτηση των ηθμαγγειωδών δεσμίδων

στα μεσογονάτια διαστήματα του πρωτογενούς βλαστού των

δικοτυλήδονων φυτών.

Τα μεσογονάτια διαστήματα των φυτών αυτών διατρέχονται από ετερόπλευρες

ή αμφίπλευρες ανοικτές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Αυτές, στην πλειοψηφία των

περιπτώσεων κατανέμονται στην επιφάνεια ενός κυλίνδρου, είναι παράλληλες

μεταξύ τους και διευθετούνται με το φλοίωμα προς την περιφέρεια και το

ξύλωμα προς το εσωτερικό του βλαστού. Η διάταξη αυτή διαχωρίζει τον βλαστό

σε δύο τμήματα. Τον πρωτογενή φλοιό και τον κεντρικό κύλινδρο ή αγωγό

κύλινδρο ή στήλη. Ο πρωτογενής φλοιός είναι ένας κοίλος κύλινδρος, που

οριοθετείται εξωτερικά από την επιδερμίδα και εσωτερικά από τις

ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Ο κεντρικός κύλινδρος ή στήλη αντιστοιχεί σε έναν

συμπαγή κύλινδρο, ο οποίος καταλαμβάνει το κέντρο του βλαστού και η

επιφάνεια του διατρέχεται από τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Ο κεντρικός

κύλινδρος διακρίνεται περαιτέρω:

1) Σε μία κεντρική περιοχή, που περιβάλλεται από τις ηθμαγγειώδεις

δεσμίδες και ονομάζεται εντεριώνη και

2) τις περιοχές, που παρεμβάλλονται μεταξύ των ηθμαγγειωδών

δεσμίδων. Οι τελευταίες ονομάζονται μεσοδέσμιο παρέγχυμα ή

εντεριώνιες ακτίνες.

Επομένως, η στήλη των δικοτυλήδονων φυτών είναι του τύπου της ευστήλης.

Αυτή η διευθέτηση εξυπηρετεί στην κατά πλάτος αύξηση του βλαστού κατά τη

διάρκεια της δευτερογενούς ανάπτυξης.

201

246) Δομή, λειτουργία και δραστηριότητα του αγγειώδους καμβίου στα

αγγειόσπερμα.

Στην αρχή της δευτερογενούς αύξησης, το δεσμικό κάμβιο κάθε δεσμίδας

επάγει προς διαίρεση τα παρεγχυματικά κύτταρα του μεσοδεσμίου

παρεγχύματος, με τα οποία έρχεται σε επαφή. Αυτά διαιρούνται περικλινώς και

παράγουν μεριστωματικά κύτταρα, τα οποία συγκροτούν το μεσοδέσμιο

κάμβιο. Αυτό είναι μία στενή κυτταρική ζώνη, η οποία συνδέεται με το δεσμικό

κάμβιο των γειτονικών ηθμαγγειωδών δεσμίδων. Το μεσοδέσμιο κάμβιο, που

δημιουργείται μεταξύ όλων των ηθμαγγειωδών δεσμίδων, μαζί με το δεσμικό,

διαμορφώνουν το αγγειώδες κάμβιο ή καμβιακό κύλινδρο. Αυτό είναι ένας

κοίλος κύλινδρος πάχους ενός κυττάρου, ο οποίος παρεμβάλλεται μεταξύ

φλοιώματος και ξυλώματος. Ο καμβιακός κύλινδρος διαιρεί τον βλαστό σε δύο

περιοχές Μία εσωτερικά αυτού, που αποτελείται από την εντεριώνη και το

πρωτογενές ξύλωμα και μία εξωτερικά του, που περιέχει το πρωτογενές

φλοίωμα και τον πρωτογενή φλοιό. Το αγγειώδες κάμβιο αποτελείται από δύο

τύπους κυττάρων, τα πρισματικά αρχικά και τα αρχικά των ακτινών.

Το ενεργοποιημένο αγγειώδες κάμβιο είναι διφασικό. Παράγει δευτερογενές

ξύλωμα προς το εσωτερικό και δευτερογενές φλοίωμα προς την περιφέρεια του

βλαστού

Τα κύτταρα του αγγειώδους κομβίου διαιρούνται επίσης αντικλινώς και

δημιουργούν νέα καμβιακά κύτταρα, τα οποία παραμένουν στον καμβιακό

κύλινδρο, συμβάλλοντας στην αύξηση της επιφάνειας του. Ο καμβιακός

κύλινδρος δέχεται ισχυρές πιέσεις από τα κύτταρα του αναπτυσσομένου

δευτερογενούς ξυλώματος: Εάν αυτός δεν ήταν σε θέση να αυξήσει την

επιφάνεια του, οι παραπάνω πιέσεις θα τον κατέστρεφαν.

247) Τι διαφορά έχει μία ανοικτή από μία κλειστή ηθμαγγειώδη δεσμίδα;

Η διάκριση των ηθμαγγειωδών δεσμίδων σε ανοικτές και κλειστές οφείλεται στη

δραστηριότητα του προκαμβίου. Οι ανοικτές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες διατηρούν

στο κέντρο τους μεριστωματικά κύτταρα, που συγκροτούν το δεσμικό κάμβιο ή

απλώς κάμβιο. Αυτό συγκροτείται από στενά επιμήκη κύτταρα, διατεταγμένα σε

σειρές, τα οποία στις ετερόπλευρες δεσμίδες δημιουργούν μία διαχωριστική

ζώνη μεταξύ φλοιώματος και ξυλώματος. Στις αμφίπλευρες δεσμίδες κάμβιο

εντοπίζεται συνήθως μεταξύ του ξυλώματος και του μεγαλυτέρου πόλου του

φλοιώματος. Στις κλειστές δεσμίδες το προκάμβιο εξαντλείται κατά τη

202

δημιουργία φλοιώματος και ξυλώματος, με αποτέλεσμα την απουσία καμβίου

από αυτές.

248) Τι σχέση έχει το μεσοδέσμιο παρέγχυμα με το μεσοδέσμιο κάμβιο;

Στην αρχή της δευτερογενούς αύξησης, το δεσμικό κάμβιο κάθε δεσμίδας

επάγει προς διαίρεση τα παρεγχυματικά κύτταρα του μεσοδεσμίου

παρεγχύματος, με τα οποία έρχεται σε επαφή. Αυτά διαιρούνται περικλινώς και

παράγουν μεριστωματικά κύτταρα, τα οποία συγκροτούν το μεσοδέσμιο

κάμβιο. Αυτό είναι μία στενή κυτταρική ζώνη, η οποία συνδέεται με το δεσμικό

κάμβιο των γειτονικών ηθμαγγειωδών δεσμίδων.

249) Τι είναι το δεσμικό κάμβιο και πότε εμφανίζεται το μεσοδέσμιο κάμβιο;

Οι ανοικτές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες διατηρούν στο κέντρο τους μεριστωματικά

κύτταρα, που συγκροτούν το δεσμικό κάμβιο η απλώς κάμβιο. Αυτό

συγκροτείται από στενά επιμήκη κύτταρα, διατεταγμένα σε σειρές, τα οποία στις

ετερόπλευρες δεσμίδες δημιουργούν μία διαχωριστική ζώνη μεταξύ

φλοιώματος και ξυλώματος.

Στην αρχή της δευτερογενούς αύξησης, το δεσμικό κάμβιο κάθε δεσμίδας

επάγει προς διαίρεση τα παρεγχυματικά κύτταρα του μεσοδεσμίου

παρεγχύματος, με τα οποία έρχεται σε επαφή. Αυτά διαιρούνται περικλινώς και

παράγουν μεριστωματικά κύτταρα, τα οποία συγκροτούν το μεσοδέσμιο

κάμβιο. Αυτό είναι μία στενή κυτταρική ζώνη, η οποία συνδέεται με το δεσμικό

κάμβιο των γειτονικών ηθμαγγειωδών δεσμίδων.

250) Τι είναι η εντεριώνη και τι οι εντεριώνιες ακτίνες;

Ο κεντρικός κύλινδρος ή στήλη αντιστοιχεί σε έναν συμπαγή κύλινδρο, ο οποίος

καταλαμβάνει το κέντρο του βλαστού και η επιφάνεια του διατρέχεται από τις

ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Ο κεντρικός κύλινδρος διακρίνεται περαιτέρω: σε μία

κεντρική περιοχή, που περιβάλλεται από τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες και

ονομάζεται εντεριώνη και τις περιοχές, που παρεμβάλλονται μεταξύ των

ηθμαγγειωδών δεσμίδων. Οι τελευταίες ονομάζονται μεσοδέσμιο παρέγχυμα ή

εντεριώνιες ακτίνες.

Το μεγαλύτερο τμήμα του κεντρικού κυλίνδρου των μεσογονάτιων διαστημάτων

καταλαμβάνεται από την εντεριώνη, η οποία αποτελείται από μεγάλα

203

παρεγχυματικά κύτταρα, μεταξύ των οποίων σχηματίζονται εκτεταμένοι

μεσοκυττάριοι χώροι. Κύριος ρόλος της εντεριώνης είναι η αποταμίευση

θρεπτικών συστατικών και νερού.

251) Δικαιολογήσετε την ανατομική διάπλαση του πρωτογενούς βλαστού των

δικοτυλήδονων φυτών στα μεσογονάτια διαστήματα.

Η επιδερμίδα είναι συνήθως μονόστρωμη, έχει τυπική οργάνωση και φέρει

στόματα, αμυντικές και εκκριτικές τρίχες και ιδιόβλαστα κύτταρα. Ο πρωτογενής

φλοιός αποτελείται κυρίως από παρέγχυμα, αλλά φέρει στηρικτικό ιστό

(κολλέγχυμα, σκληρέγχυμα), καθώς και εκκριτικούς σχηματισμούς. Στις πιο

πολλές περιπτώσεις ο πρωτογενής φλοιός αποτελείται αποκλειστικά από

παρεγχυματικά κύτταρα, τα οποία αποταμιεύουν παροδικά θρεπτικές ουσίες και

νερό.

Το μεγαλύτερο τμήμα του κεντρικού κυλίνδρου καταλαμβάνεται από την

εντεριώνη, η οποία αποτελείται από μεγάλα παρεγχυματικό κύτταρα, μεταξύ

των οποίων σχηματίζονται εκτεταμένοι μεσοκυττάριοι χώροι. Κύριος ρόλος της

εντεριώνης είναι η αποταμίευση θρεπτικών συστατικών και νερού. Συχνή είναι η

παρουσία σε αυτή σκληρεϊδών, ιδιοβλάστων κυττάρων με κρυστάλλους, καθώς

και εκκριτικών κυττάρων.

Οι δεσμίδες διαχωρίζονται μεταξύ τους από τις ζώνες ίου μεσοδεσμίου

παρεγχύματος, οι οποίες αποτελούν ακτινωτές προεκτάσεις της εντεριώνης,

που φθάνουν μέχρι τον πρωτογενή φλοιό. Ο ρόλος τους είναι κυρίως η

αποταμίευση και η διακίνηση θρεπτικών συστατικών μεταξύ φλοιού και

εντεριώνης.

252) Διαφορές στην ανατομική διάπλαση του πρωτογενούς βλαστού μεταξύ

δικοτυλήδονων και μονοκοτυλήδονων φυτών.

Τα μεσογονάτια διαστήματα των μονοκοτυλήδονων φέρουν πολυάριθμες

ετερόπλευρες κλειστές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες (ενώ τα δικοτυλήδονα φέρουν

ανοιχτές). Αυτές στα περισσότερα είδη έχουν σχεδόν τυχαία κατανομή και

εντοπίζονται τόσο σε περιφερειακές, όσο και σε κεντρικές θέσεις του βλαστού.

Λόγω της κατανομής αυτής, ο βλαστός δεν διαχωρίζεται σε φλοιό και κεντρικό

κύλινδρο (ενώ στα δικοτυλήδονα ο βλαστός διαχωρίζεται). Επομένως, ο

βλαστός των μονοκοτυλήδονων φυτών μπορεί να θεωρηθεί ότι

204

αντιπροσωπεύει ατακτοστήλη, που είναι η πλέον εξελιγμένη στήλη (ενώ των

δικοτυλήδονων ευ στήλη).

Η ανατομική διάπλαση των μεσογονατίων διαστημάτων στα μονοκοτυλήδονα

φυτά είναι σχετικά απλή. Εξωτερικά υπάρχει η επιδερμίδα, ακολουθεί ένας

κύλινδρος από σκληρεγχυµατικές ίνες, ο οποίος περιβάλλει µία μεγάλη μάζα

παρεγχυματικών κυττάρων, που καταλαμβάνει το σύνολο σχεδόν της

εσωτερικής περιοχής του βλαστού. Τα περιφερειακά παρεγχυματικά κύτταρα

είναι μικρά σε μέγεθος και φέρουν χλωροπλάστες, ενώ τα πιο κεντρικά είναι

μεγάλα και στερούνται χλωροπλαστών. Επομένως, το παρέγχυμα

διαφοροποιείται σε χλωρέγχυμα και αποταμιευτικό παρέγχυμα. Το παρέγχυμα

διασχίζεται από πολυάριθμες ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, οι οποίες εμφανίζουν

δύο βασικά πρότυπα κατανομής στα διάφορα είδη μονοκοτυλήδονων φυτών.

Σε ορισμένα μονοκοτυλήδονα, όπως τα αγρωστώδη, στη βάση των

μεσογονατίων διαστημάτων λειτουργεί παρεμβόλιμο μερίστωμα. Η παρουσία

του καθιστά περισσότερο ανεξάρτητη την ανάπτυξη των μεσογονατίων

διαστημάτων, γεγονός που, εκτός των άλλων, έχει ως αποτέλεσμα τη βαθμιαία

διαφοροποίηση των ιστών κατά μήκος των μεσογονατίων διαστημάτων. Επί

πλέον, τα παρεμβόλιμα μεριστώματα επιταχύνουν την επιμήκυνση του

βλαστού, ο οποίος σε μικρό χρονικό διάστημα αποκτά μεγάλο μήκος και δεν

διακλαδίζεται. Επομένως, στα φυτά αυτά η κατά μήκος αύξηση του βλαστού

επιτυγχάνεται µε συνδυασμένη δράση του αρχεφύτρου και των παρεμβολίµων

μεριστωμάτων.

253) Ανατομική διάπλαση του πρωτογενούς βλαστού των αγγειοσπέρμων

στην περιοχή των γονάτων.

Τα γόνατα έχουν ανατομική διάπλαση διαφορετική από εκείνη των

μεσογονατίων διαστημάτων, τα βασικά χαρακτηριστικά της οποίας είναι:

1) Η απόκλιση των ηθμαγγειωδών δεσμίδων από την αξονική τους

διευθέτηση και η είσοδος τους σε φύλλα και πλάγιους κλάδους,

2) Η διακλάδωση και αναστόμωση όλων των ηθμαγγειωδών δεσμίδων

μεταξύ τους και

3) Η παρουσία των ιχνών και των χασμάτων των φύλλων και πλαγίων

κλάδων.

Η ιδιαίτερη οργάνωση των γονάτων αποσκοπεί στην άμεση σύνδεση αγωγού

συστήματος βλαστού και φύλλων και στην επικοινωνία όλων των

ηθμαγγειωδών δεσμίδων μεταξύ τους. Στην περιοχή των γονάτων των

205

δικοτυλήδονων φυτών παρατηρούνται ηθμαγγειώδεις δεσμίδες τριών

κατηγοριών: Μεγάλες µε αξονική διευθέτηση, μεγάλες οι οποίες κάμπτονται,

εισέρχονται στα ίχνη των φύλλων και δημιουργούν χάσματα φύλλων και

μικρότερες που δημιουργούνται ως διακλαδώσεις των μεγαλυτέρων. Οι

τελευταίες εισέρχονται στα ίχνη των φύλλων, συνδέουν τις μεγαλύτερες

δεσμίδες μεταξύ τους και αποκαθιστούν τη συνέχεια του αγωγού ιστού επάνω

από τα χάσματα των φύλλων. Από το παραπάνω πλέγμα ξεκινούν µία ή

περισσότερες δεσμίδες διαφόρων μεγεθών που εισέρχονται σε κάθε φύλλο του

γόνατος. Όταν είναι πολλές, συντήκονται μεταξύ τους και δημιουργούν το ίχνος

του φύλλου.

254) Γιατί η στήλη των δικοτυλήδονων φυτών είναι ευστήλη ενώ των

μονοκοτυλήδονων ατακτοστήλη;

Τα μεσογονάτια διαστήματα των δικοτυλήδονων φυτών διατρέχονται από

ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, οι οποίες στην πλειοψηφία των περιπτώσεων

κατανέμονται στην επιφάνεια ενός κυλίνδρου, είναι παράλληλες μεταξύ τους και

διευθετούνται με το φλοίωμα προς την περιφέρεια και το ξύλωμα προς το

εσωτερικό του βλαστού. Η διάταξη αυτή διαχωρίζει τον βλαστό σε δύο τμήματα.

Τον πρωτογενή φλοιό και τον κεντρικό κύλινδρο ή αγωγό κύλινδρο ή στήλη

(εύστηλη).

Τα μεσογονάτια διαστήματα των μονοκοτυλήδονων φέρουν πολυάριθμες

ηθμαγγειώδεις δεσμίδες, οι οποίες στα περισσότερα είδη έχουν σχεδόν τυχαία

κατανομή και εντοπίζονται τόσο σε περιφερειακές, όσο και σε κεντρικές θέσεις

του βλαστού. Λόγω της κατανομής αυτής, ο βλαστός δεν διαχωρίζεται σε φλοιό

και κεντρικό κύλινδρο. Επομένως, ο βλαστός των μονοκοτυλήδονων φυτών

μπορεί να θεωρηθεί ότι αντιπροσωπεύει ατακτοστήλη.

255) Ποια μεριστώματα λειτουργούν κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη του

βλαστού των δικοτυλήδονων φυτών, πως δημιουργούνται και ποιους

ιστούς παράγουν;

Στην περιφέρεια του κεντρικού κυλίνδρου του πρωτογενούς βλαστού των

δικοτυλήδονων φυτών και των γυμνοσπέρμων εντοπίζονται ανοικτές

ηθμαγγειώδεις δεσμίδες οι οποίες στην πλειοψηφία των περιπτώσεων

κατανέμονται κυκλικά και διαχωρίζονται μεταξύ τους από μεσοδέσμιο

παρέγχυμα. Στην αρχή της δευτερογενούς αύξησης, το δεσµικό κάμβιο κάθε

206

δεσμίδας επάγει προς διαίρεση τα παρεγχυματικά κύτταρα του μεσοδεσμίου

παρεγχύματος, με τα οποία έρχεται σε επαφή. Αυτά διαιρούνται περικλινώς και

παράγουν μεριστωματικά κύτταρα, τα οποία συγκροτούν το μεσοδέσμιο

κάμβιο. Αυτό είναι μία στενή κυτταρική ζώνη, η οποία συνδέεται με το δεσμικό

κάμβιο των γειτονικών ηθμαγγειωδών δεσμίδων. Το μεσοδέσμιο κάμβιο, που

δημιουργείται μεταξύ όλων των ηθμαγγειωδών δεσμίδων, μαζί με το δεσμικό,

διαμορφώνουν το αγγειώδες κάμβιο ή καμβιακό κύλινδρο. Αυτό είναι ένας

κοίλος κύλινδρος πάχους ενός κυττάρου, ο οποίος παρεμβάλλεται μεταξύ

φλοιώματος και ξυλώματος. Ένα τμήμα του προέρχεται από το προκάμβιο και

ένα άλλο από παρεγχυματικά κύτταρα, τα οποία ανέκτησαν μεριστωματικότητα.

Το ενεργοποιημένο αγγειώδες κάμβιο είναι διφασικό. Παράγει δευτερογενές

ξύλωμα προς το εσωτερικό και δευτερογενές φλοίωμα προς την περιφέρεια του

βλαστού. Τα κύτταρα του αγγειώδους καμβίου διαιρούνται επίσης αντικλινώς

και δημιουργούν νέα καμβιακά κύτταρα, τα οποία παραμένουν στο κύλινδρο,

συμβάλλοντας στην αύξηση της επιφάνειας του. Ο καμβιακός κύλινδρος δέχεται

ισχυρές πιέσεις από τα κύτταρα του αναπτυσσομένου δευτερογενούς

ξυλώματος. Εάν αυτός δεν ήταν σε θέση να αυξήσει την επιφάνεια του, οι

παραπάνω πιέσεις θα τον κατέστρεφαν. Με τις αντικλινείς διαιρέσεις όμως, ο

καμβιακός κύλινδρος αυξάνει συνεχώς σε διάμετρο και παρακολουθεί την

αύξηση του δευτερογενούς ξυλώματος.

Επειδή κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη του βλαστού καταστρέφεται η

επιδερμίδα, το φυτό αναπτύσσει ένα νέο καλυπτήριο σύστημα, το περίδερμα.

Αυτό δημιουργείται από το δευτερογενές μερίστωμα φελλογόνιο ή φελλώδες

κάμβιο. Η ανάπτυξη του περιδέρματος αρχίζει με τη διαμόρφωση του

φελλογονίου, αρχικά από παρεγχυματικά κύτταρα του πρωτογενούς φλοιού,

που εντοπίζονται πλησίον της επιδερμίδας.

256) Εξέλιξη του αγγειώδους καμβίου.

Το αγγειώδες κάµβιο αποτελείται από δύο τύπους κυττάρων, τα πρισµατικά

αρχικά και τα αρχικά των ακτινών.

Τα πρισµατικά αρχικά κύτταρα διαιρούνται παράλληλα προς την επιφάνεια του

καμβιακού κυλίνδρου (περικλινείς διαιρέσεις) και παράγουν δύο επιμήκη

θυγατρικά κύτταρα. Οι διαιρέσεις χαρακτηρίζονται από τη μεγάλη διάρκεια της

κυτοκίνησης. Οι περικλινείς αυτές διαιρέσεις είναι διαφοροποιοί. Το ένα από τα

θυγατρικά τους κύτταρα παραμένει καμβιακό, ενώ το άλλο δίδει γένεση σε

κύτταρα του δευτερογενούς αγωγού συστήματος. Όταν το εξωτερικό θυγατρικό

207

κύτταρο παραμένει καμβιακό, το εσωτερικό δημιουργεί στοιχεία του

δευτερογενούς ξυλώματος. Όταν παραμένει καμβιακό το εσωτερικό κύτταρο, το

εξωτερικό δίδει γένεση σε στοιχεία του δευτερογενούς φλοιώματος. Οι

μηχανισμοί που καθορίζουν αυτήν την εναλλαγή δεν είναι γνωστοί. Είναι

γεγονός όμως ότι:

1) Σε κάθε βλαστητική περίοδο δημιουργείται δευτερογενές ξύλωμα και

φλοίωμα.

2) Παραμένει πάντοτε αγγειώδες κάµβιο μεταξύ αυτών

3) H παραγωγή του δευτερογενούς ξυλώματος είναι μεγαλύτερη εκείνης του

δευτερογενούς φλοιώματος.

Παρόμοιες διαφοροποιοί περικλινείς διαιρέσεις των αρχικών των εντεριωνίων

ακτινών δημιουργούν νέα αρχικά κύτταρα εντεριωνίων ακτινών και στοιχεία

δευτερογενούς φλοιώματος και ξυλώματος.

Τα κύτταρα του αγγειώδους καμβίου διαιρούνται επίσης αντικλινώς και

δημιουργούν νέα καμβιακά κύτταρα, τα οποία παραμένουν στον καμβιακό

κύλινδρο, συμβάλλοντας στην αύξηση της επιφάνειας του. Ο καμβιακός

κύλινδρος δέχεται ισχυρές πιέσεις από τα κύτταρα του αναπτυσσομένου

δευτερογενούς ξυλώματος. Εάν αυτός δεν ήταν σε θέση να αυξήσει την

επιφάνεια του, οι παραπάνω πιέσεις θα τον κατέστρεφαν. Με τις αντικλινείς

διαιρέσεις όμως, ο καμβιακός κύλινδρος αυξάνει συνεχώς σε διάμετρο και

παρακολουθεί την αύξηση του δευτερογενούς ξυλώματος.

257) Τί είναι τα πρισματικά αρχικά και τι τα αρχικά των εντεριώνιων ακτίνων;

Πού θα τα συναντήσουμε αυτά;

Το αγγειώδες κάµβιο αποτελείται από δύο τύπους κυττάρων, τα πρισµατικά

αρχικά και τα αρχικά των ακτινών. Τα κύτταρα αυτά, αν και είναι μεριστωματικά,

έχουν μεγάλο μέγεθος και ανεπτυγμένα χυμοτόπια. Τα πρισµατικά αρχικά είναι

στενά, πρισµατικά, οξύληκτα κύτταρα µε πολύ μεγάλο μήκος. Αυτά

προσανατολίζονται µε τον μεγαλύτερο άξονα τους παράλληλα προς τον κατά

μήκος άξονα του βλαστού. Σε ορισμένα φυτά είναι διατεταγμένα σε οριζόντιες

σειρές στην επιφάνεια του καμβιακού κυλίνδρου, ενώ σε άλλα όχι. Τα αρχικά

των ακτινών είναι μικρότερα σε μέγεθος, έχουν περίπου κυβική μορφή και

διαμορφώνουν δεσμίδες, οι οποίες αποτελούνται από µία ή περισσότερες

κυτταρικές σειρές. Οι δεσμίδες αυτές είναι διάσπαρτες μεταξύ των πρισματικών

αρχικών, έχουν οριζόντιο προσανατολισμό, διασχίζουν κάθετα τον καμβιακό

κύλινδρο και κατανέμονται σχεδόν ομοιόμορφα σε ολόκληρη την επιφάνεια του.

208

ΟΙ δύο κυτταρικοί του τύποι παράγουν διαφορετικές κατηγορίες κυττάρων, οι

οποίες έχουν διαφορετική διευθέτηση στο χώρο. Τα πρισµατικά αρχικά

κύτταρα, ανάλογα µε το φυτό, δίδουν γένεση σε τραχεΐδες, άρθρα αγγείων,

ηθμώδη κύτταρα, ηθμώδη άρθρα, συνοδό κύτταρα, αλβουμινώδη κύτταρα,

σκληρεγχυµατικές ίνες και παρεγχυματικά κύτταρα. Τα αρχικά των σκηνών

παράγουν στα µεν δικοτυλήδονα παρεγχυματικά κύτταρα, στα δε γυμνόσπερμα

παρεγχυματικά κύτταρα, αλβουμινώδη κύτταρα και τραχεΐδες των ακτινών. Τα

κύτταρα αυτά είναι μικρά και διευθετούνται σε δεσμίδες, οι οποίες έχουν

οριζόντιο προσανατολισμό και διασχίζουν ακτινωτά τον βλαστό.

258) Μπορούμε να υπολογίσουμε την ηλικία σε μία καρυδιά της κεντρικής

Αφρικής αν δούμε μία εγκάρσια τομή του κορμού της;

Όχι γιατί μόνο στα φυτά των ευκράτων περιοχών το αγγειώδες κάμβιο έχει

περιοδικό δραστηριότητα. Οι μορφολογικές αυτές διαφορές καθιστούν ορατούς

τους ετησίους δακτυλίους σε εγκάρσιες τομές του ξύλου, γεγονός που επιτρέπει

τον υπολογισμό της ηλικίας του φυτού.

259) Τι είναι οι ετήσιοι δακτύλιοι και πως δημιουργούνται;

Στα φυτά των ευκράτων περιοχών το αγγειώδες κάμβιο έχει περιοδική

δραστηριότητα. Δραστηριοποιείται την άνοιξη, παραμένει ενεργό μέχρι το

φθινόπωρο και εισέρχεται σε λήθαργο το χειμώνα. Το τμήμα του δευτερογενούς

ξυλώματος ή φλοιώματος, που παράγεται σε μια βλαστητική περίοδο,

ονομάζεται αυξητικός δακτύλιος. Όταν κατά τη διάρκεια του έτους υπάρχει μία

μόνο βλαστητική περίοδος, ο αυξητικός δακτύλιος του δευτερογενούς

ξυλώματος περιγράφεται ως ετήσιος δακτύλιος. Οι ετήσιοι δακτύλιοι είναι

ευδιάκριτοι, διότι το τμήμα του δευτερογενούς ξυλώματος, το οποίο

δημιουργείται στην αρχή της βλαστητικής περιόδου, έχει διαφορετική οργάνωση

από εκείνο που δημιουργείται στο τέλος της βλαστητικής περιόδου.

Τα κύτταρα του εαρινού ξύλου είναι λεπτότοιχα και τα υδαταγωγά στοιχεία

έχουν μεγάλη διάμετρο. Το εαρινό ξύλο, με τα χαρακτηριστικά που διαθέτει,

ανταποκρίνεται στις υψηλές απαιτήσεις μεταφοράς, που έχει το φυτό στην αρχή

της βλαστητικής περιόδου. Αντίθετα, στο τέλος της, όταν οι απαιτήσεις

μεταφοράς είναι μικρές, σχηματίζεται το θερινό ξύλο με τα στενόπορα και

παχύτοιχα υδαταγωγά στοιχεία. Οι μορφολογικές αυτές διαφορές καθιστούν

ορατούς τους ετησίους δακτυλίους σε εγκάρσιες τομές του ξύλου, γεγονός που

209

επιτρέπει τον υπολογισμό της ηλικίας του φυτού. Επιπλέον, από το εύρος των

ετησίων δακτυλίων εξάγονται συμπεράσματα και για τις κλιματολογικές

συνθήκες του παρελθόντος. Οι ευρείς ετήσιοι δακτύλιοι δημιουργούνται σε

περιόδους με αρκετές βροχοπτώσεις και ευνοϊκή θερμοκρασία, ενώ οι στενοί σε

περιόδους ξηρασίας.

260) Δικαιολογήστε την ύπαρξη του αξονικού και ακτινωτού συστήματος

κυττάρων στο δευτερογενές ξύλωμα και φλοίωμα. Ποιοι κυτταρικοί τύποι

απαντούν σε κάθε σύστημα και ποια η λειτουργία τους;

Το αγγειώδες κάμβιο αποτελείται από δύο τύπους κυττάρων, τα πρισµατικά

αρχικά και τα αρχικά των ακτινών.

Τα πρισματικά αρχικά κύτταρα διαιρούνται παράλληλα προς την επιφάνεια του

καμβιακού κυλίνδρου (προκλινείς διαιρέσεις) και παράγουν δύο επιμήκη

θυγατρικά κύτταρα. Οι περικλινείς αυτές διαιρέσεις είναι διαφοροποιοί. Το ένα

από τα θυγατρικά τους κύτταρα παραμένει καμβιακό, ενώ το άλλο δίδει γένεση

σε κύτταρα του δευτερογενούς αγωγού συστήματος.

Παρόμοιες διαφοροποιοί προκλινείς διαιρέσεις των αρχικών των εντεριωνίων

ακτινών δημιουργούν νέα αρχικά κύτταρα εντεριωνίων ακτινών και στοιχεία

δευτερογενούς φλοιώματος και ξυλώματος.

Η διευθέτηση και ο προσανατολισμός τους οφείλονται στη διευθέτηση των

προγονικών τους κυττάρων. Επομένως, ο δευτερογενής αγωγός ιστός

αποτελείται από δύο επί μέρους κυτταρικά συστήματα: Το αξονικό και το

ακτινωτό σύστημα, τα οποία έχουν διαφορετική προέλευση, οργάνωση,

χωροταξική διευθέτηση και λειτουργία.

Το αξονικό σύστημα του δευτερογενούς φλοιώματος, μεταφέρει τα θρεπτικά

διαλύματα κατά μήκος του άξονα του βλαστού και ανάλογα με το φυτό

αποτελείται από ηθμοσωλήνες, συνοδά κύτταρα, ηθμώδη κύτταρα,

σκληρεγχυματικές ίνες και φλοιοπαρέγχυμα. Το ακτινωτό σύστημα, δηλαδή οι

εντεριώνιες ακτίνες, βρίσκεται στη συνέχεια εκείνων του ξύλου και αποτελείται

αποκλειστικά από παρεγχυματικά κύτταρα, που εξυπηρετούν την αποταμίευση

θρεπτικών διαλυμάτων.

Το αξονικό σύστημα του ξυλώματος, με τα υδαταγωγά του στοιχεία εκτελεί την

κατά μήκος μεταφορά, με τα σκληρεγχυματικά κύτταρα εξυπηρετεί τη στήριξη,

ενώ με τα παρεγχυματικά κύτταρα συμμετέχει στην αποταμίευση νερού και

θρεπτικών συστατικών. Ειδικότερα, το αξονικό παρέγχυμα του ξύλου αποτελεί

θέση προσωρινής αποθήκευσης νερού στο φυτό.

210

Το ακτινωτό σύστημα του ξύλου αποτελείται από τις εντεριώνιες ακτίνες. Ο

ρόλος των εντεριωνίων σκηνών είναι διπλός. Αποταμιεύουν θρεπτικά

συστατικά και νερό κατά τις δυσμενείς περιόδους ανάπτυξης του φυτού και

εξυπηρετούν την ακτινωτή μεταφορά ουσιών σε μικρές αποστάσεις, π.χ. των

σακχάρων, τα οποία προέρχονται από την αποικοδόμηση αμυλοκόκκων του

αξονικού παρεγχύματος του ξύλου.

261) Διαφορές στην ανατομική διάπλαση μεταξύ πρωτογενούς και

δευτερογενούς φλοιού.

Επειδή κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη του βλαστού καταστρέφεται η

επιδερμίδα, το φυτό αναπτύσσει ένα νέο καλυπτήριο σύστημα, το περίδερμα.

Αυτό δημιουργείται από το δευτερογενές μερίστωμα φελλογόνιο ή φελλώδες

κάμβιο. Στα περισσότερα φυτά το περίδερμα αρχίζει να δημιουργείται από τον

πρώτο χρόνο της ζωής τους, πριν ακόμη καταστραφεί ο πρωτογενής φλοιός. Η

ανάπτυξη του περιδέρματος αρχίζει με τη διαμόρφωση του φελλογονίου, αρχικά

από παρεγχυματικά κύτταρα του πρωτογενούς φλοιού, που εντοπίζονται

πλησίον της επιδερμίδας.

Σε φυτά, στα οποία το πρώτο φελλογόνιο δημιουργείται πολύ αργότερα από το

αγγειώδες κάμβιο, η επιδερμίδα και ο πρωτογενής φλοιός διατηρούνται για

μεγάλο χρονικό διάστημα. Σε αυτές τις περιπτώσεις ο δευτερογενής φλοιός

φέρει πρωτογενείς και δευτερογενείς ιστούς και συγκροτείται από:

1) επιδερμίδα,

2) στηρικτικό ιστό,

3) παρέγχυμα,

4) σκληρέγχυμα,

5) υπολείμματα πρωτογενούς φλοιώματος

6) δευτερογενές φλοίωμα.

Στα φυτά, στα οποία το πρώτο φελλογόνιο και το αγγειώδες κάμβιο

δημιουργούνται κατά την ίδια βλαστητική περίοδο, η ανατομική διάπλαση του

δευτερογενούς φλοιού είναι διαφορετική. Σε αυτά ο δευτερογενής φλοιός

βλαστού ηλικίας ενός έτους αποτελείται από μία περιφερειακή στιβάδα νεκρών

ιστών, στη συνέχεια της οποίας απαντούν με τη σειρά το περίδερμα, τμήματα

πρωτογενούς φλοιού, σκληρέγχυμα, υπολείμματα πρωτογενούς φλοιώματος

και δευτερογενές φλοίωμα. Ποιοί ιστοί θα νεκρωθούν στην περιφέρεια του

βλαστού, καθορίζεται από τη θέση δημιουργίας του φελλογονίου. Όταν αυτό

σχηματίζεται αμέσως κάτω από την επιδερμίδα, νεκρώνεται μόνον αυτή, ενώ

211

όταν δημιουργείται σε περισσότερο εσωτερικές θέσεις, νεκρώνονται η

επιδερμίδα και εξωτερικά τμήματα του πρωτογενούς φλοιού.

Ο δευτερογενής φλοιός διατηρεί αυτή την οργάνωση μέχρι τη δημιουργία νέων

φελλογονίων. Μετά τη διαμόρφωση των νέων φελλογονίων, η ανατομική

κατασκευή του δευτερογενούς φλοιού μεταβάλλεται σημαντικά. Τα νέα

φελλογόνια, που δημιουργούνται διαδοχικά στην περιοχή του δευτερογενούς

φλοιώματος, δίδουν γένεση σε επάλληλα περιδέρματα. Στους βλαστούς αυτούς

ο δευτερογενής φλοιός φέρει περιφερειακά διαδοχικές στιβάδες περιδερμάτων,

μεταξύ των οποίων παρεμβάλλονται νεκροί ιστοί και εσωτερικά του νεωτέρου

(βαθύτερου) φελλογονίου δευτερογενές φλοίωμα. Επομένως, ο δευτερογενής

φλοιός με αυτήν την οργάνωση, διαχωρίζεται σε δύο σαφείς ζώνες: Μία

εξωτερική, που αποτελείται από νεκρά κύτταρα και μία εσωτερική από

ζωντανά.

262) Περιγράψτε την ανατομική διάπλαση του δευτερογενούς βλαστού των

δικοτυλήδονων φυτών.

Στα περισσότερα δικοτυλήδονα και στα γυμνόσπερμα, στις περιοχές του

βλαστού, στις οποίες έχει ολοκληρωθεί η κατά μήκος αύξηση, πραγματοποιείται

δευτερογενής αύξηση. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της διαμέτρου και

της περιμέτρου του βλαστού. Η διαδικασία αυτή πραγματοποιείται με τη

δημιουργία των δευτερογενών ιστών, που είναι το δευτερογενές ξύλωμα και

φλοίωμα και το περίδερμα.

Οι δευτερογενείς ιστοί έχουν μεγάλη ανάπτυξη, ιδιαίτερα το δευτερογενές

ξύλωμα, αντικαθιστούν τους πρωτογενείς ιστούς και συγκροτούν τον

δευτερογενή βλαστό. Οι ιστοί αυτοί παράγονται από τα δευτερογενή (πλευρικά)

μεριστώματα, αγγειώδες ή αγωγό κάµβιο και φελλώδες κάµβιο ή φελλογόνιο.

Η ανατομική κατασκευή του δευτερογενούς βλαστού είναι αρκετά πολύπλοκη

και μπορεί να μεταβάλλεται µε την ηλικία του φυτού. Ο δευτερογενής βλαστός

διακρίνεται σε δύο μεγάλες περιοχές, τον δευτερογενή φλοιό ή απλώς φλοιό και

το ξύλο, οι οποίες διαχωρίζονται μεταξύ τους από το αγγειώδες κάµβιο. Ο

δευτερογενής φλοιός περιλαμβάνει όλους τους ιστούς που βρίσκονται

εξωτερικά του καμβιακού κυλίνδρου, ενώ το ξύλο εκείνους που βρίσκονται

εσωτερικά από αυτόν.

Η ανατομική διάπλαση του δευτερογενούς φλοιού ποικίλλει μεταξύ

διαφορετικών ειδών, καθώς και στο ίδιο είδος, ανάλογα µε την ηλικία του φυτού.

Η δομή του επηρεάζεται από τον χρόνο σχηματισμού του πρώτου φελλογονίου

212

σε σχέση µε την έναρξη της δευτερογενούς ανάπτυξης του βλαστού, τη θέση

δημιουργίας αυτού του φελλογονίου, καθώς και τον αριθμό και τις θέσεις των

φελλογονίων που θα δημιουργηθούν στη συνέχεια.

Το μεγαλύτερο μέρος του ξύλου αντιπροσωπεύει δευτερογενές ξύλωμα, αν και

προς το κέντρο του υπάρχουν πρωτογενές ξύλωμα και στοιχεία εντεριώνης. Σε

δευτερογενείς βλαστούς μικρής ηλικίας η εντεριώνη είναι ευδιάκριτη, όταν όμως

έχει προχωρήσει η δευτερογενής αύξηση αρκετά, τα κύτταρα της εντεριώνης

μετατρέπονται σε σκληρεγχυματικά και δεν διακρίνονται από το δευτερογενές

ξύλωμα.

263) Ποιες περιοχές του δευτερογενούς βλαστού των δικοτυλήδονων φυτών

είναι απονεκρωμένες; Πως δικαιολογείται η νέκρωση αυτή και ποιος ο

ρόλος των νεκρωμένων περιοχών;

Επειδή κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη του βλαστού καταστρέφεται η

επιδερμίδα, το φυτό αναπτύσσει ένα νέο καλυπτήριο σύστημα, το περίδερμα.

