Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής...

Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής (δασικής) και της ανατολικής

οξιάς;

Αριστοτέλης Χ. ΠαπαγεωργίουΙωάννης Τσιριπίδης*Αμαρυλλίς ΒιδάληΣτέφανος ΜπούτσιοςΣπύρος Γαλατσίδας

Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, ΟρεστιάδαΤμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων

Εργαστήριο Δασικής Γενετικής*Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης

Τμήμα ΒιολογίαςΕργαστήριο Συστηματικής Βοτανικής και Φυτογεωγραφίας

Η οξιά στην Ευρώπη

• Διάκριση ειδών – υποειδών δεν είναι ξεκάθαρη, ιδιαίτερα στην Αν. Ευρώπη

• Σύγχρονη άποψη: ένα είδος (Fagus sylvatica) με δύο υποείδη– sylvatica (ευρωπαϊκή ή δασική οξιά)

κυρίως στην Ευρώπη– orientalis (ανατολική οξιά) κυρίως στη

ΝΔ Ασία

• Στα Βαλκάνια αναφέρεται η F. moesiaca ως ενδιάμεσο (υπο-)είδος: αμφισβητείται ως αυτόνομη ταξινομική οντότητα

Εξάπλωση Fagus sylvatica

Εξάπλωση Fagus orientalis

Διαφορές στα φύλλα

Fagus sylvatica

Στρόγγυλα ως ωοειδήΖεύγη νεύρων 6-11

Μήκος ελάσματος 4-10 cm

Πλάτος ελάσματος 3-7 cm

Fagus orientalis

Αντιστρόφως ωοειδήΖεύγη νεύρων 8-14

Μήκος ελάσματος 5-15 cm

Πλάτος ελάσματος 3-8 cm

Η οξιά στην Ελλάδα

• Μεγάλη ποικιλότητα σε μορφολογικά χαρακτηριστικά

• Αναφέρονται και τα τρία (υπο-)είδη

• Μουλόπουλος (1965): περιγραφή της κατανομής τριών υποειδών με βάση μορφολογικά χαρακτηριστικά– Γεωγραφική θέση– Υψόμετρο

Εξάπλωση στην Ελλάδα

Γενετικές έρευνες

• Για το υποείδος sylvatica– Ποικιλότητα εντός πληθυσμών στην

Ευρώπη και διαφοροποίηση στη Μεσόγειο και στα Βαλκάνια (ισοένζυμα)

– Μεγαλύτερη ποικιλότητα μέσα στους πληθυσμούς στα Βαλκάνια

– Έλλειψη ποικιλότητας στην Ευρώπη στο cpDNA – διαφοροποίηση στην Ιταλία

• Για το υποείδος orientalis– Μεγάλη διαφοροποίηση μεταξύ

πληθυσμών της Τουρκίας (cpDNA)

Μεταπαγετώδης κίνηση

Taberlet et al. 1998, Mol.Ecol. 7:453-464

Από τα στοιχεία των Demesure et al. (1996)από αναλύσεις cpDNA


Από τα στοιχεία του Pott (1997) με ανάλυση γύρης


• Υπήρξαν περισσότερα απομονωμένα refugia στα ανατολικά: Ροδόπη, Πόντος (Filipova-Marinova 1995)

• Η κίνηση από τα refugia στη σημερινή εξάπλωση δεν έγινε ταυτόχρονα (Huntley & Birks 1983)

• Συνάντηση στα ανατολικά όπου σχηματίστηκαν «συμπατρικοί» πληθυσμοί (Duty 1985) ενώ στα δυτικά η οξιά εξαπλώθηκε σε άδεια περιοχή (Denk 1999)

Η οξιά στη Ροδόπη

• Στα ανατολικά & σε μικρά υψόμετρα, η οξιά μοιάζει με orientalis ενώ στα δυτικά & σε μεγάλα υψόμετρα με sylvatica

• Αντίστοιχος διαχωρισμός έγινε και με βάση τη χλωριδική σύνθεση των φυτοκοινωνιών

• Διαχωριστική γραμμή για τις δύο κατηγορίες δασών φαίνεται να είναι η οροσειρά της Κούλας

Φυτοκοινωνίες της οξιάς

Τσιριπίδης 2001, Tsiripidis et al. 2005

Σκοπός της έρευνας

• Περιοχή έρευνας: ελληνική Ροδόπη• Υπάρχει μετάβαση στους χαρακτήρες

από τα δυτικά στα ανατολικά;• Πως αλλάζει η γενετική ποικιλότητα

στη διεύθυνση αυτή;• Υπάρχει μείξη (υπο-) ειδών;• Υπάρχει οικολογική προσαρμογή των

πληθυσμών σε περιβαλλοντική κλίμακα;