Αυτό δημιουργείται από το δευτερογενές μερίστωμα φελλογόνιο ή φελλώδες

κάµβιο. Στα περισσότερα φυτά το περίδερμα αρχίζει να δημιουργείται από τον

πρώτο χρόνο της ζωής τους, πριν ακόμη καταστραφεί ο πρωτογενής φλοιός. Η

ανάπτυξη του περιδέρματος αρχίζει µε τη διαμόρφωση του φελλογονίου, αρχικά

από παρεγχυματικά κύτταρα του πρωτογενούς φλοιού, που εντοπίζονται

πλησίον της επιδερμίδας. Αυτά ανακτούν μεριστωματικότητα, διαιρούνται

περικλινώς και δημιουργούν έναν μονόστιβο κοίλο κύλινδρο μεριστωματικών

κυττάρων κάτω από την επιδερμίδα του βλαστού.

Από τα θυγατρικά κύτταρα των περικλινών διαιρέσεων των κυττάρων του

φελλογονίου, το εξωτερικό διαφοροποιείται σε κύτταρο φελλού, ενώ το

εσωτερικό παραμένει κύτταρο φελλογονίου. Κάθε κύτταρο φελλογονίου

παράγει µία σειρά κυττάρων φελλού, που έχει ακτινωτή διευθέτηση. Σε

ορισμένα φυτά το φελλογόνιο παράγει µία ή δύο στιβάδες παρεγχυματικού

ιστού προς το εσωτερικό του βλαστού που ονομάζονται φελλόδερμα. Φελλός,

φελλογόνιο και φελλόδερμα συγκροτούν το περίδερμα, που είναι ένας

συνεκτικός σύνθετος ιστός.

Κατά τη διαφοροποίηση τους τα κύτταρα του φελλού αυξάνουν λίγο σε μέγεθος,

ενώ στην εσωτερική επιφάνεια των τοιχωμάτων τους αποτίθενται στιβάδες

φελλίνης. Η αποφέλλωση των τοιχωμάτων προκαλεί νέκρωση του

πρωτοπλάστη και καθιστά τον φελλό αδιαπέραστο σε νερό και διάφορα αέρια.

Σε πολλά φυτά ορισμένα φελλώδη κύτταρα διαφοροποιούνται σε σκληρεΐδες. Ο

213

φελλός δεν επιτρέπει τη διακίνηση του νερού και όλα τα μέρη του βλαστού που

βρίσκονται εξωτερικά από αυτόν νεκρώνονται, διότι δεν τροφοδοτούνται µε

νερό και θρεπτικά συστατικά.

264) Δευτερογενής αύξηση του βλαστού στα μονοκοτυλήδονα φυτά.

Τα μονοκοτυλήδονα φυτά στερούνται τυπικής δευτερογενούς αύξησης του

βλαστού. Ωστόσο, σε δενδρώδη μονοκοτυλήδονα ο βλαστός αυξάνει σε πάχος

με τρεις ιδιαίτερες πορείες: Η πρώτη πραγματοποιείται συγχρόνως με την

πρωτογενή αύξηση του βλαστού. Το πρωτογενές μερίστωμα πάχυνσης

εντοπίζεται στην κορυφαία περιοχή του βλαστού πλησίον του αρχεφύτρου, το

οποίο στα μονοκοτυλήδονα είναι επίπεδο και ελαφρώς κοίλο. Στο κέντρο του

εντοπίζεται το ακραίο μερίστωμα. Από τα περιθώρια του τελευταίου ξεκινούν

δεσμίδες μεριστωματικών κυττάρων παράλληλες προς την επιφάνεια του

αρχεφύτρου. Αυτές αρχικά είναι οριζόντιες, στη συνέχεια όμως κάμπτονται και

διευθύνονται παράλληλα προς τις πλευρές του αρχεφύτρου. Οι δεσμίδες αυτές

συγκροτούν το πρωτογενές μερίστωμα πάχυνσης και παράγουν ιστούς, οι

οποίοι συμβάλλουν στην κατά μήκος αύξηση του βλαστού, αλλά και στην

πάχυνση της κορυφαίας περιοχής του.

Κατά τη διάχυτη δευτερογενή πάχυνση δεν λειτουργεί κάποιο ιδιαίτερο

μερίστωμα, αλλά τα παρεγχυματικά κύτταρα του φλοιού σε ώριμες περιοχές

του βλαστού ανακτούν μεριστωματικότητα και διαιρούνται. Τα θυγατρικά

κύτταρα των διαιρέσεων αυτών συμβάλλουν στην κατά πάχος αύξηση του

βλαστού.

Η τρίτη πραγματοποιείται με τη δραστηριότητα ενός δευτερογενούς

μεριστώματος πάχυνσης. Το δευτερογενές μερίστωμα πάχυνσης είναι ένα

τυπικό πλευρικό. Δημιουργείται κάτω από το πρωτογενές μερίστωμα πάχυνσης

και αντιστοιχεί σε έναν κοίλο κύλινδρο, που βρίσκεται κοντά στην επιδερμίδα,

περιβάλλει τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες και εκτείνεται έως τη βάση του βλαστού.

Το δευτερογενές μερίστωμα πάχυνσης δημιουργεί προς την πλευρά της

επιδερμίδας παρεγχυματικά κύτταρα (δευτερογενής φλοιός), ενώ προς την

εσωτερική πλευρά του βλαστού παρεγχυματικά κύτταρα και νέες ηθμαγγειώδεις

δεσμίδες (δευτερογενείς). Αυτές είναι ξυλοκεντρικές και τα υδαταγωγά τους

στοιχεία είναι μόνο τραχεΐδες, ενώ οι πρωτογενείς δεσμίδες είναι ετερόπλευρες

και διαθέτουν αγγεία.

214

265) Σ’ ένα κορμό δένδρου δεν υπάρχει πλέον επιδερμίδα. Πώς προστατεύεται

τώρα ο κορμός και πώς προέκυψε το προστατευτικό αυτό στρώμα;

Όταν καταστρέφεται η επιδερμίδα, το φυτό αναπτύσσει ένα νέο καλυπτήριο

σύστημα, το περίδερμα Η ανάπτυξη του περιδέρματος αρχίζει με τη

διαμόρφωση του φελλογονίου, αρχικά από παρεγχυματικά κύτταρα του

πρωτογενούς φλοιού, που εντοπίζονται πλησίον της επιδερμίδας. Αυτά

ανακτούν μεριστωματικότητα, διαιρούνται περικλινώς και δημιουργούν έναν

μονόστιβο κοίλο κύλινδρο μεριστωματικών κυττάρων κάτω από την επιδερμίδα

του βλαστού. Σε ορισμένα φυτά τα κύτταρα του φελλογονίου έχουν επιδερμική

προέλευση. Η δομή τους είναι παρόμοια με εκείνη των κυττάρων του

μεσοδεσμίου καμβίου.

Από τα θυγατρικά κύτταρα των περικλινών διαιρέσεων των κυττάρων του

φελλογονίου, το εξωτερικό διαφοροποιείται σε κύτταρο φελλού, ενώ το

εσωτερικό παραμένει κύτταρο φελλογονίου. Κάθε κύτταρο φελλογονίου

παράγει μία σειρά κυττάρων φελλού, που έχει ακτινωτή διευθέτηση. Σε

ορισμένα φυτά το φελλογόνιο παράγει μία ή δύο στιβάδες παρεγχυματικού

ιστού προς το εσωτερικό του βλαστού που ονομάζονται φελλόδερμα. Φελλός,

φελλογόνιο και φελλόδερμα συγκροτούν το περίδερμα, που είναι ένας

συνεκτικός σύνθετος ιστός.

Κατά τη διαφοροποίηση τους τα κύτταρα του φελλού αυξάνουν λίγο σε μέγεθος,

ενώ στην εσωτερική επιφάνεια των τοιχωμάτων τους αποτίθενται στιβάδες

φελλίνης. Η αποφέλλωση των τοιχωμάτων προκαλεί νέκρωση του

πρωτοπλάστη και καθιστά τον φελλό αδιαπέραστο σε νερό και διάφορα αέρια.

Ο φελλός δεν επιτρέπει τη διακίνηση του νερού και όλα τα μέρη του βλαστού

που βρίσκονται εξωτερικά από αυτόν νεκρώνονται, διότι δεν τροφοδοτούνται με

νερό και θρεπτικά συστατικά.

266) Ανατομική διάπλαση δευτερογενούς φλοιού.

Επειδή κατά τη δευτερογενή ανάπτυξη του βλαστού καταστρέφεται η

επιδερμίδα, το φυτό αναπτύσσει ένα νέο καλυπτήριο σύστημα το περίδερμα.

Αυτό δημιουργείται από το δευτερογενές μερίστωμα φελλογόνιο ή φελλώδες

κάµβιο. Στα περισσότερα φυτά το περίδερμα αρχίζει να δημιουργείται από τον

πρώτο χρόνο της ζωής τους, πριν ακόμη καταστραφεί ο πρωτογενής φλοιός. Η

ανάπτυξη του περιδέρµατος αρχίζει µε τη διαμόρφωση του φελλογονίου, αρχικά

215

από παρεγχυματικά κύτταρα του πρωτογενούς φλοιού, που εντοπίζονται

πλησίον της επιδερμίδας.

Σε φυτά, στα οποία το πρώτο φελλογόνιο δημιουργείται πολύ αργότερα από το

αγγειώδες κάµβιο, η επιδερμίδα και ο πρωτογενής φλοιός διατηρούνται για

μεγάλο χρονικό διάστημα. Σε αυτές τις περιπτώσεις ο δευτερογενής φλοιός

φέρει πρωτογενείς και δευτερογενείς ιστούς και συγκροτείται από:

1) επιδερμίδα,

2) στηρικτικό ιστό,

3) παρέγχυμα,

4) σκληρέγχυμα,

5) υπολείμματα πρωτογενούς φλοιώματος

6) δευτερογενές φλοίωμα.

Στα φυτά, στα οποία το πρώτο φελλογόνιο και το αγγειώδες κάµβιο

δημιουργούνται κατά την ίδια βλαστητική περίοδο, η ανατομική διάπλαση του

δευτερογενούς φλοιού είναι διαφορετική. Σε αυτά ο δευτερογενής φλοιός

βλαστού ηλικίας ενός έτους αποτελείται από µία περιφερειακή στιβάδα νεκρών

ιστών, στη συνέχεια της οποίας απαντούν µε τη σειρά το περίδερμα, τμήματα

του πρωτογενούς φλοιού, σκληρέγχυμα, υπολείμματα πρωτογενούς

φλοιώματος και δευτερογενές φλοίωμα. Ποιοι ιστοί θα νεκρωθούν στην

περιφέρεια του βλαστού, καθορίζεται από τη θέση δημιουργίας του

φελλογονίου. Όταν αυτό σχηματίζεται αμέσως κάτω από την επιδερμίδα,

νεκρώνεται μόνον αυτή, ενώ όταν δημιουργείται σε περισσότερο εσωτερικές

θέσεις, νεκρώνονται η επιδερμίδα και εξωτερικά τμήματα του πρωτογενούς

φλοιού.

Η δραστηριότητα του φελλογονίου, αντίθετα µε το αγγειώδες κάµβιο, διαρκεί

λίγο. Τα κύτταρα του παραμένουν μεριστωματικά για λίγες μόνον εβδομάδες και

στη συνέχεια διαφοροποιούνται και αυτά σε φελλώδη κύτταρα. Επομένως, το

περίδερμα δεν μπορεί να αυξηθεί σε διάμετρο και να παρακολουθήσει τη

συνεχή αύξηση της διαμέτρου του βλαστού, που επιβάλλεται από το

αναπτυσσόμενο δευτερογενές αγωγό σύστημα. Τελικά, το περίδερμα

συμπιέζεται από τους εσωτερικούς ιστούς του βλαστού και καταστρέφεται.

Ακολουθεί δημιουργία νέου περιδέρµατος µε τη διαμόρφωση νέου φελλογονίου,

πλησιέστερα προς το αγγειώδες κάµβιο. Αυτό παράγεται από παρεγχυματικά

κύτταρα του δευτερογενούς φλοιώματος και σχηματίζει στιβάδες φελλού σε

εσωτερικές θέσεις του βλαστού. Η διαδικασία αυτή επαναλαμβάνεται αρκετές

φορές, µε αποτέλεσμα ένας δευτερογενής βλαστός να φέρει πολλά στρώματα

216

φελλού. Οι ιστοί, που παρεμβάλλονται μεταξύ τους απομονώνονται από το

αγωγό σύστημα, δεν τροφοδοτούνται και νεκρώνονται.

Επομένως, ο δευτερογενής φλοιός µε αυτήν την οργάνωση, διαχωρίζεται σε

δύο σαφείς ζώνες, μία εξωτερική, που αποτελείται από νεκρά κύτταρα και µία

εσωτερική από ζωντανά. Η εξωτερική ζώνη, που ξεκινά από την επιφάνεια του

βλαστού και φθάνει μέχρι το νεώτερο φελλογόνιο, ονομάζεται εξωτερικός

δευτερογενής φλοιός ή ρυτίδωμα ή ξηροφλοιός. Η εσωτερική που βρίσκεται

μεταξύ του νεωτέρου (βαθύτερου) φελλογονίου και του αγγειώδους καμβίου

λέγεται εσωτερικός δευτερογενής φλοιός.

267) Περιγράψετε τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του κεντρικού ξύλου

(καρδιόξυλου) ενός κορμού που μας δίνουν τη δυνατότητα να το

χρησιμοποιούμε ειδικά για τη ναυπηγική ή για να φτιάχνουμε βαρέλια;

Το ξύλο, ανάλογα με τη λειτουργικότητα του διακρίνεται σε σομφό και εγκάρδιο

ή καρδιόξυλο. Το σομφό είναι το λειτουργικό ξύλο, δηλαδή εκείνο που εκτελεί τη

μεταφορά, ενώ το εγκάρδιο έχει χάσει αυτή την ικανότητα και έχει στηρικτικό

μόνο ρόλο. Το εγκάρδιο ξύλο βρίσκεται στο κέντρο του βλαστού και αποτελείται

από νεκρά κύτταρα. Τα υδαταγωγά του στοιχεία υφίστανται τύλωση και

εμποτίζονται με κόμμεα, ρητίνες, έλαια, ταννίνες και άλλες ουσίες. Οι ουσίες

αυτές προστατεύουν το καρδιόξυλο από την προσβολή μικροοργανισμών,

καθώς δε οξειδώνονται και πολυμερίζονται του προσδίδουν σκούρα

απόχρωση. Το σομφό ξύλο είναι το νεώτερο τμήμα του δευτερογενούς

ξυλώματος, βρίσκεται πλησίον του αγγειώδους κομβίου και είναι λειτουργικό.

Η αναλογία σομφού προς εγκάρδιο ξύλο σε ένα φυτό εξαρτάται κυρίως από το

είδος. Τέλος, πρέπει να σημειωθεί ότι υπάρχουν φυτά, στα οποία το ξύλο δεν

διακρίνεται σε σομφό και εγκάρδιο.

268) Τι είναι το φακίδιο και ποιος ο ρόλος του;

Επειδή με τον σχηματισμό του περιδέρματος ο βλαστός απομονώνεται,

δημιουργούνται τα φακίδια, που επιτρέπουν την ανταλλαγή των αερίων μεταξύ

αυτού και του περι βάλλοντος. Αυτά είναι μάζες παρεγχυματικών κυττάρων, τα

γεμιστικά κύτταρα, που διακόπτουν τη συνέχεια του περιδέρματος και έρχονται

σε επαφή με το περιβάλλον. Μεταξύ αυτών αναπτύσσονται μεσοκυττάριοι

χώροι, οι οποίοι συνδέονται με εκείνους των υποκειμένων ιστών και

διευκολύνουν τη διακίνηση των αερίων.

217

Η δημιουργία των φακιδίων αρχίζει κατά τα πρώτα στάδια ανάπτυξης του

περιδέρματος, όταν υπάρχει ακόμη επιδερμίδα. Σε πολλά φυτά αυτά

σχηματίζονται κάτω από μεμονωμένα στόματα ή ομάδες στομάτων. Στις θέσεις

αυτές δημιουργείται το φελλογόνιο των φακιδίων, που παράγει πλήθος

παρεγχυματικών κυττάρων, τα οποία ωθούνται προς τα έξω και τελικά

προκαλούν τοπική ρήξη της επιδερμίδας. Σε αυτές τις θέσεις δεν δημιουργείται

φελλός και διαμορφώνεται το φακίδιο. Τα φακίδια είναι υπερυψωμένα σε σχέση

με την επιφάνεια του περιδέρματος και σε κάτοψη εμφανίζονται ως κυκλικοί,

επιμήκεις ή ατρακτοειδείς σχηματισμοί. Στα φυτά, τα οποία διαθέτουν διαδοχικά

στρώματα περιδέρματος, κάτω από κάθε αρχικό φακίδιο δημιουργούνται νέα,

με αποτέλεσμα να εξασφαλίζεται η διέλευση των αερίων από όλα τα στρώματα

του περιδέρματος.

269) Κατηγορίες μεταμορφωμένων βλαστών και λειτουργίες αυτών.

Σε πολλά φυτά ο βλαστός υφίσταται εκτεταμένες δομικές μεταβολές, με

αποτέλεσμα τη διαμόρφωση των μεταμορφωμένων ή εξειδικευμένων βλαστών.

1) Παραφυάδες. Οι παραφυάδες είναι μεταμορφωμένοι πλάγιοι κλάδοι.

Εκφύονται από τη βάση του βλαστού, αναπτύσσονται οριζόντια, έρπουν

στο έδαφος, αποκτούν μεγάλο μήκος και φέρουν μεγάλα μεσογονάτια

διαστήματα και υποτυπώδη φύλλα. Εξυπηρετούν την αγενή

αναπαραγωγή, δημιουργώντας νέα φυτά κυρίως στα άκρα τους. Στην

αρχή αυτής της διαδικασίας σχηματίζονται από το ακραίο μερίστωμα

επιγενείς ρίζες. Στη συνέχεια, το αρχέφυτρο της παραφυάδας

ανορθώνεται και παράγει έναν βλαστό με κανονικά μεσογονάτια

διαστήματα και τυπικά φύλλα.

2) Ριζώματα. Τα ριζώματα είναι μεταμορφωμένοι υπόγειοι βλαστοί, οι οποίοι

αναπτύσσονται οριζόντια σε μικρό βάθος κάτω από την επιφάνεια του

εδάφους και φέρουν επιγενείς ρίζες, κυρίως στην κατώτερη επιφάνεια

τους. Τα ριζώματα εξυπηρετούν κυρίως τη διαχείμαση και την αγενή

αναπαραγωγή αυτών. Παραμένουν ζωντανά κατά τη διάρκεια του

χειμώνα, όταν καταστρέφονται τα υπέργεια τμήματα του φυτού και την

επόμενη άνοιξη παράγουν νέους βλαστούς από τους μασχαλιαίους

οφθαλμούς τους.

3) Βλαστοκόνδυλοι. Οι βλαστοκόνδυλοι είναι μεταμορφωμένοι υπόγειοι

βλαστοί με οριζόντια συνήθως διευθέτηση, οι οποίοι δημιουργούνται από

μετασχηματισμό της ακραίας περιοχής των ριζωμάτων. Εξυπηρετούν την

218

αποταμίευση και την αγενή αναπαραγωγή των φυτών. Σε κατάλληλες

συνθήκες οι βλαστοκόνδυλοι δραστηριοποιούνται και οι οφθαλμοί τους

παράγουν νέα φυτά, τα οποία κατά τις πρώτες φάσεις της ανάπτυξης τους

χρησιμοποιούν τα αποταμιευτικό υλικά του βλαστοκονδύλου.

4) Κορμοί. Οι κορμοί είναι κοντοί, παχείς, σαρκώδεις, υπόγειοι βλαστοί με

κατακόρυφη διευθέτηση. Αποτελούνται αποκλειστικά σχεδόν από

βλαστικό άξονα, τα μεσογονάτια διαστήματα του οποίου είναι κοντά και με

τη δημιουργία αποταμιευτικού παρεγχύματος, παχύνονται υπερβολικά.

Επιπλέον, ο κορμός φέρει λίγα λεπιοειδή λεπτά φύλλα που καλύπτουν

την επιφάνεια του, ακραίο και μασχαλιαίους οφθαλμούς και επιγενείς

ρίζες. Κατά το τέλος της βλαστητικής περιόδου το υπέργειο τμήμα του

φυτού νεκρώνεται, ενώ ο κορμός διαχειμάζει. Στην αρχή της επομένης

βλαστητικής περιόδου ο ακραίος οφθαλμός του κορμού δημιουργεί έναν

νέο υπέργειο βλαστό. Από μασχαλιαίους οφθαλμούς του θα

δημιουργηθούν νέοι κορμοί, με τους οποίους θα διαχειμάσει το φυτό την

επόμενη περίοδο.

5) Βολβοί. Οι βολβοί είναι έντονα μεταμορφωμένοι φυλλοφόροι υπόγειοι

βλαστοί με κατακόρυφη διευθέτηση, που απαντούν σε πολλά πολυετή

ποώδη φυτά. Ο βολβός αποτελείται από έναν πολύ υποβαθμισμένο

βλαστικό άξονα, ο οποίος ουσιαστικά δεν φέρει μεσογονάτια διαστήματα.

Από τη βάση του εκφύονται πολλά, μεγάλα, σαρκώδη, μεταμορφωμένα

φύλλα. Αυτά διατάσσονται σε πολλές στιβάδες γύρω από τον βλαστικό

άξονα, τον οποίο περιβάλλουν ασφυκτικά και αποτελούν το κυρίως σώμα

του βολβού. Η βάση των φύλλων διογκώνεται με τη δημιουργία πολλών

κυττάρων, που αποταμιεύουν νερό και σάκχαρα. Τα μεταμορφωμένα

αυτά φύλλα ονομάζονται χιτώνες, αποτελούν τα αποταμιευτικό όργανα

του βολβού και χαρακτηρίζονται από την απουσία αμυλοκόκκων. Ο

υποβαθμισμένος βλαστικός άξονας φέρει ακραίο και μασχαλιαίους

οφθαλμούς και επιγενείς ρίζες. Στην αρχή της βλαστητικής περιόδου ο

ακραίος οφθαλμός του βολβού σχηματίζει έναν υπέργειο βλαστό, ο

οποίος παράγει τα άνθη. Στο τέλος της βλαστητικής περιόδου το τμήμα

αυτό νεκρώνεται και το φυτό διαχειμάζει με τον υπόγειο βολβό.

6) Βλαστόκεντρα. Τα βλαστόκεντρα ή βλαστοάκανθες είναι μεταμορφωμένοι

πλάγιοι κλάδοι περιορισμένης ανάπτυξης. Αυτά έχοuv κωνική μορφή,

είναι οξύληκτα, αποτελούνται αποκλειστικά απο σκληρεγχυματικά κύτταρα

και προστατεύουν το φυτό από τα φυτοφάγα ζώα. Τα βλαστόκεντρα .

219

απαντούν πάντα σε μασχάλες φύλλων, καθόσον δημιουργούνται από

μασχαλιαίους οφθαλμούς.

7) Βλαστοέλικες. Οι βλαστοέλικες είναι κυρίως μεταμορφωμένοι πλάγιοι

κλάδοι, προέρχονται από πλευρικούς οφθαλμούς και σχηματίζονται σε

αναρριχητικά φυτά. Στην τυπική τους μορφή είναι λεπτοί, επιμήκεις

σχηματισμοί, οι οποίοι περιελίσσονται στο υποστήριγμα του φυτού και

εξυπηρετούν τη στήριξη και την αναρρίχηση του.

8) Φυλλοκλάδια ή κλαδώδια. Τα φυλλοκλάδια ή κλαδώδια είναι

πεπλατυσμένοι σχηματισμοί που ομοιάζουν με φύλλα, αντιπροσωπεύουν

όμως μεταμορφωμένους βλαστούς, οι οποίοι εξυπηρετούν τη

φωτοσύνθεση. Το κλαδώδιο, εκτός από τη φωτοσύνθεση, εξυπηρετεί και

την αποταμίευση νερού, με το εκτεταμένο υδατέγχυμα που περιέχει.

270) Τι είναι βλαστοκόνδυλος; Πως καταλαβαίνουμε ότι οι πατάτες είναι

βλαστοκόνδυλοι;

Οι βλαστοκόνδυλοι είναι μεταμορφωμένοι υπόγειοι βλαστοί µε οριζόντια

συνήθως διευθέτηση, οι οποίοι δημιουργούνται από μετασχηματισμό της

ακραίας περιοχής των ριζωμάτων. Εξυπηρετούν την αποταμίευση και την

αγενή αναπαραγωγή των φυτών Τυπικοί βλαστοκόνδυλοι σχηματίζονται στο

φυτό Solanum tuberosum. Στο φυτό αυτό δημιουργούνται επιμήκη λεπτά

ριζώματα µε λεπιοειδή φύλλα, από πλάγιους κλάδους, που εκφύονται στη βάση

του υπέργειου βλαστού. Σε κάποια φάση σταματά η επιμήκυνση των

ριζωμάτων µε τον σχηματισμό ενός εφησυχάζοντος ακραίου οφθαλμού. Στη

συνέχεια, η περιοχή κάθε ριζώματος πίσω από τον ακραίο οφθαλμό, υφίσταται

έντονη δευτερογενή πάχυνση διάχυτου τύπου. Με τη δημιουργία εκτεταμένου

αποταμιευτικού παρεγχύματος τα μεσογονάτια διαστήματα διογκώνονται

υπερβολικά και το άκρο του ριζώματος μετασχηματίζεται σε βλαστοκόνδυλο.

Αυτός διακρίνεται σε γόνατα και μεσογονάτια διαστήματα και διατηρεί τον

ακραίο και τους μασχαλιαίους οφθαλμούς του ριζώματος. Οι ώριμοι

βλαστοκόνδυλοι απελευθερώνονται από το μητρικό φυτό μετά την καταστροφή

των μητρικών ριζωμάτων. Σε κατάλληλες συνθήκες οι βλαστοκόνδυλοι

δραστηριοποιούνται και οι οφθαλμοί τους παράγουν νέα φυτά, τα οποία κατά

τις πρώτες φάσεις της ανάπτυξης τους χρησιμοποιούν τα αποταμιευτικά υλικά

του βλαστοκονδύλου. Επομένως, το φυτό Solanum tuberosum σχηματίζει τριών

ειδών βλαστούς: Έναν τυπικό υπέργειο φυλλοφόρο βλαστό, ριζώματα και

βλαστοκονδύλους.

220

271) Τι είναι ο βολβός και τι ο κορμός;

Κορμός. Οι κορμοί είναι κοντοί, παχείς, σαρκώδεις, υπόγειοι βλαστοί µε

κατακόρυφη διευθέτηση. Αποτελούνται αποκλειστικά σχεδόν από βλαστικό

άξονα, τα μεσογονάτια διαστήματα του οποίου είναι κοντά και µε τη δημιουργία

αποταμιευτικού παρεγχύματος, παχύνονται υπερβολικά. Επιπλέον, ο κορμός

φέρει λίγα λεπιοειδή λεπτά φύλλα που καλύπτουν την επιφάνεια του, ακραίο και

μασχαλιαίους οφθαλμούς και επιγενείς ρίζες. Κατά το τέλος της βλαστητικής

περιόδου το υπέργειο τμήμα του φυτού νεκρώνεται, ενώ ο κορμός διαχειμάζει.

Στην αρχή της επομένης βλαστητικής περιόδου ο ακραίος οφθαλμός του

κορμού δημιουργεί έναν νέο υπέργειο βλαστό. Από μασχαλιαίους οφθαλμούς

του θα δημιουργηθούν νέοι κορμοί, µε τους οποίους θα διαχειμάσει το φυτό την

επόμενη περίοδο.

Βολβοί. Οι βολβοί είναι έντονα μεταμορφωμένοι φυλλοφόρο: υπόγειοι βλαστοί

µε κατακόρυφη διευθέτηση, που απαντούν σε πολλά πολυετή ποώδη φυτά. Ο

βολβός αποτελείται από έναν πολύ υποβαθμισμένο βλαστικό άξονα, ο οποίος

ουσιαστικά δεν φέρει μεσογονάτια διαστήματα. Από τη βάση του εκφύονται

πολλά, μεγάλα, σαρκώδη, μεταμορφωμένα φύλλα. Αυτά διατάσσονται σε

πολλές στιβάδες γύρω από τον βλαστικό άξονα, τον οποίο περιβάλλουν

ασφυκτικά και αποτελούν το κυρίως σώμα του βολβού. Η βάση των φύλλων

διογκώνεται µε τη δημιουργία πολλών κυττάρων, που αποταμιεύουν νερό και

σάκχαρα. Τα μεταμορφωμένα αυτά φύλλα ονομάζονται χιτώνες, αποτελούν τα

αποταμιευτικά όργανα του βολβού και χαρακτηρίζονται από την απουσία

αμυλοκόκκων. Ο υποβαθμισμένος βλαστικός άξονας φέρει ακραίο και

μασχαλιαίους οφθαλμούς και επιγενείς ρίζες. Στην αρχή της βλαστητικής

περιόδου ο ακραίος οφθαλμός του βολβού σχηματίζει έναν υπέργειο βλαστό, ο

οποίος παράγει τα άνθη. Στο τέλος της βλαστητικής περιόδου το τμήµα αυτό

νεκρώνεται και το φυτό διαχειμάζει µε τον υπόγειο βολβό.

Β. ΦΥΛΛΟ

272) Τι διαφορά έχουν τα ανθικά βράκτεια φύλλα από τα ανθόφυλλα;

Τα υψόφυλλα (ανθικά βράκτεια) προστατεύουν τις ταξιανθίες κατά την

ανάπτυξη τους και συμπεριφέρονται όπως περίπου τα κατάφυλλα.

Εμφανίζονται κατά την αρχή της βλαστητικής περιόδου σε φυτά που παράγουν

ταξιανθίες. Οι συνθήκες του περιβάλλοντος, από τις οποίες προστατεύονται οι

221

ταξιανθίες, είναι ηπιότερες από εκείνες που αντιμετωπίζουν τα κατάφυλλα. Αυτό

δικαιολογεί το γεγονός ότι τα υψόφυλλα είναι λιγότερο ανθεκτικά από τα

κατάφυλλα και συχνά φωτοσυνθετικά. Λειτουργούν όμως σε αυτά περισσότεροι

μηχανισμοί, που προστατεύουν τις ταξιανθίες από τα έντομα, διότι κατά την

εποχή που αυτές αναπτύσσονται τα έντομα είναι άφθονα. Μερικές φορές τα

υψόφυλλα είναι έγχρωμα και έχουν ρόλο παρόμοιο µε εκείνον των πετάλων.

Τα ανθόφυλλα, είναι μεταμορφωμένα φύλλα, που συγκροτούν το άνθος

(πέταλα, σέπαλα, στήμονες, καρπόφυλλα). Τα ανθόφυλλα ή μέρη του άνθους

διευθετούνται σε ομόκεντρους κύκλους, που ονομάζονται σπόνδυλοι ή

σπονδυλώματα. Εκτός από την κυκλική ή σπονδυλωτή διευθέτηση των μερών

του άνθους, σπανιότερα συναντάται και η ακυκλική ή σπειροειδής. Στο ίδιο

άνθος, μπορεί να συνυπάρχουν και οι δύο διατάξεις (σπειροκυκλική ή

ημικυκλική διευθέτηση).

273) Τύποι και λειτουργικά πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα των σύνθετων

φύλλων.

Τα φύλλα που εξυπηρετούν τη φωτοσύνθεση ονομάζονται φωτοσυνθετικά ή

κύρια φύλλα. Για να ανταποκριθούν σε αυτόν τον ρόλο, παράγονται σε μεγάλον

αριθμό και αποκτούν χαρακτηριστικά σχήματα και ιδιαίτερο δομή. Στα τέλεια

φωτοσυνθετικά φύλλα πολλών γενών αγγειοσπέρμων διαμορφώνονται τρία

ευδιάκριτα μέρη: Ένα επίπεδο, πεπλατυσμένο, φωτοσυλλεκτικό τμήµα που

ονομάζεται πλάτυσμα ή έλασμα, ένα στέλεχος που ονομάζεται μίσχος και η

βάση του φύλλου.

Τα φωτοσυνθετικά φύλλα διακρίνονται σε απλά, σύνθετα και ψευδοσύνθετα.

Στο απλό φύλλο διαμορφώνεται ένα ενιαίο έλασμα, ενώ στα σύνθετα αυτό

υποδιαιρείται σε ανεξάρτητα μέρη, που έχουν μορφή φύλλου και ονομάζονται

φυλλάρια. Αυτά αποτελούνται από ένα μικρό έλασμα και έναν μικρό μίσχο.

Διακρίνονται δύο τύποι συνθέτων φύλλων, τα πτεροειδή και τα παλαμοειδή.

Στα πρώτα, τα φυλλάρια είναι διευθετημένα στις δύο πλευρές ενός "μίσχου",

που ονομάζεται ράχη, ενώ στα παλαμοειδή τα φυλλάρια ξεκινούν ακτινωτά από

την κορυφή του μίσχου. Τα σύνθετα φύλλα των δικοτυλήδονων φυτών μπορεί

να είναι απλά, διπλά ή πολλαπλά σύνθετα (διπτεροειδή, τριπτεροειδή).

Τα σύνθετα φύλλα έχουν πλεονεκτήματα, Π.χ. υπερέχουν στην άμυνα εναντίον

των μυκήτων οι οποίοι ευκολότερα μολύνουν ένα απλό φύλλο από ο,τι ένα

σύνθετο. Επίσης, πλεονεκτούν σε σύγκριση µε τα απλά φύλλα στο γεγονός, ότι

και ασθενής ακόμη κίνηση του αέρα δημιουργεί στροβιλισμό, ο οποίος φέρει

222

στο φύλλο περισσότερο CO2 και αυξάνει την απαγωγή της θερμότητας. Τα

μεγάλα φύλλα τείνουν να είναι σύνθετα, ενώ τα μεσαίου και μικρού μεγέθους

τείνουν να είναι απλά. Αυτό δικαιολογείται από το γεγονός, ότι τα σύνθετα

φύλλα υπολείπονται σε φωτοσυνθετικό ιστό των απλών φύλλων του ιδίου

μεγέθους. Η ανάπτυξη συνθέτων φύλλων, μικρού και μεσαίου µμεγέθους είναι

ασύμφορη ενεργειακά για το φυτό.

274) Ποια είναι τα βασικά λειτουργικά χαρακτηριστικά των φωτοσυνθετικών

φύλλων;

Τα τυπικά φωτοσυνθετικά φύλλα, έχουν συγκεκριμένα χαρακτηριστικά και

πρότυπα οργάνωσης

1) Είναι κατά κανόνα επίπεδοι σχηματισμοί με μεγάλη σχετικά επιφάνεια,

ώστε να επιτυγχάνουν το μέγιστο της απορρόφησης του φωτός και CΟ2.

2) Περιέχουν μεγάλο ποσό χλωρεγχύματος, γεγονός που εξασφαλίζει τη

διεξαγωγή της φωτοσύνθεση ς σε επιθυμητό επίπεδο.

3) Είναι λεπτά, για να μην απορροφούν πλήρως το φως και να μη σκιάζουν

τα υποκείμενα φύλλα.

4) Έχουν μικρό βάρος, για να μην επιβαρύνουν το φυτό. Το γεγονός αυτό

δικαιολογεί εν μέρει το ότι τα φύλλα αποτελούνται εξ ολοκλήρου από

πρωτογενείς ιστούς και ότι η παραγωγή δευτερογενών ιστών είναι σχετικά

σπάνια.

5) Δεν χάνουν μεγάλες ποσότητες νερού κατά τη διαπνοή, αλλά και δεν

επιτρέπουν τον είσοδο μικροβίων, μυκήτων και επιφυτικών φυκών στο

φυτό. Αυτό επιτυγχάνεται με την κατάλληλη διαφοροποίηση της

επιδερμίδας.

6) Πολλές φορές δεν έχουν μεγάλη θρεπτική σημασία και γευστικότητα για

τα φυτοφάγα ζώα.

7) H ανάπτυξη των φύλλων είναι ενεργειακά συμφέρουσα.

8) Τα φύλλα δεν παρουσιάζουν μεγάλη αντίσταση στον αέρα, γεγονός που

θα μπορούσε να προκαλέσει το ξερίζωμα των φυτών.

223

275) Τι ονομάζουμε ετεροφυλλία; Έχει σχέση αυτή με τις διαφορές που

παρατηρούνται μεταξύ φύλλων φωτός και φύλλων σκιάς;

Μερικά φυτά είναι ετεροβλαστικά, δηλαδή αναπτύσσουν περισσοτέρους από

έναν τύπο φύλλων. Το φαινόμενο ονομάζεται ετεροφυλλία. Τα πρώτα φύλλα

ενός φυτού διαφέρουν από τα μεταγενέστερα, όχι μόνο στο μέγεθος, αλλά στη

μορφή και τη δομή τους. Συχνά συμβαίνει τα πρώτα φύλλα να είναι απλά και τα

μεταγενέστερα σύνθετα ή και το αντίστροφο. Το τελευταίο γεγονός μπορεί να

είναι αποτέλεσμα προσαρμογής των πρώτων φύλλων στο μικροπεριβάλλον της

επιφανείας του εδάφους, ενώ των δευτέρων σε περιβάλλον, όπου η επίδραση

του ανέμου είναι έντονη.

Σε μικρόν αριθμό ειδών η μορφή και το μέγεθος των φύλλων ποικίλλουν στον

ίδιο βλαστό χωρίς τάξη, γεγονός που αποδίδεται σης διαφορετικές

περιβαλλοντικές συνθήκες που επικρατούν κατά τον χρόνο δημιουργίας κάθε

φύλλου. Αναφέρεται ότι οι πιο σημαντικοί παράγοντες, που επηρεάζουν τη

μορφή των φύλλων, είναι η ηλιακή ακτινοβολία και τα ιχνοστοιχεία.

Για παράδειγμα, τα άτομα ενός φυτού που αναπτύσσεται σε έντονο φως

τείνουν να αναπτύξουν παχειά φύλλα (πρωτόφυλλα), μικρού μεγέθους και

περισσότερο διαφοροποιημένα από εκείνα που αναπτύσσονται σε σκιαζόμενα

μέρη (σκιόφυλλα) .

Τα φωτόφυλλα σχηματίζουν παχύ δρυφακτοειδές και πυκνό σπογγώδες

παρέγχυμα, μικρούς μεσοκυττάριους χώρους, επιδερμίδα αποτελούμενη από

μικρά κύτταρα, καλά ανεπτυγμένη εφυμενίδα, τρίχωμα και στόματα συνήθως

στην κάτω επιδερμίδα ή τουλάχιστον περισσότερα ανά μονάδα επιφανείας σε

σύγκριση με τα σκιόφυλλα. Για το μικρό μέγεθος των επιδερμικών κυττάρων

ενοχοποιείται η υψηλή θερμοκρασία, στην οποία αναπτύσσονται τα

φωτόφυλλα. Αντίθετα, τα σκιόφυλλα του ιδίου φυτού είναι λεπτά και

σχηματίζουν μία στιβάδα δρυφακτοειδούς παρεγχύματος, τα κύτταρα της

οποίας είναι βραχύτερα και στενότερα εκείνης των φωτοφύλλων, σπογγώδες

παρέγχυμα με ανεπτυγμένους μεσοκυττάριους χώρους, επιδερμίδα με λεπτή

εφυμενίδα και στόματα συνήθως και στις δύο επιφάνειες του φύλλου. Όποιοι

και αν είναι οι παράγοντες αυτοί, η δράση τους πρέπει να ασκείται μέσω των

ακραίων μεριστωμάτων.

224

276) Τί θα συμβεί στα φύλλα ενός τυπικού δικοτυλήδονου φυτού αν

αναπτυχθούν στο σκοτάδι; Πώς λέγεται το φαινόμενο που παρατηρείται;

Το φως είναι απαραίτητο και για την κανονική ανάπτυξη των φύλλων. Τα

φύλλα, πχ. ενός τυπικού δικοτυλήδονου φυτού, που αναπτύσσονται στο

σκοτάδι, δεν συνθέτουν χλωροφύλλη, παραμένουν μικρά, ενώ επιμηκύνονται

σημαντικά τα μεσογονάτια διαστήματα του βλαστού. Το φαινόμενο καλείται

χλώρωση. Εάν τα χλωρωτικά φυτά εκτεθούν για δύο λεπτά ανοικτό κόκκινο

φως και κατόπιν τοποθετηθούν πάλι στο σκοτάδι, τα φύλλα εκτείνονται και

μεγαλώνουν. Εάν όμως τα χλωρωτικά φύλλα μετά από τα δύο λεπτά ανοικτού

ερυθρού φωτός δεχθούν δύο λεπτά σκοτεινού ερυθρού φωτός, παραμένουν

αμετάβλητα, δηλαδή αναιρείται η δράση του ανοικτού ερυθρού φωτός.

Επομένως, η ποιότητα του φωτός είναι σημαντικός μορφογενετικός

παράγοντας του φύλλου.

277) Ποια είναι η εσωτερική οργάνωση ενός ετερόπλευρου φύλλου;

Η επιδερμίδα καλύπτει ολόκληρη την επιφάνεια του φύλλου. και αποτελεί

ιστολογική συνέχεια της επιδερμίδας του βλαστού. Η επάνω επιδερμίδα του

φύλλου, δηλαδή η προς τον άξονα, ονομάζεται παραξονική, ενώ η κάτω, που

βρίσκεται αντίθετα προς τον άξονα, απαξονική.

Ο χλωρεγχυματικός θεμελιώδης ιστός του φύλλου, ο οποίος παρεμβάλλεται

μεταξύ των επιδερμίδων, ονομάζεται μεσόφυλλο. Στα φύλλα των περισσοτέρων

δικοτυλήδονων το χλωρέγχυμα του μεσοφύλλου διαφοροποιείται σε δύο

τύπους. Το δρυφακτοειδές ή πασσαλώδες παρέγχυμα και το σπογγώδες

παρέγχυμα. Το πρώτο εντοπίζεται εσωτερικά της παραξονικής επιδερμίδας,

ενώ το δεύτερο εσωτερικά της απαξονικής επιδερμίδας.

Τα κύτταρα του μεσοφύλλου, εκτός από την πληθώρα των διαφοροποιημένων

χλωρoπλαστών, φέρουν πολλά μιτοχόνδρια, υπεροξεισωμάτια και σχετικά

μεγάλα χυμοτόπια.

Τα φύλλα, στα οποία υπάρχει δρυφακτοειδές παρέγχυμα στη μία πλευρά και

σπογγώδες στην άλλη, χαρακτηρίζονται ως ετερόπλευρα.

Τα φύλλα διατρέχονται από πολυάριθμα νεύρα (αγωγό σύστημα), τα οποία

διαμορφώνουν συγκεκριμένα πρότυπα (νεύρωση φύλλου). Ο όρος νεύρο

προσδιορίζει μία ηθμαγγειώδης δεσμίδα ή πυκνή διάταξη ηθμαγγειωδών

δεσμίδων. Στα δικοτυλήδονα επικρατεί το δικτυωτό πρότυπο, ενώ στα

μονοκοτυλήδονα η παράλληλη διευθέτηση δεσμίδων με εγκάρσιες συνδέσεις.

225

Υπάρχουν όμως δικτυόνευρα μονοκοτυλήδονα και παραλληλόνευρα

δικοτυλήδονα φυτά. Η δικτυωτή νεύρωση μπορεί ακόμα να διαφοροποιείται σε

πτεροειδώς δικτυωτή και παλαμοειδώς δικτυωτή.

278) Λειτουργική σημασία της διαφορετικής ανάπτυξης των μεσοκυττάριων

χώρων μεταξύ πασσαλώδους και σπογγώδους παρεγχύματος.

Η μορφή των δρυφακτοειδών κυττάρων διαφέρει σημαντικά από εκείνη των

κυττάρων του σπογγώδους παρεγχύματος. Τα πρώτα είναι κυλινδρικά,

διευθετούνται κάθετα προς την επιδερμίδα και αναπτύσσουν μεσοκυττάριους

χώρους, μικρότερους από εκείνους του σπογγώδους παρεγχύματος, ικανούς

όμως για τη διακίνηση του CΟ2. Τα κύτταρα αυτά διευθετούνται σε μία, δύο,

έως και πέντε στιβάδες και είναι πλούσια σε χλωροπλάστες, οι οποίοι έχουν

περιφερειακή τοποθέτηση. Υπάρχουν όμως δρυφακτοειδή κύτταρα που φέρουν

λοβούς ή και θηλοειδείς προεκβολές. Η στενή επαφή των δρυφακτοειδών

κυττάρων με την επιδερμίδα και η ύπαρξη περιορισμένων μεσοκυττάριων

χώρων μεταξύ τους δημιουργεί ένα τριχοειδές σύστημα, το οποίο διευκολύνει

την κίνηση του νερού στον αποπλάστη. Αυτό είναι σημαντικό, εάν ληφθεί

υπόψη ότι το δρυφακτοειδές παρέγχυμα έχει περιορισμένη επαφή με τον

αγωγό ιστό.

Το σπογγώδες παρέγχυμα συγκροτείται από κύτταρα, τα οποία ποικίλλουν στη

μορφή από ισοδιαμετρικά, επιμήκη, έως αστεροειδή. Κοινή είναι η παρουσία σε

αυτά λοβών, µε τους οποίους τα κύτταρα έρχονται σε επαφή. Μεταξύ τους

αναπτύσσονται πολύ μεγάλοι μεσοκυττάριοι χώροι. Ο αποπλάστης του

σπογγώδους παρεγχύματος είναι πολύ μεγαλύτερος από τον συμπλάστη,

γεγονός που εντείνει την ανακύκλωση του CΟ2. Τα κύτταρα του σπογγώδους

παρεγχύματος φέρουν λιγότερους χλωροπλάστες από εκείνα του

δρυφακτοειδούς. Το σπογγώδες παρέγχυμα αυξάνει την ευλυγισία του φύλλου.

Κατά την κάμψη του φύλλου από τον αέρα, προκαλείται συμπίεση και

αποσυμπίεση του αποπλάστη, γεγονός που συμβάλλει στην ανακύκλωση των

αερίων, τα οποία βρίσκονται στους μεσοκυττάριους χώρους του μεσοφύλλου

και μάλιστα σε βαθμό πολύ μεγαλύτερο από εκείνον που προκαλείται από τη

διάχυση.

226

279) Παράγοντες που ελέγχουν τη μορφή του φύλλου.

Η μορφή του φύλλου ελέγχεται προφανώς γενετικά. Θα πρέπει να σημειωθεί

όμως, ότι περιβαλλοντικοί παράγοντες, όπως το μήκος κύματος, η ένταση και η

ημερήσια διάρκεια του φωτός, η υγρασία και η θερμοκρασία, προκαλούν

διαφορετικές, αλλά αλληλοσχετιζόμενες μεταξύ τους, μεταβολές στα

αναπτυσσόμενα φύλλα. Για παράδειγμα, τα άτομα ενός φυτού που

αναπτύσσεται σε έντονο φως τείνουν να αναπτύξουν παχειά φύλλα

(φωτόφυλλα), μικρού μεγέθους και περισσότερο διαφοροποιημένα από εκείνα

που αναπτύσσονται σε σκιαζόμενα μέρη (σκιόφυλλα).

Το φως είναι επίσης απαραίτητο και για την κανονική ανάπτυξη των φύλλων.

Τα φύλλα, Π.χ. ενός τυπικού δικοτυλήδονου φυτού, που αναπτύσσονται στο

σκοτάδι, δεν συνθέτουν χλωροφύλλη, παραμένουν μικρά, ενώ επιμηκύνονται

σημαντικά τα μεσογονάτια διαστήματα του βλαστού. Το φαινόμενο καλείται

χλώρωση. Εάν τα χλωρωτικά φυτά εκτεθούν για δύο λεπτά σε ανοικτό κόκκινο

φως και κατόπιν τοποθετηθούν πάλι στο σκοτάδι, τα φύλλα εκτείνονται και

μεγαλώνουν. Εάν όμως τα χλωρωτικά φύλλα μετά από τα δύο λεπτά ανοικτού

ερυθρού φωτός δεχθούν δύο λεπτά σκοτεινού ερυθρού φωτός, παραμένουν

αμετάβλητα, δηλαδή αναιρείται η δράση του ανοικτού ερυθρού φωτός.

Επομένως, η ποιότητα του φωτός είναι σημαντικός μορφογενετικός

παράγοντας του φύλλου.

Η ημερήσια διάρκεια φωτισμού επηρεάζει τη μορφή των φύλλων πολλών

φυτών. Για παράδειγμα, τα φύλλα που αναπτύσσονται σε βραχυήμερες

συνθήκες ανάπτυξης (8 ώρες φως και 16 σκοτάδι), είναι μικρά, σαρκώδη,

άμισχα και µε λεία περιθώρια. Σε μακροήµερες συνθήκες (16 ώρες φως και 8

σκοτάδι), τα φύλλα αποκτούν μεγάλο μέγεθος, είναι λεπτά και φέρουν μίσχους

και οδοντωτά περιθώρια.

Η αφθονία ή η έλλειψη του νερού επηρεάζει τη μορφή και την οργάνωση του

φύλλου. Ακραία παραδείγματα συναντώνται στα ημιυδρόβια φυτά, στα οποία τα

βυθισμένα φύλλα είναι τελείως διαφορετικά από τα εναέρια φύλλα, ενώ

σημαντικές αλλαγές παρατηρούνται μετά από μείωση του CO2 και ελάττωση

της θερμοκρασίας του εναερίου τμήματος του βλαστού. Οι βραχυήμερες και

μακροήµερες συνθήκες ανάπτυξης επηρεάζουν επίσης καθοριστικά τη μορφή

των φύλλων των υδροφύτων.

Οι ορμόνες είναι εσωτερικοί παράγοντες που επηρεάζουν τη μορφή του

φύλλου.

227

280) Ποιους μπορούμε να θεωρήσουμε ξηρομορφικούς χαρακτήρες σ’ ένα

φύλλο και ποια η σημασία του καθενός;

Το επίθετο ξηρομορφικός χαρακτηρίζει τα φυτά, που έχουν προσαρμόσει την

ανάπτυξη τους και την ανατομία τους, ώστε να μπορούν να διαβιούν σε

ερημικές περιοχές, όπου το νερό είναι σπάνιο. Σε συνθήκες έλλειψης νερού η

διαπνοή των φυτών αυτών μειώνεται στο ελάχιστο.

Τα σαφή ξηρόφυτα είναι πολυετή και τα φύλλα τους χαρακτηρίζονται από

ποικιλία ιδιαιτέρων μορφολογικών χαρακτήρων με τους οποίους

αντιμετωπίζουν την έλλειψη του νερού, όπως παχύτοιχη επιδερμίδα ενισχυμένη

με παχειά εφυμενίδα και πολλούς κηρούς, υποδερμίδα και άφθονο τρίχωμα. Τα

χαρακτηριστικά αυτά συμβάλλουν όχι μόνο στη μείωση της διαπνοής, αλλά

στην αντανάκλαση του ηλιακού φωτός και την αποτροπή των εντόμων. Πολλά

ξηρόφυτα φέρουν αδένες, που εκκρίνουν αιθέρια έλαια, ρητίνες ή άλατα. Στην

τελευταία περίπτωση δημιουργείται στην επιφάνεια των φύλλων στρώμα

άλατος, το οποίο αντανακλά το φως και επιπλέον αποτρέπει τα έντομα. Η

αποβλέννωση των κυτταρικών τοιχωμάτων των επιδερμικών κυττάρων των

ξηροφύτων συμβάλλει επίσης στην οικονομία νερού.

Τα φύλλα πολλών ξηροφύτων έχουν την τάση να έχουν μικρό μέγεθος, ενώ

μπορεί να είναι κυλινδρικά και σαρκώδη, ώστε να αντιμετωπίζουν την έλλειψη

νερού. Ο λόγος επιφανείας/όγκου των φύλλων ξηροφύτων είναι μικρότερος

από εκείνον των μεσοφύτων. Ακόμη, τα φύλλα μπορεί να αποπίπτουν σε

συνθήκες έλλειψης νερού, αν και είναι νέα και υγιή. Το φυτό όμως έχει τις

ικανότητες να τα αντικαθιστά, όταν υπάρξει εκ νέου επάρκεια νερού.

Η μείωση της διαπνέουσας επιφάνειας συνοδεύεται από ελάττωση του

κυτταρικού μεγέθους, αύξηση του πάχους των κυτταρικών τοιχωμάτων,

μεγαλύτερη πυκνότητα του αγωγού ιστού και αύξηση του δρυφακτοειδούς

παρεγχύματος σε βάρος του σπογγώδους. Τα κύτταρα του μεσοφύλλου είναι

μικρά και στενά διευθετημένα. Το σπογγώδες παρέγχυμα συχνά απουσιάζει και

υπάρχει μόνο δρυφακτοειδές. Η μείωση του όγκου και της επιφανείας του

αποπλάστη, συνεπάγεται αντίστοιχη μείωση της απώλειας του νερού. Οι κολεοί

των δεσμίδων είναι συχνά σκληρεγχυματικοί. Τα στόματα είναι βυθισμένα ή

εντοπίζονται σε κρύπτες.

228

281) Ποια είναι τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του αγωγού συστήματος του

φύλλου;

Στα περισσότερα ανώτερα πτερόφυτα και στα περισσότερα αγγειόσπερμα τα

φύλλα διατρέχονται από πολυάριθμα νεύρα, τα οποία διαμορφώνουν

συγκεκριμένα πρότυπα (νεύρωση φύλλου). Ο όρος νεύρο προσδιορίζει μία

ηθμαγγειώδη δεσμίδα ή πυκνή διάταξη ηθμαγγειωδών δεσμίδων. Στο

δικοτυλήδονα επικρατεί το δικτυωτό πρότυπο, ενώ στα μονοκοτυλήδονα η

παράλληλη διευθέτηση δεσμίδων με εγκάρσιες συνδέσεις. Υπάρχουν όμως

δικτυόνευρα μονοκοτυλήδονα και παραλληλόνευρα δικοτυλήδονα φυτά. Η

δικτυωτή νεύρωση μπορεί ακόμα να διαφοροποιείται σε πτεροειδώς δικτυωτή

και παλαμοειδώς δικτυωτή.

Το ξύλωμα βρίσκεται προς την επάνω επιφάνεια του φύλλου και το φλοίωμα

προς την κάτω.

Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες περιβάλλονται πάντοτε από παρεγχυματικά κύτταρα

που στερούνται μεσοκυττάριων χώρων, με αποτέλεσμα να μην επικοινωνούν

με τον λαβύρινθο των μεσοκυττάριων χώρων του μεσοφύλλου. Τα κύτταρα

αυτά συγκροτούν τον δεσμικό κολεό, ο οποίος είναι πολύ ανεπτυγμένος στις

μεγάλες δεσμίδες. Στηρικτικός ιστός με τη μορφή σκληρεγχύματος, σπανιότερα

κολλεγχύματος, μπορεί να περιβάλλει το κεντρικό και τα πλευρικά νεύρα.

Πολλά μεγάλα νεύρα φέρουν προεκτάσεις δεσμικού κολεού. Αυτές είναι δέσμες

παρεγχυματικών ή σκληρεγχυματικών ή και κολλεγχυματικών κυττάρων, τα

οποία παρεμβάλλονται μεταξύ των δεσμίδων και της μίας ή και των δύο

επιδερμίδων. Σχετίζονται πιθανώς με τη μεταφορά νερού από τον δεσμικό

κολεό στην επιδερμίδα και το μεσόφυλλο.

282) Τι είναι ο δεσμικός κολεός και τι οι προεκτάσεις του; Ποιες οι λειτουργίες

τους;

Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες περιβάλλονται πάντοτε από παρεγχυματικά κύτταρα

που στερούνται µμεσοκυττάριων χώρων, με αποτέλεσμα να μην επικοινωνούν

με τον λαβύρινθο των μεσοκυττάριων χώρων του μεσοφύλλου. Τα κύτταρα

αυτά συγκροτούν τον δεσμικό κολεό, ο οποίος είναι πολύ ανεπτυγμένος στις

μεγάλες δεσμίδες. Στα ελάσσονα νεύρα τα κύτταρα του δεσμικού κολεού

(ενδιάμεσα κύτταρα), μπορούν να διαφοροποιούνται σε μεταγωγό. Πολλά

μεγάλα νεύρα φέρουν προεκτάσεις δεσμικού κολεού. Αυτές είναι δέσμες

παρεγχυματικών ή σκληρεγχυµατικών ή και κολλεγχυματικών κυττάρων, τα

229

οποία παρεμβάλλονται μεταξύ των δεσμίδων και της μίας ή και των δύο

επιδερμίδων. Σχετίζονται πιθανώς µε τη μεταφορά νερού από ίον δεσµικό

κολεό στην επιδερμίδα και το μεσόφυλλο.

283) Ξηρομορφικοί και υγρομορφικοί χαρακτήρες του φύλλου.

Το επίθετο ξηρομορφικός χαρακτηρίζει τα φυτά, που έχουν προσαρμόσει την

ανάπτυξη τους και την ανατομία τους, ώστε να μπορούν να διαβιούν σε

ερημικές περιοχές, όπου το νερό είναι σπάνιο. Σε συνθήκες έλλειψης νερού η

διαπνοή των φυτών αυτών μειώνεται στο ελάχιστο.

Τα σαφή ξηρόφυτα είναι πολυετή και τα φύλλα τους χαρακτηρίζονται από

ποικιλία ιδιαιτέρων μορφολογικών χαρακτήρων µε τους οποίους

αντιμετωπίζουν την έλλειψη του νερού, όπως παχύτοιχη επιδερμίδα ενισχυμένη

µε παχειά εφυμενίδα και πολλούς κηρούς, υποδερμίδα και άφθονο τρίχωμα.

Πολλά ξηρόφυτα φέρουν αδένες, που εκκρίνουν αιθέρια έλαια, ρητίνες ή άλατα.

Η αποβλέννωση των κυτταρικών τοιχωμάτων των επιδερμικών κυττάρων των

ξηροφύτων συμβάλλει επίσης στην οικονομία νερού.

Τα φύλλα πολλών ξηροφύτων έχουν την τάση να έχουν μικρό μέγεθος, ενώ

μπορεί να είναι κυλινδρικά και σαρκώδη, ώστε να αντιμετωπίζουν την έλλειψη

νερού. Ο λόγος επιφανείας/όγκου των φύλλων ξηροφύτων είναι μικρότερος

από εκείνον των μεσοφύτων. Ακόμη, τα φύλλα μπορεί να αποπίπτουν σε

συνθήκες έλλειψης νερού, αν και είναι νέα και υγιή. Το φυτό όμως έχει τις

ικανότητες να τα αντικαθιστά, όταν υπάρξει εκ νέου επάρκεια νερού.

Η μείωση της διαπνέουσας επιφάνειας συνοδεύεται από ελάττωση του

κυτταρικού μεγέθους, αύξηση του πάχους των κυτταρικών τοιχωμάτων,

μεγαλύτερη πυκνότητα του αγωγού ιστού και αύξηση του δρυφακτοειδούς

παρεγχύματος σε βάρος του σπογγώδους. Τα κύτταρα του μεσοφύλλου είναι

μικρά και στενά διευθετημένα. Οι κολεοί των δεσμίδων είναι συχνά

σκληρεγχυματικοί. Τα στόµατα είναι βυθισμένα ή εντοπίζονται σε κρύπτες.

Ένας μικρός αριθμός πτεροφύτων και αγγειοσπέρμων έχει επιστρέψει στο

υδρόβιο περιβάλλον. Υπάρχουν φυτά ελόβια εν μέρει βυθισμένα, άλλα που

αναπτύσσονται χωρίς να στηρίζονται στον πυθμένα και επιπλέουν και άλλα

που είναι τελείως βυθισμένα. Στις δύο πρώτες κατηγορίες τα φύλλα

παραμένουν στο αέριο περιβάλλον και έχουν οργάνωση, που δεν διαφέρει

σημαντικά από εκείνη των τυπικών φύλλων. Τα βυθισμένα υδρόφυτα

χαρακτηρίζονται από σημαντικές ιδιαιτερότητες οργάνωσης. Αυτά δεν έχουν

230

ανάγκη προστασίας για την απώλεια ύδατος, τη δράση του ηλιακού φωτός και

κινδυνεύουν λιγότερο από επίθεση των υδροβίων ζώων.

Τα κυριότερα μορφολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων των υδροφύτων είναι η

μείωση του στηρικτικού ιστού, των προστατευτικών ιστών, του αγωγού ιστού,

κυρίως του ξυλώματος και η ανάπτυξη γιγαντιαίων αερίων θαλάμων. Η

επιδερμίδα δεν έχει προστατευτικό ρόλο, αλλά αντίθετα απορροφά μικρό ποσό

ανόργανων αλάτων. Τα κυτταρικά της τοιχώματα είναι λεπτά, όπως και η

εφυμενίδα. Η επιδερμίδα πολλών υδροφύτων περιέχει χλωροπλάστες. Τα

βυθισμένα φυτά στερούνται σωμάτων, σχηματίζονται όμως στόµατα στην

επάνω επιφάνεια των επιπλεόντων φύλλων. Ακόμη, η επιδερμίδα της

βυθισμένης επιφάνειας των φύλλων κάποιων φυτών φέρει ομάδες κυττάρων,

που πιστεύεται ότι διευκολύνουν την είσοδο και έξοδο αλάτων από το φυτό.

Αυτά ονομάζονται υδροπότες.

Τα φύλλα και οι βλαστοί των υδροφύτων φέρουν ενδοδερμίδα, η οποία

πιθανώς συμβάλλει στον περιορισμό της κίνησης του νερού στο ξύλωμα. Οι

αέριοι θάλαμοι διαχωρίζονται μεταξύ τους µε μονόστρωμες ή δίστρωμες

κυτταρικές στιβάδες, συχνά δε συνεχίζονται στον βλαστό και στη ρίζα.

284) Ποια χαρακτηριστικά θα εντοπίσετε στο φύλλο ενός φυτού που ζει στην

επιφάνεια του νερού (π.χ. στο νούφαρο;)

Τα βυθισμένα υδρόφυτα χαρακτηρίζονται από σημαντικές ιδιαιτερότητες

οργάνωσης. Αυτά δεν έχουν ανάγκη προστασίας για την απώλεια ύδατος, τη

δράση του ηλιακού φωτός και κινδυνεύουν λιγότερο από επίθεση των υδροβίων

ζώων.

Τα κυριότερα μορφολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων των υδροφύτων είναι η

μείωση του στηρικτικού ιστού, των προστατευτικών ιστών, του αγωγού ιστού,

κυρίως του ξυλώματος και η ανάπτυξη γιγαντιαίων αερίων θαλάμων. Οι αέριοι

θάλαμοι των φύλλων των υδροφύτων, είναι οι γιγαντιαίοι μεσοκυττάριοι χώροι,

οι οποίοι διατρέχουν ολόκληρο το φύλλο. Οι αέριοι θάλαμοι διαχωρίζονται

μεταξύ τους µε μονόστρωμες ή δίστρωμες κυτταρικές στιβάδες, συχνά δε

συνεχίζονται στον βλαστό και στη ρίζα. Βοηθούν το φυτό να επιπλέει και να

διατηρείται σε ορθία στάση, αλλά εξυπηρετούν και τη μεταφορά οξυγόνου από

το φωτοσυνθετικό παρέγχυμα στη ρίζα και στις περιοχές που δεν

φωτοσυνθέτουν. Υποστηρίζεται επίσης ότι το CΟ2, που εκλύεται κατά την

αναπνοή και φωτοαναπνοή, συγκεντρώνεται στους αερίους θαλάμους οι οποίοι

έχουν ειδική ικανότητα πρόσληψης και συγκράτησης του.

231

Η επιδερμίδα δεν έχει προστατευτικό ρόλο, αλλά αντίθετα απορροφά μικρό

ποσό ανόργανων αλάτων. Τα κυτταρικά της τοιχώματα είναι λεπτά, όπως και η

εφυμενίδα. Η επιδερμίδα πολλών υδροφύτων περιέχει χλωροπλάστες. Τα

βυθισμένα φυτά στερούνται στομάτων, σχηματίζονται όμως στόµατα στην

επάνω επιφάνεια των επιπλεόντων φύλλων. Ακόμη, η επιδερμίδα της

βυθισμένης επιφανείας των φύλλων κάποιων φυτών φέρει ομάδες κυττάρων,

που πιστεύεται ότι διευκολύνουν την είσοδο και έξοδο αλάτων από το φυτό.

Αυτά ονομάζονται υδροπότες.

Τα φύλλα και οι βλαστοί των υδροφύτων φέρουν ενδοδερμίδα, η οποία

πιθανώς συμβάλλει στον περιορισμό της κίνησης του νερού στο ξύλωμα.

285) Δομή και λειτουργία των pulvini.

Σε μερικά φυτά, τα φύλλα φέρουν στη βάση του μίσχου του φύλλου ή και των

φυλλαρίων διογκώσεις που ονομάζονται pulvini η επιφάνεια των οποίων είναι

συνήθως συρρικνωμένη. Αυτές είναι υπεύθυνες για ορισμένες ναστικές κινήσεις

των φύλλων, που επάγονται από περιβαλλοντικούς αλλά και εσωτερικούς

παράγοντες.

Οι περιοχές αυτές του φύλλου φέρουν παρεγχυματικά κύτταρα µε ειδική

λειτουργία, τα οποία ονομάζονται κινητήρια κύτταρα. Το «άνοιγμα» και το

«κλείσιμο" του φύλλου είναι αποτέλεσμα μεταβολής της πίεσης σπαργής των

κινητηρίων κυττάρων, η οποία προκαλείται από περιβαλλοντικούς ή και

εσωτερικούς παράγοντες και συνοδεύεται από αλλαγή της μορφής τους.

Τα κεντρικά παρεγχυματικά κύτταρα, που περιβάλλουν τις δεσμίδες, δεν

υφίστανται καμία μεταβολή κατά το άνοιγμα και κλείσιμο του φύλλου.

Επειδή η κίνηση του φύλλου μπορεί να γίνεται προς τα επάνω ή προς τα κάτω

και κάποιες κινήσεις γίνονται σε ένα επίπεδο ή σε δύο επίπεδα, ο

χαρακτηρισμός των κινητηρίων κυττάρων ως παραξονικών και απραξονικών

δεν εξυπηρετεί. Προτιμάται ο προσδιορισµός τους µε βάση τη λειτουργία τους.

Εκείνα, στα οποία αυξάνει η σπαργή κατά τη διάρκεια του ανοίγματος του

φύλλου και μειώνεται κατά τη διάρκεια του κλεισίματος, ονομάζονται «εκτατικά

κύτταρα». Τα κινητήρια κύτταρα, που συμπεριφέρονται αντίστροφα,

ονομάζονται καμπτήρια κύτταρα.

286) Πώς πραγματοποιείται η απόπτωση των φύλλων;

232

Τα φύλλα των φυλλοβόλων φυτών αποπίπτουν κατά κανόνα, επειδή δεν

μπορούν να αντέξουν τις χαμηλές θερμοκρασίες της χειμερινής περιόδου. Πριν

την απόπτωση, χρήσιμες ενώσεις απομακρύνονται από τα αποπίπτοντα

όργανα και διαφυλάσσονται σε άλλα μέρη του φυτού, για να χρησιμοποιηθούν

κατά την επομένη άνοιξη, οπότε παράγεται το νέο φύλλωμα.

Στη βάση των γηρασμένων φύλλων, συνήθως του μίσχου, διαμορφώνεται µε

αντικλινείς διαιρέσεις ειδική κυτταρική ζώνη, η αποσχισική ζώνη, η οποία είναι

προσανατολισμένη κάθετα προς τον άξονα του μίσχου. Ο μίσχος στην περιοχή

αυτή εμφανίζει συχνά περίσφιξη ή και διαφορετικό χρώμα. Η αποσχισική ζώνη

διακρίνεται σε δύο υποζώνες: Τη ζώνη διαχωρισμού και την προστατευτική

στιβάδα. Τα κύτταρα της στιβάδας διαχωρισμού είναι μικρότερα από τα

γειτονικά τους, είναι λεπτότοιχα και μπορεί να περιέχουν πολλούς

αμυλοπλάστες. Στην ίδια στιβάδα υπάρχουν λίγες σκληρεγχυµατικές ίνες και

τραχεΐδες, όχι όμως αγγεία. Στη στιβάδα διαχωρισμού λειτουργεί μηχανισμός,

που προκαλεί απόπτωση των φύλλων, όταν ο κύκλος ζωής τους έχει

ολοκληρωθεί. Αυτή μπορεί να προκληθεί µε διαφορετικούς τρόπους.

Κατά το φθινόπωρο, καθώς τα φύλλα αρχίζουν να νεκρώνονται, τα κύτταρα της

στιβάδας διαχωρισμού των φυλλοβόλων φυτών εκκρίνουν πηκτινάσες και

κυτταρινάσες, που αποικοδομούν τη μέση πλάκα και τα τοιχώματα.

Αποτέλεσμα του γεγονότος αυτού είναι ο σχιζογενής διαχωρισμός των

κυττάρων. Σε άλλες περιπτώσεις, αντί της σχιζογενούς πορείας, λειτουργεί

λυσιγενής και τα κύτταρα της στιβάδας διαχωρισμού καταστρέφονται. Ο

μηχανισμός απόπτωσης μπορεί επίσης να αρχίζει µε κυτταροδιαιρέσεις, που

συμβαίνουν στα κύτταρα της αποσχισικής στιβάδας. Τέλος, σε άλλα φυτά έχει

αναφερθεί ο σχηματισμός στιβάδας φελλού στην ίδια περιοχή, µε αποτέλεσμα

την τοπική μάρανση του φύλλου και την απόπτωση του. Η απόπτωση

υποβοηθείται από μηχανικές πιέσεις, που δημιουργούνται στην περιοχή

επαφής νεκρουμένων και εκτεινομένων κυττάρων της αποσχισικής ζώνης, από

την αύξηση τελευταίων.

Το φαινόμενο της απόπτωσης των φύλλων ελέγχεται ορμονικά. Ενοχοποιείται

το αιθυλένιο και πολύ λιγότερο το αποσχισικό οξύ. Τα κύτταρα της

προστατευτικής στιβάδας, παραμένουν ζωντανά, αποφελλώνονται και

αποξυλώνονται και σχηματίζουν στην επιφάνεια του τραύματος έναν

προστατευτικό ιστό. Συγχρόνως, παρατηρείται απόφραξη των αγγείων µε

κόμμεα ή µε τύλωση. Σε ξυλώδη φυτά η προστατευτική στιβάδα αντικαθίσταται

από περίδερμα, που ενώνεται µε εκείνο του βλαστού.

233

287) Περιγράψτε τα αναπτυξιακά στάδια των γαστρονώτιων φύλλων.

Η απαρχή δημιουργίας των καταβολών των φύλλων είναι περικλινείς διαιρέσεις,

που συμβαίνουν σε συγκεκριμένες κυτταρικές στρώσεις και θέσεις του ακραίου

μεριστώματος του βλαστού, οι οποίες καθορίζονται από το πρότυπο της

φυλλόταξης του φυτού. Σε πολλά μονοκοτυλήδονα και σε όλα τα δικοτυλήδονα

η επιφανειακή στιβάδα του ακραίου μεριστώματος δεν συμμετέχει στον

σχηματισμό των εσωτερικών ιστών του φύλλου. Οι πρώτες περικλινείς

διαιρέσεις συμβαίνουν σε µία ή περισσότερες στιβάδες κάτω από αυτή. Η

επιφανειακή στιβάδα συμμετέχει στην ανάπτυξη της καταβολής µε αντικλινείς

διαιρέσεις, δίδοντας γένεση στο πρωτόδερμα.

Μετά από συνεχή ακολουθία κυτταροδιαιρέσεων, η καταβολή του φύλλου

αναδύεται από το μερίστωμα ως µία μικρή θηλή ή μηνίσκος, που αποτελείται

από το πρωτόδερμα, το θεμελιώδες μερίστωμα και µία προκαμβιακή δεσμίδα, η

οποία αναπτύσσεται ακροπεταλικά. Δηλαδή, η διαμόρφωση της προκαμβιακής

δεσμίδας ξεκινά από τη βάση και προχωρεί προς την κορυφή της καταβολής.

Βαθμιαία, το νεαρό φύλλο αποκτά τη μορφή κώνου, η εξωτερική πλευρά του

οποίου είναι επίπεδη. Η κορυφή του κώνου λειτουργεί ως επάκριο μερίστωμα

και είναι υπεύθυνη για την επιμήκυνση του άξονα του φύλλου για περιορισμένο

χρονικό διάστημα. Στη συνέχεια, η καταβολή του φύλλου επιμηκύνεται µε

παρεμβόλιµη αύξηση, δηλαδή µε διαίρεση και αύξηση κυττάρων πέραν της

κορυφής.

Η αύξηση της καταβολής σε μήκος συνοδεύεται και από αύξηση σε πάχος, που

πραγματοποιείται με περικλινείς διαιρέσεις. Συχνά, οι περικλινείς διαιρέσεις

εντοπίζονται σε συγκεκριμένη θέση της καταβολής, η οποία ονομάζεται κοιλιακό

ή παραξονικό μερίστωµα.

Καθώς η καταβολή του φύλλου επιμηκύνεται, αποκτά κυλινδρική μορφή,

αρχίζουν δε να σχηματίζονται στην παραξονική επιφάνεια της δύο μικρές

πλευρικές καταβολές. Αυτές είναι τα περιθωριακά μεριστώματα και

αντιπροσωπεύουν τις καταβολές του ελάσματος. Σε αυτά διακρίνονται

περιθωριακά και υποπεριθωριακά αρχικά μεριστωµατικά κύτταρα, που

αντιστοιχούν στην επιφανειακή και την υποεπιφανειακή ομάδα κυττάρων. Όταν

αυτά ενεργοποιούνται, τα περιθωριακά αρχικά διαιρούνται κυρίως αντικλινώς

και δημιουργούν το παραξονικό και απραξονικό πρωτόδερμα του ελάσματος

του φύλλου.

Μετά την ολοκλήρωση της πραγματοποιείται περαιτέρω αύξηση της επιφανείας

του ελάσματος με αντικλινείς διαιρέσεις κυττάρων διαφόρων στρώσεων του, με

234

αποτέλεσμα τη διαμόρφωση ενός πλακώδους μεριστώματος. Η δραστηριότητα

του μεριστώματος αυτού συμβάλλει στην αύξηση της επιφανείας του ελάσματος

όχι όμως και του αριθμού των κυτταρικών στρώσεων του. Η κανονική

διευθέτηση των κυτταρικών στρώσεων του ελάσματος διακόπτεται από τη

δημιουργία των ηθμαγγειωδών δεσμίδων, των κολεών τους και των

στηρικτικών ιστών. Το δρυφακτοειδές παρέγχυμα είναι ένας από τους

τελευταίους ιστούς που σταματά να αυξάνει και να διαιρείται.

Τα διαφορετικά μέρη του φύλλου αυξάνουν σε διαφορετικούς χρόνους και με

διαφορετική ταχύτητα. Αυτός ο τύπος της αύξησης του φύλλου ονομάζεται

ανισοτροπικός.

Γ. ΡΙΖΑ

288) Τύποι και λειτουργίες του ριζικού συστήματος.

Η ρίζα αντιπροσωπεύει κατά κανόνα το υπόγειο τμήμα του φυτικού άξονα και

είναι το όργανο εκείνο, το οποίο έχει ως κύριο ρόλο τη στήριξη και την

απορρόφηση.

Από τις ρίζες απορροφώνται νερό και ανόργανα ιόντα, τα οποία μεταφέρονται

δια του ξυλώματος στα υπέργεια τμήματα του φυτού. Δύο άλλες βασικές

λειτουργίες του ριζικού συστήματος είναι η αποταμίευση και η μεταφορά. Οι

περισσότερες ρίζες λειτουργούν και ως αποταμιευτικά όργανα, υπάρχουν όμως

ορισμένες, που είναι εξειδικευμένες στην αποταμίευση. Αξίζει να σημειωθεί, ότι

σε μεριστωματικές περιοχές της ρίζας συντίθενται ορμόνες, ιδιαίτερα

κυτοκινίνες και γιββερελλίνες, οι οποίες μεταφέρονται στα υπέργεια τμήματα

του φυτού, η ανάπτυξη των οποίων εξαρτάται από την παρουσία τους.

Υπάρχει μεγάλη ποικιλία ριζών και ριζικών συστημάτων.

Οι ρίζες του εμβρύου, οι οποίες σχηματίζονται κατά τη δημιουργία του

σπέρματος, ονομάζονται σπερματικές ρίζες. Από αυτές σπουδαιότερη είναι το

ριζίδιο, που καταλαμβάνει τη μία άκρο του εμβρυακού άξονα. Κατά τη

βλάστηση το ριζίδιο δημιουργεί την πρωτογενή ρίζα του αρτίβλαστου.

Στα γυμνόσπερμα και τα περισσότερα δικοτυλήδονα φυτά η πρωτογενής ρίζα

δημιουργεί ολόκληρο το ριζικό σύστημα. Αυτή εξελίσσεται σε μία κύρια ή

πασσαλώδη ρίζα, η οποία αναπτύσσεται κατακόρυφα, φθάνει σε μεγάλο βάθος

και δημιουργεί ακροπεταλικά πολλές πλάγιες ρίζες ή παράρριζα. Το ριζικό

σύστημα αυτού του τύπου φέρει επικρατή κύρια ρίζα και ονομάζεται

πασσαλώδες.

235

Στα περισσότερα μονοκοτυλήδονα η πρωτογενής ρίζα είναι συνήθως βραχύβια

και αντικαθίσταται από πολλές άλλες, οι οποίες δημιουργούνται από τα

κατώτερα τμήματα του βλαστού. Αυτές οι σχεδόν ισοπαχείς και ισοδύναμες

ρίζες, μαζί με τις διακλαδώσεις τους, εφόσον υπάρχουν, συγκροτούν το

θυσανώδες ριζικό σύστημα.

Εκτός από τις τυπικές ρίζες υπάρχουν και αρκετές άλλες, οι οποίες

χαρακτηρίζονται από μορφολογικές και αναπτυξιακές ιδιαιτερότητες και

εξυπηρετούν εξειδικευμένες λειτουργίες. Πολλές από αυτές δημιουργούνται από

άλλα τμήματα του φυτού, συνήθως από βλαστούς ή φύλλα, και ονομάζονται

επίκτητες, επακτές ή επιγενείς.

289) Ποια είναι η κύρια και ποιες είναι οι πλάγιες ρίζες;

Αν και η μορφή της ρίζας καθορίζεται γενετικά, επηρεάζεται και από

παράγοντες του εδαφικού περιβάλλοντος. Συνήθως, οι ρίζες αναπτύσσονται

όπου τους επιτρέπεται και επηρεάζονται από παράγοντες όπως η μηχανική

πίεση, η θερμοκρασία, ο αερισμός, η υγρασία και η παρουσία μεταλλικών

αλάτων στο έδαφος. Οι ρίζες αναπτύσσονται αντισταθμιστικά. Στην περίπτωση

κατά την οποίαν η ανάπτυξη μέρους του ριζικού συστήματος περιορίζεται, το

υπόλοιπο αυξάνει εντονότερα. Επίσης, όταν μία ρίζα εισέρχεται σε ευνοϊκή

περιοχή, η ανάπτυξη της επιταχύνεται, ενώ εκείνη των υπολοίπων ριζών

επιβραδύνεται.

Στα γυμνόσπερμα και τα περισσότερα δικοτυλήδονα φυτά η πρωτογενής ρίζα

δημιουργεί ολόκληρο το ριζικό σύστημα. Αυτή εξελίσσεται σε μία κύρια ή

πασσαλώδη ρίζα, η οποία αναπτύσσεται κατακόρυφα, φθάνει σε μεγάλο βάθος

και δημιουργεί ακροπεταλικά πολλές πλάγιες ρίζες ή παράρριζα. Το ριζικό

σύστημα αυτού του τύπου φέρει επικρατή κύρια ρίζα και ονομάζεται

πασσαλώδες.

Η εξωτερική μορφολογία των επί μέρους ριζών είναι πολύ απλή. Δεν υπάρχουν

φύλλα ή ίχνη φύλλων, γόνατα ή μασχαλιαίοι οφθαλμοί. Όπως και στον βλαστό,

η περιοχή αύξησης εντοπίζεται στο άκρο της ρίζας, η οποία είναι εντοπισμένη

και πραγματοποιείται με τη δραστηριότητα ενός ακραίου μεριστώματος. Το

γεγονός αυτό διευκολύνει την είσοδο της ρίζας στο έδαφος, διότι μόνο στο

ακραίο τμήμα της εφαρμόζεται ώθηση. Το ακρόρριζο προστατεύεται από έναν

ιδιαίτερο σχηματισμό, την καλύπτρα. Την καλύπτρα και το ακραίο μερίστωμα

της ρίζας. ακολουθεί η ζώνη επιμήκυνσης. Τα κύτταρα αυτής της ζώνης

διαιρούνται και επιμηκύνονται. Ακολουθούν η ζώνη των ριζικών τριχιδίων, μία

236

περιοχή στην οποία συνεχίζεται και ολοκληρώνεται η διαφοροποίηση της ρίζας

και στη συνέχεια η ώριμη περιοχή της. Μετά από τη ζώνη των ριζικών τριχιδίων

υπάρχει μία περιοχή, όπου εκφύονται οι πλάγιες ρίζες.

290) Οργάνωση του ακραίου μεριστώματος στη ρίζα των αγγειοσπέρμων.

Τα κύτταρα του ακραίου μεριστώματος της ρίζας έχουν μικρό μέγεθος, πυκνό

κυτόπλασμα, πυρήνα που καταλαμβάνει τον περισσότερο κυτταρικό χώρο, λίγα

και μικρά χυμοτόπια, αδιαφοροποίητα πλαστίδια κλπ.

Σε σύγκριση με τον βλαστό, η οργάνωση του αρχεφύτρου της ρίζας είναι

περισσότερο απλή, διότι:

1) Τα πλευρικά εξαρτήματα της, δεν δημιουργούνται από το ακραίο

μερίστωμα, αλλά σε κάποια απόσταση πίσω από αυτό,

2) Το ακραίο μερίστωμα της ρίζας, σε αντίθεση με εκείνο του βλαστού, δεν

κατέχει ακραία, αλλά υποακραία θέση, και

3) Η οργάνωση της ρίζας είναι γενικά περισσότερο «κανονική» από εκείνη

του βλαστού, λόγω της απουσίας οφθαλμών, ιχνών φύλλων, κλπ.

Το ακραίο μερίστωμα της ρίζας των σπερματοφύτων είναι πολυκύτταρο και

στερείται ακραίου κυττάρου. Σήμερα είναι γενικότερα αποδεκτό ότι το ακραίο

μερίστωμα της ρίζας συγκροτείται από τέσσερα επί μέρους μεριστώματα, τα

οποία δημιουργούν διακριτές ζώνες. Αυτά είναι:

1) Τα μητρικά κύτταρα του κεντρικού κυλίνδρου,

2) Τα μητρικά κύτταρα του φλοιού

3) Τα κεντρικά κύτταρα και

4) Τα μητρικά κύτταρα της στήλης της καλύπτρας.

Το μερίστωμα του κεντρικού κυλίνδρου παράγει το αγωγό σύστημα και τους

κεντρικούς ιστούς της ρίζας, τα μητρικά κύτταρα του φλοιού δημιουργούν τον

φλοιό, ενώ από τα μητρικό κύτταρα της στήλης προέρχεται η στήλη της

καλύπτρας. Τέλος, τα κεντρικά κύτταρα συγκροτούν ένα το μερίστωμα, που

τροφοδοτεί με νέα κύτταρα όλα τα υπόλοιπα μεριστώματα.

Η διάταξη των κυττάρων της ρίζας οδηγεί στο συμπέρασμα, ότι οι περισσότερες

διαιρέσεις πραγματοποιούνται στο κέντρο του ακραίου μεριστώματος. Η

εφαρμογή όμως διαφόρων τεχνικών απεκάλυψε την ύπαρξη μίας «αδρανούς»

περιοχής στο κέντρο του ακραίου μεριστώματος της ρίζας, η οποία έχει κληθεί

κέντρο ηρεμίας. Το κέντρο ηρεμίας πιθανώς αποτελεί παρακαταθήκη

διπλοειδών κυττάρων, τα οποία με την αδράνεια τους και το γεγονός ότι

παραμένουν επί πολύ στην προσυνθετική φάση του κυτταρικού κύκλου,

237

δύσκολα υφίστανται βλάβες από παράγοντες που επηρεάζουν τα διαιρούμενα

κύτταρα. Είναι ακόμη πιθανόν ότι το κέντρο ηρεμίας αποτελεί θέση σύνθεσης

ορμονών. Σε αυτήν την περίπτωση ο ρόλος του στην ανάπτυξη της ρίζας είναι

σημαντικός, παρά το ότι η συμμετοχή του στην κυτταρική διαμόρφωση της

ρίζας είναι έμμεση.

291) Τι συμβαίνει στη ζώνη επιμήκυνσης και ποιος ο ρόλος της σε μία ρίζα;

Η ζώνη επιμήκυνσης έχει μικρό μήκος, ακολουθεί το ακραίο μερίστωμα και είναι

αντίστοιχη με την υποακραία περιοχή του βλαστού. Στη ζώνη αυτή, παρά το ότι

παρατηρείται κάποια μεριστωματική δραστηριότητα, τα κύτταρα κυρίως

επιμηκύνονται, ενώ παράλληλα ακολουθούν ένα συγκεκριμένο πρότυπο

διαφοροποίησης. Σε αυτήν την περιοχή ολοκληρώνεται ακόμη η διαμόρφωση

του κεντρικού κυλίνδρου, του πρωτογενούς φλοιού και των πρωτογενών

μεριστωμάτων, γεγονότα που είχαν αρχίσει αμέσως πίσω από το ακραίο

μερίστωμα.

Όλοι οι ιστοί της ζώνης επιμήκυνσης είναι αρκετά διαπερατοί. Διαλύματα

αλάτων μπορούν να εισέρχονται και να κινούνται με διάχυση στον αποπλάστη.

Πραγματική .απορρόφηση όμως πραγματοποιείται μόνο σε μικρό βαθμό, διότι

η ζώνη αυτή είναι πολύ περιορισμένη. Οι ουσίες που απορροφώνται

χρησιμοποιούνται κυρίως για την ανάπτυξη των κυττάρων της ζώνης αυτής και

δεν μεταφέρονται στα υπόλοιπα τμήματα της ρίζας.

292) Ποια διαφορά έχει το ακρόρριζο ενός πτεροδόφυτου απ’ αυτό ενός

αγγειόσπερμου όσον αφορά την οργάνωση του ακραίου μεριστώματος;

Στα κατώτερα τραχεόφυτα υπάρχει ένα τετραεδρικό ακραίο κύτταρο, το οποίο

δημιουργεί τους ιστούς της ρίζας. Αυτό έχει μεγάλο μέγεθος, είναι

προσανατολισμένο με τη βάση του προς την καλύπτρα και αποκόπτει

παράγωγα κύτταρα προς όλες τις πλευρές του. Η δημιουργία παραγώγων

κυττάρων και προς την πλευρά της βάσης του, που δίδουν γένεση στην

καλύπτρα, αποτελεί βασική διαφορά από το ακραίο κύτταρο του βλαστού των

φυτών αυτών. Ωστόσο, αν και η προέλευση όλων των ιστών της ρίζας των

κατωτέρων τραχεοφύτων μπορεί να αναχθεί στο ακραίο κύτταρο, πρέπει να

σημειωθεί η σημασία των πρώτων παραγώγων του, τα οποία:

1) Διαιρούνται σε καθορισμένα πρότυπα και διαμορφώνουν με το ακραίο

κύτταρο ένα πολυκύτταρο ακραίο μερίστωμα, και

238

2) Έχουν συχνότητα διαιρέσεων πολύ μεγαλύτερη από άτι το ακραίο

κύτταρο.

Το ακραίο μερίστωμα της ρίζας των σπερματοφύτων είναι πολυκύτταρο και

στερείται ακραίου κυττάρου. Σήμερα είναι γενικότερα αποδεκτό ότι το ακραίο

μερίστωμα της ρίζας συγκροτείται από τέσσερα επί μέρους μεριστώματα, τα

οποία δημιουργούν διακριτές ζώνες. Αυτά είναι:

5) Τα μητρικά κύτταρα του κεντρικού κυλίνδρου,

6) Τα μητρικά κύτταρα του φλοιού

7) Τα κεντρικά κύτταρα και

8) Τα μητρικά κύτταρα της στήλης της καλύπτρας.

293) Δομή και λειτουργίες της καλύπτρας.

Το μερίστωμα του κεντρικού κυλίνδρου παράγει το αγωγό σύστημα και τους

κεντρικούς ιστούς της ρίζας, τα μητρικά κύτταρα του φλοιού δημιουργούν τον

φλοιό, Ενώ από τα μητρικά κύτταρα της στήλης προέρχεται η στήλη της

καλύπτρας. Τέλος, τα κεντρικά κύτταρα συγκροτούν ένα προμερίστωμα, που

τροφοδοτεί με νέα κύτταρα όλα τα υπόλοιπα μεριστώματα.

Επίσης, η εφαρμογή διαφόρων τεχνικών απεκάλυψε την ύπαρξη μίας

«αδρανούς» περιοχής στο κέντρο του ακραίου μεριστώματος της ρίζας, η οποία

έχει κληθεί κέντρο ηρεμίας.

6. Δομή και λειτουργίες της καλύπτρας.

Η καλύπτρα είναι ένας πολυκύτταρος σχηματισμός, ο οποίος καλύπτει την

κορυφή του ακρορρίζοu και εξυπηρετεί τις εξής λειτουργίες:

1) Προστατεύει το ακραίο μερίστωμα της ρίζας,

2) Υποβοηθεί στη διείσδυση της στο έδαφος και

3) Αντιλαμβάνεται τη βαρύτητα κατά τον θετικό βαρυτροπισμό ή

γεωτροπισμό της ρίζας.

Η καλύπτρα συγκροτείται από δύο κατηγορίες κυττάρων, διαφορετικής δομής

και λειτουργίας.

Τα πρώτα εντοπίζονται στην περιφέρεια της και σχετίζονται κυρίως με τους

μηχανισμούς διείσδυσης της ρίζας, ενώ τα δεύτερα βρίσκονται στο κέντρο της

καλύπτρας και σε αυτά εδράζεται ο μηχανισμός αντίληψης της βαρύτητας. Σε

πολλά φυτά τα τελευταία κύτταρα συγκροτούν έναν ευδιάκριτο σχηματισμό, ο

οποίος ονομάζεται στήλη καλύπτρας.

Τα περιφερειακά κύτταρα της καλύπτρας είναι εκκριτικά και συμβάλλουν, κατά

το πλείστον, στη δημιουργία ενός βλεννώδους υλικού, που περιβάλλει το

239

ακρόρριζο. Στο βλεννώδες υλικό ενσωματώνονται και υπολείμματα των

εξωτερικών κυττάρων της καλύπτρας, τα οποία συνεχώς αποχωρίζονται από

αυτήν και νεκρώνονται.

Το βλεννώδες υλικό έχει τις εξής δραστηριότητες:

1) Προστατεύει το ακρόρριζο.

2) Υποβοηθεί στη διείσδυση της ρίζας στο έδαφος, συμπεριφερόμενο ως

λιπαντικό.

3) Αποτελεί πολύ καλό μέσο ανάπτυξης βακτηρίων γύρω από το ακρόρριζο,

τα οποία πιθανώς συμβάλλουν στην αύξηση της ρίζας εκκρίνοντας

ορμόνες ή άλλες ουσίες.

4) Διευκολύνει τη μεταφορά ιόντων από το έδαφος στη ρίζα.

Τα εξωτερικά κύτταρα της καλύπτρας, τα οποία καταστρέφονται συνεχώς κατά

τον αύξηση της ρίζας, αντικαθίστανται από άλλα που δημιουργούνται από το

μερίστωμα της ρίζας. Ο ρυθμός παραγωγής, διαφοροποίησης και καταστροφής

τους είναι αρκετά υψηλός.

294) Ανάπτυξη και δραστηριότητες των ριζικών τριχιδίων.

Το πλέον ιδιαίτερο χαρακτηριστικό της επιδερμίδας της ρίζας είναι η δημιουργία

των ριζικών τριχιδίων, σε μία περιορισμένη ζώνη πίσω από το ακρόρριζο με

πλάτος από ένα έως μερικά εκατοστά. Η παρουσία τους αποτελεί γενικό, αλλά

όχι καθολικό χαρακτηριστικό των φυτών.

Σε μερικά φυτά όλα τα κύτταρα της επιδερμίδας της ρίζας παράγουν ριζικά

τριχίδια, ενώ σε άλλα φυτά ορισμένα μόνο, τα μητρικά κύτταρα ριζικών

τριχιδίων. Τα τελευταία, διαιρούνται ασύμμετρα και σχηματίζουν ένα μεγάλο

τυπικό επιδερμικό κύτταρο και ένα μικρότερο, τον τριχοβλάστη, το οποίο

διαφοροποιείται σε ριζικό τριχίδιο.

Ο σωλήνας του ριζικού τριχιδίου αυξάνει με τυπική κορυφαία αύξηση, δηλαδή

αυτή εντοπίζεται στην κορυφή της προεκβολής, όπου πραγματοποιείται

συνεχής εναπόθεση υλικού τοιχώματος.

Ο πρωτοπλάστης των αυξανομένων ριζικών τριχιδίων εμφανίζεται έντονα

πολωμένος με σαφή οργανιδιακή ζώνωση. Ο πυρήνας, άλλα οργανίδια και το

περισσότερο κυτόπλασμα εντοπίζονται στο άκρο του σωλήνα του αυξανομένου

τριχιδίου, ενώ το βασικό του τμήμα καταλαμβάνεται από ένα τεράστιο

χυμοτόπιο. Η ανάπτυξη του τελευταίου παρέχει την απαιτούμενη δύναμη για

την επιμήκυνση του σωλήνα του ριζικού τριχιδίου. Από την κορυφαία περιοχή

του απουσιάζουν τα μεγάλα οργανίδια, εντοπίζονται δε σε αυτή κυστίδια και

240

μεμβράνες ενδοπλασματικού δικτύου. Μετά την ολοκλήρωση της επιμήκυνσης

του σωλήνα, ο πυρήνας απομακρύνεται από την κορυφαία περιοχή του, ενώ

γενικότερα αναδιοργανώνεται ο πρωτοπλάστης των ριζικών τριχιδίων.

Δύο άλλα ενδιαφέροντα χαρακτηριστικά των ριζικών τριχιδίων, είναι η απουσία

ουσιαστικά εφυμενίδας από αυτά και η ισχυρή συμπλαστική σύνδεση τους με

τα υποκείμενα κύτταρα του πρωτογενούς φλοιού με πολυάριθμες

πλασμοδέσμες.

Τα ριζικά τριχίδια αυξάνουν κατά πολύ τη συνολική επιφάνεια της ρίζας και

φυσικά τις δυνατότητες απορρόφησης της. Τα ριζικά τριχίδια, λόγω της μικρής

τους διαμέτρου εισχωρούν και σε περιοχές του εδάφους, όπου και οι πιο λεπτές

πλάγιες ρίζες αδυνατούν να εισέλθουν. Επιπλέον, το CΟ2 που ελευθερώνεται

κατά την αναπνοή τους αντιδρά με το νερό του εδάφους και δημιουργεί

ανθρακικό οξύ, το οποίο βοηθεί στην απελευθέρωση ιόντων από την επιφάνεια

των «σωματιδίων πηλού» του εδάφους.

295) Με ποιους τρόπους η καλύπτρα, η ριζοδερμίδα και η ενδοδερμίδα

συμμετέχουν στο μηχανισμό απορρόφησης νερού και ιόντων από το

έδαφος;

Τα περιφερειακά κύτταρα της καλύπτρας είναι εκκριτικά και συμβάλλουν, κατά

το πλείστον, στη δημιουργία ενός βλεννώδους υλικού, που περιβάλλει το

ακρόρριζο. Το υλικό αυτό αποτελείται κυρίως από βλεννώδεις πολυσακχαρίτες

και άλλους υδατάνθρακες, αμινοξέα και άλλες ουσίες. Επιπλέον, στο βλεννώδες

υλικό ενσωματώνονται και υπολείμματα των εξωτερικών κυττάρων της

καλύπτρας, τα οποία συνεχώς αποχωρίζονται από αυτήν και νεκρώνονται.

Το βλεννώδες υλικό έχει τις εξής δραστηριότητες

1) Προστατεύει το ακρόρριζο.

2) Υποβοηθεί στη διείσδυση της ρίζας στο έδαφος, συμπεριφερόμενο ως

λιπαντικό.

3) Αποτελεί πολύ καλό μέσο ανάπτυξης βακτηρίων γύρω από το ακρόρριζο,

τα οποία πιθανώς συμβάλλουν στην αύξηση της ρίζας εκκρίνοντας

ορμόνες ή άλλες ουσίες.

4) Διευκολύνει τη μεταφορά ιόντων από το έδαφος στη ρίζα.

Η επιδερμίδα της ρίζας ονομάζεται ριζοδερμίδα, στερείται κατά κανόνα

στομάτων, φέρει όμως συνήθως ειδικές μονοκύτταρες διαφοροποιήσεις, τα

ριζικά τριχίδια.

241

Συνήθως, τα εξωτερικά περικλινή τοιχώματα τους παχύνονται και

αποφελλώνονται, σπανίως δε αποξυλώνονται. Με τις διαδικασίες αυτές η

επιδερμίδα προστατεύει τη ρίζα από την προσβολή μικροοργανισμών και

εμποδίζει την έξοδο νερού, όταν το έδαφος ξηραίνεται.

Η ενδοδερμίδα είναι το εσώτατο διαφοροποιημένο στρώμα του πρωτογενούς

φλοιού. Αντιπροσωπεύει έναν μονόστιβο, κοίλο κυτταρικό κύλινδρο, που

διαχωρίζει σαφώς τον πρωτογενή φλοιό από τον κεντρικό κύλινδρο.

Η ενδοδερμίδα ελέγχει τη μεταφορά προς τον κεντρικό κύλινδρο με

διαφορετικούς τρόπους, ανάλογα με το στάδιο διαφοροποίησης της. Στα

ενδοδερμικά κύτταρα του πρώτου σταδίου διαφοροποίησης, η κασπαρική

λωρίδα διακόπτει την αποπλαστική μεταφορά και η διακίνηση νερού και ιόντων

είναι δυνατή μόνο δια μέσου του πρωτοπλάστη των ενδοδερμικών κυττάρων.

Με αυτόν τον τρόπο εμποδίζεται η ανεξέλεγκτη μεταφορά λόγω διάχυσης και

επιτρέπεται μόνον αυτή που ελέγχεται από το πλασμαλήμμα και τις

πλασμοδέσμες των ενδοδερμικών κυττάρων. Επομένως, η ενδοδερμίδα

διεξάγει ενεργητική και εκλεκτική απορρόφηση ιόντων από τον φλοιό, τα οποία

μεταφέρει στον κεντρικό κύλινδρο. Το γεγονός αυτό, εκτός των άλλων, επιφέρει

και αύξηση της συγκέντρωσης των ωσμωτικά ενεργών σωματιδίων στον

κεντρικό κύλινδρο, σε σχέση με τον φλοιό. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την είσοδο

νερού από τον φλοιό στον κεντρικό κύλινδρο, λόγω ωσμωτικών φαινομένων.

Τα ενδοδερμικά κύτταρα του δευτέρου και τρίτου σταδίου διαφοροποίησης,

αποτελούν πολύ πιο ισχυρά φράγματα στη διακίνηση νερού και ιόντων. Εκείνα

του δευτέρου σταδίου επιτρέπουν μόνο τη μεταφορά μέσω πλασμοδεσμών,

ενώ εκείνα του τρίτου τη διακόπτουν πλήρως. Για τον λόγο αυτό ενδοδερμίδα

δευτέρου και τρίτου σταδίου διαφοροποιείται σε σχετικά ώριμες περιοχές της

ρίζας. Αυτή εμποδίζει κυρίως την έξοδο νερού από τον κεντρικό κύλινδρο προς

τον φλοιό της ρίζας.

296) Τι είναι το ριζάμφιο, πού παρατηρείται και ποιες οι λειτουργίες του;

Η επιδερμίδα της ρίζας είναι συνήθως μονόστιβη, αλλά υπάρχουν και εξαιρέσεις.

Ορισμένες εναέριες ρίζες επιφυτικών φυτών φέρουν πολύστρωμη επιδερμίδα, η

οποία δημιουργεί έναν ιδιαίτερο σχηματισμό, το ριζάμφιο. Αυτό συγκροτείται

από συνεκτικά διευθετημένα, νεκρά κύτταρα, με αποξυλωμένες τοπικές

παχύνσεις τοιχώματος, τα οποία γεμίζουν με νερό, όταν βρέχει ή υπάρχει

υψηλή υγρασία στο περιβάλλον. Στην εσωτερική επιφάνεια του ριζαμφίου

διαφοροποιείται κυτταρικό στρώμα, που συγκροτείται από εναλλασσόμενα

242

μεγάλα και μικρά κύτταρα και λειτουργεί ως εξωδερμίδα. Τα μεγάλα κύτταρα

είναι παχύτοιχα, ενώ τα μικρά διατηρούν λεπτό τοίχωμα και ονομάζονται

διεξοδικά κύτταρα. Έχει υποστηριχθεί ότι το ριζάμφιο λειτουργεί:

1) Ως υδατο-απορροφητικός και υδατο-αποταμιευτικός ιστός, και

2) Ότι προστατεύει τον φλοιό της εναέριας ρίζας από την απώλεια νερού.

297) Ανατομική διάπλαση του κεντρικού κυλίνδρου της ρίζας των

αγγειοσπέρμων.

Το κεντρικό τμήμα της ρίζας καταλαμβάνεται από τον κεντρικό ή αγωγό

κύλινδρο, ο οποίος αποτελείται κυρίως από τον αγωγό ιστό και το συνοδό του

παρέγχυμα. Το αγωγό σύστημα της ρίζας δεν έχει ασυνέχειες και ένα κυτταρικό

στρώμα, το περικύκλιο περιβάλλει εξωτερικά το αγωγό σύστημα. Η

ενδοδερμίδα βρίσκεται εξωτερικά του περικυκλίου. Το αγωγό σύστημα της

ρίζας δεν διατρέχει τον κεντρικό κύλινδρο με τη μορφή των ηθμαγγειωδών

δεσμίδων, όπως συμβαίνει στο βλαστό, αλλά το ξύλωμα και το φλοίωμα

παραμένουν ανεξάρτητα μεταξύ τους.

Περικύκλιο. Το περικύκλιο των αγγειοσπέρμων είναι συνήθως μονόστιβο, αλλά

σε πολλά μονοκοτυλήδονα και λίγα δικοτυλήδονα αποτελείται από μερικές

κυτταρικές στιβάδες.

Αγωγό σύστημα: Το αγωγό σύστημα της πρωτογενούς ρίζας αποτελείται από

δεσμίδες φλοιώματος, οι οποίες εναλλάσσονται με δεσμίδες ξυλώματος. Οι

δεσμίδες του φλοιώματος είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους και κατανέμονται στην

περιφέρεια του κεντρικού κυλίνδρου, εσωτερικά του περικυκλίου. Το ξύλωμα

εμφανίζει δύο πρότυπα οργάνωσης. Σε ορισμένα φυτά σχηματίζει ανεξάρτητες

δεσμίδες στην περιφέρεια του κεντρικού κυλίνδρου, που εναλλάσσονται με τις

δεσμίδες του φλοιώματος. Σε άλλα φυτά το ξύλωμα σχηματίζει έναν συμπαγή

κύλινδρο στο κέντρο του κεντρικού κυλίνδρου, από τον οποίον εκκινούν ακτίνες

ξυλώματος, που παρεμβάλλονται μεταξύ των δεσμίδων του φλοιώματος και

φθάνουν μέχρι το περικύκλιο. Σε ρίζες, το ξύλωμα των οποίων έχει το πρώτο

πρότυπο οργάνωσης, το κέντρο του κεντρικού κυλίνδρου καταλαμβάνεται από

παρεγχυματικά κύτταρα, που συγκροτούν την εντεριώνη της ρίζας. Σε ώριμες

ρίζες τα κύτταρα αυτά μπορεί να διαφοροποιηθούν σε σκληρεγχυματικά.

Επομένως, ο κεντρικός κύλινδρος της ρίζας είναι του τύπου της πρωτοστήλης ή

ευστήλης. Σε ορισμένα φυτά, κυρίως μονοκοτυλήδονα με ρίζες μεγάλης

διαμέτρου, τα οποία δεν υφίστανται δευτερογενή ανάπτυξη, η εντεριώνη

243

διατρέχει από πολλές δεσμίδες ξυλώματος και φλοιώματος, γεγονός που

διαμορφώνει τον κεντρικό κύλινδρο σε ατακτοστήλη.

Σε όλες τις δεσμίδες, η διαφοροποίηση ξυλώματος και φλοιώματος αρχίζει από

την περιφέρεια του κεντρικού κυλίνδρου και προχωρεί προς το εσωτερικό του.

Επομένως, το πρωτοξύλωμα και το πρωτοφλοίωμα εκτοπίζονται πλησίον του

περικυκλίου, ενώ το μεταξύλωμα και μεταφλοίωμα σε πιο εσωτερικές θέσεις.

Τα υδαταγωγά στοιχεία της ρίζας είναι τραχεΐδες και άρθρα αγγείων. Τα

στοιχεία αυτά έχουν μεγαλύτερη διάμετρο στο μεταξύλωμα σε σύγκριση µε το

πρωτοξύλωμα. Επιπλέον, σε κάθε ακτίνα ξυλώματος η αύξηση της διαμέτρου

των υδαταγωγών στοιχείων είναι βαθμιαία. Τα πιο ευρύπορα στοιχεία

βρίσκονται στις πιο εσωτερικές θέσεις, έχουν δε μεγαλύτερη διάμετρο από κάθε

άλλο τραχειακό στοιχείο του φυτού. Σε ορισμένα φυτά τα στοιχεία του

πρωτοφλοιώματος στερούνται συνοδών κυττάρων. Αντίθετα, συνοδά και

παρεγχυματικά κύτταρα διαφοροποιούνται πάντοτε στο μεταφλοίωμα. Οι

δέσμες του φλοιώματος διαχωρίζονται από τις ακτίνες του ξυλώματος από

στιβάδες παρεγχυματικών κυττάρων. Σε ρίζες, που δεν υφίστανται δευτερογενή

αύξηση, αυτά διαφοροποιούνται συνήθως σε σκληρεγχυµατικά, ενώ σε ρίζες µε

δευτερογενή αύξηση, διαιρούνται και δημιουργούν τμήµα του αγγειώδους

καμβίου.

298) Ποιες διαφορές θα διακρίνουμε στον κεντρικό κύλινδρο της ρίζας ενός

μονοκοτυλήδονου φυτού σε σχέση με εκείνο της ρίζας ενός

δικοτυλήδονου φυτού;

Περικύκλιο. Το περικύκλιο των αγγειοσπέρμων είναι συνήθως μονόστιβο, αλλά

σε πολλά μονοκοτυλήδονα και λίγα δικοτυλήδονα αποτελείται από μερικές

κυτταρικές στιβάδες.

Αγωγό σύστημα. Το αγωγό σύστημα της πρωτογενούς ρίζας αποτελείται από

δεσμίδες φλοιώματος, οι οποίες εναλλάσσονται µε δεσμίδες ξυλώματος. Οι

δεσμίδες του φλοιώματος είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους και κατανέμονται

εσωτερικά του περικυκλίου. Το ξύλωμα εμφανίζει δύο πρότυπα οργάνωσης. Σε

ορισμένα φυτά σχηματίζει ανεξάρτητες δεσμίδες στην περιφέρεια του κεντρικού

κυλίνδρου, που εναλλάσσονται µε τις δεσμίδες του φλοιώματος. Σε άλλα φυτά

το ξύλωμα σχηματίζει έναν συμπαγή κύλινδρο στο κέντρο του κεντρικού

κυλίνδρου, από τον οποίον εκκινούν ακτίνες ξυλώματος, που παρεμβάλλονται

μεταξύ των δεσμίδων του φλοιώματος και φθάνουν μέχρι το περικύκλιο. Σε

ρίζες, το ξύλωμα των οποίων έχει το πρώτο πρότυπο οργάνωσης, το κέντρο

244

του κεντρικού κυλίνδρου καταλαμβάνεται από παρεγχυματικά κύτταρα, που

συγκροτούν την εντεριώνη της ρίζας. Επομένως, ο κεντρικός κύλινδρος της

ρίζας είναι του τύπου της πρωτοστήλης ή ευστήλης. Σε ορισμένα φυτά, κυρίως

μονοκοτυλήδονα µε ρίζες μεγάλης διαμέτρου, τα οποία δεν υφίστανται

δευτερογενή ανάπτυξη, η εντεριώνη διατρέχεται από πολλές δεσμίδες

ξυλώματος και φλοιώματος, γεγονός που διαμορφώνει τον κεντρικό κύλινδρο

σε ατακτοστήλη.

Ανάλογα µε τον αριθμό των πόλων του πρωτοξυλώματος οι ρίζες διακρίνονται

σε μοναρχικές, διαρχικές, τριαρχικές, κλπ. ή πολυαρχικές, όταν οι πόλοι του

πρωτοξυλώματος είναι πολλοί. Οι όροι αυτοί προσδιορίζουν τον αριθμό των

θέσεων απαρχής της διαφοροποίησης του ξυλώματος, αλλά και το πρότυπο

συμμετρίας της ρίζας. Στα δικοτυλήδονα η κύρια ρίζα είναι συνήθως δι-, τρι- ή

τετραρχική και στερείται εντεριώνης. Στα μονοκοτυλήδονα η πρωτογενής ρίζα

των αρτιβλάστων έχει δύο έως τέσσερις πόλους πρωτοξυλώματος, οι επιγενείς

όμως ρίζες τους είναι πολυαρχικές.

Σε ορισμένα μονοκοτυλήδονα, στο κέντρο του κεντρικού κυλίνδρου

διαφοροποιείται ένα μεταξυλωματικό αγγείο μεγάλης διαμέτρου, ανεξάρτητο

από το υπόλοιπο ξύλωμα, που περιβάλλεται από παρέγχυμα. Σε άλλα

μονοκοτυλήδονα αναπτύσσεται μεγάλος αριθμός από ευρύπορα στοιχεία

μεταξυλώματος στην περιφέρεια της εντεριώνης, σε κάθε ένα από τα οποία

καταλήγουν µία ή περισσότερες ακτίνες ξυλώματος. Η ανάπτυξη των

πολυαρίθμων πόλων ξυλώματος στα μονοκοτυλήδονα σχετίζεται µε την

απουσία δευτερογενούς αύξησης της ρίζας.

Στις ρίζες πολλών δικοτυλήδονων, γυμνοσπέρμων, το κέντρο του κεντρικού

κυλίνδρου καταλαμβάνεται από πολλά ευρύπορα τραχειακά στοιχεία, που

εφάπτονται πλευρικά μεταξύ τους. Περιοχές των πλευρικών πρωτογενών

τοιχωμάτων των επί μέρους τραχειακών στοιχείων αποδιοργανώνονται, ώστε

να διαμορφώνεται στο κέντρο του κεντρικού κυλίνδρου ένα ενιαίο υδαταγωγό

σύστημα μεγάλης μεταφορικής ικανότητας.

299) Τι είναι ο πρωτογενής φλοιός της ρίζας και ποια ομάδα κυττάρων του έχει

τον ιδιαίτερο ρόλο του φράγματος της αποπλαστικής κίνησης του νερού;

Πως λειτουργεί το διαφοροποιημένο αυτό στρώμα των κυττάρων;

Ο πρωτογενής φλοιός της ρίζας είναι το ιστολογικό σύστημα, που

παρεμβάλλεται μεταξύ επιδερμίδας και κεντρικού κυλίνδρου. Αυτό έχει μεγάλη

ανάπτυξη, ώστε να επικρατεί στην ανατομική διάπλαση της πρωτογενούς

245

ρίζας. Μέσω αυτού πραγματοποιείται η διακίνηση νερού και όντων από την

επιδερμίδα προς τον κεντρικό κύλινδρο. Επιπλέον, ο πρωτογενής φλοιός έχει

και αποταμιευτική λειτουργία.

Η ιστολογική συγκρότηση του πρωτογενούς φλοιού ποικίλλει και εξαρτάται

κυρίως από τη διάρκεια της ζωής του. Όταν η ρίζα υφίσταται δευτερογενή

αύξηση, όπως στα δικοτυλήδονα φυτά και τα γυμνόσπερμα, ο πρωτογενής

φλοιός έχει μικρό χρόνο ζωής και αποτελείται κυρίως από παρεγχυματικά

κύτταρα. Όταν όμως αυτός διατηρείται, όπως συμβαίνει στα μονοκοτυλήδονα,

εκτός από παρέγχυμα αναπτύσσει και άφθονο σκληρέγχυμα, σε λίγες δε

περιπτώσεις εμφανίζεται κολλέγχυμα. Και στις δύο περιπτώσεις συχνή είναι η

παρουσία εκκριτικών σχηματισμών στον φλοιό της ρίζας.

Τα παρεγχυματικά κύτταρα του φλοιού της ρίζας στερούνται γενικά

χλωροπλαστών και σε πολλά φυτά περιέχουν αμυλοπλάστες. Μεταξύ των

παρεγχυματικών κυττάρων δημιουργούνται, από τις πρώτες φάσεις ανάπτυξης

της ρίζας, εκτεταμένοι, σχιζογενείς μεσοκυττάριοι χώροι.

Σε ορισμένα φυτά, τα εξωτερικά κυτταρικά στρώματα του φλοιού

διαφοροποιούνται σε εξωδερμίδα. Αντίθετα, η εσωτερική κυτταρική στιβάδα του

φλοιού διαφοροποιείται σε ενδοδερμίδα.

Ενδοδερµίδα. Αντιπροσωπεύει έναν μονόστιβο, κοίλο κυτταρικό κύλινδρο, που

διαχωρίζει σαφώς τον πρωτογενή φλοιό από τον κεντρικό κύλινδρο.

Κατά το πρώτο στάδιο διαφοροποίησης των ενδοδερµικών κυττάρων,

αποτίθεται φελλίνη και πιθανώς λιγνίνη σε µία στενή ζώνη των εγκαρσίων και

ακτινωτών αντικλινών τοιχωμάτων, η οποία ονομάζεται κασπαρική λωρίδα.

Αυτή στερείται κατά κανόνα πλασμοδεσμών και φέρει πλασμαλήμμα που

συνδέεται στενά µε το κυτταρικό τοίχωμα. Σε ρίζες που δεν χαρακτηρίζονται

από δευτερογενή αύξηση, η διαφοροποίηση της ενδοδερμίδας προχωρεί στο

δεύτερο και τρίτο στάδιο. Κατά το δεύτερο στάδιο εναποτίθεται µία σχεδόν

συνεχής στιβάδα φελλίνης σε ολόκληρη την εσωτερική πλευρά του τοιχώματος,

η οποία καλύπτει και την καστταρική λωρίδα. Ακάλυπτες παραμένουν μόνον οι

περιοχές των πλασμοδεσμών. Στο τρίτο στάδιο διαφοροποίησης εσωτερικά του

στρώματος της φελλίνης αποτίθεται παχύ δευτερογενές τοίχωμα. Η

διαφοροποίηση της ενδοδερμίδας δεν είναι σύγχρονη σε ολόκληρη την

επιφάνεια της, αλλά αρχίζει από τα κύτταρα, τα οποία είναι απέναντι από τις

δέσμες του φλοιώματος. Τελευταία διαφοροποιούνται τα κύτταρα, απέναντι από

τις ακτίνες του ξυλώματος.

Η ενδοδερμίδα, όπως και η εξωδερμίδα, λόγω της ειδικής διαφοροποίησης των

κυτταρικών τοιχωμάτων τους, αποτελούν φράγματα της αποπλαστικής κίνησης

246

νερού και ιόντων. Διαµερισµατοποιούν τον αποπλάστη της ρίζας σε τρεις

ανεξάρτητες περιοχές, μεταξύ των οποίων πραγματοποιείται ελεγχόμενη

διακίνηση νερού και ιόντων. Η ενδοδερμίδα ελέγχει τη μεταφορά προς τον

κεντρικό κύλινδρο µε διαφορετικούς τρόπους, ανάλογα µε το στάδιο

διαφοροποίησης της. Στα ενδοδερμικά κύτταρα του πρώτου σταδίου

διαφοροποίησης, η κασπαρική λωρίδα διακόπτει την αποπλαστική μεταφορά

και η διακίνηση νερού και ιόντων είναι δυνατή µόνο δια μέσου του

πρωτοπλάστη των ενδοδερμικών κυττάρων. Εκείνα του δευτέρου σταδίου

επιτρέπουν µόνο τη μεταφορά µέσω πλασμοδεσμών, ενώ εκείνα του τρίτου τη

διακόπτουν πλήρως. Για τον λόγο αυτό ενδοδερμίδα δευτέρου και τρίτου

σταδίου διαφοροποιείται σε σχετικά ώριμες περιοχές της ρίζας. Αυτή εμποδίζει

κυρίως την έξοδο νερού από τον κεντρικό κύλινδρο προς τον φλοιό της ρίζας.

300) Δομή και δραστηριότητες του περικυκλίου.

Το κεντρικό τμήµα της ρίζας καταλαμβάνεται από τον κεντρικό ή αγωγό

κύλινδρο, ο οποίος αποτελείται κυρίως από τον αγωγό ιστό και το συνοδό του

παρέγχυμα. Το αγωγό σύστημα της ρίζας δεν έχει ασυνέχειες και ένα κυτταρικό

στρώμα, το περικύκλιο περιβάλλει εξωτερικά το αγωγό σύστημα. Η

ενδοδερμίδα βρίσκεται εξωτερικά του περικυκλίου. Το αγωγό σύστημα της

ρίζας δεν διατρέχει τον κεντρικό κύλινδρο µε τη μορφή των ηθμαγγειωδών

δεσμίδων, όπως συμβαίνει στο βλαστό, αλλά το ξύλωμα και το φλοίωμα

παραμένουν ανεξάρτητα μεταξύ τους.

Περικύκλιο: Το περικύκλιο των αγγειοσπέρμων είναι συνήθως μονόστιβο, αλλά

σε πολλά μονοκοτυλήδονα και λίγα δικοτυλήδονα αποτελείται από μερικές

κυτταρικές στιβάδες. Τα γυμνόσπερμα διαθέτουν γενικά πολύστιβο περικύκλιο,

ενώ αυτό απουσιάζει από τις ρίζες μερικών υδροβίων και παρασιτικών φυτών.

Τα κύτταρα του περικυκλίου νεαρών ριζών είναι λεπτότοιχα, παρεγχυματικής

δομής και προέρχονται από το ακραίο μερίστωµα, διατηρούν δε μεριστωματική

ικανότητα για μεγάλο χρονικό διάστημα, η οποία συνδέεται µε:

1) Τον σχηματισμό πλαγίων ριζών,

2) Τη δημιουργία φελλογονίου και

3) Τη δημιουργία τμήματος του αγγειώδους καμβίου σε ρίζες, οι οποίες

παρουσιάζουν δευτερογενή αύξηση.

Στα μονοκοτυλήδονα, τα οποία γενικά στερούνται δευτερογενούς αύξησης, το

περικύκλιο των ωρίμων ριζών συχνά μετατρέπεται κατά μέρος ή στο σύνολο

247

του σε σκληρέγχυμα, µε πάχυνση και αποξύλωση των κυτταρικών του

τοιχωμάτων.

301) Ποιες οι διαφορές μεταξύ ρίζας και βλαστού όσον αφορά την ανατομική

διάπλαση της στήλης;

Η στήλη, το πρωτοξύλωμα της οποίας διαφοροποιείται στην περιφέρεια της και

το μεταξύλωμα στο κέντρο της ονομάζεται εξαρχική. Επομένως, η στήλη της

ρίζας είναι εξαρχική, ενώ εκείνη του βλαστού είναι ενδαρχική, δηλαδή το

πρωτοξύλωμα διαφοροποιείται στο κέντρο της και το μεταξύλωμα στην

περιφέρεια της.

302) Ποια είναι τα στάδια της διαφοροποίησης της ενδοδερμίδας σε μία ρίζα;

Τι εξυπηρετεί η ενδοδερμίδα στη ρίζα;

Ενδοδερµίδα. Αντιπροσωπεύει έναν μονόστιβο, κοίλο κυτταρικό κύλινδρο, που

διαχωρίζει σαφώς τον πρωτογενή φλοιό από τον κεντρικό κύλινδρο.

Η δημιουργία της αρχίζει κοντά στο ακραίο μερίστωµα της ρίζας. Τα

ενδοδερμικά κύτταρα έχουν αρκετά κοινά χαρακτηριστικά µε εκείνα της

εξωδερμίδας και διαφοροποιούνται σε τρία στάδια. Η διαφοροποίηση όμως της

ενδοδερμίδας δεν φθάνει στο τρίτο στάδιο σε όλα τα φυτά, Ενώ υπάρχουν φυτά

µε ενδοδερμίδα, η οποία παραμένει στο πρώτο στάδιο διαφοροποίησης.

Κατά το πρώτο στάδιο διαφοροποίησης των ενδοδερµικών κυττάρων,

αποτίθεται φελλίνη και πιθανώς λιγνίνη σε µία στενή ζώνη των εγκαρσίων και

ακτινωτών αντικλινών τοιχωμάτων, η οποία ονομάζεται κασπαρική λωρίδα.

Αυτή στερείται κατά κανόνα πλασμοδεσμών και φέρει πλασμαλήμμα που

συνδέεται στενά µε το κυτταρικό τοίχωμα. Σε ρίζες που δεν χαρακτηρίζονται

από δευτερογενή αύξηση, η διαφοροποίηση της ενδοδερμίδας προχωρεί στο

δεύτερο και τρίτο στάδιο. Κατά το δεύτερο στάδιο εναποτίθεται µία σχεδόν

συνεχής στιβάδα φελλίνης σε ολόκληρη την εσωτερική πλευρά του τοιχώματος,

η οποία καλύπτει και την κασπαρική λωρίδα. Ακάλυπτες παραμένουν μόνον οι

περιοχές των πλασμοδεσμών. Στο τρίτο στάδιο διαφοροποίησης εσωτερικά του

στρώματος της φελλίνης αποτίθεται παχύ δευτερογενές τοίχωμα. Η

διαφοροποίηση της ενδοδερμίδας δεν είναι σύγχρονη σε ολόκληρη την

επιφάνεια της, αλλά αρχίζει από τα κύτταρα, τα οποία είναι απέναντι από τις

δέσμες του φλοιώματος. Τελευταία διαφοροποιούνται τα κύτταρα, απέναντι από

τις ακτίνες του ξυλώματος.

248

Η ενδοδερμίδα ελέγχει τη μεταφορά προς τον κεντρικό κύλινδρο µε

διαφορετικούς τρόπους, ανάλογα µε το στάδιο διαφοροποίησης της. Στα

ενδοδερμικά κύτταρα του πρώτου σταδίου διαφοροποίησης, η κασπαρική

λωρίδα διακόπτει την αποπλαστική μεταφορά και η διακίνηση νερού και ιόντων

είναι δυνατή µόνο δια μέσου του πρωτοπλάστη των ενδοδερµικών κυττάρων.

Με αυτόν τον τρόπο εμποδίζεται η ανεξέλεγκτη μεταφορά λόγω διάχυσης και

επιτρέπεται μόνον αυτή που ελέγχεται από το πλασμαλήμμα και τις

πλασμοδέσμες των ενδοδερµικών κυττάρων. Επομένως, η ενδοδερμίδα

διεξάγει ενεργητική και εκλεκτική απορρόφηση ιόντων από τον φλοιό, τα οποία

μεταφέρει στον κεντρικό κύλινδρο. Το γεγονός αυτό, εκτός των άλλων, επιφέρει

και αύξηση της συγκέντρωσης των ωσμωτικά ενεργών σωματιδίων στον

κεντρικό κύλινδρο, σε σχέση µε τον φλοιό. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την είσοδο

νερού από τον φλοιό στον κεντρικό κύλινδρο, λόγω ωσμωτικών φαινομένων.

Τα ενδοδερμικά κύτταρα του δευτέρου και τρίτου σταδίου διαφοροποίησης,

αποτελούν πολύ πιο ισχυρά φράγματα στη διακίνηση νερού και ιόντων. Εκείνα

του δευτέρου σταδίου επιτρέπουν µόνο τη μεταφορά µέσω πλασμοδεσμών,

ενώ εκείνα του τρίτου τη διακόπτουν πλήρως. Για τον λόγο αυτό ενδοδερμίδα

δευτέρου και τρίτου σταδίου διαφοροποιείται σε σχετικά ώριμες περιοχές της

ρίζας. Αυτή εμποδίζει κυρίως την έξοδο νερού από τον κεντρικό κύλινδρο προς

τον φλοιό της ρίζας.

303) Πώς πραγματοποιείται η δευτερογενής ανάπτυξη της ρίζας των

αγγειοσπέρμων φυτών;

Οι ρίζες των περισσοτέρων δικοτυλήδονων παρουσιάζουν δευτερογενή

αύξηση. Αυτό συμβαίνει στις κύριες και στις μεγάλες πλάγιες ρίζες, ενώ οι

μικρές πλάγιες ρίζες δεν υφίστανται δευτερογενή αύξηση. Γενικά, παρατηρείται

μεγάλη ποικιλία στο πρότυπο δευτερογενούς αύξησης της ρίζας. Οι ρίζες των

μονοκοτυλήδονων φυτών στερούνται δευτερογενούς αύξησης, εκτός από

μερικές εξαιρέσεις, όπου αυτή πραγματοποιείται µε ιδιαίτερο τρόπο.

Η δευτερογενής αύξηση της ρίζας πραγματοποιείται µε τη δραστηριότητα του

αγγειώδους καμβίου και του φελλογονίου, τα οποία παράγουν δευτερογενές

ξύλωμα, δευτερογενές φλοίωμα και περίδερμα. Η προέλευση, όμως, των

μεριστωμάτων αυτών στη ρίζα παρουσιάζει ορισμένα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά.

Το πρώτο στάδιο της τυπικής δευτερογενούς αύξησης της ρίζας είναι η

διαμόρφωση του αγγειώδους καμβίου, το οποίο έχει διπλή προέλευση. Ένα

τμήµα του προέρχεται από το προκάμβιο, που έχει διατηρηθεί μεταξύ

249

φλοιώματος και ξυλώματος, ενώ το υπόλοιπο δημιουργείται από το περικύκλιο.

Το παραμένον προκάµβιο συγκροτεί ανεξάρτητες κυτταρικές ζώνες, οι οποίες

εντοπίζονται εσωτερικά κάθε δεσμίδας φλοιώματος. Μετά την ενεργοποίηση

του προκαμβίου τα κύτταρα του περικυκλίου, εξωτερικά από κάθε πόλο

πρωτοξυλώματος, ανακτούν μεριστωματικότητα και διαιρούνται περικλινώς.

Από τα παράγωγα κύτταρα, τα πλέον εσωτερικά δημιουργούν µία ζώνη

καμβιακών κυττάρων εξωτερικά από κάθε πόλο πρωτοξυλώματος, η οποία

επεκτείνεται πλευρικά, καλύπτει το ξύλωμα και συνδέεται µε τις ζώνες του

προκαμβίου. Η παραπάνω πορεία οδηγεί στη διαμόρφωση του αγγειώδους

καμβίου.

Το αγγειώδες κάµβιο αποτελείται από πρισματικά αρχικά και αρχικά ακτινών, τα

οποία διευθετούνται όπως και στο αγγειώδες κάµβιο του βλαστού.

Το αγγειώδες κάµβιο δημιουργεί προς το εσωτερικό της ρίζας δευτερογενές

ξύλωμα και προς την περιφέρεια της δευτερογενές φλοίωμα. Το πρώτο έχει

μεγαλύτερη ανάπτυξη από το δεύτερο. Οι δευτερογενείς αυτοί ιστοί έχουν

παρόμοια οργάνωση µε τους αντιστοίχους του βλαστού και διατρέχονται

ακτινωτά από εντεριώνιες ακτίνες.

Με τη δημιουργία του δευτερογενούς αγωγού ιστού το πρωτογενές ξύλωμα

ωθείται προς το κέντρο της ρίζας, ενώ το πρωτογενές φλοίωμα προς την

περιφέρεια της. Συχνά, στοιχεία του τελευταίου μετατρέπονται σε

σκληρεγχυµατικές ίνες. Παράλληλα, όλα τα κύτταρα του περικυκλίου

διαιρούνται πολλές φορές περικλινώς και αντικλινώς και δημιουργείται ένας

πολύστιβος «μανδύας» περικυκλίου, ο οποίος περιβάλλει εξωτερικά ολόκληρο

το αγωγό σύστημα.

Οι δευτερογενείς ιστοί, που αναπτύσσονται συνεχώς στο κέντρο της ρίζας,

ασκούν ισχυρές πιέσεις στον φλοιό, ο οποίος τελικά καταστρέφεται και

απορρίπτεται. Συγχρόνως, καταστρέφεται και η ενδοδερμίδα και το περικύκλιο

έρχεται σε επαφή µε το περιβάλλον. Στα εξωτερικά στρώματα του δημιουργείται

φελλογόνιο, το οποίο παράγει φελλό προς την περιφέρεια της ρίζας και

φελλόδερμα προς το εσωτερικό της. Η πορεία αυτή δημιουργεί προστατευτικό

περίδερμα, που περιβάλλει τη δευτερογενή ρίζα. Σε αρκετά όμως φυτά, εκτός

από το περιφερειακό περίδερμα δημιουργούνται και άλλα σε περισσότερο

εσωτερικές θέσεις του περικυκλίου. Αυτά παράγονται από νέα φελλογόνια, τα

οποία σχηματίζει το περικύκλιο.

250

304) Κατηγορίες και προέλευση επιγενών ριζών.

Επιγενείς ρίζες εκφύονται σε πολλές θέσεις του φυτού, όπως γόνατα και

μεσογονάτια διαστήματα βλαστών, φύλλα κλπ. Δημιουργούνται σε νεαρά, αλλά

και σε ώριμα φυτικά όργανα, από καταβολές που σχηματίζονται σε αρχικά

στάδια ανάπτυξης σε διάφορες θέσεις του φυτού και παραμένουν σε κατάσταση

εφησυχασμού ή από νεοσχηματιζόμενες καταβολές.

Οι επιγενείς ρίζες προέρχονται κυρίως από εσωτερικούς ιστούς του φυτού, αν

και έχει αναφερθεί και επιδερμική προέλευση τους. Στα νεαρά φυτικά όργανα οι

καταβολές τους δημιουργούνται κυρίως από παρεγχυματικά κύτταρα της

περιφέρειας του αγωγού συστήματος, ενώ στα ώριμα από κύτταρα πλησίον του

αγγειώδους καμβίου. Ειδικότερα, στους νεαρούς βλαστούς αυτές σχηματίζονται

από το μεσοδέσμιο παρέγχυμα, ενώ στους ωρίμους βλαστούς από τις

εντεριώνιες ακτίνες. Η τοποθεσιακή σχέση επιγενών ριζών και αγωγού

συστήματος ισχύει και για άλλα φυτικά όργανα. Το γεγονός αυτό υποστηρίζει

ότι ο αγωγός ιστός µε ουσίες που μεταφέρει, πιθανώς ορμόνες, επάγει τη

δημιουργία επιγενών ριζών.

Η δομή των καταβολών των επιγενών ριζών είναι παρόμοια µε εκείνη των

πλαγίων ριζών, δηλαδή διαθέτουν καλύπτρα και οργανωμένο ακραίο

μερίστωµα. Με τη δραστηριότητα του τελευταίου αυξάνουν σε μήκος,

διαπερνούν τους γειτονικούς ιστούς και εξέρχονται στο περιβάλλον.

Παράλληλα, παρεγχυματικά κύτταρα κοντά στη βάση της επιγενούς ρίζας,

διαφοροποιούνται σε τραχειακά, που συνδέουν τον κεντρικό της κύλινδρο µε το

ξύλωμα του οργάνου που τις δημιουργεί.

Πολλές επιγενείς ρίζες είναι εναέριες και μπορεί να διαφοροποιούνται σε:

1) Απτικές ρίζες

2) Ριζοέλικες

3) Ριζόκεντρα

4) Ειδικές στηρικτικές ρίζες

5) Φωτοσυνθετικές ή αφομοιωτικές ρίζες

6) Πνευµατοφόρα και

7) Ειδικά απορροφητικά όργανα.

Απτικές επιγενείς ρίζες αναπτύσσονται από τα γόνατα ή τα μεσογονάτια

διαστήματα και εξυπηρετούν την αγκίστρωση και τη στήριξη των

αναπτυσσομένων φυτών. Σε ορισμένα φυτά τα άκρα των απτικών ριζών

διαφοροποιούνται σε πεπλατυσμένους σχηματισμούς, τους δίσκους

251

προσκόλλησης. Η έκκριση «κολλητικών» ουσιών από αυτούς βοηθεί τη

στήριξη.

Πνευµατοφόρα, δηλαδή επιγενείς ρίζες που εξέρχονται στην ατμόσφαιρα µε

αρνητικό βαρυτροπισμό για να εξυπηρετήσουν τις ανάγκες αερισμού,

δημιουργούνται σε ορισμένα φυτά που ζουν στο νερό.

Όταν οι εναέριες ρίζες έρχονται σε επαφή µε το έδαφος, διακλαδίζονται και

λειτουργούν και ως απορροφητικά όργανα.

305) Τι διαφορές μπορείτε να πείτε ότι έχουν οι γλυκοπατάτες (Ipomoea

batatas) από τις απλές πατάτες (Solanum tuberosum);

Οι βλαστοκόνδυλοι είναι μεταμορφωμένοι υπόγειοι βλαστοί με οριζόντια

συνήθως διευθέτηση, οι οποίοι δημιουργούνται από μετασχηματισμό της

ακραίας περιοχής των ριζωμάτων. Εξυπηρετούν την αποταμίευση και την

αγενή αναπαραγωγή των φυτών. Τυπικοί βλαστοκόνδυλοι σχηματίζονται στο

φυτό Solanum tuberosum. Στο φυτό αυτό δημιουργούνται επιμήκη λεπτά

ριζώματα με λεπιοειδή φύλλα, από πλάγιους κλάδους, που εκφύονται στη βάση

του υπέργειου βλαστού. Σε κάποια φάση σταματά η επιμήκυνση των

ριζωμάτων με τον σχηματισμό ενός εφησυχάζοντας ακραίου οφθαλμού. Στη

συνέχεια, η περιοχή κάθε ριζώματος πίσω από τον ακραίο οφθαλμό, υφίσταται

έντονη δευτερογενή πάχυνση διάχυτου τύπου. Με τη δημιουργία εκτεταμένου

αποταμιευτικού παρεγχύματος τα μεσογονάτια διαστήματα διογκώνονται

υπερβολικά και το άκρο του ριζώματος μετασχηματίζεται σε βλαστοκόνδυλο.

Αυτός διακρίνεται σε γόνατα και μεσογονάτια διαστήματα και διατηρεί τον

ακραίο και τους μασχαλιαίους οφθαλμούς του ριζώματος. Οι ώριμοι

βλαστοκόνδυλοι απελευθερώνονται από το μητρικό φυτό μετά την καταστροφή

των μητρικών ριζωμάτων. Σε κατάλληλες συνθήκες οι βλαστοκόνδυλοι

δραστηριοποιούνται και οι οφθαλμοί τους παράγουν νέα φυτά, τα οποία κατά

τις πρώτες φάσεις της ανάπτυξης τους χρησιμοποιούν τα αποταμιευτικά υλικά

του βλαστοκονδύλου.

Όλες οι ρίζες λειτουργούν, μέχρις ενός βαθμού, ως αποταμιευτικά όργανα με τη

σύνθεση κυρίως αμύλου στα κύτταρα του φλοιού των πρωτογενών ριζών και

στα παρεγχυματικά και σκληρεγχυματικά κύτταρα του ξυλώματος και

φλοιώματος των δευτερογενών ριζών. Οι προσαρμογές των αποταμιευτικών

ριζών στην αποταμίευση εκφράζονται συνήθως με τη δημιουργία σαρκωδών

τμηµάτων. Διακρίνονται δύο ειδών αποταμιευτικές ρίζες Οι γογγυλώδεις και οι

κονδυλώδεις ρίζες. Οι πρώτες σχηματίζονται στα δικοτυλήδονα, με βάση την

252

πασσαλώδη ρίζα, ενώ οι δεύτερες τόσο σε μονοκοτυλήδονα, όσο και

δικοτυλήδονα φυτά και αντιπροσωπεύουν θυσανώδεις ρίζες. Οι αποταμιευτικές

ρίζες συχνά εξυπηρετούν τη διαχείμαση των φυτών.

Στις κονδυλώδεις ρίζες του φυτού Ipomoea, μετά τη φυσιολογική πρωτογενή

και πρώιμη δευτερογενή αύξηση της ρίζας, δημιουργούνται «άτυπα κάμβια»

εξωτερικά του κεντρικού κυλίνδρου, τα οποία παράγουν τοπικά δευτερογενές

αγωγό σύστημα, πλούσιο σε αποταμιευτικό παρέγχυμα.

306) Τι είναι οι μυκόρριζες και σε ποια φυτά αναπτύσσονται;

Ορισμένοι μύκητες έχουν μία ειδική συμβιωτική σχέση με ρίζες ανωτέρων

φυτών. Οι σχηματισμοί αυτοί ονομάζονται μυκόρριζες και απαντούν στα

περισσότερα σπερματόφυτα. Σε πολλές περιπτώσεις και ο μύκητας και το φυτό

ωφελούνται από τη συμβίωση ενώ σε άλλες ο μύκητας είναι σαφώς παράσιτο,

αλλά η επιβάρυνση του φυτού είναι αμελητέα. Συνήθως, ο μύκητας προσφέρει

στο φυτό ιόντα ανόργανων στοιχείων και κυρίως φωσφόρο και παίρνει απο

αυτό σάκχαρα. Πολλές φορές ο μύκητας είναι αδύνατο να ζήσει χωρίς τα

σάκχαρα που παίρνει από το φυτό, αλλά και η ανάπτυξη του φυτού

ανακόπτεται όταν ο μύκητας νεκρωθεί. Δύο κύριοι τύποι μυκορριζών είναι

γνωστοί:

1) Οι εκτομυκόρριζες, που απαντούν σχεδόν σε όλα τα ξυλώδη δασικά

φυτά και στις οποίες οι υφές του μύκητα εισβάλλουν μόνο στους

μεσοκυττάριους χώρους των εξωτερικών στρωμάτων του φλοιού της

ρίζας και ποτέ δεν εισέρχονται στα ίδια τα κύτταρα.

2) Οι ενδομυκόρριζες, που απαντούν σε θαμνώδη και ποώδη φυτά και οι

υφές αναπτύσσονται σε ολόκληρο τον φλοιό της ρίζας μέχρι την

ενδοδερμίδα. Είναι δυνατό να διασχίσουν τα τοιχώματα των κυττάρων

του φλοιού, αλλά δεν διαπερνούν την κασπαρική λωρίδα. Εισέρχονται

στα κύτταρα, αλλά δεν διασχίζουν το πλασμαλήμμα ή τον τονοπλάστη.

Μέσα στα κύτταρα διακλαδίζονται επανειλημμένα και σχηματίζουν ένα

εκτεταμένο δίκτυο.

307) Τι γνωρίζετε για τις συσταλτές ρίζες και τα πνευματοφόρα;

Πνευματοφόρα. Το ριζικό σύστημα φυτών που ζουν σε παράκτια τέλματα, τα

οποία πλημμυρίζουν περιοδικά, έχει προσαρμοσθεί για να εξυπηρετεί, εκτός

των άλλων, και τον αερισμό των φυτών. Στα παραπάνω φυτά ο αερισμός

253

εξυπηρετείται από ρίζες µε αρνητικό βαρυτροπισμό και ειδική ανατομική

διάπλαση, τα ττνευματοφόρα. Αυτά δημιουργούνται από βυθισμένα τμήματα

του βλαστού ή από βυθισμένες ρίζες και αναπτυσσόμενα προς τα επάνω ένα

τμήµα τους καθίσταται εναέριο. Η ανταλλαγή των αερίων πραγματοποιείται από

φακίδια του εναερίου αυτού τμήματος. Η μεταφορά των αερίων στο βυθισμένο

τμήµα του φυτού γίνεται µε διαφόρους τρόπους. Για παράδειγμα, µέσω

αερεγχύματος, που δημιουργείται από το φελλογόνιο ή από μεγάλους

μεσοκυττάριους χώρους, που διασχίζουν τον φλοιό του πνευματοφόρου και

λειτουργούν ως αεραγωγοί ή ως θέσεις αποθήκευσης αέρα.

Συσταλτή ρίζα. Είναι ειδικός τύπος στηρικτικής ρίζας, ο οποίος απαντά σε

πολλά ποώδη δικοτυλήδονα και σε βολβώδη ή και άλλα μονοκοτυλήδονα. Ο

ρόλος της είναι η έλξη των οφθαλμών ανανέωσης των φυτών, ώστε να

εισέλθουν στο έδαφος ή να τοποθετηθούν στην επιφάνεια του, γεγονός που

ευνοεί την ανάπτυξη τους και τη δημιουργία επιγενών ριζών.

Συσταλτές μπορεί να είναι κύριες, πλάγιες ή επιγενείς ρίζες. Η συστολή

εκδηλώνεται μετά την ολοκλήρωση της επιμήκυνσης της ρίζας, διεξάγεται για

χρονικό διάστημα που ποικίλλει και προκαλεί μείωση του αρχικού μήκους της

ρίζας. Σε ορισμένα φυτά το συστελλόμενο τμήµα της ρίζας παχύνεται και

μετατρέπεται σε αποταμιευτικό σχηματισμό. Σε άλλα η επιφάνεια του

εμφανίζεται ρυτιδωμένη.

Ο μηχανισμός συστολής ποικίλλει, στις περισσότερες όμως περιπτώσεις

βασίζεται στη διαφορετική έκταση των επί μέρους τμηµάτων της ρίζας, η οποία

συνοδεύεται από καταστροφή και συρρίκνωση παρεγχυματικών κυττάρων. Η

συμμετοχή παρεγχυματικών κυττάρων στον μηχανισμό συστολής είναι

σημαντική και για τον λόγο αυτό όλες οι συσταλτές ρίζες έχουν ανεπτυγμένο

παρέγχυμα.

308) Δομή και λειτουργία μυζητικών ριζών.

Οι μυζητικές ρίζες ή μυζητήρες είναι όργανα των παρασιτικών αγγειοσπέρμων,

τα οποία τα συνδέουν µε τον ξενιστή και εξυπηρετούν τη μεταφορά θρεπτικών

συστατικών. Υπάρχουν πρωτογενείς μυζητικές ρίζες, που προέρχονται από τον

μετασχηματισμό της κυρίας ρίζας, και δευτερογενείς, οι οποίες δημιουργούνται

πλευρικά, όπως οι πλάγιες ρίζες.

Συχνά, η κύρια ρίζα είναι βραχύβια, όταν δε καταστρέφεται, δημιουργούνται

από τον βλαστό μυζητικές ρίζες, που εισέρχονται στο σώμα του φυτού-ξενιστή

και έρχονται σε επαφή µε τα στοιχεία του αγωγού συστήματος, από όπου

254

απορροφούν θρεπτικά συστατικά. Αυτές δημιουργούνται από τα περιφερειακά

κυτταρικά στρώματα του βλαστού του παρασιτικού φυτού και αρχικά

εμφανίζονται ως πλευρικές προεκβολές, οι οποίες έρχονται σε επαφή µε την

επιδερμίδα του φυτού-ξενιστή. Στη συνέχεια, τα κύτταρα της κορυφής τους

καθίστανται επιμήκη και κυλινδρικά, παρόμοια µε «υφές». Αυτές διαπερνούν

την επιδερμίδα και τον φλοιό και φθάνουν στις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες του

φυτού-ξενιστή, όπου έρχονται σε επαφή µε το φλοίωμα και το ξύλωμα.

Παράλληλα, στο κέντρο της μυζητικής ρίζας διαφοροποιείται φλοίωμα και

ξύλωμα, το οποίο συνδέει το αγωγό σύστημα του παρασιτικού φυτού µε εκείνο

του φυτού-ξενιστή. Οι «υφές» που ενεργούν την απομύζηση ονομάζονται υφές

επαφής. Αυτές έρχονται σε επαφή πλευρικά µε τους ηθμοσωλήνες του φυτού

ξενιστή ή εισέρχονται στα άρθρα τους και απορροφούν θρεπτικά συστατικά, τα

οποία μεταφέρουν στο φλοίωμα της μυζητικής ρίζας. Το τελευταίο, δεν

συνδέεται άμεσα µε το φλοίωμα του φυτού-ξενιστή. Αντίθετα, οι «υφές

επαφής», που βρίσκονται στη συνέχεια του ξυλώματος της μυζητικής ρίζας και

έρχονται σε επαφή µε τραχειακά στοιχεία του φυτού-ξενιστή, διαφοροποιούνται

σε τραχειακά κύτταρα. Ως αποτέλεσμα, τα υδαταγωγά στοιχεία του μυζητήρα

και του φυτού-ξενιστή συνδέονται και επικοινωνούν μεταξύ τους, µέσω

βοθρίων.

309) Τρόπος σχηματισμού και δομή των φυματίων.

Τα βακτήρια του γένους Rhizobium προσβάλλουν τις ρίζες των ψυχανθών.

Όταν τα φυτά αυτά βρίσκονται στο στάδιο του αρτιβλάστου, πολλά βακτήρια

επικάθηνται εκλεκτικά στην εξωτερική επιφάνεια των αναπτυσσομένων ριζικών

τριχιδίων. Ακολούθως, τα βακτήρια διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα των

ριζικών τριχιδίων με τοπική λύση του τοιχώματος από ένζυμα που εκκρίνουν τα

ίδια. Τα βακτήρια δεν εισέρχονται όμως στον πρωτοπλάστη των ριζικών

τριχιδίων, αλλά εγκλωβίζονται σε μεγάλες μάζες τοιχωματικού υλικού ειδικής

σύστασης, που αποτίθεται στις θέσεις εισόδου των βακτηρίων. Συγχρόνως, η

κορυφαία αύξηση των ριζικών τριχιδίων αναστέλλεται. Από τις παραπάνω

μάζες του τοιχωματικού υλικού δημιουργούνται επιμήκεις κυλινδρικοί

σχηματισμοί, τα νημάτια μόλυνσης. Αυτά δεν εισέρχονται στον πρωτοπλάστη

των ριζικών τριχιδίων, αλλά τον «διαπερνούν» μέσω ειδικών διαύλων και

φθάνουν στο τοίχωμα της βάσης τους. Δια των «νηματίων μόλυνσης», τα οποία

συχνά διακλαδίζονται, τα βακτήρια μεταφέρονται στη βάση των ριζικών

τριχιδίων. Σε επομένη φάση, τα βακτήρια διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα των

255

ριζικών τριχιδίων, εισέρχονται στον αποπλάστη εξωτερικών κυττάρων του

φλοιού της ρίζας και εγκλωβίζονται σε νέο τοιχωματικό υλικό. Από αυτό

δημιουργούνται νέα «νημάτια μόλυνσης», με τα οποία τα βακτήρια διαπερνούν

τα κύτταρα. Με επανάληψη της διαδικασίας αυτής, τα βακτήρια μεταφέρονται

στα εσωτερικά κύτταρα του φλοιού της ρίζας, ενώ συγχρόνως

πολλαπλασιάζονται στα «νημάτια μόλυνσης».

Η είσοδος των «νηματίων μόλυνσης» στη ρίζα επάγει τον τοπικό

πολλαπλασιασμό των κυττάρων του φλοιού της. Με αυτόν τον τρόπο αρχίζει η

δημιουργία του φυματίου, το οποίο στη συνέχεια αυξάνει με τη δραστηριότητα

ενός μεριστώματος, που διαμορφώνεται στην κορυφή του. Το κέντρο του

φυματίου καταλαμβάνεται από πολλά παρεγχυματικά κύτταρα, στα οποία

καταλήγουν τα «νημάτια μόλυνσης», όπου και απελευθερώνουν τα βακτήρια.

Αυτά δεν έρχονται σε επαφή με το κυτόπλασμα, αλλά βρίσκονται μέσα σε ειδικά

«ενδοκυτωτικά» κυστίδια. Η περιοχή αυτή ονομάζεται βακτηριακή ζώνη του

φυματίου.

Το αναπτυσσόμενο φυμάτιο εμφανίζεται ως μικρή διόγκωση που προβάλλει

στην επιφάνεια της ρίζας, αλλά δεν εξέρχεται από αυτή. Εξωτερικά καλύπτεται

από κύτταρα του φλοιού της ρίζας και υπολείμματα της επιδερμίδας.

Παράλληλα, από τον κεντρικό κύλινδρο δημιουργούνται πλευρικές δεσμίδες

ξυλώματος και φλοιώματος, οι οποίες περιβάλλουν πλευρικά τη βακτηριακή

ζώνη του φυματίου. Κάθε μία από αυτές περιβάλλεται από ενδοδερμίδα.

Επιπλέον, μία άλλη στιβάδα ενδοδερμίδας, η οποία συνδέεται με εκείνη της

ρίζας, περιβάλλει ολόκληρο το φυμάτιο και το απομονώνει από τον φλοιό της

ρίζας.

Δ. ΑΝΘΟΣ

310) Περιγράψτε τα βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά των μερών ενός

τυπικού άνθους.

Το άνθος είναι μία σύνθετη δομή που συγκροτείται από άθροισμα

μεταμορφωμένων φύλλων, των ανθόφυλλων, που αναπτύσσονται γύρω από

τον ανθικό άξονα, δηλαδή έναν μικρό αδιακλάδωτο λοστό με περιορισμένα

μεσογονάτια διαστήματα. Ένα τυπικό άνθος αποτελείται από τον ανθικό άξονα,

τα σέπαλα, τα πέταλα, τους στήμονες και ένα ή περισσότερα καρπόφυλλα. Το

διογκωμένο άκρο του ανθικού άξονα, στο οποίο προσαρτώνται τα ανθόφυλλα,

ονομάζεται ανθοδόχη. Συχνά, στην κορυφή της ανθοδόχης διαμορφώνεται

256

σωληνοειδής ή κυπελλοειδής σχηματισμός, το uπάνθιο. Αυτό προέρχεται από

την ανάπτυξη της ανθοδόχης ή από τη σύντηξη των βάσεων των ανθικών

μερών.

Τα άνθη είναι είτε επιφυή, δηλαδή εκφύονται κατευθείαν από το βλαστό, είτε

έμμισχα. Στη δεύτερη περίπτωση τα άνθη συνδέονται με τον βλαστό με

στέλεχος (μίσχο), που ονομάζεται ποδίσκος και αντιπροσωπεύει το

μεσογονάτιο διάστημα, το οποίο καταλήγει στο άνθος. Τα ανθόφυλλα ή μέρη

του άνθους διευθετούνται σε ομόκεντρους κύκλους, που ονομάζονται

σπόνδυλοι ή σπονδυλώματα. Εκτός από την κυκλική ή σπονδυλωτή

διευθέτηση των μερών του άνθους, σπανιότερα συναντάται και η ακυκλική ή

σπειροειδής. Στο ίδιο άνθος μπορεί να συνυπάρχουν και οι δύο διατάξεις

(σπειροκυκλική ή ημι-κυκλική διευθέτηση).

311) Ποια είναι τα άγονα σπονδυλώματα του άνθους, πώς είναι οργανωμένα

και ποια η σημασία τους για την αναπαραγωγή;

Κάλυκας. Τα τυπικά σέπαλα είναι άμισχα, συνήθως πράσινα «φύλλα», που

περικλείουν τα υπόλοιπα μέρη του άνθους στον ανθικό οφθαλμό και

διαμορφώνουν τον κάλυκα. Ο ρόλος τους είναι η προστασία του

αναπτυσσομένου άνθους.

Σε μερικά φυτά τα σέπαλα είναι έγχρωμα και ομοιάζουν με πέταλα, ενώ σε

κάποια άλλα παράγουν αιθέρια έλαια και νέκταρ. Σε αυτές τις περιπτώσεις ο

κάλυκας έχει διπλό ρόλο: αρχικά την προστασία του άνθους και αργότερα την

προσέλκυση των επικονιαστών. Ο κάλυκας συνήθως αποπίπτει μαζί με τη

στεφάνη. Σε ορισμένα φυτά αποπίπτει πριν την ολοκλήρωση της άνθησης, ενώ

σε άλλα διατηρείται και συμμετέχει στον σχηματισμό του καρπού. Αν και η

διάταξη των σεπαλών θεωρείται σπονδυλωτή, στην πραγματικότητα φαίνεται

ότι είναι «συμπιεσμένη» σπειροειδής. Στα περισσότερα άνθη ο κάλυκας

αποτελείται από τρία έως πέντε σέπαλα. Υπάρχουν όμως άνθη με μικρότερο ή

μεγαλύτερο αριθμό σέπαλων ή ακόμη και άλλα που στερούνται σέπαλων

(ασέπαλα άνθη}. Ο κάλυκας, μπορεί να αποτελείται από σέπαλα ελεύθερα ή

ενωμένα (συμφυή) μεταξύ τους. Στην πρώτη περίπτωση ο κάλυκας ονομάζεται

χωριστοσέπαλος ή αποσέπαλος, ενώ στη δεύτερη, συσσέπαλος ή

μονοσέπαλος. Σε μερικά φυτά σχηματίζεται κάτω από τον κάλυκα επικάλυκας,

δηλαδή δευτερεύων κάλυκας, από σύμφυση παραφύλλων ή βρακτιδίων.

Στεφάνη. Τα πέταλα χαρακτηρίζονται επίσης από συμπιεσμένη σπειροειδή

διάταξη και συγκροτούν ένα έγχρωμο, εφήμερο συνήθως σπονδύλωμα, τη

257

στεφάνη. Στα περισσότερα ανθόφυτα η στεφάνη παίζει σημαντικό ρόλο στη

γονιμοποίηση, διότι με το χρώμα και την οσμή που αναδίδει προσελκύει τους

επικονιαστές. Ο αριθμός των πετάλων συμπίπτει συνήθως με εκείνον των

σεπάλων. Η στεφάνη που συγκροτείται από συμφυή πέταλα ονομάζεται

συμπέταλη, ενώ εκείνη που φέρει ελεύθερα πέταλα καλείται πολυπέταλη ή

χωριστοπέταλη ή αποπέταλη. Η στεφάνη στα διάφορα συμπέταλα άνθη

εμφανίζει ποικιλία σχημάτων.

Στα πέταλα των χωριστοπέταλων ανθέων διακρίνεται το κύριο πέταλο, ή

κράσπεδο, που αντιστοιχεί στο επίπεδο, πλατύ τμήμα του και ο όνυχας, που

είναι το στενό του άκρο (η βάση του). Τα πέταλα της ιδίας στεφάνης μπορεί να

είναι ανόμοια ή άνισα ή να εμφανίζουν ποικίλες διατάξεις. Πιστεύεται ότι τα

πέταλα έχουν διπλή προέλευση. Σε μερικές περιπτώσεις φαίνεται ότι προήλθαν

από μεταμόρφωση φύλλων, ενώ σε άλλες είναι σαφές ότι προέρχονται από

μεταμόρφωση στημόνων. Τα στημονώδη θεωρούνται ενδιάμεσες μορφές

μεταξύ αυτών.

Η ποικιλία του χρώματος των ανθέων οφείλεται στα ποικίλα μείγματα

φλαβονοειδών και καροτινοειδών που εντοπίζονται αντίστοιχα στα χυμοτόπια

και τα πλαστίδια των εγχρώμων ανθόφυλλων.

Περιγόνιο. Ο κάλυκας και η στεφάνη είναι τα στείρα ή άγονα μέρη του άνθους

και συγκροτούν. το περιάνθιο. Τα άνθη που φέρουν διπλό περιάνθιο, δηλαδή

δύο σπονδυλώματα διαφορετικού χρώματος και μορφής, ονομάζονται

ετεροχλαμυδικά. Το περιάνθιο που δεν διαφοροποιείται σε κάλυκα και στεφάνη,

αλλά αποτελείται από ομοιόμορφα και ομοιόχρωμα ανθόφυλλα ονομάζεται

περιγόνιο και τα ανθόφυλλα του τέπαλα. Τα άνθη που φέρουν περιγόνιο

ονομάζονται μονό- ή ομοιοχλαμυδικά. Σε σπάνιες σχετικά περιπτώσεις τα

τέπαλα ομοιάζουν με σέπαλα. Όταν τα τέπαλα είναι πράσινα, το περιγόνιο

χαρακτηρίζεται ως σεπαλοειδές, ενώ όταν είναι διαφορετικού χρώματος ως

πεταλοειδές. Το περιγόνιο όμως μερικών φυτών είναι αφανές. Υπάρχουν όμως

και φυτά, τα άνθη των οποίων στερούνται περιανθίου και είναι γυμνά.

312) Τι γνωρίζετε για τον ανδρώνα του άνθους ενός δικοτυλήδονου φυτού και

ποια είναι τα βασικά στάδια για το σχηματισμό των γυρεοκόκκων

(μικρογαμετογένεση);

Οι στήμονες εντοπίζονται εσωτερικά της στεφάνης, είναι μεταμορφωμένα

μικροσποριόφυλλα και έχουν ως κύριο ρόλο την παραγωγή των γυρεοκόκκων.

Αποτελούνται από ένα λεπτό στέλεχος, το νήμα, στην κορυφή του οποίου

258

διαμορφώνεται το γόνιμο μέρος του, που είναι ο ανθήρας. Οι ανθήρες είναι

τετράχωροι, δηλαδή σχηματίζουν τέσσερις γυρεοσάκκους, που

αντιπροσωπεύουν μικροσποριάγγεια. Φέρουν δύο λοβούς ή θήκες, κάθε ένας

από τους οποίους φέρει δύο γυρεοσάκκους. Ο ιστός που συνδέει τους

γυρεοσάκκους ενός ανθήρα ονομάζεται συνοχέας ή συνδετικό τμήμα. Οι

γυρεόσακκοι διατάσσονται συμμετρικά, ανά δύο εκατέρωθεν του συνοχέα. Είναι

δυνατόν όμως να βρίσκονται και οι τέσσερις γυρεόσακκοι προς την έξω

(εξώστροφοι) ή την εσωτερική πλευρά του συνοχέα (ενδόστροφοι). Το νήμα

συνδέεται με τη βάση του ανθήρα ή με κεντρική ραχιαία περιοχή του. Το

σύνολο των στημόνων ενός άνθους αντιπροσωπεύει το άρρεν μέρος του και

ονομάζεται ανδρώνας ή ανδρείο. Ένα άνθος μπορεί να φέρει έναν στήμονά

(μόνανδρο), δύο στήμονες (δίανδρο), έως και πλήθος στη μόνων

(πολύανδρο).Τα άνθη είναι συνήθως απλοστήμονα ή διπλοστήμονα, δηλαδή οι

στήμονες διατάσσονται σε έναν ή δύο επαλλήλους κύκλους. Οι ελεύθεροι

στήμονες ονομάζονται ασύναπτοι ή απόανδροι, ενώ οι συμφυείς, σύνανδροι.

Όταν οι συμφυείς στήμονες σχηματίζουν μία δεσμίδα, ονομάζονται μονόδεσμοι,

όταν σχηματίζουν δύο δεσμίδες, δίδεσμοι και όταν σχηματίζουν πολλές,

πολύδεσμοι.

Ο νεαρός ανθήρας εμφανίζεται τετράλοβος σε νεαρό στάδιο ανάπτυξης.

Εσωτερικά της επιδερμίδας εντοπίζεται το αρχεσπόριο. Τα κύτταρα του ιστού

αυτού διαιρούνται περικλινώς και διαχωρίζουν μία πρωτογενή περιφερειακή

προς το εξωτερικό και την πρωτογενή σποριογόνο στιβάδα στο εσωτερικό. Τα

κύτταρα της πρώτης διαιρούνται και παράγουν ποικίλον αριθμό κυτταρικών

στιβάδων, από τις οποίες η πλέον εξωτερική, που βρίσκεται κάτω από την

επιδερμίδα, αντιστοιχεί στο ενδοθήκιο. Εσωτερικά του ενδοθηκίου

δημιουργούνται δύο ή τέσσερις ενδιάμεσες στιβάδες παρεγχυματικών κυττάρων

και ο τάπητας, που είναι συνήθως μονόστιβος. Οι ενδιάμεσες παρεγχυματικές

στιβάδες αποδιοργανώνονται κατά το στάδιο της μείωσης.