Οι πληθυσμοί

25 δέντρα / πληθυσμόΣυλλογή φύλλων και οφθαλμών

Ελατιά

Χαϊντού ΔαδιάΠαπίκιο

Εχίνος

Οι πληθυσμοί

Γ. Πλάτος Γ. Μήκος Υψόμετρο

Ελατιά 41°28’ 24°18’ 1200

Χαϊντού 41°19’ 24°41’ 1300

Εχίνος 41°17’ 24°58’ 800

Παπίκιο 41°14’ 25°25’ 900

Δαδιά 41°17’ 26°01’ 700

Μορφολογία φύλλων

• 8 κλαδίσκοι = 40 φύλλα / δέντρο• Μη καρποφόροι / καρποφόροι• Φωτόφυλλα / σκιόφυλλα• Χαρακτήρες:

– Μήκος / πλάτος ελάσματος– Μήκος μίσχου– Αριθμός νεύρων– Leaf Index (μήκος / πλάτος)– MWI (ΜΜΠ / μήκος)– PI (μίσχος / μήκος)

Ανάλυση μετρήσεων

• Κλασική στατιστική (μέσοι όροι, διακυμάνσεις, ομαδοποιήσεις)

• Μη παραμετρικός έλεγχος σημαντικότητας

• PCA, αποστάσεις & clustering δέντρων (UPGMA - within group)

• Καταχώρηση δέντρων σε «φυλλότυπους» (ΦΤ) - αντιστοιχία με πιθανές γεωγραφικές επιδράσεις

• Υπολογισμός συχνοτήτων ΦΤ

Μέγεθος φύλλουμήκος ελάσματος

0,0001,0002,0003,0004,0005,0006,0007,0008,0009,000

10,000

Elatia Chaidu Echinos Papikio Dadia

cm

Mean

Std. Deviation

πλάτος ελάσματος

0,000

1,000

2,000

3,000

4,000

5,000

6,000


cm

Mean

Std. Deviation

αριθμός νεύρων

0,000

5,000

10,000

15,000

20,000

25,000


Mean

Std. Deviation

μήκος ελάσματος

0,000

5,000

10,000

15,000

20,000

25,000


CV

πλάτος ελάσματος

0,000

5,000

10,000

15,000

20,000

25,000


CV

αριθμός νεύρων

0,000

2,000

4,000

6,000

8,000

10,000

12,000

14,000

16,000

18,000


CV

Σχήμα φύλλουLeaf Index

0,000

20,000

40,000

60,000

80,000

100,000

120,000

140,000

160,000

180,000


Mean

Std. Deviation

MWI

0,000

10,000

20,000

30,000

40,000

50,000

60,000


Mean

Std. Deviation

Leaf Index

8,000

8,500

9,000

9,500

10,000

10,500

11,000


CV

MWI

8,0008,2008,4008,6008,8009,0009,2009,4009,6009,800

10,000


CV

Μήκος μίσχου

Μήκος μίσχου

0,000

0,100

0,200

0,300

0,400

0,500

0,600

0,700

0,800

0,900


cm

Mean

Std. Deviation

PI

0,000

2,000

4,000

6,000

8,000

10,000

12,000


Mean

Std. Deviation

μήκος μίσχου

0,000

5,000

10,000

15,000

20,000

25,000

30,000

35,000


CV

PI

0,000

5,000

10,000

15,000

20,000

25,000

30,000

35,000


CV

Μείωση σε τρεις άξονες

Component Matrixa

,978 2,851E-02 -,116

,828 7,831E-02 -,528

,972 ,168 7,569E-02

,828 -,250 1,610E-02

,284 ,917 -,148

,437 -8,46E-02 ,766

,216 ,486 ,629

-,433 ,872 -7,94E-02

LamLength

LamWidth

LmaxW

secondaries

PetLength

LI

MWI

PI

1 2 3

Component

Extraction Method: Principal Component Analysis.

3 components extracted.a.

Μέγεθος ελάσματος

Σχήμα ελάσματος

Μίσχος

Περιγραφή φυλλοτύπων

# Μ.Ελ. Π. Ελ.

Μ.Μ.Π.