Τα κύτταρα της πρωτογενούς σποριογόνου στιβάδας είτε διαιρούνται μιτωτικά

δημιουργώντας επιπλέον σποριογόνα κύτταρα είτε συμπεριφέρονται ως

μικροσποριοκύτταρα. Στην κατάλληλη φάση τα μικροσποριοκύτταρα

διαιρούνται μειωτικά και παράγουν τετράδες μικροσπορίων ή γυρεοκόκκων.

Αυτά είναι αρχικά ενωμένα, αλλά αργότερα διαχωρίζονται.

Κάθε μικροσπόριο υφίσταται στη συνέχεια ασύμμετρη διαίρεση, που διαχωρίζει

ένα μικρό φακοειδές γενετήσιο κύτταρο στο ένα άκρο του και ένα μεγάλο

βλαστητικό κύτταρο, που περιέχει σημαντικά ποσά αποταμιευτικών ουσιών. Το

γενετήσιο κύτταρο γενικά περιβάλλεται από κυτταρικό τοίχωμα, το οποίο

259

μπορεί να περιέχει καλλόζη, ενώ αναφέρονται και περιπτώσεις στις οποίες αυτό

περιβάλλεται μόνον από πλασμαλήμμα. Μετά τον σχηματισμό του το γενετήσιο

κύτταρο ελευθερώνεται στο κυτόπλασμα του βλαστητικού κυττάρου.

313) Τι είναι ο γυναικώνας ενός άνθους δικοτυλήδονου φυτού;

Τα καρπόφυλλα είναι μεταμορφωμένα μεγασποριόφυλλα και διαμορφώνουν το

κεντρικό σπονδύλωμα του άνθους, το οποίο σχηματίζεται τελευταίο. Το σύνολο

των καρποφύλλων αντιπροσωπεύει το θήλυ μέρος του άνθους και ονομάζεται

γυναικώνας. Κάθε μεμονωμένη δομή του γυναικώνα χαρακτηρίζεται ως

ύπερος. Σε έναν τυπικό ύπερο διακρίνονται:

1) Μια διογκωμένη βασική περιοχή, η ωοθήκη, μέσα στην οποία

σχηματίζονται οι σπερματικές βλάστες ή σπερμοβλάστες

2) στύλος και

3) Το στίγµα.

Ο στύλος υποστηρίζει το στίγµα, επάνω στο οποίο επικάθηνται οι γυρεόκοκκοι.

Στα άνθη ενός είδους, μπορεί να υπάρχουν στύλοι (και συνήθως στήμονες) δύο

ή περισσοτέρων μεγεθών. Το φαινόμενο ονομάζεται ετεροστυλία.

Ένα άνθος μπορεί να έχει έναν ή πολλούς ύπερους. Ο απλός ύπερος

αποτελείται από ένα καρπόφυλλο, ενώ ο σύνθετος συγκροτείται από

περισσότερα. Ο γυναικώνας που φέρει πολλούς ύπερους ονομάζεται

απόκαρπος. Σύγκαρπος είναι ο γυναικώνας τα καρπόφυλλα του οποίου

συµφύονται σε έναν ύπερο. Στη σύγκαρπη ωοθήκη κάθε καρπόφυλλο μπορεί

να διαθέτει δικό του στύλο και στίγµα ή µόνο δικό του στίγµα.

Η ωοθήκη ενός γυναικώνα που αποτελείται από ένα καρπόφυλλο ονομάζεται

μονομερής, ενώ εκείνου που συγκροτείται από πολλά καλείται πολυμερής. Η

πολυμερής και σύγκαρπη ωοθήκη μπορεί να είναι μονόχωρη ή πολύχωρη. Οι

πολυμερείς σύγκαρπες ωοθήκες μπορεί να χωρίζονται πλήρως ή ατελώς µε

τον σχηματισμό ενδοδιαφραγµάτων. Ο αριθμός των χώρων μπορεί να είναι

μικρότερος ή και μεγαλύτερος εκείνου των καρποφύλλων. Στη δεύτερη

περίπτωση παρατηρείται η δημιουργία ψευδοδιαφραγμάτων, τα οποία

μεταγενέστερα διαιρούν την ωοθήκη σε περισσοτέρους χώρους.

314) Δομή και δραστηριότητες του στίγματος.

Το στίγµα συγκροτείται από μικρό ποσό παρεγχύματος μεσοφύλλου ή

αερεγχύματος, το οποίο περιβάλλεται από λεπτότοιχη επιδερμίδα που

260

διαφοροποιείται σε αδενώδη. Φέρει ανεπτυγμένο αγωγό ιστό, ιδιαίτερα ξύλωμα

στην περίπτωση που είναι εκκριτικό. Τα επιδερμικά κύτταρα καλύπτονται από

εφυμενίδα: είναι θηλοειδή ή αναπτύσσονται σε βραχείες, πυκνά διευθετημένες ή

επιμήκεις διακλαδισμένες τρίχες, που εξυπηρετούν τη «σύλληψη» των

γυρεοκόκκων. Συχνά, ορισμένες κυτταρικές στρώσεις κάτω από την επιδερμίδα

διαφοροποιούνται και συμμετέχουν στην εκκριτική διαδικασία του στίγματος. Το

ώριμο στίγµα πολλών φυτών, που είναι έτοιμο να δεχθεί τους γυρεοκόκκους,

εκκρίνει υγρό πλούσιο σε αμινοξέα, έλαια, σάκχαρα, πρωτεΐνες κλπ., ενώ σε

άλλα είναι ξηρό.

Κατά την επαφή των γυρεοκόκκων µε τα επιδερμικά στιγματικά κύτταρα,

ενεργοποιείται μηχανισμός κυτταρικής αναγνώρισης, που βασίζεται σε

πολύπλοκες αντιδράσεις. Σε περίπτωση µη συμβατής επικονίασης, μεταξύ

άλλων, εναποτίθεται στο στίγµα καλλόζη, που εμποδίζει τη βλάστηση του

γυρεοκόκκου ή την αύξηση του γυρεοσωλήνα. Η είσοδος του γυρεοσωλήνα στο

στίγµα συχνά επιταχύνεται και καθοδηγείται από ειδικά κανάλια του τελευταίου.

Τα στίγματα εμφανίζουν μεγάλη ποικιλία μορφής, γεγονός που επιτρέπει την

κατάταξη τους σε δέκα και πλέον τύπους, που έχουν λειτουργική σημασία για

τα φυτά και χρησιμοποιούνται ως ταξινομικά κριτήρια.

315) Τι είναι, πού απαντά και ποιος ο ρόλος του μεταγωγικού ιστού;

Ο στύλος είναι είτε κοίλος, όπως στα περισσότερα μονοκοτυλήδονα είτε

συμπαγής, όπως στα περισσότερα δικοτυλήδονα.

Στον συμπαγή στύλο τα κύτταρα της κεντρικής περιοχής του διαμορφώνουν

εξειδικευμένο ιστό, μέσω του οποίου αναπτύσσονται οι σωλήνες των

γυρεκόκκων. Ο ιστός αυτός ονομάζεται μεταγωγικός ιστός. Τα τοιχώματα των

ωρίμων κυττάρων του είναι μαλακά, διογκωμένα και ζελατινώδη. Οι

γυρεοσωλήνες διέρχονται, δια μέσου των μεσοκυττάριων χώρων, αλλά

διαπερνούν και κάποιες στρώσεις των κυτταρικών τοιχωμάτων. Ο γυρεόκοκκος

δεν διαθέτει επαρκή αποταμιευτικό υλικό για να υποστηρίξει την αύξηση του

σωλήνα του, απορροφά όμως θρεπτικές ουσίες κατά τη δίοδο του από τον

μεταγωγικό ιστό. Ο ίδιος ιστός έχει επίσης ικανότητα ελέγχου της συμβατότητας

του γυρεοσωλήνα. Σε περίπτωση ασυμβατότητας ο μεταγωγικός ιστός μπορεί

να αναστείλει την αύξηση του γυρεοσωλήνα.

Στον κοίλο στύλο, ο μεταγωγικός ιστός επενδύει ως μονόστρωμη ή

πολύστρωμη εκκριτική στιβάδα την κοιλότητα του στύλου, ή προεκβάλλει σε

261

αυτή με μορφή μακρών τριχών ή θηλών. Οι γυρεοσωλήνες διέρχονται είτε από

την περιοχή των τριχών είτε από βαθύτερες στιβάδες.

Μεταγωγικός ιστός διαφοροποιείται και μέσα στην ωοθήκη, στον πλακούντα και

σε μερικά φυτά στον ομφαλικό ιμάντα. Σε ορισμένα μάλιστα φυτά ο ιστός αυτός

φθάνει πολύ κοντά στη μικροπύλη με προεκβολές του πλακούντα, ομφαλικού

ιμάντα ή του διαύλου του στύλου, που ονομάζονται επικαλύμματα. Αυτά

φαίνεται ότι καθοδηγούν τον γυρεοσωλήνα να πλησιάσει τη μικροπύλη.

316) Δομή σπερματικής βλάστης.

Η ωοθήκη είναι η πλέον διογκωμένη και εκτεταμένη περιοχή του υπέρου,

σχηματίζεται δε από το κατώτερο τμήμα του καρποφύλλου ή των

καρποφύλλων. Στο εσωτερικό της ωοθήκης εντοπίζονται οι σπερματικές

βλάστες. Ένα καρπόφυλλο μπορεί να περιέχει από μία σπερματική βλάστη έως

και χιλιάδες.

Οι σπερματικές βλάστες αντιπροσωπεύουν τα μεγασποριάγγεια και

αναπτύσσονται σε περιοχή της ωοθήκης, που ονομάζεται πλακούντας. Μέσα

σε αυτές δημιουργούνται τα θηλυκά γαμετόφυτα ή μεγαγαμετόφυτα. Αυτές

αποτελούνται από μία ομάδα σποριογόνων και βλαστητικών κυττάρων, που

καλείται σπερματικός πυρήνας και περιβάλλεται από μία ή δύο προστατευτικές

κυτταρικές στιβάδες που λέγονται σπερματικοί χιτώνες. Υπάρχουν όμως και

σπερματικές βλάστες που στερούνται σπερματικών χιτώνων και ονομάζονται

αχίτωνες. Αυτές σπανίως φέρουν στόματα και χλωροπλάστες, ενώ πάντοτε

καλύπτονται από εφυμενίδα. Οι σπερματικοί χιτώνες δεν περιβάλλουν πλήρως

τον σπερματικό πυρήνα, αλλά στη μία πλευρά της σπερματικής βλάστης

αφήνουν μικρο άνοιγμα, τη μικροπύλη. Όταν στον σχηματισμό της μικροπύλης

συμμετέχουν δύο παχείς σπερματικοί χιτώνες το άνοιγμα του εξωτερικού

χιτώνα καλείται εξώστομα της μικροπύλης, ενώ εκείνο του εσωτερικού

ενδόστομα.

Η σπερματική βλάστη συνδέεται με τον πλακούντα με σχηματισμό, που

ομοιάζει με μίσχο και ονομάζεται ομφαλικός ιμάντας. Αυτός συχνά διατρέχεται

από στενή ηθμαγγειώδη δεσμίδα, η οποία δεν εισέρχεται στον σπερματικό

πυρήνα. Το σημείο, στο οποίο ο ομφαλικός ιμάντας συνδέεται με τη σπερματική

βλάστη, ονομάζεται ομφαλός. Η περιοχή στην οποία συνδέεται ο ομφαλικός

ιμάντας με τους χιτώνες και τον σπερματικό πυρήνα ονομάζεται χάλαζα. Το

μέγεθος του σπερματικού πυρήνα, ο αριθμός των σπερματικών χιτώνων και η

μορφή της σπερματικής βλάστης αποτελούν ταξινομικά κριτήρια των

262

αγγειοσπέρμων. Όταν η κορυφή της, δηλαδή η θέση της μικροπύλης βρίσκεται

μακριά από τον ομφαλικό ιμάντα ονομάζεται ορθότροπη. Εάν είναι πλήρως

ανεστραμμένη, ώστε η κορυφή της να είναι κοντά στον ομφαλικό ιμάντα,

χαρακτηρίζεται ως ανατροπή. Υπάρχουν όμως και ενδιάμεσοι τύποι.

317) Περιγράψτε τη δομή του θηλυκού γαμετοφύτου (μεγαγαμετοφύτου) των

αγγειοσπέρμων.

1) Συνεργίδες. Οι συνεργίδες είναι έντονα πολωμένα κύτταρα με πολύ

κυτόπλασμα, πολυάριθμα οργανίδια και μικρά χυμοτόπια. Πλαστίδια

υπάρχουν, αλλά δεν επικρατούν. Τα περισσότερα οργανίδια

εντοπίζονται στο μικροπυλικό άκρο του κυττάρου. Σε πολλά είδη το

τοίχωμα προς την πλευρά της μικροπύλη; δημιουργεί τοιχωματικό

λαβύρινθο. Η τοιχωματική αυτή συσκευή στην περίπτωση των

συνεργίδων ονομάζεται νηματοειδής συσκευή και προφανώς σχετίζεται

με τοπική µεταφορά (έκκριση ή απορρόφηση ουσιών). Οι ώριµες

συνεργίδες δεν φέρουν συνήθως τοίχωμα στη χαλαζιακή πλευρά τους,

αλλά ούτε και στη γειτονική µε το ωοκύτταρο. Ωοκύτταρο. Το ωοκύτταρο

είναι μεγαλύτερο από τις συνεργίδες και πολωμένο. Η μεγαλύτερη

ποσότητα του κυτοπλάσματος του εντοπίζεται στο χαλαζιακό άκρο του

κυττάρου και δεν έρχεται σε επαφή µε τη μικροπύλη. Γενικά, το

ωοκύτταρο εμφανίζεται αδρανές. Φέρει μεγάλα χυμοτόπια, λίγο άμυλο,

ενώ είναι πλούσιο σε πρωτεΐνες. Το τοίχωμα είναι συνήθως πλήρες µόνο

στο μικροπυλικό άκρο. Στο χαλαζιακό άκρο το τοίχωμα φέρει μεγάλες

οπές ή απουσιάζει και υπάρχει µόνο πλασμαλήμμα.

2) Kεντρικό κύτταρο. Το κεντρικό κύτταρο του εµβρυοσάκκου είναι πλούσιο

σε οργανίδια και αποτελεί τη θέση εντόνων συνθετικών λειτουργιών.

Περιέχει ένα μεγάλο χυμοτόπιο και το πλείστον του κυτοπλάσματος του

εµβρυοσάκκου. Οι πολικοί πυρήνες βρίσκονται στο μικροπυλικό του

άκρο κοντά στην ωοκυτταρική συσκευή. Τα πλαστίδια είναι μεγάλα και

περιέχουν άφθονο άμυλο. Στερείται τοιχώματος στην περιοχή της

ωοκυτταρικής συσκευής. Τοίχωμα μεταγωγού κυττάρου μπορεί να

αναπτύσσεται στη χαλαζιακή ή και σε άλλες θέσεις του, που συμβάλλει

στην απορρόφηση ουσιών από τους περιβάλλοντες ιστούς. Το κεντρικό

κύτταρο μπορεί επίσης να είναι παρασιτικό και να σχηματίζει μυζητήρες,

που εισβάλλουν σε γειτονικούς ιστούς.

263

3) Aντίπoδες. Οι αντίποδες εμφανίζουν τη μεγαλύτερη ποικιλία. Όταν τα

αντιποδικά κύτταρα φέρουν κοινά τοιχώματα, αυτά, καθώς και το

πλασμαλήμμα, μπορεί να φέρουν μεγάλες οπές, δια των οποίων οι

πυρήνες μεταναστεύουν από το ένα κύτταρο στο άλλο. Οι πυρήνες των

αντίποδων πολλών ειδών καθίστανται ενδοπολυπλοειδικοί.

Όταν τα αντιποδικά κύτταρα διατηρούνται, μπορεί να αναπτύσσουν

μυζητήρες. Διαμόρφωση τοιχώματος μεταγωγού κυττάρου έχει παρατηρηθεί

και στην περίπτωση των αντίποδων.

318) Περιγράψτε την πορεία της δημιουργίας του εμβρυοσάκκου.

1) Μεγασποριοκύπαρo-μείωση. Το μεγασποριοκύπαρο διαιρείται μειωτικά

και παράγει τέσσερα απλοειδή κύτταρα, τα μεγασπόρια σε γραμμική

συνήθως διάταξη. Το μεγασποριοκύτταρο είναι πολωμένο. Η μείωση είναι

το σημαντικότερο στάδιο της μεγασποριογένεσης, αλλά και το πλέον

ποικίλο, Π.χ. δεν δημιουργούνται πάντοτε θυγατρικά τοιχώματα στο

διαιρούμενο μειωτικά μεγασποριοκύτταρο. Όταν σχηματίζονται θυγατρικά

τοιχώματα, δημιουργούνται τέσσερα μεγασπόρια, από τα οποία µόνο το

ένα επιζεί. Η διευθέτηση των μεγασπορίων είναι γραμμική, ενώ δεν είναι

σπάνια και εκείνη του σχήματος Τ, µε την κορυφή του συνήθως προς την

περιοχή της μικροπύλης και σπανίως προς την χάλαζα.

2) Οντογένεση εµβρυοσάκκου. Το επόμενο στάδιο της μεγαγαμετογένεσης

είναι η ανάπτυξη από το μεγασπόριο του εµβρυοσάκκου. Στον πιο

συνήθη τύπο µεγαγαµετογένεσης, επιβιώνει ένα μεγασπόριο, το πλέον

απομακρυσμένο από την μικροπύλη. Σε αυτό ο απλοειδής πυρήνας

διαιρείται μιτωτικά, µε άτρακτο παράλληλη προς τον μεγάλο άξονα του

μεγασπορίου και δημιουργεί δύο πυρήνες, οι οποίοι μεταναστεύουν ο

ένας στο μικροπυλικό και ο άλλος στο χαλαζιακό άκρο του. Στις θέσεις

αυτές διαιρούνται δύο φορές και παράγουν δύο ομάδες τεσσάρων

πυρήνων. Οι τρεις από τους πυρήνες κάθε ομάδας διατηρούν τη Θέση

τους, περιβάλλονται από ιδιόμορφα κυπαρικά τοιχώματα, ενώ ο τέταρτος

μετακινείται προς το κέντρο του μεγασπορίου, το οποίο στο μεταξύ έχει

αυξηθεί σε μέγεθος.

Με την πορεία αυτή το µεγασπόριο δημιουργεί τον εμβρυόσακκο. Αυτός

αποτελείται:

1) Από τρία κύτταρα στη χαλαζιακή πλευρά του, που καλούνται αντίποδες,

264

2) Από τρία κύτταρα που εντοπίζονται στο μικροπυλικό άκρο του

εμβρυοσάκκου, από τα οποία το κεντρικό αντιπροσωπεύει το ωοκύτταρο,

ενώ τα δύο πλευρικά τις συνεργίδες. Το ωοκύτταρο και οι δύο συνεργίδες

ονομάζονται και ωοκυτταρική συσκευή,

3) Από τους δύο κεντρικούς πυρήνες, που ονομάζονται πολικοί. Αυτοί δεν

δημιουργούν νέα κύτταρα, αλλά παραμένουν στο μεγάλο κεντρικό

κύτταρο του εμβρυοσάκκου και συχνά συντήκονται σε έναν διπλοειδή

πυρήνα, τον πρωτογενή ενδοσπερμικό πυρήνα.

319) Δομή και δραστηριότητες συνεργίδων και αντιπόδων.

Συνεργίδες. Oι συνεργίδες είναι έντονα πολωμένα κύτταρα με πολύ

κυτόπλασμα, πολυάριθμα οργανίδια και μικρά χυμοτόπια. Πλαστίδια υπάρχουν,

αλλά δεν επικρατούν. Τα περισσότερα οργανίδια εντοπίζονται στο μικροπυλικό

άκρο του κυττάρου. Σε πολλά είδη το τοίχωμα προς την πλευρά της

μικροπύλης δημιουργεί τοιχωματικό λαβύρινθο, όμοιον με εκείνον των

μεταγωγών κυττάρων. Η τοιχωματική αυτή συσκευή στην περίπτωση των

συνεργίδων ονομάζεται νηματοειδής συσκευή και προφανώς σχετίζεται με

τοπική μεταφορά (έκκριση ή απορρόφηση ουσιών). Οι ώριμες συνεργίδες δεν

φέρουν συνήθως τοίχωμα στη χαλαζιακή πλευρά τους, αλλά ούτε και στη

γειτονική με το ωοκύτταρο.

Σε μερικά είδη έχει βρεθεί ότι οι συνεργίδες εκκρίνουν ουσίες, που καθοδηγούν

χημειοτακτικά τον σωλήνα του γυρεοκόκκου να εντοπίσει την ωοκυτταρική

συσκευή, πιθανώς δε συμμετέχουν στην απορρόφηση θρεπτικών συστατικών

από τον σπερματικό πυρήνα και τη διοχέτευση τους στο ωοκύτταρο. Σε

ορισμένα είδη, οι συνεργίδες αναπτύσσουν μυζητήρες, οι οποίοι εισβάλλουν

στους ιστούς της ωοθήκης και αναπτύσσονται στον στύλο. Συχνά, στην κορυφή

των μυζητήρων διαφοροποιείται τοιχωματικός λαβύρινθος μεταγωγού

κυττάρου. Σε ορισμένα φυτά οι συνεργίδες είναι εφήμερες. Η μία

αποδιοργανώνεται αμέσως μετά τον σχηματισμό της, ενώ ή άλλη κατά τη

διάρκεια ή αμέσως μετά τη γονιμοποίηση. Τέλος, θα πρέπει να σημειωθεί η

απουσία συνεργίδων σε ορισμένα φυτά.

Αντίποδες. Οι αντίποδες εμφανίζουν τη μεγαλύτερη ποικιλία. Σε ορισμένες

οικογένειες οι πυρήνες τους αποδιοργανώνονται πριν την ωρίμανση του

εμβρυοσάκκου. Όταν τα αντιποδικά κύτταρα φέρουν κοινά τοιχώματα, αυτά,

καθώς και το πλασμαλήμμα, μπορεί να φέρουν μεγάλες οπές, δια των οποίων

265

οι πυρήνες μεταναστεύουν από το ένα κύτταρο στο άλλο. Οι πυρήνες των

αντίποδων πολλών ειδών καθίστανται ενδοπολυπλοειδικοί.

Όταν τα αντιποδικά κύτταρα διατηρούνται, μπορεί να αναπτύσσουν μυζητήρες.

Διαμόρφωση τοιχώματος μεταγωγού κυττάρου έχει παρατηρηθεί και στην

περίπτωση των αντίποδων.

Οι πιθανοί ρόλοι των αντίποδων είναι:

1) Συμμετοχή στη μεταφορά ουσιών από τον σπερματικό πυρήνα στον

εμβρυόσακκο.

2) Αποταμίευση θρεπτικών ουσιών (λιπιδίων, αμύλου και πρωτεϊνών), που

χρησιμοποιούνται μετά τη γονιμοποίηση μαζί με τις ουσίες, οι οποίες

παράγονται κατά την αποδιοργάνωση τους.

3) Έκκριση, που συμπεραίνεται από την επικρατή παρουσία του

ενδοπλασματικού δικτύου και την αφθονία ριβοσωματίων.

4) Αναφέρεται ακόμη ότι οι αντίποδες παράγουν και εκκρίνουν ουσίες, που

ρυθμίζουν την ανάπτυξη του ενδοσπερμίου.

320) Δομή και δραστηριότητες ενδοθηκίου και τάπητα.

Το τοίχωμα του ανθήρα αποτελείται από επιδερμίδα, που σπανίως φέρει

στόματα, μερικές στιβάδες παρεγχύματος και τον συνοχέα, που είναι μία

μεγάλη μάζα παρεγχύματος, στην οποία συνεχίζεται η ηθμαγγειώδης δεσμίδα

του νήματος και που μπορεί να περιέχει εκκριτικό ιστό. Ο συνοχέας είναι η θέση

σύνδεσης του ανθήρα με το νήμα. Η δεσμίδα συχνά διακλαδίζεται, καθώς

εισέρχεται στον συνοχέα και κάθε τμήμα της καταλήγει σε κάθε λοβό του

ανθήρα.

Ενδοθήκιο. Το ενδοθήκιο είναι ιστός που εντοπίζεται εσωτερικά της

επιδερμίδας του ανθήρα, τα τοιχώματα των κυττάρων του οποίου φέρουν

παχύνσεις μορφής U με την ανοικτή πλευρά τους να εντοπίζεται προς τα έξω.

Η επιδερμίδα στον ώριμο ανθήρα μπορεί να καταστρέφεται ή να αποσπάται και

το ενδοθήκιο να έρχεται σε άμεση επαφή με το εξωτερικό περιβάλλον. Το

ενδοθήκιο έχει περιοχές, τα κύτταρα των οποίων δεν φέρουν παχυσμένα

τοιχώματα, και αγοράζονται σχισμές ή ραφές ή στόμια. Στις περιοχές αυτές οι

ανθήρες ανοίγουν κατά την ωριμότητα και απελευθερώνονται οι γυρεόκοκκοι.

Τα στόμια έχουν εγκάρσια ή αξονική διευθέτηση. Η απελευθέρωση των

γυρεοκόκκων μπορεί επίσης να γίνεται από πόρους και θυρίδες ή βαλβίδες.

Στις περιπτώσεις, που οι γυρεόσακκοι σχηματίζουν πόρους, τα ενδοθηκιακά

κύτταρα δεν σχηματίζουν παχύνσεις.

266

Τάπητας. Ο τάπητας αποτελείται συνήθως από μία στρώση ενεργών κυττάρων,

που φέρουν πυκνό κυτόπλασμα και περιβάλλουν τους γυρεοσάκκους. Η μορφή

τους και η οργάνωση τους διαφέρει στα διάφορα φυτά, αλλά και στις διάφορες

θέσεις του ιδίου τάπητα. Τα ταπητικά κύτταρα μπορεί να είναι πολυπύρηνα. Η

διπύρηνη ή πολυπύρηνη κατάσταση είναι η συνήθης περίπτωση. Η

ενδοπολυπλοειδία είναι επίσης κοινό φαινόμενο στον τάπητα. Τα ταπητικά

κύτταρα διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη των γυρεοκόκκων,

παρέχοντας μεταβολίτες. Όλες οι ουσίες, που φθάνουν στον σποριογόνο ιστό,

διέρχονται από τον τάπητα.

Διακρίναμε δύο τύπους τάπητα: Τον επιτοίχειο ή περιφερειακό τάπητα, ο

οποίος επίσης ονομάζει αδενώδης ή εκκριτικός, και τον εισβάλλοντα ή

διεισδύοντα τάπητα, που ονομάζεται και αμοιβαδοειδής. Ο επιτοίχειος τάπητας

διατηρεί τα κύτταρα του και εκκρίνει ουσίες στον γυρεόσακκο, ενώ στον

διεισδυτικό τα τοιχώματα των κυττάρων αποικοδομούνται και οι πρωτοπλάστες

ελευθερώνονται στον γυρεόσακκο. Πιστεύεται ότι η αποικοδόμηση των

τοιχωμάτων αρχίζει στις θέσεις των πλασμοδεσμών. Στη συνέχεια, οι

πρωτοπλάστες συντήκονται μεταξύ τους και σχηματίζουν μία

πρωτοπλασματική μάζα, το περιπλασμώδιο, το οποίο περιβάλλει αρχικά τα

σποριοκύτταρα και μετά τα μικροσπόρια.

321) Περιγράψτε την πορεία δημιουργίας του αρσενικού γαμετοφύτου

(μικρογαμετοφύτου) των αγγειοσπέρμων.

Στην περίπτωση συμβατής επικονίασης αρχίζει η βλάστηση του γυρεοκόκκου

στην επιφάνεια του στίγματος. Από συγκεκριμένο διάφραγμα του γυρεοκόκκου

αναπτύσσεται με επάκρια αύξηση ο γυρεοσωλήνας, ο οποίος ονομάζεται

επίσης σίφωνας. Της βλάστησης προηγείται ενυδάτωση των γυρεοκόκκων, οι

οποίοι εμφανίζουν ποικίλο βαθμό αφυδάτωσης, και «ανακατασκευή» του

πλασμαλήμματος. Το νερό παρέχεται από το στίγμα, ενώ συχνά και ο

γυρεόκοκκος εκκρίνει ουσίες που απελευθερώνονται από το στρώμα της

εντίνης. Στον γυρεοσωλήνα μεταναστεύει τόσο ο βλαστητικός πυρήνας, όσο και

το γενετήσιο κύτταρο Γι τα σπερματικά κύτταρα, εάν έχουν στο μεταξύ

σχηματισθεί.

Ο σωλήνας του γυρεοκόκκου αναπτύσσεται με επάκρια διεισδυτική αύξηση

μεταξύ των τοιχωμάτων του μεταγωγικού ιστού της ωοθήκης και διασχίζοντας

το στίγμα, τον στύλο και τα τοιχώματα της ωοθήκης φθάνει στη μικροπύλη

κάποιας σπερματικής βλάστης. Κατά την πορεία αυτή απορροφά θρεπτικές

267

ουσίες από τα κύτταρα του μεταγωγικού ιστού, χωρίς να συνθέτει όμως

μεγάλες ποσότητες πρωτοπλάσματος. Το πρωτόπλασμα μετακινείται συνεχώς

προς την κορυφή του γυρεοσωλήνα, ενώ οι παλαιότερες περιοχές του

πληρούνται από το χυμοτοπιακό σύστημα. Πώματα καλλόζης εναποτίθενται

περιοδικά, «σφραγίζοντας» τις κενές περιοχές του γυρεοσωλήνα.

Πριν ή κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του γυρεοσωλήνα το γενετήσιο κύτταρο

διαιρείται σε δύο γενετήσια κύτταρα ή σπερματικά κύτταρα, τα οποία

αντιστοιχούν στους άρρενες γαµέτες ή µικρογαµέτες και σε κάποιες

περιπτώσεις εµφανίζονται ανόµοια. Περιβάλλονται από το πλασµαλήµµα τους

και εκείνο του βλαστητικού κυττάρου και βρίσκονται ελεύθερα στο βλαστητικό

κύτταρο. Συχνά εντοπίζονται κοντά στον βλαστητικό πυρήνα.

Ο βλαστητικός πυρήνας, που ονομάζεται και πυρήνας του σωλήνα, κατά το

πέρας της αύξησης του γυρεοσωλήνα αποδιοργανώνεται. Δεν είναι βέβαιο ότι ο

βλαστητικός πυρήνας είναι υπεύθυνος για την αύξηση του γυρεοσωλήνα.

322) Δομή και δημιουργία του κυτταρικού τοιχώματος των γυρεόκοκκων.

Η τετράδα των μικροσπορίων, που παράγεται από κάθε μικροσποριοκύτταρο;

απομονώνεται από τις υπόλοιπες µε την εναπόθεση τοιχώματος καλλόζης.

Αναφέρονται δύο τύποι μειωτικής κυτοκίνησης: Ο επάλληλος και ο σύγχρονος

τύπος. Στον πρώτο τύπο τόσο η μείωση Ι, όσο και η μείωση ΙΙ, ακολουθείται

από σχηματισμό τοιχώματος, ενώ στον δεύτερο τα τοιχώματα των

μικροσπορίων κάθε τετράδας σχηματίζονται μετά την ολοκλήρωση και των δύο

μιτώσεων της μείωσης. Αναφέρεται ακόμη ότι στον δεύτερο τύπο τα τοιχώματα

δεν σχηματίζονται µε κυτταρικές πλάκες, αλλά µε κεντρομόλο αύξηση των

θυγατρικών τοιχωμάτων, από την περιφέρεια του µιικροσποριοκυττάρου προς

το κέντρο του.

Διαφοροποίηση τοιχώµατος μικροσττορίων. Ο νεαρός γυρεόκοκκος είναι

πλούσιος σε κυτόπλασμα, το οποίο καθίσταται πυκνό, ενώ το ενδοπλασματικό

δίκτυο εμφανίζει χαρακτηριστική κατανομή. Πολλές μεμβράνες του

τοποθετούνται κάτω από τις περιοχές του τοιχώµατος όπου θα σχηματισθούν

οι οπές ήτα διαφράγματα βλάστησης του γυρεοκόκκου.

Η εναπόθεση του τοιχώµατος ακολουθεί συγκεκριμένη πορεία. Αρχικά

εναποτίθεται µία στιβάδα κυτταρίνης, η πρωτοεξίνη, σε ολόκληρη την

εσωτερική επιφάνεια του τοιχώµατος της καλλόζης, εκτός από τις θέσεις, όπου

θα σχηματισθούν τα διαφράγματα βλάστησης. Στη συνέχεια εµφανίζονται στην

εξωτερική επιφάνεια του τοιχώµατος επιμήκεις σχηματισμοί, που ονομάζονται

268

προρραβδία. Οι βάσεις τους διευρύνονται, συνδέονται µε εκείνες των

γειτονικών και σχηματίζουν την ποδική στιβάδα. Συγχρόνως, διευρύνονται οι

κορυφές των προρραβδίων και διαμορφώνουν τη στιβάδα οροφής στην

επιφάνεια του γυρεοκόκκου. Καθώς πραγματοποιούνται οι διαδικασίες αυτές

εναποτίθεται σποροπολλενίνη, που προέρχεται πιθανώς από τον τάπητα,

επάνω σε αυτές τις στιβάδες, μετατρέποντας τα προρραβδία σε ραβδία. Η

στιβάδα του τοιχώµατος που σχηματίζεται µε αυτόν τον τρόπο ονομάζεται

σεξίνη.

Κατά την ανάπτυξη του γυρεοκόκκου, το τοίχωμα καλλόζης αποικοδομείται και

εναποτίθεται µία λεία ομοιόμορφη στιβάδα σποροπολλενίνης μεταξύ της

σεξίνης και του πρωτοπλάστη, η νεξίνη. Η σποροπολεννίνη σε αυτήν την

περίπτωση, πιστεύεται ότι παράγεται από τον γυρεόκοκκο και όχι από τον

τάπητα. Τελικά, από τις περιοχές των διαφραγμάτων βλάστησης του

γυρεοκόκκου αρχίζει να εναποτίθεται κάτω από την νεξίνη, η πλέον εσωτερική

στιβάδα του τοιχώµατος, η εντίνη. Αυτή αποτελείται από κυτταρίνη και πηκτίνη

και περιβάλλει όλον τον πρωτοπλάστη. Από τα παραπάνω συνάγεται ότι το

διαφοροποιημένο τοίχωμα του γυρεοκόκκου αποτελείται από τρεις στρώσεις,

την εντίνη, τη νεξίνη και τη σεξίνη. Οι δύο τελευταίες στιβάδες συγκροτούν την

εξίνη και ονομάζονται επίσης ενδοεξίνη και εκτοεξίνη. Τέλος, στην επιφάνεια

των γυρεοκόκκων πολλών φυτών, που επικονιάζονται από έντομα,

εναποτίθεται λιπόφιλο υλικό ταπητικής µάλλον προέλευσης.

323) Τι είναι η επικονίαση; Τι είναι η αυτογαμία; Τι είναι η αλλογαμία, ποια τα

πλεονεκτήματά της και πώς μπορεί να εξασφαλίζεται αυτή σ’ ένα φυτό;

Επικονίαση ονομάζεται η διαδικασία μεταφοράς των ωρίμων γυρεοκόκκων στα

ώριμα στίγματα των υπέρων, που αποτελεί προϋπόθεση της γονιμοποίησης. Η

ποικιλομορφία και ποικιλοχρωμία των ανθέων σχετίζονται άμεσα με τον

μηχανισμό επικονίασης.

Στα κανονικά διγενή άνθη οι γυρεόκοκκοι μπορεί να μεταφέρονται στο στίγμα

του ιδίου άνθους. Το φαινόμενο ονομάζεται αυτεπικονίαση και η γονιμοποίηση

αυτογαμία. Στη φύση δεν ευνοείται η-αυτογαμία, διότι για γενετικούς λόγους

μπορεί να οδηγήσει στην εκφύλιση του είδους. Όταν συμβαίνει, ευνοείται,

μεταξύ άλλων, από τη διάταξη των μερών του άνθους, τις κινήσεις του

περιανθίου και τη σύγχρονη ωρίμανση στιγμάτων και ανθήρων. Η

αυτεπικονίαση ευνοείται στα κλειστόγαμα φυτά, δηλαδή σε εκείνα των οποίων

τα άνθη δεν ανοίγουν. Οι γυρεόκοκκοι των κλειστογάμων ανθέων βλαστάνουν

269

εντός των κλειστών γυρεοσάκκων, των οποίων διατρυπούν το τοίχωμα για να

φθάσουν στο στίγμα.

Η μορφολογία του άνθους ευνοεί συνήθως την επικονίαση του από

γυρεοκόκκους γειτονικών ανθέων ή ανθέων διαφορετικών φυτών. Η

γονιμοποίηση αυτή, η οποία ακολουθεί αυτόν τον τρόπο επικονίασης,

ονομάζεται αλλογαμία. Επικονίαση αυτού του τύπου συμβαίνει οπωσδήποτε

μεταξύ μονογενών αλλά και μεταξύ διγενών ανθέων, όταν εμποδίζεται η

αυτεπικονίαση. Διακρίνονται ποικίλοι τρόποι αλλογαμίας, όπως μεταξύ ανθέων

διαφόρων φυτών του ιδίου είδους (σταυρογαμία), ή γειτονικών ανθέων του ιδίου

φυτού (γειτονογαμία), ή ακόμη και μεταξύ ανθέων φυτών διαφόρων ειδών

(υβριδογαμία). Στα αλλόγαμα φυτά οι ανθήρες και το στίγμα ωριμάζουν σε

διαφορετικό χρόνο (διχογαμία), ενώ οι διατάξεις των μερών του άνθους

εμποδίζουν την αυτεπικονίαση. Στα προάρρενα ή πρωτοανδρικά άνθη οι

ανθήρες ωριμάζουν ενωρίτερα από το στίγμα, ενώ στα προθήλεα ή

πρωτογυνικά η ωρίμανση του στίγματος προηγείται εκείνης των ανθήρων. Στα

φυτά στα οπ;Tc10Ι ανθήρες ωριμάζουν συγχρόνως με το στίγμα, η

αυτεπικονίαση εμποδίζεται με απομόνωση των δύο αυτών σπονδυλωμάτων

μεταξύ τους με κατάλληλη διάταξη των στιγμάτων. Το φαινόμενο ονομάζεται

ερκογαμία. Επίσης, το ίδιο αποτέλεσμα επιτυγχάνεται με ετεροστυλία. Η

αυτογαμία εμποδίζεται επίσης με αυτοστείρωση.

324) Τί είναι η διπλή γονιμοποίηση στα αγγειόσπερμα και ποιο το αποτέλεσμά

της;

Όταν ο γυρεοσωλήνας φθάνει στην κοιλότητα της ωοθήκης, οδηγείται προς τη

μικροπύλη κάποιας σπερματικής βλάστης από τα «επικαλύμματα», ή από

χοανοειδείς προεκβολές των σπερματικών χιτώνων. Ο γυρεοσωλήνας

αναπτύσσεται προς την πλευρά της τοιχωματικής συσκευής των συνεργίδων,

από όπου πιστεύεται ότι εκκρίνεται κάποια χημική ένωση, προς την οποίαν

αυξάνει ο σωλήνα; του γυρεοκόκκου. Σε μερικά τουλάχιστον φυτά, πριν φθάσει

ο γυρεοσωλήνας στις συνεργίδες, η μία από αυτές αποδιοργανώνεται. Ο

γυρεοσωλήνας διαπερνά την τοιχωματική συσκευή της συνεργίδας, εισέρχεται

σε αυτή και σταματά να αυξάνει. Με τη δημιουργία πόρου στην κορυφή ή λίγο

πίσω από την κορυφή του γυρεοσωλήνα, τα σπερματικά κύτταρα, αλλά και

κuτόπλασμα απελευθερώνονται στον χώρο της συνεργίδας. Σε πολλές

περιπτώσεις αναφέρεται ότι εκεί τα σπερματικά κύτταρα αποδιοργανώνονται

και απελευθερώνονται οι σπερματικοί πυρήνες.

270

Ο ένας από τους σπερματικούς πυρήνες εισέρχεται στο ωοκύτταρο και

συντήκεται με τον πυρήνα του, ενώ ο άλλος μετακινείται προς το κεντρικό

κύτταρο του εμβρυοσάκκου και συντήκεται με τον πολικό ή τους πολικούς

πυρήνες. Ο πυρήνας που προκύπτει από την τελευταία σύντηξη ονομάζεται

δευτερογενής ενδοσπερμικός. Από τα παραπάνω συνάγεται ότι η γονιμοποίηση

των αγγειοσπέρμων είναι διπλή, επειδή εκτός του ζυγώτη δημιουργείται και ο

δευτερογενής ενδοσπερμικός πυρήνας. Η προσέγγιση του ωαρίου από τον

γυρεοσωλήνα δια μέσου της μικροπύλης ονομάζεται πορογαμία.

325) Ποιες βασικές μεταβολές υφίσταται το άνθος των αγγειοσπέρμων μετά τη

γονιμοποίηση; Με ποιο τρόπο η διαδικασία της γονιμοποίησης στα φυτά

αυτά έχει προσαρμοστεί στο χερσαίο περιβάλλον;

Μετά τη γονιμοποίηση, το ζυγωτό κύτταρο αρχίζει τώρα να διαιρείται

προκειμένου να σχηματίσει το έμβρυο. Ταυτόχρονα, πραγματοποιείται στη

σπερματική βλάστη ακολουθία αναπτυξιακών πορειών, οι οποίες οδηγούν στη

μετατροπή της σπερματικής βλάστης σε σπέρμα. Παράλληλα,

πραγματοποιούνται εκτεταμένες μετατροπές στην ωοθήκη ή και σε άλλα

τμήματα του άνθους, οι οποίες οδηγούν στη διαμόρφωση του καρπού. Καθώς

οι σπερματικές βλάστες αυξάνουν το μέγεθός τους, παρασύρουν στην αύξηση

αυτή και όλη την ωοθήκη, Το άνθος χάνει το χρώμα, το άρωμά του, τα πέταλά

του και μένει μόνο η ωοθήκη, η οποία συνέχεια παχαίνει για να δώσει τον

καρπό.

Η δημιουργία των σπερμάτων υπήρξε μία από τις πλέον επιτυχείς

προσαρμογές, τις οποίες ανέπτυξαν τα φυτά για να αντιμετωπίσουν τις

δυσμενείς συνθήκες του χερσαίου περιβάλλοντος, γεγονός που οδήγησε στην

επικράτηση των σπερματοφύτων στη χερσαία χλωρίδα. Επιπλέον, τα

σπέρματα αποτελούν άριστες μονάδες διασποράς, που εξασφαλίζουν

αποτελεσματικά την εξάπλωση των φυτών. Ο καρπός προστατεύει τα

αναπτυσσόμενα σπέρματα, συμβάλλει σημαντικά στη διασπορά τους και

επιτρέπει ή διευκολύνει την απελευθέρωση ή τη βλάστηση τους. Στις

πρωτόγονες οικογένειες των αγγειοσπέρμων ο καρπός ανοίγει, ενώ ακόμη

παραμένει στο φυτό. Στις περιπτώσεις αυτές μονάδα διασποράς είναι το

σπέρμα. Στις πλέον εξελιγμένες οικογένειες όμως, η διασπορά των σπερμάτων

επιτυγχάνεται με τους καρπούς, οι οποίοι έχουν αναπτύξει προσαρμογές που

εξυπηρετούν τη μεταφορά τους με τον αέρα, το νερό ή τα ζώα. Οι προσαρμογές

αυτές έχουν οδηγήσει στη δημιουργία μεγάλης ποικιλίας τύπων καρπών.

271

Ε. ΣΠΕΡΜΑ - ΚΑΡΠΟΣ

326) Αναφέρατε τα τμήματα ενός τυπικού σπέρματος των αγγειόσπερμων.

Ποια είναι η προέλευση αυτών και ποια η λειτουργία τους;

Ένα τυπικό σπέρμα συγκροτείται από τα ακόλουθα τμήματα:

1) Το έμβρυο, το οποίο είναι ένα ανανάπτυκτο σποριόφυτο, που δημιουργείται

από τον ζυγώτη και βρίσκεται σε ληθαργική κατάσταση. Ο λήθαργος βοηθά

το νεαρό σποριόφυτο να αντιμετωπίσει δυσμενείς εξωτερικές συνθήκες,

όπως έλλειψη νερού, ακραίες θερμοκρασιακές συνθήκες, ακόμη και τη

δράση χημικών ουσιών.

2) To ενδοσπέρμιο, το οποίο είναι αποταμιευτικός ιστός που συμβάλλει στη

βλάστηση του σπέρματος και προέρχεται από μιτωτική διαίρεση του

δευτερογενή ενδοσπερμικού πυρήνα,

3) To σπερματικό περίβλημα, το οποίο προέρχεται από τους χιτώνες της

σπερματικής βλάστης και προστατεύει το σπέρμα,

4) Το περισπέρμιο, το οποίο είναι ειδικός αποταμιευτικός ιστός ορισμένων

φυτών, που αναπτύσσεται από τον σπερματικό πυρήνα της σπερματικής

βλάστης.

Η μικροπύλη σε μερικές περιπτώσεις εκφυλίζεται τελείως, ενώ σε άλλες

«παραμένει» στην επιφάνεια του σπέρματος με τη μορφή ενός «φραγμένου»

πόρου.

Στο σημείο επαφής του σπέρματος με τον ομφαλικό ιμάντα δημιουργείται μία

ουλή, που ονομάζεται ομφαλός, δια μέσου του οποίου το νερό εισέρχεται

εύκολα στο σπέρμα.

Σε σπέρματα που προέρχονται από ανατροπές σπερματικές βλάστες ο

ομφαλικός ιμάντας εμφανίζεται με τη μορφή μίας επιμήκους πτυχής στην

επιφάνεια του σπέρματος, της ραφής του σπέρματος.

327) Ποιες αναπτυξιακές πορείες οδηγούν από τη σπερματική βλάστη στο

σπέρμα;

Μετά τη γονιμοποίηση, πραγματοποιείται στη σπερματική βλάστη ακολουθία

αναπτυξιακών πορειών, στις οποίες συµπεριλαµβάνονται:

1) H εξέλιξη του ζυγώτη σε έμβρυο,

2) Η δημιουργία του ενδοσπερµίου,

3) Η μετατροπή των σπερματικών χιτώνων σε σπερματικό περίβλημα, και

272

4) Η βαθμιαία αποδιοργάνωση και απορρόφηση του σπερματικού πυρήνα

της σπερματικής βλάστης.

Απόρροια αυτών των αναπτυξιακών πορειών είναι η μετατροπή της

σπερματικής βλάστης σε σπέρμα. Παράλληλα, πραγματοποιούνται εκτεταμένες

μετατροπές στην ωοθήκη ή και σε άλλα τμήματα του άνθους, οι οποίες οδηγούν

στη διαμόρφωση του καρπού.

328) Ποια είναι τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά της εμβρυογένεσης στα

μονοκοτυλήδονα φυτά;

Η εμβρυογένεση των μονοκοτυλήδονων φυτών δεν συμπίπτει σε όλα τα στάδια

της, µε εκείνη των δικοτυλήδονων. Τα αρχικά στάδια της εμβρυογένεσης και

κυρίως το πρότυπο των κυτταροδιαιρέσεων μέχρι το στάδιο του σφαιρικού

κυρίου προεμβρύου δεν διαφέρουν σημαντικά μεταξύ των δύο ομάδων των

αγγειοσπέρμων. Οι σημαντικότερες διαφορές της εμβρυογένεσης μεταξύ

μονοκοτυλήδονων και δικοτυλήδονων αφορούν στον καθορισμό των προγόνων

κυττάρων των κοτυληδόνων και των άλλων τμημάτων του εμβρύου. Ο

καθορισμός των κοτυληδόνων πραγματοποιείται στο κύριο προέμβρυο, κατά το

στάδιο της τετράδας. Στα δικοτυλήδονα από τα τέσσερα κύτταρα της τετράδας

µόνο τα δύο απέναντι είναι οι πρόγονοι των κοτυληδόνων. Στα

μονοκοτυλήδονα το φαινόμενο ποικίλλει. Η κοτυληδόνα μπορεί να προέρχεται

από τα δύο, τα τρία ή ακόµη από τα τρία κύτταρα της τετράδας μαζί µε κάποια

παράγωγα κύτταρα του τετάρτου. Επομένως, σε πολλά μονοκοτυλήδονα φυτά

το ακραίο κύτταρο του δικυττάρου προεμβρύου δημιουργεί ουσιαστικά την

κοτυληδόνα. Τα υπόλοιπα μέρη του εμβρύου, δηλαδή εμβρυακός άξονας,

κολεόπτιλο, κολεόρριζα, κ.λ.π. δημιουργούνται κυρίως από παράγωγα κύτταρα

του βασικού κυττάρου του δικυττάρου προεμβρύου. Άρα, η συμμετοχή του

τελευταίου κυττάρου στη διαμόρφωση του εμβρύου και ιδιαίτερα του εμβρυακού

άξονα, είναι πολύ μεγαλύτερη στα περισσότερα μονοκοτυλήδονα φυτά, από ότι

στα δικοτυλήδονα. Το γεγονός αυτό, καθώς και το μεγαλύτερο τάχος αύξησης

των κυττάρων της κοτυληδόνας σε σχέση µε εκείνο του εμβρυακού άξονα, έχει

ως αποτέλεσμα την τοποθέτηση του τελευταίου πλευρικά της πρώτης.

273

329) Δομή, ανάπτυξη και ρόλος του αναρτήρα.

Ο αναρτήρας ή εμβρυοφορέας έχει διαφορετική δομή και ανάπτυξη στα

διάφορα αγγειόσπερμα, υπάρχουν δε και είδη στα οποία απουσιάζει. Όταν

υπάρχει, προέρχεται συνήθως από το βασικό κύτταρο του δικυττάρου

προεμβρύου. Σε ορισμένες περιπτώσεις, το παραπάνω κύτταρο δημιουργεί τον

αναρτήρα, ο οποίος αποτελείται από έξι έως δέκα κύτταρα, διευθετημένα σε µία

σειρά. Το κύτταρο πλησίον της μικροπύλης αυξάνει πολύ, αποκτά «σακκοειδή»

μορφή και λειτουργεί ως μυζητήρας, ενώ εκείνο που είναι σε επαφή µε το κύριο

προέμβρυο λειτουργεί ως υπόφυση.

Σε άλλα φυτά ο αναρτήρας έχει μεγαλύτερη ανάπτυξη και πιο πολύπλοκη δομή,

Π.χ. αποτελείται από δύο σειρές επιμηκών νηματοειδών κυττάρων. Σε πολλά

φυτά, τα κύτταρα του αναρτήρα προς την πλευρά της μικροπύλης, δημιουργούν

επιμήκεις διακλαδισμένους μυζητήρες, οι οποίοι διασχίζουν το ενδοσπέρμιο ή

και τους ιστούς που το περιβάλλουν. Κοινό χαρακτηριστικό των μυζητήρων

αυτών, αλλά και των τυπικών κυττάρων του αναρτήρα που λειτουργούν ως

μυζητήρες. είναι η έντονη ανάπτυξη τοιχωματικού λαβυρίνθου. Σε όλες όμως τις

περιπτώσεις, η διαμόρφωση του αναρτήρα ολοκληρώνεται στις πρώτες φάσεις

της εμβρυογένεσης, ενώ κατά την απαρχή δημιουργίας των κοτυληδόνων

αρχίζει η αποδιοργάνωση του. Στο ώριμο σπέρμα αυτός ουσιαστικά δεν

υπάρχει, διότι έχει καταστραφεί από τις ισχυρές πιέσεις που έχει δεχθεί από το

αναπτυσσόμενο έμβρυο.

Σχετικά µε τον ρόλο του αναρτήρα έχουν διατυπωθεί διάφορες απόψεις, όπως

ότι:

1) Ωθεί το κυρίως προέμβρυο προς το εσωτερικό του αναπτυσσομένου

ενδοσπερµίου,

2) Προσλαμβάνει θρεπτικά συστατικά, µέσω των μυζητήρων του από

διάφορες περιοχές του σπέρματος και τα διοχετεύει στο προέμβρυο και

3) Συνθέτει ορισμένες ουσίες, οι οποίες ελέγχουν την ανάπτυξη του

εμβρύου.

Η υποτυπώδης όμως ανάπτυξη του αναρτήρα σε πολλά φυτά και η απουσία

του από άλλα, υποστηρίζουν ότι δεν είναι εντελώς απαραίτητος για την

ανάπτυξη του εμβρύου των αγγειοσπέρμων.

274

330) Ποια τα βασικά στάδια ανάπτυξης του εμβρύου σ’ ένα δικοτυλήδονο

φυτό;

Το έμβρυο των αγγειοσπέρμων χαρακτηρίζεται από μεγάλη ποικιλία προτύπων

ανάπτυξης, μεγέθους και επιπέδου διαφοροποίησης. Η απαρχή δημιουργίας

των βλαστητικών οργάνων ενός φυτού πραγματοποιείται συνήθως κατά την

ανάπτυξη του εμβρύου. Ένα κανονικά ανεπτυγμένο έμβρυο αντιπροσωπεύει

«μικρογραφία» φυτού. Σε αυτό διακρίνονται ο εμβρυακός άξονας, ο οποίος

αποτελείται από το υποκοτύλιο και το αρχέφυτρο της ρίζας, που καλείται

ριζίδιο. Στο άκρο του ριζιδίου εντοπίζεται η καλύπτρα. Το υποκοτύλιο φέρει

στην κορυφή του µία ή δύο κοτυληδόνες και το αρχέφυτρο ή οφθαλμό του

βλαστού, που ονομάζεται βλαστίδιο ή πτερίδιο. Το βλαστίδιο αποτελείται από

έναν άξονα, το επικοτύλιο, το οποίο φέρει μερικά υπανάπτυκτα μεσογονάτια

διαστήματα, κάποιες καταβολές φύλλων και το ακραίο μερίστωμα του βλαστού.

Μετά τη γονιμοποίηση, ο ζυγώτης συμπληρώνει το τοίχωμα της χαλαζιακής

πλευράς του, διατηρεί όμως την πολική οργάνωση του πρωτοπλάστη που είχε

ήδη καθιερωθεί στο ωοκύτταρο. Στη συνέχεια ο ζυγώτης εισέρχεται σε µία

περίοδο εφησυχασμού ή ηρεμίας, κατά την οποία το μεγάλο χυμοτόπιο

«υποστρέφει" και αυξάνει η ποσότητα του κυτοπλάσματος. Η περίοδος αυτή

σταματά µε την πρώτη διαίρεση του ζυγώτη.

Η πρώτη διαίρεση. του ζυγώτη είναι διαφοροποιός, δίδει γένεση σε ένα

δικύτταρο προέμβρυο και πραγματοποιείται µε εγκάρσιο κατά κανόνα

θυγατρικό κυτταρικό τοίχωμα. Σε πολλές περιπτώσεις ο ζυγώτης διαιρείται

ασύμμετρα σε δύο άνισα κύτταρα, ένα μεγαλύτερο πλησίον της μικροπύλης,

που ονομάζεται βασικό κύτταρο και ένα μικρότερο, το τελικό ή ακραίο κύτταρο,

στο χαλαζιακό άκρο.

Ακολούθως, το ακραίο κύτταρο του δικυττάρου προεμβρύου, µε συγκεκριμένη

αλληλουχία διαιρέσεων σε διάφορα επίπεδα, δημιουργεί ολόκληρο ή το

μεγαλύτερο μέρος του εμβρύου, ενώ το βασικό κύτταρο, µε εγκάρσιες

διαιρέσεις σχηματίζει τμήμα του εμβρύου και τον αναρτήρα. Σε μερικά φυτά το

βασικό κύτταρο δεν διαιρείται, αλλά αυξάνει πολύ σε μέγεθος και δημιουργεί

ένα «σακκοειδές» κύτταρο στη βάση του αναρτήρα. Ωστόσο, η πρώτη διαίρεση

του ζυγώτη καθιερώνει Τον άξονα πόλωσης του μελλοντικού φυτού, δηλαδή

τον ριζικό και τον βλαστικό πόλο του εμβρύου. Σε όλα τα φυτά το ριζίδιο

δημιουργείται προς την πλευρά του αναρτήρα, ενώ το βλαστίδιο στην απέναντι.

Ανάπτυξη εμβρύου δικοτυλήδονων φυτών. Η απαρχή δημιουργίας του εμβρύου

των δικοτυλήδονων φυτών είναι µία κατά μήκος ή εγκάρσια διαίρεση του

275

ακραίου κυττάρου του δικυττάρου προεμβρύου. Σε όλες όμως τις περιπτώσεις,

από το δικύτταρο προέμβρυο δημιουργούνται, µε διάφορα πρότυπα

κυτταροδιαιρέσεων, παράγωγα κύτταρα, τα οποία διαμορφώνουν ένα σφαιρικό

κύριο προέμβρυο. Αυτό το στάδιο ορίζεται ως Στάδιο του σφαιρικού

προεμβρύου. Στα αγγειόσπερμα το προέμβρυο παραμένει ακέραιο και δεν

διαχωρίζεται σε περισσότερα, όπως συμβαίνει στα γυμνόσπερμα.

Η μετάπτωση του κυρίου προεμβρύου από το στάδιο των οκτώ κυττάρων στο

στάδιο των δέκα έξι πραγματοποιείται συνήθως με περικλινείς διαιρέσεις, οι

οποίες διαχωρίζουν το πρωτόδερμα από τα εσωτερικά κύτταρα του

προεμβρύου. Από αυτό το στάδιο και εφεξής, το κύριο προέμβρυο αποτελείται

από δύο κυτταρικούς πληθυσμούς διαφορετικής συμπεριφοράς. Τα κύτταρα

του πρωτοδέρματος διαιρούνται αντικλινώς και συνεισφέρουν στην αύξηση της

επιφανείας του προεμβρύου, ενώ τα εσωτερικά κύτταρα του διαιρούνται σε

διάφορες διευθύνσεις και συμβάλλουν στην αύξηση του όγκου του.

Η ανάπτυξη του προεμβρύου συνοδεύεται από τη διαμόρφωση του αναρτήρα,

στο ένα άκρο του οποίου είναι προσαρτημένο το κύριο προέμβρυο.

Ακολούθως, σχηματίζονται οι καταβολές των κοτυληδόνων από παράγωγα

κύτταρα των δύο απέναντι κυττάρων του κυρίου προεμβρύου κατά το στάδιο

της τετράδας. Οι κοτυληδόνες αρχικά εμφανίζονται ως δύο μικρές διογκώσεις

της επιφάνειας του σφαιρικού προεμβρύου απέναντι από -αν αναρτήρα.

Συνεχείς διαιρέσεις οδηγούν στην αύξηση του μεγέθους των καταβολών αυτών

των κοτυληδόνων και το σφαιρικό προέμβρυο μετασχηματίζεται σε ένα δίλοβο

έμβρυο (σταδίου του καρδιοσχήμου εμβρύου). Ακολούθως, με συνεχείς

κυτταροδιαρέσεις, το έμβρυο επιμηκύνεται πολύ 31 εισέρχεται στο στάδιο

εμβρύου σχήματος τορπίλης. Στο τέλος αυτού του σταδίου έχουν διαμορφωθεί

το βλαστίδιο, το υποκοτύλιο και το ριζίδιο του εμβρύου.

Το ριζίδιο αυξάνει λίγο, πριν το σπέρμα εισέλθει σε λήθαργο και δημιουργείται

ένας μικρός ριζικός άξονας. Σε αυτόν έχει ήδη διαμορφωθεί καλύπτρα, ακραίο

μερίστωμα, κεντρικός κύλινδρος και φλοιός. Επίσης στο υποκοτύλιο, μετά τη

διαμόρφωση του προκαμβίου, διαχωρίζεται ο φλοιός από την εντεριώνη. Το

βλαστίδιο ορισμένων φυτών αποκτά την τυπική ζώνωση του ακραίου

μεριστώματος του βλαστού και συχνά δημιουργεί τα πρώτα φύλλα, πριν από τη

βλάστηση του σπέρματος. Σε άλλα φυτά αυτό συγκροτείται από tunica και

αδιαφοροποίητο corpus. Τέλος, οι κοτυληδόνες αυξάνουν σημαντικά σε

μέγεθος και στα περισσότερα δικοτυλήδονα φυτά, αποτελούν αποταμιευτικούς

σχηματισμούς του εμβρύου. Σε ορισμένα φυτά αυτές κάμπτονται ισχυρά και

276

διευθετούνται παράλληλα προς τον εμβρυακό άξονα, με αποτέλεσμα το ώριμο

έμβρυο να αποκτά μορφή U.

331) Ανάπτυξη και ρόλος ενδοσπερμίου.

Η ανάπτυξη του ενδοσπερμίου αρχίζει με τη μιτωτική διαίρεση του

δευτερογενούς, τριπλοειδούς συνήθως πυρήνα του ενδοσπερμίου, η οποία

συνήθως προηγείται της πρώτης διαίρεσης του ζυγώτη. Η περαιτέρω ανάπτυξη

του ενδοσπερμίου διαφέρει στις διάφορες κατηγορίες αγγειοσπέρμων και

ακολουθεί βασικά τρία πρότυπα: Το κυτταρικό, το πυρηνικό και το ελοβιακό

πρότυπο ανάπτυξης.

Ο σχηματισμός ενδοσπερμίου κυτταρικής ανάπτυξης πραγματοποιείται με

σειρά διαιρέσεων, με αποτέλεσμα αυτό να εμφανίζει πάντοτε κυτταρική

συγκρότηση.

Το ενδοσπέρμιο πυρηνικής ανάπτυξης ακολουθεί διαφορετική πορεία

σχηματισμού. Σε αρχικά στάδια ανάπτυξης λαμβάνουν χώρα μιτώσεις, που δεν

ακολουθούνται από κυτοκινήσεις, με αποτέλεσμα τη δημιουργία κοινοκυτικού

ενδοσπερμίου. Σε ορισμένα φυτά, τα ενδοσπέρμια αυτού του τύπου διατηρούν

την κοινοκυτική τους κατάσταση και στα ώριμα σπέρματα. Στις περισσότερες

ως περιπτώσεις κατά τα τελικά στάδια της ανάπτυξης του σπέρματος

πραγματοποιείται «κυτταροποίηση» του ενδοσπερμίου. Η «κυτταροποίηση» σε

πολλά φυτά περιορίζεται συνήθως στην περιφέρεια του ενδοσπερμίου και η

κεντρική περιοχή του παραμένει κυτοκυνητική. Ενώ σε άλλα είναι πλήρης. Η

«κυτταροποίηση» πραγματοποιείται με τη δημιουργία κυτταρικών τοιχωμάτων

μεταξύ των πυρήνων, τα οποία συντήκονται μεταξύ τους και

διαµερισµατοποιούν το κοινόκυτο. Η πορεία αυτή αρχίζει από την περιφέρεια

του ενδοσπερµίου και επεκτείνεται προς το κέντρο του.

Στο ενδοσπέρµιο ελοβιακής ανάπτυξης ο δευτερογενής ενδοσπερμικός

πυρήνας διαιρείται μιτωτικά. Ακολουθεί κυτοκίνηση, που δημιουργεί τοίχωμα, το

οποίο διαχωρίζει το κεντρικό κύτταρο του εμβρυοσάκκου σε ένα μεγάλο

κύτταρο προς την πλευρά της μικροπύλης και ένα μικρότερο προς την πλευρά

της χάλαζας. Ο πυρήνας του τελευταίου κυττάρου διαιρείται λίγες φορές ή

καθόλου και αυτό έχει μικρή συμμετοχή στη διαμόρφωση του ενδοσπερμίου.

Επομένως, το ενδοσπέρµιο δημιουργείται ουσιαστικά από το μεγαλύτερο

κύτταρο. Αυτό αυξάνει γρήγορα, αποκτά μεγάλο μέγεθος και υφίσταται πολλές

πυρηνοδιαιρέσεις, που δεν ακολουθούνται από κυτοκινήσεις. Αυτές

διαμορφώνουν ένα κοινοκυτικό ενδοσπέρµιο, µε τους πυρήνες τοποθετημένους

277

περιφερειακά. Στη συνέχεια, το ενδοσπέρµιο αυτό μπορεί να υποστεί στην

περιφέρεια του «κυτταροποίηση», παρόμοια µε εκείνη των ενδοσπερμίων

πυρηνικής ανάπτυξης. Ο τύπος αυτός ενδοσπερµίου είναι σχετικά σπάνιος.

Σε πολλά αγγειόσπερμα στον έναν ή και στους δύο πόλους του ενδοσπερµίου,

μικροπυλικό και χαλαζιακό, δημιουργούνται ανεπτυγμένοι μυζητήρες ιδιαίτερης

δομής. Αυτοί εισβάλλουν στους γειτονικούς ιστούς της σπερματικής βλάστης

και «απορροφούν» θρεπτικά συστατικά, τα οποία μεταφέρουν στο

αναπτυσσόμενο ενδοσπέρµιο.

Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του σπέρματος πολλών αγγειοσπέρμων, το

έμβρυο «απορροφά» το μεγαλύτερο μέρος ή και ολόκληρο το ενδοσπέρµιο, τα

θρεπτικά συστατικά του οποίου μεταφέρονται και αποθηκεύονται σε αυτό.

Τα αποταμιευτικά τοιχώματα των κυττάρων του ενδοσπερµίου αποτελούνται

κυρίως από ηµικυτταρίνες. Η υδρόλυση τους κατά τη βλάστηση του σπέρματος

απελευθερώνει μαννόζη, γαλακτόζη, και άλλους μονοσακχαρίτες που

χρησιμοποιούνται από το αναπτυσσόμενο αρτίβλαστο. Τέλος, ορισμένα

σπέρματα, φέρουν βλεννώδες ενδοσπέρµιο. Τα κυτταρικά τοιχώματα του έχουν

σημαντικό πάχος, περιέχουν στιβάδες βλεννωδών υλικών, τα οποία

απορροφούν μεγάλες ποσότητες νερού κατά την ενυδάτωση του σπέρματος.

Τα τοιχώματα αυτά δεν συνεισφέρουν µόνο στην αποταμίευση, αλλά

προκαλούν διόγκωση του ενδοσπερµίου και ρήξη του σπερματικού

περιβλήματος κατά τη βλάστηση.

332) Ποια είναι η δομή του σπέρματος ενός αγροστώδους φυτού (π.χ. Triticum

= σιτάρι);

Το έμβρυο των µμονοκοτυλήδονων φυτών έχει εντελώς διαφορετική δομή από

αυτό των δικοτυλήδονων. Η βασικότερη διαφορά του είναι η παρουσία μίας

κοτυληδόνας, πλευρικά της οποίας βρίσκεται ο εμβρυακός άξονας. Στα

περισσότερα μονοκοτυλήδονα η κοτυληδόνα είτε έχει μεγάλο μέγεθος και είναι

συμπιεσμένη μεταξύ των κυττάρων του ενδοσπερµίου είτε είναι μικρότερη και

εφάπτεται του ενδοσπερµίου. Το ενδοσπέρµιο είναι καλά ανεπτυγμένο και

αποτελεί τον κατ' εξοχήν αποταμιευτικό σχηματισμό του σπέρματος. Στα φυτά

αυτά, η κοτυληδόνα και το ενδοσπέρµιο συνιστούν ενιαίο λειτουργικό σύστημα,

στο οποίο η πρώτη δεν έχει πάντοτε αποταμιευτικό ρόλο, αλλά απορροφητικό.

Για παράδειγμα, η κοτυληδόνα των αγρωστωδών ονομάζεται ασπίδιο και στα

αρχικά στάδια της βλάστησης αποτελεί θέση σύνθεσης και «εκποµπής»

ορµονών (γιβερελλίνης). Αυτές διαχέονται στο ενδοσπέρµιο και επάγουν τη

278

σύνθεση υδρολυτικών ενζύμων στη στιβάδα της αλευρόνης, τα οποία

εισέρχονται στο ενδοσπέρµιο και υδρολύουν τα αποταμιευτικά συστατικά του.

Τα μονομερή των τελευταίων απορροφώνται από το ασπίδιο και μεταφέρονται

στο έμβρυο. Στα αγρωστώδη η σύνδεση κοτυληδόνας-εμβρυακού άξονα γίνεται

στο µέσο περίπου του τελευταίου και η περιοχή αυτή αντιστοιχεί στο πρώτο

γόνατα του εμβρύου που ονομάζεται μεσοκοτύλιο. Επάνω από το μεσοκοτύλιο

εντοπίζεται το επικοτύλιο, στην άκρη του οποίου βρίσκεται το βλαστίδιο, το

οποία φέρει αρκετές καταβολές φύλλων. Το βλαστίδιο περιβάλλεται εξωτερικά

από έναν φυλλοειδή κολεό, που ονομάζεται κολεόπτιλο. Αυτό προστατεύει το

βλαστίδιο και συμβάλλει σημαντικά στην έξοδο του στην επιφάνεια του εδάφους

κατά τη βλάστηση.

Στα αγροστώδη η περιοχή του εμβρυακού άξονα, απέναντι από την περιοχή

έκφυσης του ασπιδίου, καλύπτεται από έναν άλλο κυτταρικό σχηματισμό που

ονομάζεται επιβλάστης. Αυτός θεωρείται ως υποτυπώδης κοτυληδόνα ή ως

τροποποιημένο φύλλο. Στο κατώτερο τμήμα του εμβρυακού άξονα εντοπίζεται

το ριζίδιο, το οποίο στα αγροστώδη και σε μερικές άλλες οικογένειες

προστατεύεται από έναν επιπρόσθετο πολυκύτταρο εξωτερικό κολεό, που

ονομάζεται κολεόρριζα.

Επομένως, στα περισσότερα μονοκοτυλήδονα το έμβρυο έχει πολύπλοκη δομή

και ο εμβρυακός άξονας βρίσκεται στο εσωτερικό του εμβρύου,

περιβαλλόμενος από προστατευτικούς σχηματισμούς.

333) Ποια σπέρματα χαρακτηρίζονται ως αλβουμινώδους και ποια ως

εξαλβουμινώδους τύπου; Ποιος ο ρόλος της ή των κοτυληδόνων στα

σπέρματα αυτά;

Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του σπέρματος πολλών αγγειοσπέρμων, το

έμβρυο «απορροφά» το μεγαλύτερο μέρος ή και ολόκληρο το ενδοσπέρµιο, τα

θρεπτικά συστατικά του οποίου μεταφέρονται και αποθηκεύονται σε αυτό. Τα

σπέρματα αυτά, τα οποία στερούνται σχεδόν ενδοσπερµίου, χαρακτηρίζονται

ως εξαλβουμινώδους τύπου και είναι κοινά στα δικοτυλήδονα φυτά. Σε άλλα

φυτά, ιδιαίτερα σε μονοκοτυλήδονα, αλλά και δικοτυλήδονα, το ενδοσπέρµιο

δεν «απορροφάται», αλλά διατηρείται στο ώριμο σπέρμα. Τα σπέρματα αυτά

χαρακτηρίζονται ως αλβουμινώδους τύπου και περιέχουν ένα έμβρυο μικρού

σχετικά μεγέθους. Στην περίπτωση αυτή η μεταφορά των θρεπτικών

συστατικών του ενδοσπερµίου προς το έμβρυο πραγματοποιείται κατά τη

βλάστηση του σπέρματος, µε τη βοήθεια συνήθως της ή των κοτυληδόνων, οι

279

οποίες διαφοροποιούνται σε μυζητήρες ή λειτουργούν ως απορροφητικά

όργανα.

Στο σπέρματα αλβουμινώδους τύπου το ώριμο ενδοσπέρµιο αποτελείται από

λεπτότοιχα κύτταρα, τα οποία φέρουν αποταμιευτικό υλικά ή συγκροτείται από

παχύτοιχα κύτταρα. Στη δεύτερη περίπτωση η ανάπτυξη κυτταρικών

τοιχωμάτων σημαντικού πάχους εξυπηρετεί την αποταμίευση. Τα

αποταμιευτικά τοιχώματα των κυττάρων του ενδοσπερµίου αποτελούνται

κυρίως από ηµικυτταρίνες. Η υδρόλυση τους κατά τη βλάστηση του σπέρματος

απελευθερώνει μαννόζη, γαλακτόζη, και άλλους μονοσακχαρίτες που

χρησιμοποιούνται από το αναπτυσσόμενο αρτίβλαστο.

334) Περιγράψτε τη δομή των αποταμιευτικών σχηματισμών των σπερμάτων

των αγγειοσπέρμων.

Οι κύριοι αποταμιευτικοί σχηματισμοί των σπερμάτων είναι το ενδοσπέρµιο, το

περισπέρμιο και οι κοτυληδόνες. Οι σχηματισμοί αυτοί έχουν διαφορετική

προέλευση και ανάπτυξη στα διάφορα αγγειόσπερμα. Οι κοτυληδόνες έχουν

αποταμιευτικό ρόλο κυρίως στα δικοτυλήδονα, ενώ στα περισσότερα

μονοκοτυλήδονα ο κύριος αποταμιευτικός σχηματισμός του σπέρματος είναι το

ενδοσπέρµιο.

Εvδοσπέρµιο. Η ανάπτυξη του ενδοσπερµίου αρχίζει µε τη μιτωτική διαίρεση

του δευτερογενούς, τριπλοειδούς συνήθως πυρήνα του ενδοσπερµίου, η οποία

συνήθως προηγείται της πρώτης διαίρεσης του ζυγώτη. Η περαιτέρω ανάπτυξη

του ενδοσπερµίου διαφέρει στις διάφορες κατηγορίες αγγειοσπέρμων και

ακολουθεί βασικά τρία πρότυπα: Το κυτταρικό, το πυρηνικό και το ελοβιακό

πρότυπο ανάπτυξης.

Ο σχηματισμός ενδοσπερµίου κυτταρικής ανάπτυξης πραγματοποιείται µε

σειρά διαιρέσεων, µε αποτέλεσμα αυτό να εμφανίζει πάντοτε κυτταρική

συγκρότηση.

Το ενδοσπέρµιο πυρηνικής ανάπτυξης ακολουθεί διαφορετική πορεία

σχηματισμού. Σε αρχικά στάδια ανάπτυξης λαμβάνουν χώρα μιτώσεις, που δεν

ακολουθούνται από κυτοκινήσεις, µε αποτέλεσμα τη δημιουργία κοινοκυτικού

ενδοσπερµίου. Σε ορισμένα φυτά, τα ενδοσπέρμια αυτού του τύπου διατηρούν

την κοινοκυτική τους κατάσταση και στα ώριμα σπέρματα. Στις περισσότερες

όμως περιπτώσεις κατά τα τελικά στάδια της ανάπτυξης του σπέρματος

πραγματοποιείται «κυτταροποίηση» του ενδοσπερµίου. Η «κυτταροποίηση» σε

280

πολλά φυτά περιορίζεται συνήθως στην περιφέρεια του ενδοσπερµίου και η

κεντρική περιοχή του παραμένει κοινοκυτική, ενώ σε άλλα είναι πλήρης.

Στο ενδοσπέρµιο ελοβιακής ανάπτυξης ο δευτερογενής ενδοσπερμικός

πυρήνας διαιρείται μιτωτικά. Ακολουθεί κυτοκίνηση, που δημιουργεί τοίχωμα, το

οποίο διαχωρίζει το κεντρικό κύτταρο του εμβρυοσάκκου σε ένα μεγάλο

κύτταρο προς την πλευρά της μικροπύλης και ένα μικρότερο προς την πλευρά

της χάλαζας. Ο πυρήνας του τελευταίου κυττάρου διαιρείται λίγες φορές ή

καθόλου και αυτό έχει μικρή συμμετοχή στη διαμόρφωση του ενδοσπερµίου.

Επομένως, το ενδοσπέρµιο δημιουργείται ουσιαστικά από το μεγαλύτερο

κύτταρο. Αυτό αυξάνει γρήγορα, αποκτά μεγάλο μέγεθος και υφίσταται πολλές

πυρηνοδιαιρέσεις, που δεν ακολουθούνται από κυτοκινήσεις. Αυτές

διαμορφώνουν ένα κοινοκυτικό ενδοσπέρµιο, µε τους πυρήνες τοποθετημένους

περιφερειακά. Στη συνέχεια, το ενδοσπέρµιο αυτό μπορεί να υποστεί στην

περιφέρεια του «κυτταροποίηση», παρόμοια µε εκείνη των ενδοσπερμίων

πυρηνικής ανάπτυξης. Ο τύπος αυτός ενδοσπερµίου είναι σχετικά σπάνιος.

Σε πολλά αγγειόσπερμα στον έναν ή και στους δύο πόλους του ενδοσπερµίου,

μικροπυλικό και χαλαζιακό, δημιουργούνται ανεπτυγμένο: μυζητήρες ιδιαίτερης

δομής. Αυτοί εισβάλλουν στους γειτονικούς ιστούς της σπερματικής βλάστης

και «απορροφούν» θρεπτικά συστατικά, τα οποία μεταφέρουν στο

αναπτυσσόμενο ενδοσπέρµιο.

Περισπέρµιο. Το περισπέρµιο είναι ο αποταμιευτικός ιστός του σπέρματος

ορισμένων δικοτυλήδονων φυτών και προέρχεται από τον σπερματικό πυρήνα

της σπερματικής βλάστης. Στα φυτά αυτά η ανάπτυξη του ενδοσπερµίου

σταματά σε αρχικά στάδια διαμόρφωσης του σπέρματος, ενώ τα κύτταρα του

σπερματικού πυρήνα πολλαπλασιάζονται, αυξάνουν σε μέγεθος και

αποταμιεύουν άμυλο και πρωτεΐνες. Τμήμα αυτού του ιστού παραμένει στο

ώριμο σπέρμα μεταξύ του εμβρύου και του σπερματικού περιβλήματος και

αποτελεί το περισπέρμιο. Αυτό έχει πολλές ομοιότητες µε το ενδοσπέρµιο.

Κοτυληδόνες. Στα εξαλβουμινώδη σπέρματα οι κοτυληδόνες είναι οι κύριοι

αποταμιευτικοί σχηματισμοί, συχνά δε: έχουν μεγάλο μέγεθος, σφαιρική μορφή

και σαρκώδη υφή. Η ανατομική τους διάπλαση είναι παρόμοια µε εκείνη του

φύλλου, διατρέχονται όμως από λίγες μικρές ηθμαγγειώδεις δεσμίδες. Σε

ορισμένα φυτά, οι κοτυληδόνες καταστρέφονται μετά τη βλάστηση του

σπέρματος και την απομάκρυνση των αποταμιευτικών τους υλικών. Σε άλλα

αυτές αναπτύσσονται, και τα πλαστίδιά τους διαφοροποιούνται σε

χλωροπλάστες, µε αποτέλεσμα να μετατρέπονται στα πρώτα φωτοσυνθετικά

φύλλα του αρτιβλάστου. Ο χρόνος ζωής όμως και αυτών είναι περιορισμένος.

281

Οι κύριοι αποταμιευτικοί σχηματισμοί των κοτυληδόνων είναι αμυλόκοκκοι,

πρωτεϊνόκοκκοι και λιποσταγοvίδια.

335) Δομή και ρόλος σπερματικών περιβλημάτων.

Το σπερματικό περίβλημα προέρχεται από τους χιτώνες της σπερματικής

βλάστης. Στην ανάπτυξη του μπορεί να συμμετέχει ο ένας ή και οι δύο

σπερματικοί χιτώνες ή τμήματα μόνον αυτών. Σε λίγα σχετικά φυτά, περιοχές

των εσωτερικών στρωμάτων του σπερματικού περιβλήματος μπορεί να

προέρχονται από υπολείμματα του σπερματικού πυρήνα της σπερματικής

βλάστης.

Το σπερματικό περίβλημα στα περισσότερα από τα αγγειόσπερμα έχει μεγάλο

πάχος, αποτελούμενο από πολλές κυτταρικές στιβάδες. Η δομή του ποικίλλει

πολύ μεταξύ των διαφόρων ειδών και σχετίζεται µε τις ιδιαίτερες κατά

περίπτωση λειτουργίες του. Ένα γενικότερο χαρακτηριστικό του σπερματικού

περιβλήματος είναι η έντονη πάχυνση και αποξύλωση των κυτταρικών του

τοιχωμάτων. Σε πολλά φυτά αυτό αποτελείται αποκλειστικά από διαφόρους

τύπους σκληρεϊδών. Συχνή επίσης είναι η παρουσία στο σπερματικό

περίβλημα βλεννωδών κυττάρων, τα οποία αποταμιεύουν βλέννα μεταξύ

πλασμαλήμματος και κυτταρικού τοιχώµατος. Επίσης, τα κύτταρα του

σπερματικού περιβλήματος πολλών φυτών αποθηκεύουν ταννίνες και άλλες

δεψικές ουσίες, ενώ σε άλλα φυτά τα κύτταρα της εξωτερικής στιβάδας του

διαφοροποιούνται σε θηλές ή τρίχες.

Στα περισσότερα αγγειόσπερμα το σπερματικό περίβλημα είναι ένας άριστος

προστατευτικός σχηματισμός, που προφυλάσσει το σπέρμα από τη

δραστηριότητα φυτοφάγων ζώων, μυκήτων ή και βακτηρίων. Σε αυτές τις

περιπτώσεις στη συγκρότηση του σπερματικού περιβλήματος επικρατούν οι

σκληρεΐδες, που διατάσσονται σε επάλληλες στιβάδες, κάθε µία από τις οποίες

αποτελείται από έναν τύπο σκληρεΐδης. Ο προστατευτικός ρόλος του

σπερματικού περιβλήματος ενισχύεται ακόµη περισσότερο µε την εμπότιση των

κυτταρικών τοιχωμάτων του µε λιγνίνη, φαινόλες, κινόνες κ.λ.π. ή την απόθεση

σε αυτά φελλίνης και κηρών. Οι ουσίες αυτές καθιστούν τα κυτταρικά τοιχώματα

ανθεκτικά στη δράση διαφόρων υδρολυτικών ενζύμων.

Μία άλλη λειτουργία του σπερματικού περιβλήματος είναι η συμβολή του στη

διατήρηση της ληθαργικής κατάστασης του σπέρματος. Αυτό επιτυγχάνεται,

μεταξύ άλλων µε:

1) Την παρεμπόδιση της εισόδου νερού και οξυγόνου στο σπέρμα

282

2) Την παρεμπόδιση διαφυγής από το σπέρμα του CO2 που εκλύεται κατά

την αναπνοή, και

3) Την αδυναμία του εμβρύου να διατρήσει το σπερματικό περίβλημα.

Το σπερματικό περίβλημα οφείλει αυτές τις ιδιότητες στα παχύτοιχα

αποξυλωμένα και αποφελλωμένα κύτταρα του και στην κάλυψη του από ισχυρή

εφυµενίδα. Ορισμένες περιοχές του επιτρέπουν τόσο την είσοδο νερού για την

επαγωγή της βλάστησης, όσο και τη διάτρηση του από το αυξανόμενο ριζίδιο

του εμβρύου. Στα περισσότερα σπέρματα, τις ιδιότητες αυτές έχει ο ήλος του

σπερματικού περιβλήματος, διότι αποτελείται από λεπτότοιχα µη

αποφελλωμένα κύτταρα.

Το σπερματικό περίβλημα ορισμένων αγγειοσπέρμων συμβάλλει επίσης και

στην προσέλκυση των ζώων, µε τα οποία γίνεται η διασπορά των σπερμάτων.

Σε αυτές τις περιπτώσεις στην επιφάνεια του σπέρματος αναπτύσσονται

πολυκύτταρες σαρκώδεις δομές, ποικίλης μορφής πλούσιες σε σάκχαρα, λίπη

και πρωτεΐνες.

336) Ποια τα ιδιαίτερα μορφολογικά χαρακτηριστικά των σπερμάτων στα φυτά

των οποίων τα σπέρματα αποτελούν τη βασική μονάδα διασποράς;

Το σπερματικό περίβλημα ορισμένων αγγειοσπέρμων συμβάλλει επίσης και

στην προσέλκυση των ζώων, µε τα οποία γίνεται η διασπορά των σπερμάτων.

Σε αυτές τις περιπτώσεις στην επιφάνεια του σπέρματος αναπτύσσονται

πολυκύτταρες σαρκώδεις δομές, ποικίλης μορφής πλούσιες σε σάκχαρα, λίπη

και πρωτεΐνες. Οι δομές αυτές προσδιορίζονται µε τον γενικόν όρο aril και

μπορούν να σχηματίζονται μετά τη γονιμοποίηση από:

1) Τον ομφαλικόν ιμάντα, οπότε θεωρούνται ως γνήσια aril.

2) Περιοχή των σπερματικών χιτώνων κοντά στη μικροπύλη.

3) Τη ραφή του σπέρματος,

4) Τη χάλαζα.

Σε μερικές περιπτώσεις οι δομές αυτές είναι πλούσιες σε λιπίδια και

ονομάζονται ελαιοσώματα. Σε υδρόβια φυτά, τα σπέρματα των οποίων

διασπείρονται µε το νερό, το aril εμφανίζει σπογγώδη δομή και καθιστά τα

σπέρματα ικανά να επιπλέουν.

Η συμβολή του σπερματικού περιβλήματος στη διασπορά των σπερμάτων δεν

περιορίζεται µόνο στη προσέλκυση των ζώων. Σε ορισμένες οικογένειες, το

σπερματικό περίβλημα δημιουργεί πτερύγια, που λειτουργούν ως πτητικοί ή

πλευστικοί σχηματισμοί. Σε άλλα φυτά η εξωτερική στιβάδα του σπερματικού

283

περιβλήματος δημιουργεί πολυάριθμες επιμήκεις τρίχες, που διευκολύνουν τη

διασπορά του σπέρματος. Σε ορισμένα ορχεοειδή, το μονόστιβο σπερματικό

περίβλημα διογκώνεται και δημιουργεί έναν σχηματισμό, που ομοιάζει με

αερόστατο. Σε άλλα φυτά εμφανίζονται ποικίλες άλλες διαφοροποιήσεις του

σπερματικού περιβλήματος, που συμβάλλουν στη διασπορά των σπερμάτων.

337) Περιγράψτε τη βασική δομή του καρπού. Ποια είναι η προέλευση των

τμημάτων του καρπού και ποιοι είναι οι τύποι των καρπών ανάλογα με

την προέλευσή τους;

Ο καρπός συνήθως σχηματίζεται από την ωοθήκη, αλλά σε πολλές

περιπτώσεις στη δημιουργία του συμμετέχουν και άλλοι σχηματισμοί του

άνθους, όπως π.χ. τέπαλα, ανθοδόχη, βράκτεια φύλλα κλπ.

Στην πρώτη περίπτωση ο καρπός ονομάζεται γνήσιος ή αληθής καρπός, ενώ

στη δεύτερη ψευδής καρπός. Οι καρποί που αναπτύσσονται από

περισσοτέρους ύπερους του ιδίου άνθους και εκείνοι που δημιουργούνται από

περισσότερα άνθη, π.χ. από μία ολόκληρη ταξιανθία, ονομάζονται σύνθετοι.

Στη δημιουργία των συνθέτων καρπών μπορούν να συμμετέχουν και άλλα μέρη

του άνθους, οπότε προκύπτουν οι σύνθετοι ψευδείς καρποί.

Γενικά, ο καρπός αποτελείται από ένα περίβλημα, που ονομάζεται περικάρπιο,

και το σπέρμα ή τα σπέρματα που περικλείονται σε αυτό. Το περικάρπιο

προέρχεται από μετασχηματισμό των τοιχωμάτων της ωοθήκης και μπορεί να

είναι ενιαίο ή να διακρίνεται σε τρία στρώματα. Το εξωκάρπιο ή επικαρπία, το

μεσοκάρπιο και το ενδοκάρπιο.

Το εξωκάρπιο και το ενδοκάρπιο αποτελούνται από μία ή λίγες κυτταρικές

στιβάδες, δεν διακρίνονται σε όλους τους καρπούς και προέρχονται κυρίως από

την εξωτερική και την εσωτερική επιδερμίδα των καρποφύλλων αντίστοιχα. Το

μεσοκάρπιο έχει τη μεγαλύτερη ανάπτυξη και δημιουργείται από τις εσωτερικές

κυτταρικές στιβάδες (μεσόφυλλο) των καρποφύλλων. Τα τρία στρώματα του

περικαρπίου εμφανίζουν διαφορετική κατασκευή στους διαφόρους καρπούς και

μπορεί να είναι δερματώδους, σαρκώδους ή ξυλώδους υφής. Η ιστολογική

συγκρότηση κάθε στρώματος σχετίζεται άμεσα με την προστασία των

σπερμάτων και τις προσαρμογές του καρπού στους τρόπους διασποράς του.

284

338) Από πού προέρχεται ο καρπός σ’ ένα δικοτυλήδονο φυτό και ποια η

διαφορά ενός αληθούς από ένα ψευδή καρπό; Τί είναι ο σύνθετος

καρπός;

Ο καρπός συνήθως σχηματίζεται από την ωοθήκη, αλλά σε πολλές

περιπτώσεις στη δημιουργία του συμμετέχουν και άλλοι σχηματισμοί του

άνθους, όπως π.χ. τέπαλα, ανθοδόχη, βράκτειαφύλλα κλπ.

Στην πρώτη περίπτωση ο καρπός ονομάζεται γνήσιος ή αληθής καρπός, ενώ

στη δεύτερη ψευδής καρπός. Οι καρποί που αναπτύσσονται από

περισσοτέρους ύπερους του ιδίου άνθους και εκείνοι που δημιουργούνται από

περισσότερα άνθη, π.χ. από μία ολόκληρη ταξιανθία, ονομάζονται σύνθετοι.

Στη δημιουργία των συνθέτων καρπών μπορούν να συμμετέχουν και άλλα μέρη

του άνθους, οπότε προκύπτουν οι σύνθετοι ψευδείς καρποί.

Γενικά, ο καρπός αποτελείται από ένα περίβλημα, που ονομάζεται περικάρπιο,

και το σπέρμα ή τα σπέρματα που περικλείονται σε αυτό. Το περικάρπιο

προέρχεται από μετασχηματισμό των τοιχωμάτων της ωοθήκης και μπορεί να

είναι ενιαίο ή να διακρίνεται σε τρία στρώματα. Το εξωκάρπιο ή επικαρπία, το

μεσοκάρπιο και το ενδοκάρπιο.

Το εξωκάρπιο και το ενδοκάρπιο αποτελούνται από μία ή λίγες κυτταρικές

στιβάδες, δεν διακρίνονται σε όλους τους καρπούς και προέρχονται κυρίως από

την εξωτερική και την εσωτερική επιδερμίδα των καρποφύλλων αντίστοιχα. Το

μεσοκάρπιο έχει τη μεγαλύτερη ανάπτυξη και δημιουργείται από τις εσωτερικές

κυτταρικές στιβάδες (μεσόφυλλο) των καρποφύλλων. Τα τρία στρώματα του

περικαρπίου εμφανίζουν διαφορετική κατασκευή στους διαφόρους καρπούς και

μπορεί να είναι δερματώδους, σαρκώδους ή ξυλώδους υφής. Η ιστολογική

συγκρότηση κάθε στρώματος σχετίζεται άμεσα με την προστασία των

σπερμάτων και τις προσαρμογές του καρπού στους τρόπους διασποράς του.

Για παράδειγμα, το ανεπτυγμένο σκληρέγχυμα, από το οποίο μπορεί να

αποτελείται ολόκληρο το περικάρπιο ή το εξωκάρπιο και το ενδοκάρπιο ή µόνο

το ενδοκάρπιο, προστατεύει αποτελεσματικά τα σπέρματα. Το αποταμιευτικό

παρέγχυμα, που αναπτύσσεται σε ολόκληρο το περικάρπιο ορισμένων

σαρκωδών καρπών ή στο μεσοκάρπιο άλλων, χρησιμεύει για την προσέλκυση

των φυτοφάγων ζώων. Επίσης, ορισμένες ειδικές κατασκευές του περικαρπίου

αποτελούν μέρος των μηχανισμών διάρρηξης των καρπών και εκτόξευσης των

σπερμάτων τους, ή λειτουργούν ως πτητικές συσκευές ή ως συσκευές

προσκόλλησης των καρπών. Τέλος, πρέπει να σημειωθεί, ότι η ανατομική

κατασκευή του περικαρπίου αποτελεί κριτήριο για την ταξινόμηση των καρπών.

285

339) Ανατομική κατασκευή και ρόλος του περικαρπίου.

Γενικά, ο καρπός αποτελείται από ένα περίβλημα, που ονομάζεται περικάρπιο,

και το σπέρμα ή τα σπέρματα που περικλείονται σε αυτό. Το περικάρπιο

προέρχεται από μετασχηματισμό των τοιχωμάτων της ωοθήκης και μπορεί να

είναι ενιαίο ή να διακρίνεται σε τρία στρώματα. Το εξωκάρπιο ή επικαρπία, το

μεσοκάρπιο και το ενδοκάρπιο.

Το εξωκάρπιο και το ενδοκάρπιο αποτελούνται από μία ή λίγες κυτταρικές

στιβάδες, δεν διακρίνονται σε όλους τους καρπούς και προέρχονται κυρίως από

την εξωτερική και την εσωτερική επιδερμίδα των καρποφύλλων αντίστοιχα. Το

μεσοκάρπιο έχει τη μεγαλύτερη ανάπτυξη και δημιουργείται από τις εσωτερικές

κυτταρικές στιβάδες (μεσόφυλλο) των καρποφύλλων. Τα τρία στρώματα του

περικαρπίου εμφανίζουν διαφορετική κατασκευή στους διαφόρους καρπούς και

μπορεί να είναι δερματώδους, σαρκώδους ή ξυλώδους υφής. Η ιστολογική

συγκρότηση κάθε στρώματος σχετίζεται άμεσα με την προστασία των

σπερμάτων και τις προσαρμογές του καρπού στους τρόπους διασποράς του.

340) Ποιοι σχηματισμοί και με ποιο τρόπο επάγουν την ανάπτυξη των

καρπών;

Ένα βασικό φαινόμενο που συνοδεύει την ανάπτυξη του καρπού είναι η

συνεχής αύξηση σε μέγεθος, μέχρι την ωρίμανση του. Η επαγωγή αυτής της

αυξητικής πορείας έχει αποδοθεί στην επίδραση της επικονίασης. Πιστεύεται ότι

οι αναπτυσσόμενοι γυρεοσωλήνες εκκρίνουν ένα ένζυμο, το οποίο μπορεί να

μετατρέπει την τρυπτοφάνη σε αυξίνη. Κατά την αύξηση του γυρεοσωλήνα

αυτή διαχέεται στην ωοθήκη και επάγει την αύξηση της. Με αυτόν τον τρόπο

είναι δυνατό να αναπτυχθούν καρποί χωρίς γονιμοποίηση.

Η αύξηση της ωοθήκης και η διαμόρφωση του καρπού, αρχίζει στις

γονιμοποιημένες σπερματικές βλάστες και επεκτείνεται στον πλακούντα και στο

τοίχωμα της ωοθήκης. Ο στύλος, το στίγμα, οι στήμονες, τα σέπαλα και τα

πέταλα συνήθως αποπίπτουν, αν και μπορεί να παραμένουν για λίγο σε

ορισμένες περιπτώσεις. Οι ιστοί των καρποφύλλων υφίστανται εκτεταμένες

μεταβολές, οι οποίες εκφράζονται συνήθως µε πολλαπλασιασμό των κυττάρων

και συγκέντρωση αποταμιευτικών ουσιών σε αυτά.

Σε πολλούς καρπούς, το αρχικό ερέθισμα των γυρεοσωλήνων είναι αρκετό για

την επαγωγή της ανάπτυξης τους. Σε άλλους όμως, όπως το µήλο, η

ολοκλήρωση της ανάπτυξης απαιτεί πρόσθετη παροχή ορμονών, οι οποίες

286

προέρχονται από τα νεαρά σπέρματα, πιθανώς το αναπτυσσόμενο

ενδοσπέρμιο και το έμβρυο. Η αυξίνη, που παρέχονται από τα σπέρματα,

επηρεάζουν την ανάπτυξη ακόμη και τμημάτων του καρπού που προέρχονται

από άλλα μέρη του άνθους, όπως η ανθοδόχη.

Η ωρίμανση του καρπού πολλών αγγειοσπέρμων συνοδεύεται συνήθως από

αλλαγή του χρώματος, π.χ. από πράσινο σε κίτρινο ή κόκκινο. Κατά την πορεία

αυτή οι χλωροπλάστες μετατρέπονται σε χρωμοπλάστες. Συνήθως, τα grana

εξαφανίζονται και παρατηρείται συσσώρευση καροτινοειδών, πορεία η οποία

συνοδεύεται από σημαντικές μεταβολές στη δομή των πλαστιδίων.

Η διαδικασία της ωρίμανσης μπορεί να επιταχυνθεί τεχνητά µε την επίδραση

αιθυλενίου ή άλλων αυξητικών παραγόντων.

341) Μηχανισμοί διάρρηξης των διαρρηκτών καρπών.

Η απόπτωση των καρπών συμβάλλει στη διασπορά τους και φυσικά των

σπερμάτων που περιέχουν. Υπάρχουν όμως καρποί, οι οποίοι δεν

αποπίπτουν, αλλά όταν ωριμάσουν ανοίγουν κα ελευθερώνουν τα σπέρματα.

Οι καρποί αυτοί ονομάζονται διαρρηκτοί.

Ο μηχανισμός διάρρηξης των καρπών περιλαμβάνει δύο πορείες:

1) Τη διαφοροποίηση μίας ή περισσοτέρων περιοχών του περικαρπίου,

όπου θα προκληθεί το άνοιγμα και

2) Τη δημιουργία δυνάμεων ικανών να το προκαλέσουν.

Η περιοχή διάνοιξης είναι συνήθως η γραμμή ή οι γραμμές, κατά μήκος των

οποίων ενώνονται τα περιθώρια των καρποφύλλων και οι οποίες ονομάζονται

συνήθως ραφές του καρπού. Σχηματίζονται στην επαφή δύο καρποφύλλων

(πλευρικές ραφές) ή των περιθωρίων ενός καρποφύλλοu (κοιλιακό; ραφές).

Τυπικό παράδειγμα καρπού µε δύο ραφές αποτελεί ο καρπός των ψυχανθών,

που ονομάζεται χέδρωπας. Αυτός προέρχεται από ένα καρπόφυλλο και φέρει

µία κοιλιακή και µία ραχιαία ραφή. Η διάρρηξη του χέδρωπα πραγματοποιείται

στην περιοχή των ραφών, λόγω της ειδικής κατασκευής στου εξωκαρπίου και

του ενδοκαρπίου. Το εξωκάρπιο και ενδοκάρπιο φέρουν υποδερμίδα από

σκληρεγχυματικές ίνες, οι οποίες έχουν διαφορετικό προσανατολισμό μεταξύ

τους. Κατά την αποξήρανση του σαρκώδους μεσοκαρπίου οι σκληρεγχυματικές

ίνες, λόγω της διαφορετικής τους διευθέτησης, προκαλούν την ανάπτυξη

δυνάμεων που εφαρμόζονται στις ραφές και οδηγούν στο άνοιγμα τους.

Σε διαρρηκτούς καρπούς που προέρχονται από ωοθήκες, τα καρπόφυλλα των

οποίων έχουν συντηχθεί μεταξύ τους και σχηματίζουν µία ενιαία δομή, δεν

287

σχηματίζονται ραφές. Σε αυτές τις περιπτώσεις λειτουργούν διαφορετικοί

μηχανισμοί διάρρηξης. Συνήθως το περικάρπιο διατρέχεται εγκάρσια από

ομάδες λεπτοτοίχων παρεγχυματικών κυττάρων, οι οποίες περιβάλλονται από

δεσμίδες ή πλάκες πυκνά διευθετημένων σκληρεγχυματικών κυττάρων. Κατά

την αποξήρανση του καρπού το σκληρέγχυμα εξασκεί ισχυρές τάσεις στα

παραπάνω παρεγχυματικά κύτταρα, µε αποτέλεσμα την καταστροφή τους και

τη δημιουργία ανοιγμάτων στο περικάρπιο. Οι ομάδες αυτές των

παρεγχυματικών κυττάρων έχουν διάφορα πρότυπα κατανομής και οργάνωσης

σε διάφορα φυτά.

Το άνοιγμα ενός διαρρηκτού καρπού απαιτεί, εκτός από την ειδική οργάνωση

του περικαρπίου, τη συστροφή ή και την κάμψη του, φαινόμενα που

εκδηλώνονται κατά την αποξήρανση του καρπού. Οι μηχανισμοί αυτοί

βασίζονται στη διαφορετική διευθέτηση των κυττάρων του περικαρπίου στις

διάφορες στιβάδες του και στον διαφορετικό προσανατολισμό των μικροϊνιδίων

κυτταρίνης στα τοιχώματα τους. Η κάμψη και η συστροφή του καρπού μπορεί

να προκληθούν µε δύο τρόπους:

1) Κατά την αποξήρανση οι επί μέρους κυτταρικές στιβάδες του

περικαρπίου συστέλλονται σε διαφορετικές διευθύνσεις, µε αποτέλεσμα

την εκδήλωση των παραπάνω κινήσεων του καρπού (η διάρρηξη του

καρπού που επακολουθεί προσδιορίζεται ως ξηροχαστικό άνοιγμα),

2) Σε ξηρούς καρπούς πραγματοποιείται μερική ενυδάτωση ορισμένων

κυττάρων του περικαρπίου, που έχουν παραμείνει ζωντανά. Η αύξηση

της σπαργής τους δημιουργεί δυνάμεις, οι οποίες σε συνδυασμό µε την

κατασκευή του περικαρπίου προκαλούν τη συστροφή ή κάμψη του

καρπού. Ο τύπος αυτός διάρρηξης του καρπού περιγράφεται ως

υγροχαστικό άνοιγμα και εξασφαλίζει την απελευθέρωση των

σπερμάτων, μόνον όταν υπάρχει αρκετή υγρασία στο περιβάλλον.

342) Μηχανισμοί διασποράς καρπών και σπερμάτων.

Ο αριθμός των σπερμάτων που παράγονται από ένα φυτό συχνά είναι ιδιαίτερα

μεγάλος. Εάν όμως αυτά πέσουν πλησίον του μητρικού φυτού, όπου δεν

επικρατούν ευνοϊκές συνθήκες, µόνο λίγα θα κατορθώσουν να βλαστήσουν. Για

τον λόγο αυτό, τα φυτά έχουν αναπτύξει μηχανισμούς διασποράς των καρπών

και των σπερμάτων τους σε μεγαλύτερες αποστάσεις. Οι μηχανισμοί αυτοί

μπορεί να βασίζονται σε διαφοροποιήσεις των καρπών και των σπερμάτων, µε

τις οποίες τα φυτά διασπείρουν καρπούς και σπέρματα σε κάποια απόσταση,

288

χωρίς την παρέμβαση άλλων παραγόντων. Τα φυτά αυτά ονομάζονται

αυτόχωρα και ο μηχανισμός αυτοχωρία. Σε άλλες περιπτώσεις η διασπορά

πραγματοποιείται µε τη μεσολάβηση άλλων παραγόντων. Τα φυτά αυτά

ονομάζονται αλλόχωρα, το δε φαινόμενο αλλοχωρία.

Στα αυτόχωρα φυτά, εκτός από τους μηχανισμούς διάρρηξης των καρπών, οι

οποίοι συμβάλλουν στη διασπορά των σπερμάτων, αναπτύσσονται και πλέον

ιδιόμορφοι, όπως μηχανισμοί εκσφενδόνισης των σπερμάτων ή ειδικοί

αυξητικοί μηχανισμοί.

Τα αλλόχωρα φυτά, τα οποία είναι και τα περισσότερα, έχουν αναπτύξει

μηχανισμούς διασποράς καρπών και σπερμάτων προσαρμοσμένους στα μέσα,

τα οποία βοηθούν στη διασπορά. Τα αλλόχωρα φυτά διακρίνονται σε

ζωόχωρα, ανεμόχωρα και υδρόχωρα. Τα φαινόμενα αυτά ονομάζονται

αντίστοιχα ζωοχωρία, ανεμοχωρία και υδροχωρία.

Στα ζωόχωρα φυτά οι καρποί ή και τα σπέρματα είναι εδώδιμα (ενδοζωικός

τρόπος διασποράς) ή φέρουν εξαρτήματα προσκόλλησης στο δέρμα ή στο

τρίχωμα των ζώων ή ακόμη στα ενδύματα των ανθρώπων, όπως άκανθες,

αγκιστροειδείς τρίχες κ.λ.π. (επιζωικός τρόπος διασποράς). Στην πρώτη

περίπτωση αι καρποί είναι συνήθως ράγες, το σαρκώδες περικάρπιο των

οποίων είναι πλούσιο σε σάκχαρα ή έλαια για την προσέλκυση φυτοφάγων

ζώων ή πτηνών. Μετά την κατανάλωση των καρπών από τα ζώα, τα σπέρματα

αποβάλλονται και βλαστάνουν. Στην κατηγορία των ζωοχώρων εντάσσονται και

τα φυτά, τα σπέρματα και οι καρποί των οποίων μεταφέρονται με οποιονδήποτε

τρόπο από τον άνθρωπο (ανθρωπόχωρα φυτά).

Η διασπορά των σπερμάτων ή και των καρπών με τον άνεμο είναι ευρύτατα

διαδεδομένη και περισσότερα αποτελεσματική από τους άλλους τρόπους. Τα

ανεμόχωρα φυτά φέρουν στους καρπούς ή τα σπέρματα κατάλληλα

εξαρτήματα, με τα οποία όχι μόνο διευκολύνεται η μεταφορά, αλλά

επιβραδύνεται και η πτώση τους, ώστε να μπορούν να μεταφέρονται σε

μεγάλες αποστάσεις. Υπάρχει ποικιλία εξαρτημάτων που εξυπηρετούν τη

διασπορά, όπως:

1) Πτερύγια και πτητικά εξαρτήματα.

2) Διατάξεις τριχών με διάφορες μορφές

3) Κοίλοι χώροι γεμάτοι αέρα

Τα υδρόχωρα φυτά είναι λιγότερα. Σε αυτά καρποί η σπέρματα μεταφέρονται

επιπλέοντας στο νερό. Ο τρόπος αυτός διασποράς είναι σημαντικός για φυτά

υδροχαρή και παρόχθια ή για φυτά που ζουν σε νησιά ωκεανών. Οι καρποί και

τα σπέρματα των φυτών αυτών χαρακτηρίζονται από αδιάβρεκτα εξωτερικά

289

στρώματα ή σκληρό περικάρπιο με στρώσεις λιπιδικών ουσιών. Επιπλέον,

φέρουν Εξαρτήματα, τα οποία τους Εξασφαλίζουν πλευστότητα, όπως π.χ.

τρίχες που συμπλέκονται μεταξύ τους και δημιουργούν χώρους, οι οποίοι

συγκρατούν αέρα.

343) Ορισμός και βιολογική σημασία της ετεροκαρπίας.

Στα περισσότερα φυτά, που παράγουν ξηρούς διαρρηκτούς ή σαρκώδεις

καρπούς, !1 διασπορά πραγματοποιείται αμέσως μετά την ωρίμανση του

καρπού και μάλιστα όλα τα σπέρματα κάθε καρπού ελευθερώνονται σχεδόν

συγχρόνως. Στους σαρκώδεις καρπούς η απελευθέρωση των σπερμάτων

πραγματοποιείται κυρίως με την αποδιοργάνωση του σαρκώδους περικαρπίου

λόγω σήψης ή μάσησης και πέψης του από τα φυτοφάγα ζώα. Όταν οι

σαρκώδεις καρποί φέρουν σκληρό ενδοκάρπιο, αυτό διαρρηγνύεται με

μηχανισμούς διάρρηξης παρομοίους με εκείνους των ξηρών καρπών.

Η διάνοιξη των αδιάρρηκτων καρπών απαιτεί κάποια μικροβιακή

δραστηριότητα ή μηχανική φθορά, διαδικασίες που εξασθενίζουν το σκληρό

εξωκάρπιο. Η παραγωγή αδιαρρήκτων καρπών εξασφαλίζει διασπορά των

σπερμάτων και σε χώρο και σε χρόνο, διότι σε μερικές περιπτώσεις σπέρματα

βλαστάνουν πολλά χρόνια μετά τη διασπορά τους.

Μερικά φυτά χρησιμοποιούν και τις δύο παραπάνω στρατηγικές, παράγοντας

συγχρόνως δύο τύπους καρπών. Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται ετεροκαρπία

και προσφέρει στα φυτά μεγαλύτερη ευελιξία διασποράς των σπερμάτων.

344) Σας δίνεται μία δρύπη από βερικοκιά (Prunus armeniaca). Τι τμήμα του

καρπού είναι η φλούδα, τι το σαρκώδες φαγώσιμο τμήμα, τι το περίβλημα

του κουκουτσιού και τι το φαιό περιεχόμενό του;

Ο καρπός αποτελείται από το περικάρπιο, και το σπέρμα ή τα σπέρματα που

περικλείονται σε αυτό (φαιό περιεχόμενο του περιβλήματος του κουκοωσιού).

Το περικάρπιο διακρίνεται σε τρία στρώματα. Το εξωκάρπιο (φλούδα) ή

επικαρπία, το μεσοκάρπιο (σαρκώδες φαγώσιμο τμήμα) και το ενδοκάρπιο

(περίβλημα του κουκουτσιού).

Το αποταμιευτικό παρέγχυμα, που αναπτύσσεται στο μεσοκάρπιο του

σαρκώδους καρπού χρησιμεύει για την προσέλκυση των φυτοφάγων ζώων.

Φέρει ενδοκάρπιο ιδιαίτερα παχύ και ξυλώδες. Σε ορισμένες περιπτώσεις και

μέρος του μεσοκαρπίου είναι ξυλώδες. Συνήθως περιέχει ένα σπέρμα.

290

345) Ορισμός και βιολογική σημασία του λήθαργου. Ποιοι παράγοντες

προκαλούν ή αίρουν το λήθαργο;

Η βλάστηση πραγματοποιείται όταν στο περιβάλλον του σπέρματος επικρατούν

κατάλληλες συνθήκες υγρασίας, θερμοκρασίας, φωτισμού και συγκέντρωσης

οξυγόνου. Τα περισσότερα όμως σπέρματα δεν βλαστάνουν αμέσως μετά τον

σχηματισμό τους, παρά το ότι μπορεί να ικανοποιούνται όλες οι παραπάνω

συνθήκες. Το φαινόμενο αυτό είναι πολύ διαδεδομένο, ιδιαίτερο στα σπέρματα

φυτών των ευκράτων χωρών και ονομάζεται λήθαργος.

Ο λήθαργος θεωρείται πλεονέκτημα των φυτών, διότι επιτρέπει τη βλάστηση σε

συνθήκες ευνοϊκές για την επιβίωση των αρτιβλάστων. Επιπλέον, ευνοεί τη

διασπορά των σπερμάτων, επειδή επιμηκύνει τη διάρκεια της.

1) Ένας από τους ενδογενείς παράγοντες που προκαλούν λήθαργο είναι

η παρουσία του σπερματικού περιβλήματος, το οποίο, όπως έχει

αναφερθεί, μπορεί να εμποδίζει σε σημαντικό βαθμό την απορρόφηση

νερού και οξυγόνου. Στην περίπτωση αυτή το έμβρυο, παρά τη

μειωμένη μεταβολική του δραστηριότητα, διατηρεί ικανότητα

βλάστησης. Ο λήθαργος σε αυτήν την περίπτωση αίρεται, όταν

σπάσει ή διαβρωθεί το σπερματικό περίβλημα. Αυτό μπορεί να γίνει

τεχνητά από τον άνθρωπο ή στη φύση με τη βοήθεια βακτηρίων ή και

ενζύμων που βρίσκονται στον πεπτικό σωλήνα των ζώων που

τρώγουν τους καρπούς των φυτών αυτών. Η εναλλαγή θερμοκρασιών,

φωτιά, ή μεταφορά σπερμάτων από το νερό σε αμμώδες ή βραχώδες

έδαφος, προκαλούν ποικίλες αλλοιώσεις στο σπερματικό περίβλημα,

που μπορούν να άρουν τον λήθαργο.

2) Άλλοι ενδογενείς παράγοντες που προκαλούν λήθαργο είναι η

φυσιολογική ανωριμότητα του εμβρύου ή ουσίες που υπάρχουν στους

ιστούς του καρπού και εμποδίζουν τη βλάστηση των σπερμάτων, όσο

βρίσκονται μέσα στον καρπό. Ουσίες ανασταλτικές της βλάστησης

έχουν βρεθεί και σε σπέρματα. Αυτές πρέπει να απομακρυνθούν για

να πραγματοποιηθεί η βλάστηση, γεγονός που επιτυγχάνεται

συνήθως με τη βροχή.

3) Σε άλλες περιπτώσεις τα φύλλα ή άλλα μέρη του φυτού, όταν

αποπίπτουν, εμποδίζουν με ουσίες που απελευθερώνουν, τη

βλάστηση των σπερμάτων γύρω από το μητρικό φυτό. Πρέπει όμως

291

να σημειωθεί, ότι υπάρχει μεγάλη ποικιλία μεθόδων, με τις οποίες

μπορεί γα αρθεί ο λήθαργος.

346) Ορισμός φύτρωσης (βλάστησης) του σπέρματος. Περιγράψτε τους

τύπους φύτρωσης των σπερμάτων στα δικοτυλήδονα φυτά.

Η πορεία, κατά την οποία το έμβρυο με αλληλουχία μορφογενετικών γεγονότων

αναπτύσσεται και μετατρέπεται σε νεαρό φυτό (αρτίβλαστο), ονομάζεται γενικά

βλάστηση ή φύτρωση του σπέρματος

Κατά τη βλάστηση το σπερματικό περίβλημα σπάζει στη θέση της μικροπύλης,

από όπου προεκβάλλει το ριζίδιο. Αυτό δημιουργεί την πρωτογενή ρίζα, με την

οποία το αρτίβλαστο «στερεώνεται» στο υπόστρωμα και απορροφά νερό. Στη

συνέχεια, αναπτύσσεται περαιτέρω το ριζικό σύστημα του αρτιβλάστου και

ανάλογα με το φυτό, δημιουργούνται οι πρώτες πλάγιες ή επιγενείς ρίζες.

Παράλληλα, αναπτύσσονται το υποκοτύλιο και το επικοτύλιο, τα οποία

εξέρχονται του σπέρματος και διαμορφώνεται ο κύριος βλαστικός άξονας.

Ανάλογα με το πρότυπο αύξησης του υποκοτυλίου και του επικοτυλίου,

διακρίνονται δύο τύποι βλάστησης:

1) Επίγεια βλάστηση. Κατά την επίγεια βλάστηση, η έξοδος του ριζιδίου από

το σπέρμα ακολουθείται από επιμήκυνση του υποκοτυλίου, το οποίο

αρχικά είναι κεκαμμένο. Το υποκοτύλιο αυξάνει με τη βοήθεια ενός

παρεμβολίμου μεριστώματος. Κατά την πορεία αυτή το επικοτύλιο δεν

αναπτύσσεται, αλλά παραμένει μαζί με τις κοτυληδόνες στο σπέρμα, το

περίβλημα του οποίου έχει διανοιχθεί. Το υποκοτύλιο στη συνέχεια

ανορθώνεται και εξέρχεται από το έδαφος, συμπαρασύροντας

κοτυληδ6νες και επικοτύλιο, τα οποία φθάνουν σε κάποιο ύψος από την

επιφάνεια του εδάφους. Στη συνέχεια, σταματά η αύξηση του υποκοτυλίου,

αυξάνει το επικοτύλιο που απομακρύνει το βλαστίδιο από τις κοτυληδόνες

και αρχίζει η ενεργοποίηση του τελευταίου.

Η δομή και η συμπεριφορά των κοτυληδόνων ποικίλλει στα φυτά με

επίγεια βλάστηση. Σε μερικά από αυτά, αυτές έχουν μεγάλο μέγεθος και

σημαντικό πάχος, λειτουργούν αποκλειστικά ως αποταμιευτικοί

σχηματισμοί και αποπίπτουν μετά την εξάντληση των αποταμιευτικών

τους ουσιών. Σε άλλα φυτά όμως, οι κοτυληδόνες είναι λεπτές και

φυλλοειδείς, παραμένουν στο αρτίβλαστο και μετασχηματίζονται στα

πρώτα φωτοσυνθετικά του φύλλα. Στη συνέχεια αποπίπτουν και αυτά.

292

2) Υπόγεια βλάστηση. Κατά την υπόγεια βλάστηση οι κοτυληδόνες δεν

εξέρχονται από το σπερματικό περίβλημα, στις περισσότερες περιπτώσεις

έχουν αποκλειστικά αποταμιευτικό ρόλο και παραμένουν συνεχώς μέσα

στο έδαφος. Μετά την έξοδο του ριζιδίου, το υποκοτύλιο δεν επιμηκύνεται

πλέον. Η έξοδος του βλαστιδίου αρχικά από το σπέρμα και στη συνέχεια

από το έδαφος πραγματοποιείται με τη βοήθεια του επικοτυλίου, το οποίο

επιμηκύνεται πολύ.

347) Περιγράψτε τη φύτρωση των αλβουμινωδών σπερμάτων των

μονοκοτυλήδονων φυτών.

Μία ιδιαιτερότητα της βλάστησης των μονοκοτυλήδονων φυτών με

αλβουμινώδη σπέρματα, είναι η συμπεριφορά της κοτυληδόνας τους. Αυτή δεν

λειτουργεί ως αποταμιευτικός, αλλά ως απορροφητικός σχηματισμός, ο οποίος

μπορεί να διαφοροποιείται σε μυζητήρα. Βρίσκεται συνεχώς προσκολλημένη

στο ενδοσπέρμιο και απορροφά θρεπτικά συστατικά, τα οποία μεταφέρει στο

αναπτυσσόμενο αρτίβλαστο.

Κατά τη βλάστηση ορισμένων σπερμάτων, η περιεστραμμένη κοτυληδόνα

επιμηκύνεται πολύ και προκαλεί την έξοδο του εμβρυακού άξονα από το

σπερματικό περίβλημα. Αρχικά το ριζίδιο αυξάνει προς τα άνω, στη συνέχεια

όμως εμφανίζει θετικό βαρυτροπισμό, γεγονός που οδηγεί στην κάμψη της

κοτυληδόνας, η οποία επιμηκύνεται συνεχώς. Το ένα της άκρο παραμένει στο

σπέρμα και λειτουργεί ως μυζητήρας, απορροφώντας θρεπτικά συστατικά από

το ενδοσπέρμιο. Το κεκαμμένο τμήμα της εξέρχεται από το έδαφος και μπορεί

να αποκτήσει φωτοσυνθετική ικανότητα, ενώ το άλλο της άκρο, που φέρει τον

βλαστικό άξονα, «εφάπτεται» της επιφανείας του εδάφους. Στα τελικά στάδια

της βλάστησης η κοτυληδόνα ανορθώνεται, συμπαρασύροντας το σπερματικό

περίβλημα, το οποίο στη συνέχεια απορρίπτεται. Σε αυτήν τη φάση αναδύεται

και το πρώτο φύλλο του αρτιβλάστου.

Σε άλλα φυτά η κοτυληδόνα (ασπίδιο), δεν επιμηκύνεται, παραμένει μέσα στο

σπέρμα και απορροφά θρεπτικά συστατικά από το καλά ανεπτυγμένο

ενδοσπέρμιο, με το οποίο βρίσκεται συνεχώς σε επαφή. Ο πρώτος

σχηματισμός που αναδύεται από το σπέρμα είναι η κολέορριζα, που

ακολουθείται από το ριζίδιο. Το τελευταίο επιμηκύνεται γρήγορα, διατρυπά την

κολέορριζα και δίδει γένεση στην πρωτογενή ρίζα. Στη συνέχεια, αρχίζει να

επιμηκύνεται το κολεόπτιλο, το οποίο διατρυπά το σπερματικό περίβλημα και

εξέρχεται στην επιφάνεια του εδάφους. Σε όλο αυτό το διάστημα που το

293

κολεόπτιλο περιβάλλει το αυξανόμενο επικοτύλιο. Το κολεόπτιλο με την

ανάδυση του διαρρηγνύεται και επιτρέπει την έξοδο των πρώτων φύλλων του

αρτιβλάστου. Παράλληλα, με αυτήν τη διαδικασία δημιουργούνται από το

μεσοκοτύλιο οι πρώτες επιγενείς ρίζες και ολοκληρώνεται η διαμόρφωση του

αρτιβλάστου.