Αρ.Ν. Μ.Μ. LI MWI PI

ΦΤ1 18 8,50 5,41 4,53 17,7 0,95 158 53,33 11,22

ΦΤ2 71 8,33 4,93 4,38 18,9 0,68 169 52,50 8,16

ΦΤ3 18 8,69 5,75 4,30 19,2 0,73 151 49,34 8,52

ΦΤ4 13 11,17

6,49 5,87 22,7 0,75 173 52,57 6,74

ΦΤ5 5 10,93

6,28 6,04 21,2 1,04 176 55,12 9,36

Κατανομή φυλλοτύπων

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Ελατιά

Χαϊντού

Εχίνος

Παπίκιο

Δαδιά

κατανομή φυλλοτύπων

ΦΤ1

ΦΤ2

ΦΤ3

ΦΤ4

ΦΤ5

Σύγκριση με άλλους πληθυσμούς

LI

0,00

50,00

100,00

150,00

200,00

250,00

Bes

eite

SW

Eur

ope

Aus

tria

Bul

garia

Ela

tia

Cha

idu

Ech

inos

Pap

ikio

Dad

ia

Tur

key

Geo

rgia

Iran

μέσο μήκος ελάσματος

0,0010,0020,0030,0040,0050,0060,0070,0080,0090,00

100,00

Beseite

SW

Europe

Austria

Bulgaria

Elatia

Chaidu

Echinos

Papikio

Dadia

Turkey

Georgia

Iran

mm

Χρησιμοποιήθηκαν στοιχεία του Denk (1999a, 1999b, 2002)

Συμπεράσματα - ερωτήματα

• Υπάρχει μια τάση στην Αν. Ροδόπη προς τη μορφή orientalis

• Όλοι οι πληθυσμοί έχουν τις μορφές sylvatica

• Πρόκειται για επίδραση της προσαρμογής των πληθυσμών σε διαφορετικά υψόμετρα;

• Πρόκειται για μείξη υποειδών κατά την κίνησή τους μετά τους παγετώνες;

Αναλύσεις DNA

• Από τους οφθαλμούς των ίδιων δέντρων από τους πέντε πληθυσμούς της Ροδόπης

• Απομόνωση DNA• Primer E01/M03 & E38/M64: AFLPs

σε 4 από τους ανωτέρω πληθυσμούς

• Primer ccmp7 cpDNA για όλους τους πληθυσμούς

• Abteilung Forstgenetik - Göttingen

Αποτελέσματα AFLPsΠοσοστό πολυμορφικών θέσεων

0102030405060708090

100

Ελατιά Εχίνος Παπίκιο Δαδιά

%

Αναμενόμενη ετεροζυγωτία

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

Ελατιά Εχίνος Παπίκιο Δαδιά

Αποτελέσματα cpDNA

0

2

4

6

8

10

Ελατιά Χαϊντού Εχίνος Παπίκιο Δαδιά

n

ne

Αποτελέσματα cpDNA

Απλότυποι Ελατιά Χαϊντού Εχίνος Παπίκιο Δαδιά

145 1 1

146 1 5 19 8 4

147 2 1 8

148 23 6 1 3

149 1 1

150 9 5 10

151 1 1 1

152 5

153 1 1

154 1

156 1

Σύνολο 25 23 25 24 24

Απλότυποι cpDNA – ccmp7

Αποτελέσματα γενετικών αναλύσεων

• Σταδιακή μείωση της ποικιλότητας από τα ανατολικά στα δυτικά

• Μοναδική συγκέντρωση «απλοτύπων» cpDNA στην Αν. Ροδόπη

• Η Ροδόπη είναι ταυτόχρονα:– refugium– σημείο συνάντησης μεταξύ των δύο

υποειδών– πέρασμα για την ανατολική οξιά από τα

ανατολικά προς τα δυτικά

Συμπεράσματα - ερωτήματα

• Υπάρχουν «σημάδια» της ανατολικής οξιάς στη Ροδόπη

• Η κίνηση της οξιάς μετά τους παγετώνες έγινε ασυγχρόνιστα, σε κατακόρυφη και οριζόντια διεύθυνση

• Δεν υπάρχει μία ανατολική οξιά: αυτό που λέμε σήμερα orientalis είναι το «συμπατρικό» αποτέλεσμα της συνάντησης διαφόρων φυλών μετά τους παγετώνες

Πιθανή κίνηση της οξιάς

Ερευνητικές προτάσεις

• Περισσότεροι πληθυσμοί στον άξονα Α-Δ και Β-Ν

• Περισσότεροι δείκτες• Έρευνα πληθυσμών από τη

Βουλγαρία, την Τουρκία και τις διάφορες φυλές της orientalis

• Έρευνα σε προσαρμοστικούς χαρακτήρες

Ευχαριστούμε θερμά για...• τη βοήθεια στις αναλύσεις DNA:

– Reiner Finkeldey– Oliver Gailing– Olga Artes

• τη βοήθεια στη δειγματοληψία:– Δημήτρη Κασιμιάδη– Άρτεμη Καυκαλέτου - Ντιεζ

• τη συμπαράσταση κατά τις μετρήσεις– Αντωνία Φερεντίνου

• τις συμβουλές για την παρουσίαση– Σεραφείμ Χατζησκάκη– Ανδρέα Δρούζα

Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής...

Education

Transcript of Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής...